Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет

УДК 591.5 : 595.789

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Консортивні зв'язки синявців (Lepidoptera: Lycaenidae) плакорних трав'яних біогеоценозів степового придніпров'я

03.00.16 - екологія

Голобородько Кирило Костянтинович

Дніпропетровськ - 2005

Дисертацією є рукопис. біогеоценоз консортивний кореляційний

Робота виконана в Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Пахомов Олександр Євгенійович, Дніпропетровський національний університет, декан біолого-екологічного факультету завідувач кафедри зоології та екології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Івашов Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук Воронова Наталія Валентинівна, Запорізький державний університет, кафедра зоології, доцент Провідна установа: Львівський національний університет ім. І. ФранкаМіністерства освіти і науки України

Захист відбудеться: „30” листопада 2005 р. о 14:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий „27” жовтня 2005 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Збереження біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному та екосистемному рівнях, на думку І. Й. Царик (1999), залежить від знань про їх консортивну організацію. Якщо врахувати класичне визначення структури консорції, сформульоване В. В. Мазингом (1966), та розробки Й. В. Царика (1993), найбільш цінними з точки зору охорони біоти можна вважати біогеоценози, склад консорцій в яких є повночленним і до її складу входять організми не менше ніж трьох концентрів.

Види Lycaenidae обрані не випадково, це одна з найменш досліджених родин денних лускокрилих, розміри та габітус усіх стадій розвитку яких досить зручні для проведення вівальних методів досліджень. Це найчисленніша та найбільша група денних лускокрилих у степовій фауні. Тому дослідження ролі синявців у функціональній організації степових екосистем має суттєве теоретичне та практичне значення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, темами, планами. Роботу виконано згідно з науковими програмами „Cтан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення” (№ 0103U000552) та „Функціональна роль тварин в утворенні механізмів гомеостазу в екосистемах промислових регіонів”
(№ 0103U000555).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - установити склад та структуру Lycaenidae фауни степового Придніпров'я як складову консортивних зв'язків в умовах умовно не змінених і антропогенно перетворених плакорних трав'яних біогеоценозів.

Реалізація мети дослідження передбачає вирішення наступних завдань:

- установити видовий склад родини Lycaenidae степового Придніпров'я;

- виявити місце синявців в екологічній структурі ентомоценозу плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я;

- дослідити основні екологічні параметри консортивних угруповань Lycaenidae;

- виявити особливості трофічної складової консортивних зв'язків імаго Lycaenidae в індивідуальних консорціях автотрофу;

- установити характер топічного зв'язку Lycaenidae з автотрофом;

- дослідити тенденції зміни структури консортивних зв'язків Lycaenidae, що перебувають в умовах постійного антропогенного тиску у плакорних трав'яних біогеоценозах степового Придніпров'я.

Об'єкт дослідження - Lycaenidae як учасники консорцій плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я.

Предмет дослідження - система консортивних зв'язків Lycaenidae в індивідуальних консорціях травостою плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я.

Методи дослідження. Роботу виконано на основі учення
В. М. Сукачева (1972) про біогеоценоз. Використано методологічні прийоми В. Л. Булахова (1975) по дослідженню консортивних зв'язків. Одержані результати статистично оброблено з використанням методів кореляційного, дисперсійного, кластерного та факторного аналізів.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше для степової зони України встановлено місце консортивних угруповань Lycaenidae у плакорних трав'яних біогеоценозах. Складено фенологічний календар для кожного виду, а на прикладі Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895) розкрито механізм спряженості фаз розвитку автотрофу з консортом першого концентру.

На популяційному рівні з використанням фенетичного та морфологічного підходів розглянуто особливості Lycaenidae фауни плакорних трав'яних біогеоценозів. За допомогою факторного аналізу встановлено та досліджено явище протандрії та пов'язану з ним фенотипічну диференціацію у модельних популяціях T. n. dobrogensis.

Охарактеризовано трофічні зв'язки імаго Lycaenidae в умовах плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. З'ясовано показники бюджетів часу, що витрачаються на акти запилювання. Достовірно встановлено, що існує залежність між морфологічними показниками імаго (вага, розмір хоботку) та характеристикою бюджетів часу, що в середньому витрачаються на один акт живлення.

Уперше проаналізовано особливості топічного зв'язку імаго та преімагінальних стадій Lycaenidae плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. Уперше для зони досліджень розраховано топічну активність імаго самців та вивчено особливості просторового розподілу яєць усіх зареєстрованих видів синявців.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації використовуються в навчальному процесі, увійшли до навчальних програм курсів „Загальна ентомологія”, „Захист рослин”, „Системний аналіз в екології”, „Екологія тварин”, „Зоологія безхребетних”, що викладаються у Дніпропетровському національному університеті. Дані, отримані в процесі виконання дисертації, використовуються при викладанні спецкурсів „Зоологія безхребетних”, „Технічна ентомологія”, „Анатомія та морфологія комах” у Запорізькому національному університеті.

Особиста участь автора в отриманні результатів, наведених у дисертації. Дисертаційна робота являє собою самостійне дослідження. Аналіз літератури, польові та лабораторні роботи, статистичний аналіз отриманих даних, формулювання основних положень і написання дисертації виконано особисто дисертантом.

Частка особистої участі автора в роботах, опублікованих у співавторстві, становить 60-75 %. У роботі ”Місце синявців (Lycaenidae) в структурі ентомофауни зональних степових екосистем України, на прикладі індивідуальних консорцій Salvia nutans L.” (Науковий вісник Чернівецького національного університету. Біологія. - 2004. - Вип. 223. - С. 272-281; співавтор О. Є. Пахомов) автор брав участь у зборі матеріалу, провів досліди та узагальнив результати (загальний внесок становить 60 %).

У роботі “Біорізноманіття та еколого-фауністичний огляд синявців (Lepidoptera, Lycaenidae) Дніпропетровської області” (Екологія та ноосферологія. - 2005. - Вип. 16, № 1-2, - С. 68-73, співавтор О. Є. Пахомов) здобувач збирав матеріал, брав участь у його статистичній обробці та аналізі, підготував статтю (загальний внесок - 75 %).

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на Всеукраїнській конференції молодих учених „Актуальные вопросы современного естествознания - 2003” (м. Симферополь, 2003), Четвертому з'їзді Українського ентомологічного товариства (м. Біла Церква, 2003), Міжнародній конференції „Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття”, присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника (м. Канів, 2003), Другій Міжнародній науковій конференції „Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2003), Міжнародній молодіжній конференції „Екология-2003” (м. Архангельськ, 2003), Другій Міжнародній конференції „Человек и животные” (м. Астрахань, 2004), Восьмій Міжнародній конференції „Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем” (м. Бєлгород, 2004), Міжнародній конференції „Человечество и окружающая среда” (м. Москва - Нью-Йорк, 2004).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 наукових робіт, у тому числі 5 статей у фахових виданнях, затверджених ВАК України (3 з яких - самостійно).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 183 сторінках машинописного тексту і складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку використаної літератури (309 джерел, з яких 86 - іноземними мовами). Робота містить 12 таблиць, 28 рисунків та 4 додатки.

Автор висловлює щиру подяку видатному ентомологу В. О. Барсову за можливість працювати з фондовими ентомологічними колекціями кафедри зоології та екології ДНУ, члену-кореспонденту НАНУ, д.б.н., професору А. П. Травлєєву за важливі рекомендації по структурі та змісту роботи, к.б.н. І. Г. Плющу за численні консультації та цінні поради. За наукове керівництво та всебічну підтримку під час виконання досліджень, автор висловлює особливу вдячність науковому керівникові д.б.н., професору О. Є. Пахомову.

Основний зміст роботи

Історія вивчення консортивних зв'язків безхребетних

Виникнення та основні теоретичні засади вчення про консорції. У даному розділі у хронологічному порядку розглянуто літературні джерела, присвячені основним теоретичним положенням учення про консорції. Поняття “консорція”, запропоноване В. М. Беклемішевим (1951) та Л. Г. Раменським (1952), розглядається як елементарна одиниця функціональної структури біогеоценозу. Згідно з Л. Г. Раменським (1952) консорція - це поєднання різнорідних організмів, тісно пов'язаних один із одним в їх життєдіяльності відомою спільністю їх долі. Проаналізовано класичні роботи, які доповнили та суттєво розвинули розуміння консорцій (Лавренко, 1959; Арнольди, Лавренко, 1960; Арнольди К. В., Арнольди Л. В., 1963; Емельянов, 1965; Мазинг, 1966; Быков, 1967; Работнов, 1969, 1970; Воронов, 1973; Голубець, Чорнобай, 1983; Селиванов, 1990; Царик, 1993).

Досвід досліджень консортивних зв'язків безхребетних тварин. Розглянуто процес розвитку досліджень консортивних зв'язків безхребетних, зокрема комах. Відзначено фундаментальні роботи, що заклали підвалини методологічного апарату вивчення консортивних зв'язків безхребетних (Арнольди, 1960, 1969; Арнольди, Борисова, 1966; Программа и методика биогеоценологических.., 1974; Рафес, 1976). Наведено роботи, що висвітлюють різноманітні аспекти досліджень консортів, зокрема присвячені вивченню глибини взаємодії між консортами та концентром (Баранчиков, 1982, 1986; Исаева и др., 1982; Матренина, 1982), процесам деструкції підстилки (Царик, 1976, 1985), комахам норових консорцій (Кривохатский, 1982, 1983, 1985; Нарчук, Кривохатский, 2001), консорціям за систематичною ознакою їх ядер (Царик, 1981, 1986; Царик, Кобив, 1986), індивідуальним консорціям та мероконсорціям (Царик, 1996, 1998, 1999; Царик, Козловський, 1999; Царик Й. В., Царик І. Й., 2002), фенології взаємодії між консортом та ядром консорції (Бойко, 1985, 1987, 2001; Ivashov and all, 2001), біохімічній складовій консортивних зв'язків (Івашов, 1997; Ивашов, Бойко, 1999; Івашов, 2001).

Аналіз літературних даних дозволив установити сучасний рівень досліджень з вивчення консортивних зв'язків безхребетних тварин. З'ясувалося, що спеціальні дослідження консортивних зв'язків Lycaenidae на території степової зони України не проводились. Таким чином, до цього часу залишається багато не розроблених проблем консортивних зв'язків Lycaenidae степової зони, головні з яких - з'ясування загальноекологічних характеристик синявців, місце та роль трофічних зв'язків імаго Lycaenidae у структурі процесу запилення в умовах зональних степових екосистем, особливості топічних зв'язків імаго та преімагінальних стадій в умовах плакорних трав'яних біогеоценозів, установлення особливостей трансформації всіх типів взаємозв'язків Lycaenidae під впливом антропогенного тиску на плакорні трав'яні біогеоценози.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

У розділі наведено характеристику рельєфу та геоморфологічної структури (Бельгард, 1971; Пасечный, 1988; Пащенко, 1989; Половина, 1998), проаналізовано гідрологічні (Травлеев, 1972, 1977) та кліматичні (Чугай, 1960; Атлас природных условий ..., 1978; Щербань, 1984; Грицан, 1986, 2000) особливості регіону досліджень, охарактеризовано ґрунтовий покрив (Травлеев, 1972, 1977, 1978, 1998; Тупика, 1973; Долгова, Кучма, 1977; Цветкова, 1977; Бельгард, Травлеев, 1980, 1981; Белова, Травлеев, 1999). Подано опис рослинного світу (Бельгард, 1938, 1950, 1971; Лавренко, 1940; Бельгард, Травлеев, 1981) та тваринного (Апостолов, 1970, Булахов, 1972; Губкин, 1972; Пилипенко, Шимкина, 1977; Пахомов, 1998; Крыжановский, 2002, та ін.).

Матеріали і методи досліджень

Роботу виконано на основі фундаментальних (Арнольди, 1960; Арнольди, Борисова, 1966; Арнольди и др., 1969; Мазинг, 1966) розробок у галузі методологічного апарату вивчення консортивних зв'язків. Ще на початку створення теоретичної бази з вивчення консорцій Л. В. Арнольді (1960) розглядав комах як найбільш суттєву складову консортивних відносин вищих рослин з тваринами. Саме за такою концепцією обрано предмет досліджень.

Спостереження проводились на чотирьох пробних площах, закладених у Дніпропетровській та Запорізькій обл., впродовж трьох польових сезонів - з 2002 по 2005 р. Пробні площі знаходяться на плакорах і схилах балок, покритих біогеоценозами, трав'яний покрив яких складають ковилово-кострицево-різнотравні асоціації.

У межах пробних площ закладено 20 модельних ділянок (110 - особин Salvia nutans L.). Їх розміри та конфігурацію витримали за рекомендаціями Ю. А. Песенка із співавторами (1980). При дослідженні фауни безхребетних травостою використовувались загальновизнані методики відлову, розроблені Ю. В. Балкіним (1990), Ю. І. Коробейніковим (1976), К. К. Фасулаті (1971), V. Standen (2000). Спираючись на їх розробки, проводили польові дослідження з встановлення структури ентомофауни плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. Як основну методику вилову ентомофауни хортобію використовували ручний збір. Цей вибір продиктовано морфологічними особливостями автотрофу-едифікатора (Salvia nutans L.). Збір безхребетних тварин проводився руками або пінцетом. У випадках коли об'єкти були досить малих розмірів, застосовували ексгаустери класичної модифікації. Дослідження мероконсорцій суцвіть обраних рослин проводили методом зтрушування комах у морилку. Для встановлення особливостей трофічної та топічної складових консортивних зв'язків Lycaenidae застосовували методику хронометрування бюджетів часу, запропоновану В. Л. Булаховим (1976).

Виміри ваги сухих імаго здійснювали на терезах AXIS AD500. Морфометричні показники імаго одержані шляхом використання окуляр-мікрометру бінокуляра МБС-10. Усі фактичні дані оброблені за допомогою сучасних статистичних програмних пакетів „Statistica 6.0”, „Microsoft Excel 2000” на 95 % рівні довірної ймовірності.

Еколого-біологічна характеристика видів lycaenidae
як елемента консорцій плакорних трав'яних біогеоценозів степового придніпров'я

Склад і структура топічних угруповань синявців (Lycaenidae) степового Придніпров'я. Виділення груп біотопів побудовано на основі типології степових лісів О. Л. Бельгарда (1950) та з урахуванням поділу фауни лускокрилих степових лісів, запропонованого В.О. Барсовим (1968).

Використавши Lycaenidae в якості головного об'єкту при районуванні території Дніпропетровської області на окремі групи біотопів, виділяємо:
1) зональні степові ділянки Правобережжя р. Дніпра; 2) зональні степові ділянки Лівобережжя р. Дніпра; 3) зональні степові ділянки Правобережжя р. Самари; 4) байрачні ліси Правобережжя р. Самари; 5) байрачні ліси колишньої порожистої частини р. Дніпра; 6) аренні ліси; 7) луки;
8) короткозаплавні ліси; 9) довгозаплавні ліси; 10) біотопи інтенсивного антропогенного тиску.

Місце Lycaenidae у структурі ентомофауни плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. Починаючи зі стадії розкриття квіткових бруньок у мероконсорціях суцвіть S. nutans панівне положення займають представники ряду перетинчастокрилих (Hymenoptera). Імаго цього ряду на всіх фазах розвитку суцвіття є найактивнішими запилювачами (початок цвітіння - 38 %; пік - 29 %; закінчення - 20 %). Серед них найбільш важливими запилювачами є види надродини Apoidea. Однак у фазі відцвітання дольова участь Hymenoptera - антофілів значно зменшується, і їх замінюють представники родини Formicidaе.

Різноманітні лускокрилі посідають друге місце за дольовою участю в мероконсорціях суцвіть S. nutans. Усього на пробних ділянках зафіксовано 12 родин лускокрилих. Серед ряду Lepidoptera 80 % загальної чисельності у денні години складають саме денні лускокрилі (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). Найчисельніша за кількістю видів (38 %) і за чисельністю особин (36 %) серед них була родина Lycaenidae. Coleoptera представлені на суцвіттях перш за все різними видами Scarabaeidae та Chrysomelidae. Ці жуки безпосередньо живляться квітками, пошкоджуючи відносно великі площі суцвіття. Однак такі види не є суттєвими конкурентами для імаго перетинчастокрилих і лускокрилих. Це пов'язано з особливостями фенології жуків. Масовий їх вихід із лялечок спостерігається наприкінці фази розвитку суцвіття S. nutans. До цього часу основна маса пилку та нектару вже спожита імаго головних антофілів Hymenoptera та Lepidoptera. Таким чином, використання єдиного ресурсу живлення розподіляється у часі так, що трофічні ніши споживачів не перекриваються.

Для виявлення ступеня впливу кожного ряду на ентомологічну структуру мероконсорцій суцвіть проведено факторний аналіз. Найбільш істотний вплив на мінливість ентомокомплексу мероконсорцій суцвіть S. nutans спричиняють Formicidae. Серед групи встановлених на суцвіттях хижаків і пантофагів мурахи є як найчисельніші (74 %), так і найактивніші.

Фенологічна структура Lycaenidae. За концепцією М. І. Фальковича (1979) у степовому Придніпров'ї виділено 5 фенологічних груп Lycaenidae: весняно-ранньолітня; весняно-літня; ранньолітня; літня і транссезонна. Специфічною рисою фенологічного складу цієї родини можна вважати майже рівномірне співвідношення кількості видів на імагінальній стадії розвитку протягом усього теплого періоду року. Така ситуація складається за рахунок бівольтинних видів, у той час як 53 % Lycaenidae розвиваються тільки в одній генерації. На основі цих даних та з урахуванням літературних джерел складено фенологічний календар льоту імаго Lycaenidae степового Придніпров'я.

Статева структура популяцій Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895). Результатом дослідження модельних популяцій Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895) стало встановлення явища протандрії (табл. 1), яке за сучасними поглядами (Zonneveld, 1991) трактується як більш рання поява самців у порівнянні із самицями. Проведений аналіз розмірів тіла самців T. n. dobrogensis показав наявність ряду відмінностей певних морфологічних показників імаго на різних фазах льоту у межах однієї генерації. Самці на піковій фазі льоту достовірно відрізняються більшими розмірами за всіма 18 промірами.

Таблиця 1 Статеве співвідношення у популяціх T. n. dobrogensis

Фаза льоту	Назва вибірки	Дата спостережень	Частка самців, %
Початок	Дніпропетровська	19.05.2004	75,00
	Запорізька	15.05.2004	80,00
Пік	Дніпропетровська	05.06.2004	58,33
	Запорізька	02.06.2004	56,25
Закінчення	Дніпропетровська	16.06.2004	25,00
	Запорізька	19.06.2004	21,17

Отримані дані підтверджують думку С. Zonneveld (1996), за якою протандрія характеризується спочатку появою невеликих за розмірами самців. За даними K. Gotthard із співавторами (1994, 1999), такі відміни у розмірах самців є прямим доказом існування у конкретній популяції явища протандрії, так за прискорений розвиток самці „розраховуються” меншими розмірами. Існує пояснення такого твердження Y. Morbey, R. Ydenberg (2001): вони припускають, що невеликі за розмірами самці як більш слабкі таким чином уникають конкуренції з більш великими за можливість парування.

Крім відмінностей у морфологічних показниках самців T. n. dobrogensis, виявлено ще статевий диморфізм лінійних розмірів імаго (рис. 1). Як і у більшості видів Lycaenidae, самиці більш великі за розмірами імаго, ніж самці. Отриманий фактичний матеріал дозволяє вважати, що самиці T. n. dobrogensis у середньому з'являються пізніше самців (мають більш тривалий період розвитку).

Фенотипічна структура популяцій Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895). Всього установили три фенотипи T. n. dobrogensis. Фенотипи встановлено на основі суми ознак забарвлення різних зон верхнього та відповідно нижнього крила. За час польових досліджень у трьох локалітетах з'ясувалось, що співвідношення особин із різними фенотипами не залежить від географічного положення популяції. Результати факторного аналізу показали наявність впливового чинника, що зумовлює той або інший фенотип - час вильоту імаго самця.

Особини, імаго яких спостерігаються раніше виходу самиць, здебільшого належать до третього, слабкопігментованого фенотипу. Таку ситуацію можна пояснити як своєрідну плату малих за розмірами самців за швидкий розвиток у порівнянні з іншими. Крім зменшення кількості фенів забарвлення протандричним самцям ще притаманне зменшення лінійних розмірів основних параметрів габітусу.

Особини самців, що за сукупністю ознак віднесено до другого фенотипу, можна вважати своєрідною перехідною ланкою як за характеристикою фенів забарвлення верхнього та нижнього крила, так і за розмірами імаго. Особини самців, що з'являються останніми, мають найбільший набір фенів забарвлення та найбільші лінійні розміри імаго серед усієї популяції.

Консортивні зв'язки lycaenidae із автотрофами плакорних трав'яних біогеоценозів степового придніпров'я

Особливості трофічних зв'язків імаго Lycaenidae.

Характеристика трофічної взаємодії імаго Lycaenidae з автотрофом на прикладі індивідуальних консорцій S. nutans. Згідно із загальновизнаною класифікацією комах-антофілів К. Фегрі та Л. ван дер Пейла (1982) денні лускокрилі складають окрему групу, що отримала назву психофільної. Взаємовідносини квітка - запилювач установлюються за допомогою атрактантів. Існує думка (Фегри, ван дер Пейл, 1982), що ефективний атрактант повинен забезпечувати запуск у запилювачів цілого ланцюжка реакцій, які спонукають до дії. До числа таких атрактантів належить нектар, який найбільш істотно (Гринфельд, 1962, 1978) приваблює психофільну групу запилювачів.

Hами проведено дослідження трофічних зв'язків на модельних особинах S. nutans, що є едифікатором у період присутності найбільшої кількості видів Lycaenidae в імагінальній стадії в умовах степового Придніпров'я (травень-червень). Щоб досягти нектару, синявцю потрібно спочатку зайняти певну позицію на суцвітті. У S. nutans тичинки розміщені у стовпчик на нижній губі так, що синявець, відвідавший квітку, уносить пилок на нижньому боці черевця. Цей ефект (нижнє положення тичинок) досягається за рахунок перекручування трубки віночка - верхня губа таким чином стає умовно нижньою, а саме суцвіття перевернутим. Саме звідси і назва рослини - шавлія поникла (Цвелев, 1981).

Динаміка трофічних зв'язків Lycaenidae на різних стадіях розвитку мероконсорцій S. nutans. Трофічні зв'язки Lycaenidae у мероконсорціях S. nutans динамічно розвиваються у відповідності до стадій розвитку суцвітть шавлії. На пробних площах всього встановлено 15 видів агентів-антофілів, що належать до родини синявців. Домінуючим видом у трофічних зв'язках із мероконсорціями суцвіть шавлії пониклої, за бюджетом часу, є T. n. dobrogensis. Цей факт можна пояснити монолектичністю імаго, що є єдиним випадком серед зареєстрованих видів Lycaenidae. Субдомінантами є P. argus, P. аrgyrognomon, P. icarus, які постійно беруть участь у процесі запилення на всіх стадіях розвитку суцвіть S. nutans. Останні три види за своєю загальною чисельністю на пробних площах перевищували кількість особин T. n. dobrogensis, але завдяки широкій полілектичності у мероконсорціях суцвіть шавлії пониклої займають тільки субдомінантні позиції.

На початку цвітіння серед запилювачів найбільш часто реєструвались особини C. argiolus і G. alexis. Але поступово ці види зникають із складу трофічних зв'язків. Приблизно так само на піку цвітіння з'являються перші особини P. pylaon, поступово імаго цього виду стають більш впливовими при розподілі їстівного ресурсу, а згодом - домінантним видом (на стадії закінчення цвітіння S. nutans).

Вплив морфологічних характеристик імаго Lycaenidae на процеси живлення. Досить важливим параметром дослідження особливостей трофічного процесу імаго Lycaenidae можна вважати бюджети часу, що витрачаються для здійснення актів живлення. Майже для всіх Lycaenidae спостерігається статева диференціація показників бюджету часу (самці витрачають в середньому менше часу на акт живлення, ніж самиці). Імовірно, таку ситуацію можна пояснити більшою активністю імаго чоловічої статі у порівнянні з жіночими особинами. Виявилось, що найбільше часу для споживання нектару потрібно таким великим імаго, як T. d. rutila, L. bellargus, P. pylaon, і чим меншу вагу має імаго, тим менше часу витрачається на споживання нектару (в<0,001; F = 55,70 при Fкр = 3,01). Припускаємо, що більшому за розмірами імаго потрібна й більша кількість нектару, на споживання якої й витрачається більше часу.

Велике значення у процесі живлення мають особливості морфології ротового апарату імаго (Krenn, 2000). Перевірили цю гіпотезу дослідженням довжини хоботків зафіксованих видів Lycaenidae. Установлено зв'язок між вагою та розмірами хоботка імаго: видам із великими середніми показниками ваги відповідають більші за розміром хоботки, і навпаки (в<0,001; F = 231,98 при Fкр = 3,08). Гарним прикладом може бути група, складена C. rubi, E.argiades, C. argiolus, P. argus, P. argyrognomon. Для цих видів характерний найменший середній показник ваги імаго, а їх хоботки мають найменші середні розміри.

Трофічні зв'язки гусені Lycaenidae. У досліджуваному регіоні встановлено трофічний зв'язок із представниками 15 родин квіткових рослин. За характером живлення всіх зареєстрованих Lycaenidae степового Придніпров'я можна розподілити на три типи.

1. Види, гусінь яких під час свого розвитку не залишає суцвіття, а отже, живлення відбувається тільки за рахунок ресурсів квіток. Також сюди можна віднести випадки, коли із-за фенологічних особливостей розвитку автотрофа гусінь поступово переходить до живлення насінням. Усього такий тип живлення встановлено для 11 % видів, у тому числі для таких рідкісних та зникаючих, як T. n. dobrogensis, P. bavius, L. boeticus.

2. Види, що пристосувались до живлення спочатку квітами, а потім листям. Такий перехід можна пояснити обмеженою кількістю ресурсів квіток у масштабі як однієї особини автотрофу, так і всього біогеоценозу. Цей тип живлення характерний 21 % Lycaenidae.

3. Види, гусінь яких живиться виключно листям. Це найбільша група, яку складають найбільш поширені види - 68 % Lycaenidae.

Особливості топічних зв'язків Lycaenidae.

Особливості топічних зв'язків імаго Lycaenidae. Простір кожної стації досліджених популяцій Lуcaenidae розподілений самцями таким чином, що одна окрема індивідуальна ділянка обов'язково межує з іншими. За таких умов постійно виникають сутички як між самцями одного виду, так і між самцями різних видів і родин. Елементарним виміром таких сутичок можна вважати так звані “бійки”, причому за кількістю таких актів можна зробити висновок про топічну активність самців. Такий вид активності ми визначали на основі досліджень явища так званих “бійок”, яке було детально описано М. Imafuku (1999). Тобто поняття „бійка” ми розуміли як кружляння по спіралі двох самців, при цьому господар ділянки, як правило, знаходиться зверху. Таке положення у просторі дозволяє господареві ефективно витісняти “гостя” з ділянки. Зафіксовано 70 % позитивної розв'язки таких “бійок” у бік господаря. Слід зауважити, що кількість “бійок” має певну добову динаміку (рис. 1).

Рис. 1. Добовий розподіл кількості “бійок” в умовах модельних площ

Важливою складовою топічних зв'яків синявців у консорціях степових біогеоценозів є акти копуляції, тому що цей процес відбувається безпосередньо на суцвіттях автотрофів. Для такого виду топічних зв'язків характерне певне часове положення в межах доби.

Положення у просторі особин Lycaenidae in copula майже повністю відповідає біогеогоризонту хортобію. Із 47 зареєстрованих у степовій зоні України видів синявців 85 % копулюють на суцвіттях або квітках. Інші 15 % синявців - представники родів Thecla, Quercusia, Nordmania - топічно пов'язані із деревостоєм, а до травостою мають тільки трофічне відношення (як правило, на стадії імаго). У межах самого біогеогоризонту спостереженнями було встановлено, що копулюючі пари для актів такого роду обирають найбільш високі особини автотрофу (в<0,001; F= 28,51 при Fкр= 5,14). Найчастіше копуляція відбувалася на рослинах S. nutans, висота яких перевищує 100 см, причому така ситуація спостерігалась для всіх зареєстрованих на модельних ділянках видів Lycaenidae.

Особливості топічних зв'язків преімагінальних стадій Lycaenidae.

Преімагінальні стадії синявців долучаються до системи топічних зв'язків із моменту відкладання яйця самицею. Процес відкладання яєць можна поділити на два типи. Перший - усі випадки, коли самиця відкладає яйця поодинці кожен раз на окремі рослини (або на окремі їх органи). До такого типу відноситься більшість (83 %) досліджених видів Lycaenidae. Другий тип включає 17 % видів, самиці яких відкладають яйця невеликими групами, утворюючи маленькі кладки.

Найбільше фактів відкладання яєць зафіксовано у верхній частині біогеогоризонту травостою. Це можна пояснити тим, що цей біогеогоризонт своїми екологічними умовами найбільш відповідає вимогам до навколишнього середовища імаго Lycaenidae. У середній та нижній частині травостою 29 % видів розміщують яйця на верхній стороні листа. За систематичною ознакою у цьому біогеогоризонті чітко відокремлюється група видів триби Theclini. У степовій зоні України тільки один вид Lycaenidae - P. argus - іноді відкладає яйця до підстилки. Пояснити цей факт можна, спираючись на існування симбіотичного зв'язку цього синявця з різними представниками Formicidaе.

Деякі особливості консортивних зв'язків lycaenidae антропогенно порушених плакорних трав'яних біогеоценозів степового придніпров'я

Характеристика зональних степових рефугіумів Lycaenidae міських агломерацій степового Придніпров'я

Усі рефугіуми Lycaenidae у міських агломераціях степового Придніпров'я (а саме Дніпропетровська, Дніпродзержинська, Запорізька обл.) розподілені на три типи за характером антропогенного перетворення (Голобородько, 2004; Жаков и др., 1993; Плющ, Пак, 2001).

До першого типу віднесли так звані „зелені зони” навколо складових агломерації. Як правило, степові біогеоценози за таких обставин відчувають великий ступінь сильватизації та рекреаційного навантаження. Другий тип складають схили балок в околицях промислових зон, залізниць і автомобільних доріг, аеропортів та житлових масивів різного типу забудови. На сьогоднішній день відомо досить багато територій, де збереглися цілинні степові ділянки з унікальною фауною Lycaenidae. До третього типу ми віднесли докорінно змінені людиною екосистеми - паркові урболандшафти, що знаходяться безпосередньо у межах великих міст. Саме для цього типу характерний збіднений фауністичний склад Lycaenidae.

Особливості трофічних зв'язків імаго Lycaenidae. Усього в антропогенно порушеному біогеоценозі зареєстровано 9 видів Lycaenidae - учасників мероконсорцій суцвіть S. nutans, що в 1,6 раза менше, ніж в екосистемах за межами агломерації. Слід зауважити що із складу консорції вийшли переважно ксерофільні стенобіонтні види - T. n. dobrogensis,
T. thersamon, P. bavius, P. pylaon. І навпаки, залишились еврибіонтні види Lycaenidae. А такі учасники мероконсорції, як T. d. rutila та C. argiolus, навіть збільшили дольову участь з 2 до 7 % та з 11 до 21 % відповідно. З наведених прикладів можна зробити висновок про загальне видове різноманіття Lycaenidae ділянок, що порівнюються. Показники бюджету часу трофічного зв'язку для всіх зареєстрованих видів збільшились. Припустимо, що це відбулося за рахунок зменшення кількості самих видів Lycaenidae, а отже, й конкуренція за ресурси живлення стала менш напруженою всередині родини.

Особливості топічних зв'язків Lycaenidae антропогенно порушених біогеоценозів степового Придніпров'я. Дещо інакше відбувається розвиток топічних зв'язків Lycaenidae у трансформованих степових біогеоценозах у порівнянні із природними. У першу чергу у зв'язку з меншою кількістю імаго самці розмежовують простір стації на ділянки, що інколи не межують одна з одною. Таким чином скорочується кількість „бійок”, їх тривалість (табл. 2), а отже, змінюється характер усього патрулювання.

Таблиця 2 Частота „бійок” самців P. argus у природних і антропогенно трансформованих біогеоценозах степового Придніпров'я

Тип екосистеми	Середня кількість “бійок” за час піку активності	Бюджет часу, що витрачається на однy “бійку”, сек	Кількість “бійок” з негативним результатом для хазяїна ділянки
Природна	31	37,75 + 3,36	19
Антропогенно трансформована	23	28,12 + 3,65	7

Добова динаміка активності імаго Lycaenidae в умовах антропогенно трансформованих екосистем суттєвих змін не зазнала. А з іншого боку, маємо баланс співвідношення трофічної та топічної складової життєдіяльності імаго, що відрізняється від установленого для природних екосистем. Різницю можна пояснити збільшенням бюджетів часу, що витрачаються на один акт живлення.

Акти копуляції в усіх зареєстрованих видів відбуваються дещо інакше, ніж в умовах природних біотопів. Результати однофакторного дисперсійного аналізу достовірно не підтвердили залежність тривалості акту копуляції від розмірів автотрофу (в<0,001; F = 0,13 при Fкр= 3,55). Це є протилежним результату, одержаному при дослідженні актів копуляції в умовах природного біотопу.

Висновки

1. Лускокрилі займають одне з провідних місць у структурі антофільного комплексу модельних індивідуальних консорцій S. nutans, а родина Lycaenidae - їх найбільша складова за кількістю видів (38 %) і чисельністю (36 %).

2. На основі дослідження сезонної динаміки Lycaenidae в умовах степового Придніпров'я виділено п'ять фенологічних груп, співвідношення кількості видів у яких майже рівномірне. Моновольтинні види складають 53 %.

3. На прикладі модельних популяцій T. n. dobrogensis установлено наявність явища протандрії. Для модельних популяцій виділено три основних фенотипи самців імаго. Доведено, що ці фенотипи обумовлені явищем протандрії.

4. Великий вплив на характер трофічних відносин імаго Lycaenidae з квітковими рослинами мають їх морфологічні ознаки. Найменші за показниками ваги тіла і розмірів хоботка види мають і найкоротші бюджети часу, що витрачаються на один акт живлення.

5. Трофоконсортивні зв'язки гусені Lycaenidae у степовому Придніпров'ї встановлені із 13 родинами автотрофів. Найбільш чисельні трофічні зв'язки Lycaenidae (63,8 %) зафіксовано з видами Fabaceae. За характером живлення гусені виділено три групи: 1) живлення квітками (11 %), 2) живлення спочатку квітками, а потім листям (21 %),
3) живлення листям (68 %).

6. Топічна активність імаго Lycaenidae може визначатися особливостями процесу статевих відносин. Самці розмежовують стацію на індивідуальні ділянки, у межах яких спостерігають за самицями, а потім з ними копулюють. Активність самців визначається за кількістю „бійок”, які вони проводять як між собою, так і з представниками інших родин, унаслідок чого може відбуватися ротація індивідуальних ділянок. Самиці тяжіють до місць із парцелами кормової рослини гусені, де в подальшому відбудеться відкладання яєць. Найчастіше пари in copula фіксуються з 13.00 до 15.00 години, незалежно від сезону року.

7. Преімагінальні стадії синявців долучаються до системи топічних зв'язків з моменту відкладання яйця самицею. 81 % видів Lycaenidae відкладають яйця на суцвіття, 29 % - на інші складові травостою, і тільки P. argus іноді відкладає яйця до підстилки.

8. Зміна системи консортивних зв'язків в антропогенно порушених екосистемах у першу чергу відбувається за рахунок зменшення кількості видів Lycaenidae. У таких екосистемах зафіксовано збільшення показників бюджетів часу, що витрачаються на акт живлення.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

Голобородько К. К. Ландшафтно-біотопічний аналіз фауни денних лускокрилих (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) Дніпропетровської області // Вісник Дніпропетровського національного університету. Серія біологія, екологія. - Д.: ДНУ, 2003. - Вип. 11,
т. 1.- С. 85-96.

Голобородько К. К. Фенологічна структура Lycaenidae (Lepidoptera) степової зони України // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗДУ, 2004. - Вип. 9, № 2. - С. 182-190.

Голобородько К. К. Популяційна структура Lycaenidae (Lepidoptera) у зональних степових біогеоценозах України // Вісник Дніпропетровського національного університету. Серія біологія, екологія. - Д.: ДНУ, 2004. - Вип.12, т. 2. - С. 28-32.

Голобородько К. К., Пахомов О. Є. Місце синявців (Lycaenidae) в структурі ентомофауни зональних степових екосистем України, на прикладі індивідуальних консорцій Salvia nutans L. // Вісник Чернівецького національного університету. Біологія. - 2004. -
Вип. 223, - С. 272-281. Дисертант брав участь у зборі матеріалу, провів досліди та узагальнив результати. Загальний внесок становить 60 %.

Голобородько К. К., Пахомов О. Є. Біорізноманіття та еколого-фауністичний огляд синявців (Lepidoptera, Lycaenidae) Дніпропетровської області // Екологія та ноосферологія. - 2005. -
Вип. 16, № 1-2. - С. 68-73. Дисертант збирав матеріал, брав участь у його статистичній обробці та аналізі, підготував статтю. Загальний внесок становить 75 %.

Голобородько К. К. Аналіз сучасного стану біотопів Tomares nogelii dobrogensis Caradja, 1895 (Rhopalocera, Lycaenidae) у Дніпропетровській області // Актуальные вопросы современного естествознания: Тез. Всеукр. конф. молодых ученых (Симферополь, 11-13 апреля 2003 г.). - Симферополь, 2003. - С. 25-26.

Голобородько К. К. Естественные лесные биогеоценозы как центры современного биоразнообразия дневных чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) степной зоны Украины // Экология 2003: Тез. междунар. молодежной конф. / Отв. ред. чл.-кор. РАН Ф.Н. Юдахин. - Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. - С. 154-155.

Голобородько К. К. Екологічні особливості родини Lycaenidae (Lepidoptera, Rhopalocera) азональних біотопів балочно-яружної системи середньої течії р. Дніпро // VI з'їзд Українського ентомологічного товариства: Тез. доп. - Біла Церква, 2003. - C. 24.

Голобородько К. К. Фауна денних лускокрилих (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Придніпровської байрачно-балкової системи // Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття: Матеріали наук. конф., присв. 80-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 9-11 вересня 2003 р.). - Канів, 2003. - С. 201-204.

Голобородько К. К. Экологические особенности фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) в условиях современных городских агломераций степной зоны Украины // Человек и животные: Матеріали II Междунар. научно-практ. конф. 13-14 мая 2004 г. - Астрахань: Издательский дом “Астраханский університет”, 2004. - С. 59-61.

Голобородько К. К. Kонсортивные связи Lycaenidae (Lepidoptera) как фактор устойчивости степных экосистем // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем. - Белгород, 2004. - С. 42-43.

Пахомов А. Е., Голобородько К. К. Консортивные связи насекомых как один из факторов оценки состояния современных степных экосистем Европы. „Человечество и окружающая среда” // Сборник материалов Междунар. научно-практ. конф МГУ-СУНИ. - Москва, 2004. -
С. 55-56. Дисертант збирав матеріал, брав участь в узагальненні результатів. Загальний внесок становить 45 %.

Анотації

Голобородько К. К. Консортивні зв'язки синявців (Lepidoptera: Lycaenidae) плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2005.

У роботі досліджено консортивні зв'язки синявців (Lepidoptera: Lycaenidae) плакорних трав'яних біогеоценозів степового Придніпров'я. Установлено, що за біотопічним розподілом Lycaenidae фауну регіону можна поділити на 10 груп. Проаналізовано місце імаго синявців у структурі антофільного комплексу індивідуальних консорцій Salvia nutans. Проведені фенологічні дослідження дозволили виділити 5 фенологічних груп синявців степового Придніпров'я. Проаналізовано морфологічні параметри ротових апаратів та показники сухої ваги імаго. Установлено, що бюджет часу, який витрачається на акт живлення, залежить від цих характеристик, він є видоспецифічним та статеводиференційованим. Трофоконсортивні зв'язки гусені у регіоні встановлено з 13 родинами автотрофів. Досліджено топічний тип консортивних зв'язків імаго та преімагінальних стадій з автотрофом. Проаналізовано особливості консортивних зв'язків Lycaenidae в антропогенно порушених біогеоценозах степового Придніпров'я.

Ключові слова: синявці, Lycaenidae, консортивні зв'язки, антофіли, степове Придніпров'я.

Голобородько К. К. Консортивные связи голубянок (Lepidoptera: Lycaenidae) плакорных травяных биогеоценозов степного Приднепровья.

- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2005.

В работе исследованы консортивные связи голубянок (Lepidoptera: Lycaenidae) плакорных травяных биогеоценозов степного Приднепровья. Установлено, что все местообитания фауны Lycaenidae исследуемого региона можно разделить на 10 основных типов: зональные степные биогеоценозы Правобережья р. Днепр; зональные степные биогеоценозы Левобережья р. Днепр; зональные степные биогеоценозы Правобережья р. Самары; байрачные леса Правобережья р. Самары; байрачные леса бывшей порожистой части р. Днепр; аренные леса; луга; краткопоемные леса; продолжительнопоемные леса; биогеоценозы с интенсивным антропогенным давлением. В антофильном комплексе модельных индивидуальных мероконсорций Salvia nutans чешуекрылые в долевом участии занимают второе место на всех стадиях развития. Голубянки - наибольшая составляющая этой таксономической группы как по количеству видов - 38 %, так и по численности - 36 %. Изучение фенологии лета имаго Lycaenidae показало, что фауну голубянок региона можно разделить на 5 фенологических групп. Большинство Lycaenidae (53 %) степного Приднепровья являются моновольтинными видами.

На примере модельных популяций Tomares nogeli dobrogensis установлено явление протандрии. Для исследуемых популяций выделено три основных фенотипа самцов. Доказано, что фенотип зависит от даты выхода имаго. Установлено, что бюджеты времени, затрачиваемые имаго Lycaenidae на акты питания, зависят от морфологии ротового аппарата (длины хоботка) и веса имаго. Чем больше эти показатели, тем больше времени необходимо для питания. Трофоконсортивные связи гусениц голубянок установлены с 13 семействами автотрофов. У большинства видов кормовыми растениями являются виды бобовых (Fabaceae). В зависимости от органа растения, который вовлечен в трофическую связь, установлено три типа питания гусениц: 1) питание исключительно цветками (11 %); 2) питание сначала цветами, затем листьями (21 %); 3) питание исключительно листьями (68 %).

Наиболее часто топический тип консортивных связей определяется процесом половых отношений либо отдыхом. Самцы разделяют пространство стации на индивидуальные участки, которые постоянно ими патрулируются. Активность таких действий определялась по количеству „боев”, которые происходят как внутри популяции, так и с представителями других семейств, результатом чего может быть ротация участков.

Установлены особенности изменения консортивных связей голубянок в биогеоценозах с интенсивным антропогенным давлением. Основной особенностью является уменьшение количества самих видов-консортов, что приводит к уменьшению напряжения конкурентных отношений за ресурсы автотрофа.

Ключевые слова: голубянки, Lycaenidae, консортивные связи, антофилы, степное Приднепровье.

Gоlоbоrоd'kо К. К. Consortive linkage of lycaenid butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) of upland grass biogeocenosis of the steppe Pridneprov'ye.

- Manuscript.

The dissertation on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality 03.00.16 - ecology. Dniepropetrovsk National University, Dniepropetrovsk, 2005.

The consortive linkage of purple molinia (Lepidoptera: Lycaenidae) of upland grass biogeocenosis of the steppe Pridneprov'ye was analyzed in the given work. It was determined that fauna of the region can be divided into 10 groups according to the biotope classification of Lycaenidae. The position of imago purple molinia in the structure of anthophilos system of individual consortiums of Salvia nutans was studied. Phenological examines leaded allow to mark 5 phenological groups of purple molinia of the steppe Pridneprov'ye. Morphologic characteristic of mouthparts and indicator of imago dry weight was reviewed. It was determined that the time budget wasted for act of feeding depends on these characteristics but appears species-specific and sex-differentiated. The trophoconsortive linkage of the larva with 13 families of autotrophy in the region was appointed. The topical type of imago consortive linkage and preimaginal phases with autotrophy was studied. The peculiarities of Lycaenidae consortive linkage at anthropogenically affected biogeocenosis of steppe Pridneprov'ye was reviewed.

Keywords: purple molinia, Lycaenidae, consortive linkage, anthophyllite, steppe Pridneprov'ye.

Размещено на Allbest.ru

...