Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

03.00.16 - екологія

УДК: 504.45:502.7(23):565.3

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Автореферат

CТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ Й ЗБЕРЕЖЕННЯ ЗООМІКРОЦЕНОЗІВ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ ЧОРНОГОРИ (УКРАЇНСЬКІ КАРПАТИ)

МИКІТЧАК ТАРАС ІГОРОВИЧ

Дніпропетровськ - 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Львівського національного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович, Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Чорнобай Юрій Миколайович, Державний природознавчий музей НАН України, директор;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Барановський Борис Олександрович, Науково дослідний інститут біології Дніпропетровського національного університету, старший науковий співробітник

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист відбудеться "21" грудня 2005 року о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Автореферат розісланий "21" листопада 2005 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, к. б. н. Дубина А.О.

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Гірські гідробіогеоценози, як один із різновидів біогеоценозів, віддалені від джерел антропогенного забруднення, слугують еталонними системами для вивчення перебігу різноманітних природних процесів, позбавлених прямого впливу людини. Біоценози високогірних водойм є чутливими індикаторами стану навколишнього середовища. Постійний моніторинг або, щонайменше, періодичні дослідження ценотичних зв'язків різних компонентів біоти та гідрохімічних параметрів води, створюють можливість проведення індикації не лише гідробіоценозів, але й гірських екосистем взагалі на фоні аналізу стану забруднення атмосфери й кліматичних змін уцілому.

Українські Карпати - важливий компонент екомережі України, найбільш репрезентативним районом яких є Чорногірський хребет. У Чорногорі сконцентровані угруповання аборигенних видів рослин, ендемічні та реліктові, рідкісні та зникаючі види флори й фауни, підвищена гетерогенність комплексів первинних та вторинних біогеоценозів з характерними для них біотичними та абіотичними факторами. Основними з абіотичних є такі, як: складна палеогеографічна історія, утворення льодовикових карів та гірських озер, роль рефугіуму для холодолюбних видів під час глобальних потеплінь. Зоомікроценози високогірних водойм Чорногори є прикладом гідрофауни гірських озер льодовикового походження. До складу зоомікроценозів ми відносимо в першу чергу нижчих ракоподібних, коловерток та найпростіших. Антропогенні фактори не мали істотного прямого впливу на формування фауністичного різноманіття у природних високогірних зоомікроценозах Карпат, тому ці водойми є еталонними для вивчення природних угруповань. Дані щодо зоомікроценозів Українських Карпат містяться лише в декількох роботах, багато районів цієї гірської системи в межах нашої держави є взагалі недослідженими, тоді як у світі цьому питанню присвячується значна увага. Загалом, гідробіогеоценози, на відміну від наземних біогеоценозів, вивчені недостатньо повно.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано відповідно до тематики наукових досліджень лабораторії 41 “Охорона навколишнього середовища і збереження природних ресурсів” при кафедрі зоології Львівського національного університету імені Івана Франка як складову частину науково-дослідних держбюджетних тем: Бз-11Б “Сучасний стан та трансформаційні процеси в гідробіоценозах водойм західного регіону України, їх охорона та раціональне використання” (№ 0100U001458, науковий керівник - д.б.н., проф. Царик Й.В.), Бз-113Б “Фауністичне та мікробне різноманіття екосистем Розточчя і Шацького поозер'я та їх стійкість до антропогенних чинників” (№ 0103U001875, науковий керівник - д.б.н., проф. Царик Й.В.).

Мета роботи і завдання дослідження. Мета роботи полягає у вивченні структурної організації зоомікроценозів - компонентів гідробіогеоценозів масиву Чорногори.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

1. Дослідити статеву, вікову, розмірну та просторову (зональну, вертикальну, висотну) структури популяцій масових видів гіллястовусих (Cladocera) та веслоногих (Copepoda) раків у зоомікроценозах водойм Чорногори та їх динамічні зміни в умовах високогір'я.

2. З'ясувати особливості життєвих циклів найпоширеніших представників гіллястовусих і веслоногих раків.

3. Охарактеризувати циклічну динаміку чисельності та біомаси ракоподібних у мікроценозах.

4. Вивчити біорізноманіття гідробіонтів зоомікроценозів, зокрема гіллястовусих (Cladocera) та веслоногих (Copepoda) раків.

5. Проаналізувати гідрохімічні, фізико-географічні та екологічні особливості водойм досліджуваного району.

6. Класифікувати гідробіогеоценози високогір'я Українських Карпат, на прикладі Чорногори, за зоомікроценозами та антропогенним навантаженням, та вказати можливі шляхи їх охорони.

Об'єкт дослідження - зоомікроценози гіллястовусих (Cladocera) та веслоногих (Copepoda) раків водойм Чорногори.

Предмет дослідження - структурна організація зоомікроценозів нижчих раків у гідробіогеоценозах.

Методи дослідження. Під час збору й опрацювання матеріалу використовували загальноприйняті біогеоценотичні, еколого-фауністичні, гідробіологічні та статистичні методи, в тому числі й кореляційний аналіз. Матеріал відбирали протягом 2002-2005 рр.

Наукова новизна одержаних результатів. У роботі вперше наведено фауністичний склад та екологічну характеристику рачкових мікроценозів водойм Чорногори, простежено та проаналізовано циклічні зміни, що відбуваються в популяціях безхребетних у верхніх шарах води. У липні й вересні-жовтні відзначено максимуми чисельності гіллястовусого рачка Chydorus sphaericus, - масового виду лентичних водойм Чорногори. З'ясовано, що для досліджуваного регіону характерними є моноциклічні угруповання гіллястовусих раків, для яких піки розвитку окремих видів є розмежованими в часі й просторі. За біотопічним розподілом виділено 4 комплекси рачкового мікроценозу: фітофільний, літоральний, пелагічний, астатичний. За складом зоомікроценозів виділено 4 типи водойм: біотопічно бідні озера й озерця із змішаним угрупованням видів, біотопічно гетерогенні з фітофільним, літоральним та пелагічним видовими комплексами, дибіотопічні з літоральним і пелагічним комплексом і водойми з астатичним комплексом; за ступенем заболоченості - 5 типів: незаболочені, частково заболочені, значно заболочені, залишки заболочених водойм й астатичні болотні водойми. За силою дії й тривалістю антропогенного навантаження на високогірні водойми виділили 4 його ступені: значне, істотне, помірне й незначне.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження щодо особливостей організації рачкових мікроценозів різних водойм Чорногори варто використовувати в рибних господарствах, розташованих у гірських територіях та для розробки охоронних заходів щодо водних гідробіонтів та гідробіогеоценозів. Теоретичні висновки даної роботи можуть бути застосовані при подальшому вивченні екології гідробіонтів гірських водойм, у таксономічних та зоогеографічних дослідженнях а також під час читання курсів та спецкурсів з “Екології”, „Зоології”, „Біоіндикації” тощо.

Особистий внесок здобувача полягає у виконанні всього обсягу польових досліджень та в лабораторному й статистичному опрацюванні зібраного матеріалу, підборі та обробці даних літератури, а також в аналізі та інтерпретації одержаних результатів, формулюванні висновків.

Гідрохімічні дослідження проводили за участю Забитівського Ю.М. та Думич О.Я. (НДЛ-41 “Охорона навколишнього середовища і збереження природних ресурсів”).

Особистий внесок здобувача в роботу „Зоопланктоценози заплавних водойм басейну р. Дністер // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 31. - С. 134-139.” (співавтор - Іванець О.Р.) полягає у зборі та опрацюванні матеріалу щодо біорізноманіття та екологічних особливостей зоопланктоценозів верхів'я басейну р. Дністер та підготовці 60 % публікації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали результатів дисертації були представлені на: наукових семінарах кафедри зоології (Львів, 2001-2004 рр.), міжнародних конференціях “Наукові основи збереження біотичної різноманітності”, (Львів, 2001, 2003 і 2004 рр.); “Динаміка наукових досліджень” (Дніпропетровськ-Черкаси-Одеса, 2002); “Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация” (Одеса, 2003); “Гідробіологія, іхтіологія та радіобіологія” (Дніпропетровськ, 2003); “Сучасні проблеми зоологічної науки” (Київ-Канів, 2004).

Публікації. За результатами дисертації опубліковано 3 статті у фахових наукових журналах та 6 тез доповідей у матеріалах міжнародних та українських наукових конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (156 найменувань, у тому числі 111 кирилицею та 77 латинoю) і додатків. Загальний обсяг дисертації становить 263 сторінки машинопису, з яких основний текст викладений на 163 сторінках. Робота містить 51 таблицю й 93 рисунки.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Вивченість гірських гідробіогеоценозів

У розділі на основі аналізу літератури (Manca, Comoli, Lencioni, 1999; Salmaso, Naselli-Flores, 1999; Terek, 1981, 1993; Іванець, 2002 та ін.) подано матеріали щодо стану вивченості гідробіогеоценозів гірських водойм Європи загалом та Українських Карпат, зокрема, вказано роль зоопланктонних організмів у водних екосистемах. Визначено актуальність проблеми дослідження. Розглядаються основні структурні риси та закономірності функціонування гірських гідробіоценозів, перспективи та етапи їх вивчення.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

У розділі наведено геоморфологічну, орографічну, тектонічну, гляціологічну характеристики масиву Чорногори як складової частини Українських Карпат, описано ґрунти й клімат району досліджень у контексті функціонування субальпійських та альпійських гідроекосистем. Охарактеризовано основні типи гірських водойм (карові, греблеві та ін.) й особливості їх формування.

Матеріали та методи досліджень

Дослідження біогеоценозів загалом є надзвичайно актуальною екологічною проблемою, над розв'язанням якої працювала й працює велика когорта вчених - Сукачев В.Н., Диліс Н.В., Работнов Т.А., Бельгард А.Л., Травлєєв А.П., Голубець М.А. та багато інших. Проте, більшість подібних праць стосується наземних біогеоценозів.

Дослідження структурної організації зоомікроценозів проводили на озерах, озерцях, болотах, болітцях, форельних ставах, астатичних та інших лентичних водоймах масиву Чорногори у 2002-2005 рр.

Відбір 166 гідробіологічних проб у товщі води й придонному шарі та їх опрацювання проводили загальноприйнятими методами (Киселев, 1969; Методические рекомендации ..., 1984). Досліджували фауністичний склад зоомікроценозів, плодовитість, статеву, вікову, вагову та розмірну структури популяцій планктонних ракоподібних (Cladocera, Copepoda), їх біотопічний та вертикальний розподіл у водоймах, їх динамічні зміни. Біомасу обчислювали за середніми даними індивідуальної маси особин для кожного виду (Грезе, 1957; Мордухай-Болтовский, 1954) та за лінійними розмірами тіла зоопланктер (Методические рекомендации ..., 1984). Біотопічний розподіл оцінювали за допомогою показників відношення числа особин i-ої групи в зборах з j-го біотопу до загального числа особин цієї групи, зібраних у всіх біотопах - qij та ступеня відносної біотопічної приуроченості - Fij (Песенко, 1982). При дослідженні властивостей угруповань використовували індекси подібності Стугрен-Радулеску та Чекановського-Сьоренсена й індекси різноманіття Шенона та Уільямсона (Песенко, 1982). Ступінь сапробності визначали за методичними вказівками, поданими в літературі (Олексів, 1992).

Обробку гідрохімічних проб проводили за І.С. Шестеріним (1985). Використовувались стандартні біометричні методики (Деркач, Гумецький, Чабан, 1977). Статистичне опрацювання здійснювали з використанням програмного пакета для персональних комп'ютерів Microsoft Exel.

Характеристика досліджуваних гідробіогеоценозів

У карах і цирках головного хребта Чорногори налічується близько 20 озер, але більшість з них дуже мала. Площа лише п'яти з них коливається в межах від 0,1 до 1 га (Міллер, 1963). Це такі, як Бребенескул, Нижнє і Верхнє озера урочища Озірного, Брескул, Несамовите і Марічейка. Розташовані вони на висоті 1500-1750 м над рівнем моря на північно-східних і 1500-1800 м - на південно-західних схилах. Їх глибини не перевищують трьох метрів. За походженням озерних ванн усі льодовикові озера Чорногори належать до карових. Унаслідок цього водойми Чорногори заслуговують на увагу не лише як складові частини сучасного ландшафту, але й як раритетні екосистеми.

Дослідження також проводили у 6 озерах, 6 озерцях, 4 форельних ставах та 32 астатичних, мікро- та інших невеликих водоймах. Загалом гідрологічні й біотопічні особливості водойм Чорногори залежать від опадів, сонячної радіації, стоку ґрунтових вод, тривалості підкригового періоду тощо.

Модельною водоймою для дослідження структури популяцій зоопланктер та її динамічних змін нами було обрано озеро Несамовите. Воно розташоване на північно-східних схилах г. Туркул на висоті 1750 м над рівнем моря. Довжина озера 88 - м, ширина - 45 м. Загальна довжина берегової лінії сягає 320 м, а площа - 0,3 га (Міллер, 1963). В акваторії озера Несамовитого виділили ряд різноманітних біотопів. Найзначнішими за площею є такі, як: літораль з кам'янистим дном, літораль з кам'янисто-мулистим дном й угрупованнями осоки, літораль з мулистим дном й осоковими угрупованнями та пелагіаль (рис. 1). Оз. Несамовите є найбільш біотопічно гетерогенною водоймою Чорногори.

Розчинений кисень у воді оз. Несамовите (16.06.2002) сягав 8,08 мгО2/дм3, валове поглинання кисню (ВПК) - 1,25 мгО/дм3, твердість - 0,15 мг-екв/дм3, лужність - 0,3 мг-екв/дм3. Перманганатна окислюваність (ПО) - 1,44 мгО2/дм3, вміст макрокомпонентів (мг/дм3) такий: Са - 1,20; Mg - 1,10; CI - 0,69; SO4 - 5,00; НСО3 - 18,30. Води оз. Несамовите на даний час є більш кислими - 5,3 (06.2002) у порівнянні з рН другої половини двадцятого століття: 06.1961 - 6,2 (Міллер, 1963), 08.1977 - 6,1 (Terek, 1993). Це явище пояснюється перш за все підвищеною кислотністю опадів (Корчемлюк, Вацик, Стефанюк, Стефурак, 2004). Загалом водойми Чорногори належать до гідрокарбонатно-кальцієвих і характеризуються низькою мінералізацією.

В озерах Чорногори трапляється 7-11 видів нижчих раків (Cladocera і Copepoda), в озерцях - 4-9, у форельних ставах - 3-5, в астатичних та інших невеликих водоймах - 1-6 видів.

У динаміці чисельності видів Cladocera відзначено липневий (до 24,4 тис.екз./м3 в оз. Несамовите; до 15,7 тис.екз./м3 в оз. Данціж; до 0,9 тис.екз./м3 у форельних ставах) і вереснево-жовтневий (до 78,4 тис.екз./м3 в оз. Несамовите; до 34,7 тис.екз./м3 в оз. Данціж; до 6,1 тис.екз./м3 у форельних ставах) піки розвитку для найбільш масового виду Chydorus sphaericus. В оз. Бребенескул, де попередній вид є спорадичним, у липні відзначено максимальну чисельність для Acroperus harpae (до 3,7 тис.екз./м3). Високої чисельності сягають такі види: Daphnia obtusa (до 28,7 тис.екз./м3), C. sphaericus (до 403,5 тис.екз./м3), Alonella excisa (до 36,5 тис.екз./м3). Загалом, піки розвитку видів Cladocera в досліджених водоймах є розмежованими в часі й просторі.

Для видів Copepoda максимальну чисельність спостерігали в червні, переважно за рахунок наупліальних і копеподитних стадій, і лише для форельних ставів відзначено пік розвитку веслоногих раків у вересні. Найвищі показники чисельності були властиві для Acanthocylops vernalis (до 409,0 тис.екз./м3, чисельність адультних й личинкових стадій), Eudiaptomus vulgaris (до 108,5 тис.екз./м3), Mixodiaptomus tatricus (до 60,1 тис. екз./м3). Для цих видів відзначено найвищі значення біомаси (D. obtusa - до 1150 мг/м3; C. sphaericus - до 3349 мг/м3; E. vulgaris - 2280 мг/м3).

Як приклад вікової, статевої й розмірної структур досліджуваних видів ракоподібних у водоймах Чорногори розглянемо структурну організацію угруповання C. sphaericus у біотопі літоралі з мулистим дном та формаціями осоки оз. Несамовите.

У червні частка самок з яйцями складає 18,5 %, а частка ювенільних особин - 15 % (найнижчий показник за вегетаційний період), високим є показник популяційної плодовитості Ер (у середньому - 0,37 яй./самка). Із зростанням чисельності особин у липні знижується плодовитість (у середньому - 0,14 яй./самка) і кількість яйценосних самок. У серпні спостерігаємо дещо протилежну ситуацію - зростання плодовитості й частки самок з яйцями при зниженні чисельності. Частка ювенільних особин протягом червня-вересня є дуже мінливою (15-70 %). У вересні різко зростає загальна чисельність особин разом з іншими показниками (плодовитість, біомаса, частка самок з яйцями). У жовтні, при максимальній чисельності й біомасі, з угруповання випадають ювенільні особини й самки з аміктичними яйцями, останніх повністю заміняють ефіпіальні (38-82 % від загальної чисельності особин виду), плодовитість сягає 0,38-0,8 яй./самка. У червні трапляються, в основному, великорозмірні особини завдовжки 0,36-0,44 мм, у липні-вересні середня довжина особин коливається в межах 0,24-0,32 мм, а в жовтні - 0,28-0,32 мм.

Домінантними видами у ваговій структурі зоомікроценозів водойм Чорногори є E. vulgaris (50 % від загальної біомаси в оз. Несамовите; 66 % - в оз. Бребенескул), M. tatricus (21 % - оз. Несамовите; 31 % - оз. Бребенескул), D. longispina (13 % - оз. Несамовите: 2 % - оз. Бребенескул) С. sphaericus (9 % - оз. Несамовите).

Зональний розподіл біомаси нижчих раків залежить від заростів макрофітів в акваторії водойми. Так, в оз. Несамовите на літораль, де є біотопи із заростями осок, припадає 5-15 % від загальної біомаси раків в озері, тоді як на літораль оз. Бребенескул, де водна рослинність відсутня, - 1 %.

Біотопічний розподіл видів є нерівномірним. Обчислення qij (участь оселища в розміщенні виду), Fij (ступінь відносної біотопічної приуроченості) та картування водойми за середньою чисельністю видів у різних станціях показали, що кожен вид рачкового планктону віддає перевагу певним біотопам, а інших уникає.

В оз. Несамовите D. longispina трапляється у всіх досліджених біотопах плеса, проте особини цього виду концентруються в пелагіалі (qij - 0,893; Fij - 0,911). Особин Peracantha truncata у пелагіалі не виявлено. Вид віддає перевагу біотопу ІІІ (qij - 0,961; Fij - 0,963). C. sphaericus трапляється у всіх біотопах плеса й сплавини і є найхарактернішим для біотопу ІІІ (qij - 0,544; Fij - 0,442). Alona affinis відсутня у пелагіалі (IV) й товщі води біля сплавини (IX). Вид віддає перевагу біотопу ІІІ (qij - 0,793; Fij - 0,785). Особини A. quadrangularis відзначені лише для біотопів ІІІ, IX і для деяких біотопів сплавини. З основних біотопів плеса вид трапляється лише в літоралі з мулистим дном і формаціями осоки (qij - 1; Fij - 1). A. excisa з основних біотопів майже відсутня в пелагіалі, де трапляється на невеликих глибинах. За узагальненими даними 2002-2003 рр. вид є найхарактернішим для біотопу ІІ (qij - 0,610; Fij - 0,716).

Eucyclops serrulatus трапляється в усіх основних біотопах, проте його не виявлено в центрі плеса, де глибини є найбільшими. У розміщенні виду найбільш вагому роль відіграє біотоп ІІ (qij - 0,462; Fij - 0,536). Paracyclops fimbriatus відзначений у біотопі ІІІ й у сплавині (біотопи V i VIII). Через низьку чисельність особин виду нерівномірність його розподілу є недостовірною. A. vernalis трапляється в ІІ і ІІІ біотопах плеса, переважаючи в першому (qij - 0,667; Fij - 0,771). E. vulgaris значно переважає в пелагіалі (qij - 0,746; Fij - 0,766). M. tatricus - в біотопі І (qij - 0,601; Fij - 0,718) й уникає біотопу ІІІ.

Серед інших виявлених гідробіонтів водойм Чорногори слід відзначити перш за все коловерток. У пробах траплялись представники родів Asplanchna, Brachionus, Euchlanis, Filinia, Keratella, Polyarthra, Trichotria, Trichocerca, Bdelloide g. sp. Найчисельнішими були особини родів Keratella і Brachionus. Серед інших безхребетних як факультативний планктон траплялись представники Harpacticidae g. sp (Canthocamptus staphylinus, Arcticocamptus laccophilus) та Ostracoda. Також виявлено представників ряду інших водних тварин: Hydrocarina, личинки Odonata, Coleoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Sialidae, Chironomidae, Trichoptera, епінейстонні Collembola, Gerris, серед прикрілених організмів траплялись гідри й Bryozoa, а також представники Tardigrada, які піднімались у товщу води з дна при помахах сачка. У пробах були присутні різноманітні черви та інші безхребетні.

За видовим складом зоомікроценозів найбагатшими є водойми з найвищою біотопічною гетерогенністю, насамперед це оз. Несамовите. Гіллястовусі раки є фоновою групою зоомікроценозів у непротічних лентичних гідробіогеоценозах Чорногори, а веслоногі домінують у слабопротічних водоймах.

Структурні особливості угруповань нижчих ракоподібних гідробіогеоценозів чорногори

За нашими даними, до фaуни рачкових мікроценозів водойм Чорногори належить 23 види (10 видів Cladocera i 13 видів Copepodа). Нами вперше з Cladocera для Чорногори виявлено Moina rectirostris, з Copepoda - 8 видів: Macrocyclops distinctus, M. fuscus, M. albidus, Eucyclops macrurus, Diacyclops bisetosus, D. bicuspidatus, Megacyclops gigas та M. viridis.

Найпоширенішим видом у чорногірських гідроценозах є C. sphaericus, частота трапляння - 64 %. Звичайними видами для досліджених водойм є D. longispina (32 %), E. serrulatus (31 %), A. vernalis (32 %) і E. vulgaris (30 %). A. vernalis і C. sphaericus відзначено у всіх типах водойм Чорногори.

Аналіз структури угруповань у водоймах оз. Несамовите, оз. Данціж, форельних ставах тощо показав, що циклічні зміни для більшості видів є подібними.

Під час дослідження кореляції довжини тіла особин домінантної розмірної групи в угрупованні C. sphaericus і температури води виявлено позитивну залежність між цими показниками (r=0,404; р=0,94; n=22). Відзначено оберненопропорційну залежність між чисельністю особин угруповання й значеннями середньої популяційної плодовитості Ep: для C. sphaericus r становить -0,300 при вірогідності р=0,93 і n=37, для A. excisa - -0,467 (р=0,91; n=14), для E. vulgaris - -0,850, (р=0,93; n=5), для E. serrulatus - -0,260 (р=0,86; n=21). На нашу думку, така тенденція повинна простежуватись для більшості видів зоомікроценозів. Залежність плодовитості популяції від її чисельності є регуляторним механізмом захисту від перенаселення чи недонаселення, які є негативними внутрішньопопуляційними чинниками (Одум, 1975). водойма ракоподібний лентичний гідроценоз

За даними біотопічного розподілу та за наявністю видів у водоймах різних типів нами виділено 4 основні комплекси видів рачкового планктону Чорногори:

1. Фітофільний комплекс - види, які домінують у біотопах із заростями макрофітів чи водоростей: P. truncata, C. sphaericus, види роду Alona.

2. Літоральний комплекс - види, як віддають перевагу літоральним біотопам, без певної приуроченості до заростів макрофітів чи до ділянок з кам'янистим дном: A. harpae, C. sphaericus, A. excisa, E. serrulatus, P. fimbriatus, A. vernalis, часто в цьому комплексі трапляються й види-фітофіли.

3. Пелагічний комплекс - види, які постійно концентруються в пелагіалі, якщо вона чітко виражена як окремий біотоп: D. longispina, E. vulgaris й інші діаптоміди високогірних районів.

4. Астатичний комплекс - види, які є постійними компонентами астатичних водойм, переважно калюж, що існують 1-3 місяці: D. obtusa, C. sphaericus, A. vernalis.

Відзначено сталий розподіл вікових стадій у різних зонах водойми для D. longispina: ювенільні особини віддають первагу літоралі, преадультні - в деякій мірі літоралі й пелагіалі, де переважають у поверхневих шарах води, адультні особини, особливо яйценосні самки, тримаються вдень на глибині.

При заболочуванні льодовикових озер з їх планктофауни в першу чергу випадають D. longispina й E. vulgaris.

У водоймах Чорногори відзначено нерівномірний висотний розподіл видів Cladocera та Copepoda. Слід зауважити, що більшість водойм має льодовикове походження, тому велика кількість озер, озерець та боліт зосереджена в субальпійському та альпійському поясах, де й відзначено максимальну кількість видів: так, на висотах 1700-1800 м - 14 (8 - Cladocera, 6 - Copepoda); вище 1800 м - 12 видів (7 - Cladocera, 5 - Copepoda). Лише на цих висотах в Чорногорі трапляється A. harpae. Цікавим є те, що цей вид широко поширений у рівнинних водоймах, проте в гідроценозах Чорногори він відсутній нижче висоти 1800 м.

Щодо сезонного розподілу, то найбільшу кількість видів (20) відзначено в червні, найменшу у квітні (2) і в листопаді (5).

Найбільш подібними водоймами Чорногори за фауною Copepoda i Cladocera є оз. Бребенескул та оз. В. Озірне (ISR=-0,78; ІСS=0,94), оз. Несамовите й оз. В. Озірне (ISR=-0,46; ІСS=0,84), озеро Несамовите та оз. Бреспо (ISR=-0,33; ІСS=0,80), оз. Несамовите й оз. Бребенескул (ISR=-0,33; ІСS=0,80). Значною подібністю зоомікроценозів характеризуються водойми розташовані на одному гіпсометричному рівні й в акваторії яких є подібні біотопи. Найбільш подібна гідрофауна характерна для біотопів літоралі з кам'янистим дном (ISR=-0,09- -0,47) і для пелагіалі (ISR=-0,05- -0,33). Подібність фаун ракоподібних аналогічних біотопів різних водойм становить у середньому -0,02, а різнотипових біотопів різних водойм - 0,26. Подібність видового складу гідробіонтів біотопів у межах однієї водойми є високою (для оз. Несамовите - -0,23, для оз. Бребенескул - -0,33) за рахунок міграції особин. Індекс різноманіття Уільямсона для рачкової зоопланктофауни озер Чорногори коливається в межах 1±0,15-2±1, набуваючи вищих значень у біотопічно гетерогенних водоймах. Видова різноманітність зоомікроценозів Українських Карпат зростає в залежності від збільшення площі (r=0,839 при р 0,9999) та глибини водойми (r=0,885 при р 0,9999) і знижується від найбільш високогірних водойм до низинних (r=-0,537 при р 0,9692). Оскільки, збільшення глибини й площі призводить до збільшення кількості біотопів водойми, то ми вважаємо, що основним чинником збільшення видової різноманітності є біотопічна гетерогенність.

Біогідроценотична класифікація водойм чорногори в умовах антропогенного навантаження

На основі даних щодо зоомікроценотичної й біотопічної гетерогенності водойм нами виділено 4 типи водойм:

1. Водойми без сформованих комплексів фауни нижчих раків, монобіотопічні.

2. Озера й озерця, поверхню плеса яких у значній мірі покриває сплавина (оз. Несамовите, оз. Журавлине, оз. Бреспо), з фітофільним, літоральним та пелагічним комплексами видів зоомікроценозів, що пов'язано зі значною біотопічною гетерогенністю, рачкова фауна цих водойм характеризується значною різноманітністю.

3. Озера зі значними для дослідженого регіону глибинами (2,5-3 м) і без заростей водної рослинності (оз. Бребенескул, оз. В. Озірне), де поряд з літоральним комплексом чітко прослідковується пелагічний.

4. Астатичні й напівастатичні водойми, джерела та стариці з характерним для них астатичним комплексом видів.

За ступенем заболоченості серед досліджених постійних водойм виділили 5 типів: незаболочені, частково заболочені (до 30 % акваторії), значно заболочені (понад 50 %), залишки заболочених озер чи озерець з вікнами води до 0,05 га і переважаючою площею болота в колишній акваторії водойми та астатичні болотні водойми.

За ступенем сапробності досліджені нами гідробіогеоценози поділяються на олігосапробні (оз. Брескул, оз. М. Бребенескул) та в-мезосапробні (всі інші водойми, включно з астатичними).

Істотним чинником у формуванні гідрофауни високогірних водойм Українських Карпат є антропогенний вплив. На основі власних та літературних даних щодо сили й тривалості дії виділили 4 ступені антропогенного навантаження на високогірні гідробіогеоценози:

1. Значне - витоптування берегів чи площі водозбору озера, їх засмічення, часте вирубування чагарників чи дерев, забруднення акваторії водойми, купання, ночівля (намети) поблизу водойми, періодичне випасання худоби в межах водозбору. Для зооценозів таких водойм характерним є масове розмноження еврибіонтних видів унаслідок надмірного поступання алохтонної органіки (C. sphaericus в оз. Несамовите й Н. Озірне, E. vulgaris в оз. Бребенескул) та зменшення чисельності вузькоспеціалізованих і рідкісних видів за рахунок збільшення мутності, погіршення кисневого режиму та зміни гідрохімічних показників. Природні спалахи чисельності певних видів зоомікроценозів є звичайним явищем і відбуваються за рахунок внутрішньопопуляційних коливань чисельності особин чи внаслідок дії біотичних й абіотичних факторів (масовий розвиток C. sphaericus в астатичних водоймах і в оз. Бутинець) та не несуть загрози функціонуванню біогідрогеоценозів. Загрозливим є антропогенно-спровокований розвиток чисельності окремих видів. Відповідно, порушується структура їх угруповань, унаслідок чого їх розвиток також може пригнічуватись. У природних угрупованнях відбуваються незворотні зміни за рахунок випадання з їхньої фауни стенобіонтних і поширення еврибіонтних видів. Евтрофікація призводить до заростання й замулення, що є особливо небезпечними явищами для невеликих гірських водойм (оз. Несамовите, оз. Бребенескул, оз. Н. Озірне).

2. Істотне - слабке витоптування, засмічення берегів, незначне засмічення акваторії, періодичне вирубування та випасання. Внесення органіки є значним і порушує структуру популяцій ракоподібних, стан угруповань гідробіонтів є загрозливим, проте після припинення чи зменшення дії прямої антропопресії можливе повернення до природнього стану (оз. Марічейка, оз. Данціж).

3. Помірне - періодичне відвідування туристами, незначне засмічення, періодичне випасання чи перегони худоби через площу водозбору. Внесення алохтонного органічного матеріалу не є істотним, такі зміни не призводять до заміни природних угруповань штучними за рахунок гомеостазу водойми, проте постійна дія негативних антропогенних факторів може призвести до значних порушеннь в структурі гідробіоценозів (оз. В. Озірне, оз. Брескул).

4. Незначне - поодиноке відвідування туристами, худобою, водойми майже не засмічені. Пряма антропопресія на гідробіоценози є неістотною, або відсутньою (оз. М. Бребенескул, оз. Бутинець, оз. С. Озірне, оз. Бреспо).

На підставі даних щодо залежності видового різноманіття від біотопічної гетерогенності водойм слід посилити охоронні заходи щодо їх збереження. Це насамперед стосується території водозбору й акваторії озер Несамовите й Бребенескул, як основних осередків гідробіорізноманіття Чорногори, на які постійно чиниться надмірний антропогенний тиск. Для цього рекомендуємо управлінню КНПП обмежити рекреаційне навантаження на ці природні об'єкти. На даний час лише оз. Бребенескул має статус пам'ятки природи місцевого значення. На територіях акваторій і площ водозбору озер Несамовите та Бребенескул слід створити мікрорезервати для збереження цих осередків гідробіорізноманіття й унікальних для України гідробіогеоценозів із своєрідними фауністичними, флористичними, гідрологічними та геологічними особливостями. Субальпійські й альпійські водойми Чорногори є оселищами веслоногого рачка M. tatricus, який на даний час виявлений для України лише у цьому районі. Пріоритетним напрямком заповідання територій водозбору й акваторій водойм Чорногори є збереження рослинних угруповань, в межах яких вони розташовані. Охоронний статус гідробіогеоценозів загалом повинен бути диференційованим залежно від їхньої ценотичної, ландшафтної та рекреаційної цінності.

ВИСНОВКИ

1. Відзначено липневий (до 24,4 тис.екз./м3) і вереснево-жовтневий (до 78,4 тис.екз./м3) максимуми чисельності для найбільш масового виду водойм Чорногори Chydorus sphaericus. У червні для виду характерне переважання великорозмірних особин (0,36-0,44 мм) і висока середня популяційна плодовитість Ер (до 0,6 яй./самка), у липні-серпні - 0,24-0,32 мм і 0,04-0,23 яй./самка, відповідно. У вересні-жовтні в угрупованні переважають дрібнорозмірні репродуктивні особини, високими є значення Ер (до 0,8 яй./самка) за рахунок ефіпіальних самок, що є пристосуванням популяцій цього виду до виживання у зимовий період. Для Chydorus sphaericus відзначено позитивну кореляцію між довжиною тіла особин домінантної розмірної групи і температурою води (r=0,404; р=0,94) та негативну кореляцію між чисельністю та середньою популяційною плодовитістю (r=-0,300; р=0,93).

2. За біотопічним розподілом і траплянням у різних типах водойм виділено 4 комплекси видів нижчих раків: фітофільний, літоральний, пелагічний та астатичний. Відзначено сталий розподіл вікових стадій у різних зонах водойми для Daphnia longispina: ювенільні особини віддають перевагу літоралі, преадультні - в деякій мірі літоралі й пелагіалі, де переважають у поверхневих шарах води, адультні особини, особливо яйценосні самки, тримаються вдень на глибині. Три види дафніїд (Daphnia longispina, Daphnia obtusa і Ceriodaphnia quadrangula) трапляються у різних типах водойм, що може свідчити про певну конкуренцію між ними.

3. У гідробіогеоценозах Чорногори нами відзначено 23 види нижчих раків: 10 видів Cladocera i 13 видів Copepoda; що становить 37 % рачкової фауни Українських Карпат Один вид гіллястовусих і вісім видів веслоногих раків для цього району виявлено вперше.

4. Найбільш поширеними й чисельними видами в гідробіогеоценозах Чорногори є Chydorus sphaericus (частота трапляння - 64 %; максимальна чисельність - 403,5 тис.екз./м3), Daphnia longispina (32 %; 10,1 тис.екз./м3), Acanthocyclops vernalis (32 %; 409 тис.екз./м3) і Eudiaptomus vulgaris (30 %; 108,5 тис.екз./м3). Chydorus sphaericus і Acanthocyclops vernalis поширені у всіх типах водойм і на різних гіпсометричних рівнях. Круглорічно у водоймах трапляється Eucyclops serrulatus.

5. Для Чорногори типовими є гідробіогеоценози, структуризовані на літораль з угрупованнями осоки, літораль з кам'янистим дном, мілководну пелагіаль та осоково-сфагнову сплавину. Найбільш біотопічно гетерогенною водоймою Чорногори є озеро Несамовите. Вода озер й озерець маломінералізована, з високим вмістом кисню (7-10 мгО2/дм3), переважають гідрокарбонатно-кальцієві водойми. Показники рН коливаються в межах 5,3-8. Відзначено збільшення кислотності води у порівнянні з 1961 і 1977 роками від 6,2 і 6,1 до 5,3.

6. Основними чинниками, що впливають на структуру зоомікроценозів водойм Чорногори, є коливання рівня води, температурний режим водного середовища, тривалість кригостану, вітрове перемішування, наявність в акваторії заростей макрофітів, внесення алохтонного органічного матеріалу.

7. Виділено чотири типи водойм за видовими комплексами рачкової фауни: водойми без виражених видових комплексів; водойми з фітофільним, літоральним та пелагічним комплексами; водойми з літоральним та пелагічним комплексами; та водойми з астатичним комплексом. Переважна більшість озер й озерець Чорногори відносяться до другого типу.

8. Велика площа й глибина водойм разом з гетерогенністю її біотопів є позитивними чинниками формування видової різноманітності гідробіогеоценозів Українських Карпат. Найвище видове різноманіття нижчих ракоподібних спостерігається в найбільш біотопічно гетерогенних водоймах (оз. Синевир - 24 види, оз. Журавлине - 15 видів, оз. Гропа - 13 видів, оз. Несамовите - 11 видів).

9. За силою та тривалістю дії антропогенних чинників виділено 4 ступені їх навантаження на гідробіогеоценози: значне, істотне, помірне і незначне. Значне навантаження притаманне озерам Несамовите та Бребенескул, на територіях водозбору й акваторіях яких потрібно створити мікрорезервати для збереження видового та ценотичного різноманіття гідроекосистем Чорногори.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Іванець О.Р., Микітчак Т.І. Зоопланктоценози заплавних водойм басейну р. Дністер // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 31. - С. 134-139.

Здобувач особисто зібрав й опрацював фактичний матеріал щодо угруповань планктону, брав участь у проведенні аналітичних робіт, інтерпретації отриманих результатів і формулюванні висновків. Загальний внесок здобувача в роботу становить 60 %.

2. Микітчак Т.І. Динаміка зоопланктону водойм Чорногори // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2004. - Вип. 35. - С. 159-164.

3. Микітчак Т.І. Морфологічна, розмірно-вікова та вагова характеристики популяції Daphnia (Daphnia) longispina O.F. Muller оз. Журавлине (Сколівські Бескиди) // Вісн. Львів. ун-ту. Сер біол. - 2004. - Вип. 37. - С. 149-158.

4. Іванець О.Р., Лєснік В.В., Микітчак Т.І. Гідробіологічна характеристика штучних водойм басейну р. Стрий // Темат. збірник конф. "Наукові основи збереження біотичної різноманітності." - Львів. - 2001. - Вип. 3. - С. 92-97.

Здобувачем особисто був відібраний фактичний матеріал щодо зоопланктону даних водойм, та проведено його інтерпретацію. Загальний внесок здобувача в роботу становить 50 %.

5. Іванець О.Р., Микітчак Т.І. Динаміка зоопланктону в системі моніторингу гідробіоценозів // Мат. міжн. наук.-практ. конф. ім. Л. Пастера “Динаміка наукових досліджень”. - Дніпропетровськ. - 2002. - Т. 17. - С. 16-17.

Здобувачем самостійно проведений збір основного матеріалу та проведена інтерпретація отриманих результатів. Загальний внесок дисертанта у роботу становить 50 %.

6. Микітчак Т.І. Веслоногі раки озер Бребенескул, Несамовите, Марічейка (Чорногора, Українські Карпати) // Мат. науч. конф. "Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация." - Одесса. - 2003. - С. 97.

7. Микітчак Т.І. Фауна гіллястовусих раків (Cladocera) деяких водойм Чорногірського хребта (Українські Карпати) // Мат. всеукр. наук.-практ. конф. "Гідробіологія, іхтіологія та радіоекологія." - Дніпропетр. - 2003. - С. 17-19.

8. Микітчак Т.І., Іванець О.Р. Різноманітність фауни зоопланктону водойм хребта Чорногора // Темат. зб. конф. "Наукові основи збереження біотичної різноманітності." - Львів. - 2003. - Вип. 5. - С. 238-240.

Здобувач особисто зібрав матеріал по зоопланктону водойм Чорногори, інтерпретував отримані результати та брав участь у формулюванні висновків. Загальний внесок здобувача у роботу становить 60 %.

9. Микітчак Т.І. Фауна рачкового зоопланктону озер Чорногори (Українські Карпати) // Мат. всеукр. наук.-практ. конф. "Сучасні проблеми зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170 річчю заснування каф. зоології та 100-річчю з дня народження проф. О.Б. Кістяківського". - Київ. - 2004. - С. 119-122.

АНОТАЦІЇ

Микітчак Т.І. Структурна організація й збереження зоомікроценозів водних екосистем Чорногори (Українські Карпати). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2005.

Дисертація присвячена вивченню структурної організації угруповань Cladocera й Copepoda водойм масиву Чорногора (Українські Карпати) з урахуванням їх біотопічних особливостей, гідрохімічного режиму та антропогенного навантаження. Досліджено видовий склад, статеву, вікову, розмірну та вагову структури їхніх популяцій, а також розподіл чисельності й зональну та вертикальну стратифікацію, біотопічний розподіл, міжвидові зв'язки. Охарактеризовано циклічну динаміку популяційних показників масових і звичайних видів. Виділено фітофільний, літоральний, пелагічний та астатичний екологічні комплекси видів ракоподібних високогірних лентичних гідроценозів. Класифіковано водойми за зоомікроценозами та антропогенним навантаженням. Обгрунтовано засади збереження гідробіогеоценозів Чорногори. Вказана роль біотопічної гетерогенності як позитивного чинника формування гідробіорізноманіття.

Ключові слова: зоомікроценози, популяційна структура, біотопічний розподіл, охорона водних екосистем, високогірні водойми, Чорногора, Українські Карпати.

Мыкитчак Т. И. Структурная организация и охрана зоомикроценозов водных экосистем Черногоры (Украинские Карпаты). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2005.

Диссертация содержит анализ структурной организации сообществ Cladocera і Copepoda водоемов Черногоры (Украинские Карпаты) с учетом особенностей биотопического разнообразия их ценозов, гидрохимического режима и антропогенного влияния. Внимание уделялось видовому составу, половой, возрастной, размерной и весовой популяционным структурам, а также другим особенностям сообществ - численности, разнообразию, зональной и вертикальной стратификации, биотопическому распределению, межвидовым связям. Для Черногоры типичны гидробиогеоценозы, структурированные на литораль с сообществами осок, литораль с каменистым дном, мелководную пелагиаль и осоково-сфагновый плавун. Вода озер и озерец Черногоры маломинерализованная, с высоким содержанием кислорода (7-10 мг О2/дм3), преобладают гидрокарбонатнокальциевые водоемы.

У гидробиоценозах района исследований отмечено 23 вида планктонных ракообразных: 10 видов Сladocera (ветвистоусые раки) и 13 видов Сopepoda (веслоногие раки), - 37 % рачковой планктофауны Украинских Карпат. Впервые для территории Черногоры указано 9 видов планктонных раков. Наиболее распространенными видами оказались Сhydorus sphaericus (встречаемость - 64 %; максимальная численность - 403,5 тыс.екз./м3), Daphnia longispina, Acanthocyclops vernalis и Eudiaptomus vulgaris (по 30 %). Отмечено два пика развития Сhydorus sphaericus - в июле и в октябре-ноябре. Осенью, особенно в подледный период, в оз. Нэсамовытэ при резком возрастании численности (до 74,4 тыс.екз./м3) возрастает также средняя популяционная плодовитость этого вида за счет самок с ефипиумами. В этот же период уменьшаются размеры взрослых самок и почти полностью исчезают ювенильные особи. Самцы отмечены в сентябре-ноябре, то есть вид в этом районе моноцикличен. Отмечено положительную зависимость размеров тела в доминантной группе от температуры воды и отрицательную для плодовитости от численности сообщества.

Выделено четыре экологических комплекса видов зоопланктона высокогорных гидроценозов (фитофильный, литоральный, пелагический, астатический). Для Daphnia longispina отмечено достоверное дневное биотопическое распределение разных возрастных групп: ювенильные преобладают в мелководной литорали, преадультные в литорали и мелководной пелагиали, взрослые особи держаться на глубинах от 0,5 и более метров. Три виды дафниид Черногоры населяют разные типы водоемов (Daphnia longispina - озера и озерца, Daphnia obtusа - астатические водоемы, Сeriodaphnia quadrangula - водоемы с осоково-сфагновым плавуном).

Выделено четыре типа водоемов за комплексами видов и биотопической структурой: 1) без четких видовых комплексов и биотопически однородные; 2) с литоральным, фитофильным и пелагическим комплексами; 3) с литоральным и пелагическим комплексами; 4) с астатическим комплексом. За силой и продолжительностью действия антропопрессии на водоемы выделено четыре уровня ее влияния: значительное, существенное, умеренное и незначительное. Наиболее значительное антропогенное воздействие сказывается на озера Нэсамовитэ и Брэбэнэскул (популярные туристические объекты). Отмечено основные условия охраны редких гидробиоценозов массива. Указана роль биотопической гетерогенности высокогорных водоемов, как положительного фактора формирования видового разнообразия гидрофауны.

Ключевые слова: зоомикроценозы. популяционная структура, биотопическое распределение, охрана водных экосистем, высокогорные водоемы, Черногора, Украинские Карпаты.

Mykitchak T.I. The structure organization and protection zoomicrocoenoses in water ecosystems of Chornohora (the Ukrainian Carpathians). - Manuscript.

The thesis on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality 03.00.16 - ecology. - Dnipropetrovs'k National University, Dnipropetrovs'k, 2005.

The thesis contains the analysis of structure organization of zooplankton communities (Cladocera, Copepoda) in reservoirs of Chornohora (the Ukrainian Carpathians) in view of biotopical diversity features, hydrochemical regime and anthropogenic pressure. The attention is given to sex, age, dimensional and weight population structures, and to number, zone and vertical stratification, biotopical distribution, interspecific connections as well. The rules of dynamic changes of population parameters of main and usual species is specified. The phytoliking, littoral, pelagic, astatic ecological complexes of zooplankton's species of high-mountain hydrocoenoses are allocated. The reservoirs classification for zoomicrocoenoses and level of antopopressure is carried out. The basic conditions for protection of rare hydrocoenoses of Chornohora are marked. The role of biotopical heterogeneities as positive factor of formation of a hydrobiodiversity is pointed out.

Key words: zoomicrocoenoses, population structure, biotopical distribution, protection of water ecosystems, high-mountain reservoirs, Сhornohora, Ukrainian Carpathians.

Размещено на Allbest.ru

...