Динаміка лісових біогеоценозів степової зони України (нелінійні процеси: сукцесії, інформаційні взаємодії, рекультивація)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Динаміка лісових біогеоценозів степової зони України (нелінійні процеси: сукцесії, інформаційні взаємодії, рекультивація)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Сучасний етап розвитку взаємовідносин між людством та природою характеризується подальшим зростанням дисгармонії між ними і водночас посиленням їхньої взаємозалежності. Стихійне використання природних ресурсів призводить до безперервного росту числа катаклізмів та аномальних явищ, розмах яких примушує поставити під сумнів можливість не лише безкризового розвитку цивілізації, але й подальшого її існування. Стає все більш очевидним, що не можна розраховувати на пасивну гармонізацію відносин між людиною і природою. Людству - для власного виживання - необхідно усвідомити необхідність розумного управління процесами, що відбуваються в ноосфері, нагальність активного «переходу до нового світосприйняття, до філософії ноосферного розвитку» (Ситник, 2004).

Раціональне управління природними процесами можливе лише за умови глибокого розуміння законів функціонування екосистем на різних рівнях їхньої організації, аж до біосферного. Екологічні дослідження не повинні завершуватися фіксацією окремих фактів та накопиченням даних; очевидні тенденції до глибинної теоретизації знань про поведінку біологічних макросистем. Близько століття тому виникла окрема наукова дисципліна - математична екологія, предметом якої є побудова та аналіз динамічних моделей екологічних об'єктів. У даний час вона інтенсивно зростається з класичною екологією, стає органічною та невід'ємною складовою всіх її розділів: від екології рослин і тварин до глобальних теорій ноосферології.

Ефективному застосуванню моделей у біології тривалий час заважала невідповідність між методами класичного системного аналізу і складним, стохастичним характером біологічних процесів. В останнє десятиліття ситуація різко змінилася, з'явилися нові методи теорії стійкості, катастроф, дисипативних структур, хаосу і т. п., які орієнтовані на вивчення нелінійних ефектів. Ці методи знайшли широке застосування в біофізиці, біохімії та молекулярній біології (Марри, 1983), багато в чому визначивши вражаючі успіхи цих наук. Біогеоценози, зокрема лісові, - це складні макросистеми, яким притаманний широкий спектр відомих на даний час нелінійних властивостей, тож застосування сучасних методів для їх дослідження є перспективним напрямком, який у даний час, на жаль, розвивається досить повільно.

Лісові біогеоценози у степових умовах - природні і штучні - являють собою досить уразливі системи, які існують тільки завдяки надзвичайно тонким нелінійним ефектам. Їх функціонування - це, по суті, безперервний сукцесійний процес, постійна боротьба (і розбіжність) двох типів кругообігів. Розуміння сутності й адекватний опис таких процесів, визначення та аналіз проблем лісової рекультивації, збереження і створення лісових біогеоценозів можливі лише за умови використання як результатів поглибленого біологічного дослідження реальних природних процесів, так і можливостей сучасного нелінійного системного аналізу. Дана дисертація присвячена розробленню цієї актуальної теми.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження за темою дисертації здійснювалися з 1980 р. в рамках наукових тем Комплексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, у складі якої для впровадження сучасних системних методів було створено загін математичного моделювання та інформатики. У період роботи автора в НДІ біології ДНУ його наукові дослідження, відображені в дисертації, здійснювалися в рамках держбюджетних тем «Вивчити біоресурси водойм Придніпров'я, розробити теоретичні основи підвищення продуктивності і якості води» (1986-1989 pp., державний реєстраційний №01.86.0026850), «Розроблення екологічних основ оптимізації, охорони і раціонального використання наземних і водно-болотяних біогеоценозів в умовах промислового степового Придніпров'я» (1986-1990 pp., державний реєстраційний №01.86.0011889), «Дослідити структурно-функціональні особливості біоти природних і трансформованих екосистем, розробити принципи екологічного нормування техногенного навантаження з метою оптимізації середовища проживання» (1990-1993 pp.) та ін. З 1995 р. матеріали досліджень регулярно вносилися до звітів за науковими темами кафедри геоботаніки, ґрунтознавства і екології Дніпропетровського національного університету. Результати дисертації використовувалися також у дослідженнях за держбюджетними науковими темами «Математичне моделювання динамічних нелінійних процесів у складних екосистемах» (2000-2002 pp., державний реєстраційний №0100U005245) та «Нейронечітке моделювання в задачах охорони довкілля з використанням методів оптимального розбиття» (2003-2005 pp., державний реєстраційний №0103 U 000562), які виконувалися на факультеті прикладної математики ДНУ.

Мета і задачі дослідження. Загальною метою дисертації було визначено дослідження динаміки лісових екосистем в умовах степової зони України в контексті проблем природоохорони та природокористування, побудову відповідних нелінійних моделей, аналіз на їх основі закономірностей розвитку лісових біогеоценозів; постановка і розгляд проблеми оптимізації динаміки природних та штучних лісів. Вибір і побудова моделей повинні, з одного боку, відображати сучасні тенденції розвитку лісової біогеоценології, а з іншого - ґрунтуватися на нових методах нелінійного системного аналізу в екології.

Основним об'єктом дисертаційної роботи є лісові біогеоценози степового Придніпров'я. У ній використані результати досліджень Комплексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, що проводяться на Присамарському біосферному стаціонарі, його філіях і в Дніпровсько-Орільському заповіднику.

У рамках загальної мети дисертаційного дослідження були сформульовані й розв'язані такі задачі:

вивчити нелінійний характер динаміки природних і штучних лісових екосистем, сформулювати принципи нелінійної біогеоценології, подальшого розвитку теорії степового лісознавства О.Л. Бельгарда (1971) як теоретичної основи степового лісівництва;

запропонувати моделі нелінійних екологічних процесів, таких як конкуренція, сукцесії, інформаційна взаємодія, лісова рекультивація;

проаналізувати екстремальний характер екологічних процесів, сформулювати основні постановки оптимізаційних задач у лісовій біогеоценології;

вивчити характер конкурентної взаємодії популяцій, яка становить основу сукцесійної динаміки лісових біогеоценозів; розробити класифікацію конкурентних стратегій популяцій;

розробити класифікацію основних форм сукцесій з використанням моделей конкуренції та з урахуванням відомого ефекту «полегшення»;

провести системний аналіз сукцесійних процесів на основі теорії амфіценозів О.Л. Бельгарда та його типології природних і штучних лісів, проаналізувати роль біогеохімічних циклів у формуванні нелінійної динаміки лісових біогеоценозів;

розробити моделі елементарних екологічних циклів з урахуванням ефектів лімітування в ланках трофічних ланцюгів, побудувати модель амфіценозу як системи протиборчих біологічних кругообігів;

сформулювати задачі оптимізації процесу лісової рекультивації на основі ідей теорії амфіценозів і техногенної біогеоценології;

розробити, реалізувати та випробувати алгоритми розв'язування оптимізаційних задач для різних лінійних і нелінійних моделей рекультивації;

проілюструвати використання запропонованих інформаційно-математичних підходів на прикладі дослідження ряду конкретних екологічних проблем степового Придніпров'я, таких як біоіндикація рівня техногенного забруднення, прогнозування міграції полютантів у харчових ланцюгах та ін.

Об'єкт дослідження - лісові біогеоценози степової зони України як складні нелінійні екологічні системи.

Предмет дослідження - нелінійні процеси (сукцесії, інформаційні взаємодії, рекультивація), що відбуваються в лісових біогеоценозах степової зони, форми їх динаміки та загальні динамічні властивості.

Методи досліджень: еколого-біогеоценологічні, статистичні, інформаційні, оптимізаційні, методи системного та структурно-функціонального аналізу, математичного моделювання, комп'ютерної імітації.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше для дослідження законів функціонування лісових біогеоценозів у степовій зоні України використано методи сучасного нелінійного аналізу. У взаємному зв'язку розглянуто різні прояви нелінійності лісових екосистем: екстремальний характер динаміки; інформаційна взаємодія елементів; стрибкоподібні зміни властивостей у часі та просторі; циклічність.

Запропонована нова теорія внутрішніх біфуркацій, яка пояснює стрибкоподібний характер динаміки екосистеми з внутрішніми параметрами, що безперервно змінюються. На основі цієї теорії запропоновані нові моделі інформаційної взаємодії в екосистемах та оригінальний підхід до оцінки їхньої складності. Процес конкуренції розглянуто з енергетичної точки зору. Запропонована R/C-концепція популяційних стратегій, яка є розвитком відомої r/K-концепції (Pianka, 1978); проведено уточнення класифікації сценаріїв конкуренції.

Побудовано уточнену класифікацію сукцесій, що синтезує відомі схеми і ґрунтується на використанні методів нелінійного аналізу. Розроблені дві нові моделі для ефекту «полегшення» (Noble, Slatyer, 1981): модель розвитку у ворожому середовищі і модель відкритого гіперциклу з використанням функцій Аллена (Allen, 1974).

Розроблений оригінальний алгоритм урахування дискретності таких екологічних процесів, як сукцесії.

Уперше проведена інтерпретація теорії амфіценозів О.Л. Бельгарда і його поглядів щодо розбіжності біологічних кругообігів з використанням циклічних нелінійних моделей. Показана принципова важливість циклічності процесів, що відбуваються в лісових біогеоценозах. Розроблено нові моделі біологічних кругообігів різного ступеня складності, з їх застосуванням запропоновано опис різних форм сукцесій. Показано, що за допомогою нових моделей можна описати: властивості ґрунтового блоку біогеоценозу; рівноважний розподіл біомаси і хімічних елементів між блоками; ефекти накопичення елементів в окремих блоках.

Для дослідження проблем лісової рекультивації, відновлення природних і створення штучних лісових біогеоценозів уперше сформульовано й розв'язано комплекс оптимізаційних постановок з використанням нелінійних екологічних моделей та принципів техногенної біогеоценології (Травлеев, 1989).

На основі ідей нелінійної біогеоценології та уявлень про біоіндикацію, як про інформаційний процес, побудовано оригінальний метод визначення біо-індикаційної значущості екологічних показників. З використанням даних, зібраних ученими Комплексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, розроблено нові екотоксикологічні моделі, які описують переміщення полютантів за харчовими ланцюгами та їх поширення внаслідок міграції тварин.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено практично важливі моделі, які дають можливість передбачити хід нелінійних екологічних процесів у біогеоценозах, зокрема в таких уразливих та нестійких, як лісові біогеоценози у степовій зоні.

Матеріали дисертації увійшли до наукових звітів НДІ біології і Комплексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, вони використані для проектування баз екологічних даних ДНУ, для планування натурних і лабораторних експериментів. Нелінійні моделі сукцесій і нові оптимізаційні підходи використовуються під час планування та проведення лісових рекультиваційних робіт у Західному Донбасі. Результати роботи впроваджені також у практику Дніпровсько-Орільського державного заповідника.

Матеріали дисертації використовуються у навчальних курсах: із загальної екології та ґрунтознавства, що викладаються на факультеті біології та екології ДНУ, а також «Математичне моделювання і системний аналіз в екології» і «Математичні моделі екологічних, економічних і соціальних систем», які підготовлені для студентів ДНУ з напрямку інформатики та аспірантів Міжнародної школи інформаційних технологій в Університеті м. Тренто, Італія.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є індивідуальною науковою працею; результати, наведені в ній, одержані особисто автором. Переважна більшість публікацій є індивідуальними; із публікацій за участю співавторів до тексту дисертації увійшли тільки ідеї і положення, розроблені особисто автором.

У статті, написаній у співавторстві з В.Є. Білозеровим та Н.О. Чорною, здобувачем самостійно виконано пристосування методики інваріантного аналізу до екологічних систем та інтерпретацію результатів; із A.M. Мисюрою та А.А. Марченковською - запропонована нова модель міграції, проведені чисельні експерименти; із A.M. Місюрою - розроблено математичний метод обробки даних щодо міграції елементів в екосистемі, оброблено реальні дані; із B.C. Чернишенком - розроблена й обґрунтована модель амфіценозу.

Матеріали дисертації підготовлені під час двадцятирічної роботи автора в НДІ біології і Комплексній екологічній експедиції Дніпропетровського національного університету, де він упродовж багатьох років очолює загін математичного моделювання та інформатики. Результати дисертації ґрунтуються на даних, зібраних екологами ДНУ, багато з яких є співавторами здобувача в ряді публікацій. Автор глибоко вдячний своїм колегам В.Я. Гассо, О. Є. Пахомову, Ю.Б. Смирнову і, особливо, А.М. Місюрі за багаторічну співпрацю.

Вибір теми та основних напрямків дослідження здійснювався під керівництвом члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора А.П. Травлєєва, якому автор за це безмірно вдячний.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися більш ніж на ЗО наукових конференціях, з'їздах, симпозіумах, семінарах і нарадах. Сім із них - міжнародного рівня - проводилися в Україні: «Зооіндикація та екотоксикологія тварин в умовах техногенного ландшафту» (Дніпропетровськ, 1993); конференція, присвячена 25-річчю Карпатського біосферного заповідника «Екологічні основи оптимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду» (Рахів, 1993); три щорічні конференції з проблем стійкого розвитку («Забруднення довкілля та екологічна безпека», Дніпропетровськ, 1995; «Системний аналіз в екології», Севастополь, 1996; «Проблеми індустріальних регіонів: менеджмент і екологія», Запоріжжя, 1998); І конференція «Проблеми фундаментальної та прикладної екології» (Кривий Ріг, 1999); III конференція «Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2005). Сімнадцять конференцій і симпозіумів проходили за кордоном: у Росії (зокрема: «Биоиндикаторы и биомониторинг», Загорськ, 1991; EERO Symposium on Chemical Risk Assessment, Москва, 1994; «Нелинейный мир», Воронеж, 1997; «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности», С.-Петербург, 1998); Польщі (Central and Eastern European Regional Meeting «Environmental Toxicology». Porabka-Kozubnik, 1993; NATO Advanced Research Workshop «Biomarkers: a pragmatic basis for remediation of severe pollution in Eastern Europe», Cteszyn, 1997); Чехії (BioGeoMon. Symposium on Ecosystem Behaviour, Prague, 1993; 8th International Bioindicators Symposium, Ceske Budejovice, 1995); Німеччині («Tools for Modelling, Parameter Optimisation, and Sensitivity Analysis», Dagstuhl, 1997); Швейцарії (Third European Conference on Ecotoxicology, Zurich, 1994). Сім конференцій, що були проведені до 1991 p., мали всесоюзний статус; чотири з'їзди і конференції проходили на національному рівні: III нарада «Біогеоценологічні дослідження в Україні» (Львів, 1984); «Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона и Средиземноморья» (Сімферополь, 1993); V і VI з'їзди Українського товариства ґрунтознавців і агрохіміків (Рівне, 1998; Умань, 2002).

Публікації. Результати дисертації представлені в 64 публікаціях. Видана монографія «Нелинейные методы анализа динамики лесных биогеоценозов» (Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2005. 512 с.), 30 статей опубліковані в спеціалізованих виданнях відповідно до вимог ВАК України. В інших виданнях надруковано 14 статей і 19 тез доповідей.

Обсяг і структура роботи. Загальний обсяг дисертації - 565 с., з них основній частині відведено 310 с; 37 с. цілком заповнені таблицями і рисунками; зміст займає 7 с.; список літератури - 81 с., додатки - 130 с.

Дисертація складається із вступу, семи розділів, висновків, списку використаної літератури і додатків. У головній частині вміщено 6 таблиць і 105 рисунків. Список літератури містить 1111 назв, з них латинським шрифтом - 263.

Основний зміст роботи

сукцесія екологічний біогеоценоз популяція

Огляд математичних та інформаційних методів, що використовуються в лісовій біогеоценології. нелінійний аналіз в екології

Системний аналіз у біогеоценології. Емерджентність надорганізмених систем. Аналіз наукової літератури, як вітчизняної (Сукачев, Дылис, 1964; Василевич, 1983; Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Шилов, 1990; Ивашов, 1991; Емельянов, 1992; Царик и др., 1995; Голубец, 2003; Дидух, 2005; Шеляг-Сосонко, 2005), так і зарубіжної (Берталанфи, 1969, Уотерман и др., 1971; Джефферс, 1981; Бигон и др., 1989; Hofbauer, Sigmund, 1988; Yodzis, 1989; Krebs, 1994; Odum, 1994; Jorgensen, 2001), присвяченої застосуванню системного аналізу в екології, висвітлив перспективність цього підходу для вивчення динамічних процесів у лісових біогеоценозах степової зони. Продемонстрована надзвичайна важливість залучення з цією метою сучасних нелінійних методів (Касти, 1982; Свирежев, 1987; Лоскутов, Михайлов, 1990; Шанда, 1996; Лисенко, 2005).

Результати системного аналізу підтверджують якісну своєрідність законів динаміки біогеоценозів (тобто високий рівень їх «емерджентності») та обмеженість принципів індивідуалістичної концепції (Gleeson, 1926). У становленні форм динаміки лісових біогеоценозів важливу роль відіграють коеволюційні, мікроеволюційні та адаптаційні процеси, про що свідчить огляд літературних джерел відповідної тематики.

Оптимізаційні підходи та екстремальні принципи в біогеоценології.

Основні методи математичного моделювання динамічних процесів (комп'ютерна імітація; якісний аналіз; ієрархічне моделювання) є ефективними інструментами для вивчення форм динаміки лісових екосистем. Продемонстрована важливість оптимізаційних підходів до вивчення лісових біогеоценозів, виділено кілька рівнів, на яких організація біологічних систем підпорядковується екстремальним принципам (Экстремальные принципы в биологии и физиологии, 1978): організація живих організмів; поведінка окремих особин; організація синекологічних систем; динаміка останніх. Хоча екстремальні принципи динаміки складних систем, таких як лісові біогеоценози, мають різноманітні й неоднозначні властивості, їх моделювання дає можливість з'ясувати деякі загальні принципи динаміки екосистем, визначити головні рушійні сили їхнього розвитку.

Інформаційні процеси в біогеоценології. Динаміка лісових біогеоценозів значною мірою визначається взаємодіями інформаційного характеру. Показано, що є кілька принципово відмінних методів застосування інформаційного підходу в біогеоценології: від використання традиційної моделі теорії інформації типу «передавач-приймач» до розробки глобальних ентропійних оцінок стану екосистем. На основі енергетичного критерію М. І. Сетрова (1975) запропонована нелінійна динамічна модель для опису інформаційних взаємодій. Для опису процесів інформаційного характеру розроблена й застосована теорія про «внутрішні біфуркації» в екосистемах.

Якщо звичайні біфуркації (Теория бифуркаций динамических систем на плоскости, 1967; Йосс, Джозеф, 1983) означають стрибкоподібну зміну властивостей системи, коли зовнішні параметри в ході поступової зміни проходять через певні критичні значення (як це має місце, наприклад, за екзогенних сукцесій), то внутрішня біфуркація пов'язана з різкою зміною властивостей системи в результаті її внутрішнього розвитку (наприклад, у випадку ендогенних сукцесій). Оскільки, як показано, внутрішні біфуркації часто мають інформаційний характер, ендогенні сукцесії можна тлумачити як процеси накопичення й використання біогеоценозом інформації.

Лісові біогеоценози степового Придніпров'я як основний об'єкт дослідження. загальна структура бази екологічних даних

Лісові біогеоценози степового Придніпров'я. Наведена характеристика ділянок природних і штучних лісів степової зони України та екологічних профілів, де виконувалися дослідження. Основні роботи проводилися за планами Присамарського біосферного стаціонару Комплексної експедиції Дніпропетровського національного університету з дослідження лісів степової зони, зокрема в лісових масивах верхньої та середньої течії р. Самара, а також Дніпровсько-Орільського заповідника в середній течії р. Дніпро. Наведена докладна екологічна характеристика еталонних біотопів з різними ступенями антропогенної трансформації. Основним місцем застосування оптимізаційних моделей рекультивації були деструктивні території Західного Донбасу. Проаналізовано історію вивчення форм лісової динаміки на зазначених територіях, показано, що застосування принципів нелінійного системного аналізу є природним розвитком підходів, упроваджених В.В. Докучаєвим (1953), Г.М. Висоцьким (1918), О.Л. Бельгардом (1950, 1971), А.П. Травлєєвим (1972; 1988) та багатьма іншими екологами ДНУ різних поколінь.

Загальні принципи зберігання та оброблення екологічної інформації та їх застосування до організації бази даних Комплексної експедиції ДНУ. Сучасні методи обробки та аналізу екологічних даних потребують розробки спеціальних комп'ютерних баз даних, що відображають специфіку предметної галузі. Аналіз потреб екології лісів степової зони дозволив визначити загальні принципи структури записів банку даних, орієнтованого на обслуговування біогеоценотичних досліджень і практичних робіт у галузі лісового господарства. Матеріали спостережень або експериментів («характеристичні» дані) класифікуються за п'ятьома типами: 1) альтернативні, коли можливі лише два значення (типу: так/ні; багато / мало); 2) рангові, коли значення вибираються з невеликої кількості можливих; 3) цілі; 4) дійсні; 5) усереднені, які супроводжуються додатково розміром вибірки та дисперсією. Крім того, кожен запис супроводжується «ключовими» даними, що дають можливість доповнити відомості про об'єкти, що вивчаються. Таку інформацію несуть: І) «дані прив'язки», що задають: 1) місце відбору проб (номер ділянки, позиція у профілі, географічні координати, тип рельєфу і т. ін.); 2) час спостереження чи експерименту (рік, місяць, день, година доби тощо); 3) додаткові дані (наприклад, автор даних, номер проби); II) «класифікаційні дані» («об'єкт дослідження»): 1) таксонометричні дані; 2) статеві і вікові характеристики об'єкта.

У рамках цієї концепції для Комплексної експедиції ДНУ розроблені спеціальні таблиці-класифікатори, що уніфікують завдання ключових даних. Так, «місце» задається за єдиним форматом, згідно з яким зазначаються номер пробної площі, профіль і координата вздовж профілю, тип мікро- і макрорельєфу. Аналогічну фіксовану структуру мають «час» та «об'єкт дослідження». Для характеристики пробної площі та рельєфу розроблені окремі таблиці, які, зокрема, дають можливість автоматизувати пошук кореляційних зв'язків між параметрами біотопу і результатами спостережень: Уніфікація ключових даних дозволяє також комплексно використовувати матеріали спостережень, одержані різними дослідниками.

Нелінійна біогеоценологія: теоретичні засади та застосування до теорії сукцесій

Нелінійний аналіз і дослідження лісових сукцесій. Лісові сукцесії - це нелінійний за своєю природою процес, розуміння і моделювання якого неможливі без використання методів нелінійного аналізу. Їх вивчення природно здійснювати в рамках нового напрямку - нелінійної біогеоценології, орієнтованої на застосування до синекологічних процесів засобів сучасної теорії нелінійної динаміки.

Системний аналіз підтверджує відомі (у першу чергу, із фундаментальних праць В.М. Сукачова (1928; 1947; 1964)) принципи класифікації динамічних процесів у лісових екосистемах. З позицій теорії динамічних систем уявляється природним увести терміни «автономної» та «неавтономної» екзогенної сукцесії (у першому випадку дія одноразова, яка не змінює безперервно навколишнього для біогеоценозу середовища), а для автономних сукцесій визначення: «балансні» (середовище змінюється несуттєво, але порушується баланс між видами, наприклад, унаслідок надмірної експлуатації, епізоотій і т. п.), «параметричні» (умови існування значно змінюються) та «сингенетичні» (змінюється структура системи, наприклад, унаслідок впровадження нових або вимирання наявних видів і т. ін.). Відповідна класифікація наведена в табл. 1.

Таблиця 1. Класифікація динамічних процесів у лісових біогеоценозах

Важливим уявляється також розмежування понять «сукцесія» і «сукцесійна стадія». Наведена вище класифікація стосується саме сукцесій у цілому як бага-токрокових динамічних процесів. Водночас такі популярні нині (і дуже зручні у своїй сфері застосування) поняття, як сукцесії інгібування, толерантності та полегшення (Noble, Slatyer, 1981), стосуються саме окремих стадій сукцесій.

Для розуміння сукцесій природним є застосування обговорених раніше екстремальних принципів динаміки. У ході свого розвитку біогеоценоз прямує до форми, яка найбільш оптимально використовує енергетичні можливості середовища, що досягається в ході нелінійного стрибкоподібного процесу покрокової зміни його внутрішньої структури.

Використання оптимізаційних принципів для моделювання динаміки компонентів лісових біогеоценозів. Нелінійна екстремальна динаміка лісового біогеоценозу в ході сукцесії є результатом спільного перебігу та взаємодії нелінійних процесів, що відбуваються в популяціях цього біогеоценозу. На основі логістичної моделі вдається дослідити деякі особливості цього «оптимізаційного» розвитку для популяцій продуцентів, які вирішальним чином впливають на розвиток лісового біогеоценозу в цілому. Іншою важливою особливістю динаміки біогеоценозу є циклічний характер процесів, наявність кругообігів біогенних елементів, потоків енергії та інформації. Спостерігається пряма аналогія між біогеоценозом і запропонованою М. Ейгеном (Эйген, Шустер, 1982) моделлю «гіперциклу», яка пояснює добіологічну еволюцію виникненням циклічних хімічних реакцій, в яких існування набору органічних макромолекул, принципово незалежних, неможливе без циклічного відновлення, що приводить до їх еволюційного зрощування у протоклітини. Популяції (як сукупності особин одного виду, що є, взагалі кажучи, окремими підсистемами), займаючи певне місце у кругообігах, залежать від потоків речовини та енергії, що проходить через них. Це «примушує» їх узгоджувати свою динаміку з іншими учасниками процесу (зокрема, коеволюціонувати), що й перетворює біогеоценоз на єдину систему зі своїми власними законами розвитку.

Окремі моделі і методи нелінійної біогеоценології. Для вивчення динаміки сукцесій необхідно обрати загальні принципи їхнього моделювання. На відміну від стандартного опису сукцесій як випадкових процесів (Князьков и др., 1989; Horn, 1976), у дисертації вони розглядаються значною мірою як результат конкуренції між популяціями продуцентів або біологічними кругообігами.

Найбільш природною вважається розробка простих моделей для опису динаміки мікрорівня - популяцій чи кругообігів («універсальних елементів» (Александрова, 1966; Базыкин, Березовская, 1995)), а потім конструювання на основі моделей вищого рівня організації.

На мікрорівні для популяцій основною вибрана нелінійна (квадратична) логістична модель. Вона прийнятна для опису сукцесійних переходів типу інгібу вання і толерантності. Для сукцесій же типу полегшення пропонується нова кубічна модель «розвитку у ворожому середовищі». Основна ідея такої моделі полягає у відображенні того факту, що для успішного розвитку популяції її чисельність має перевищити деякий мінімальний рівень С:

Моделі сукцесій, побудовані на основі логістичної моделі і моделі розвитку у ворожому середовищі, можна віднести до узагальнених вольтеррівських моделей (Вольтерра, 1976). Проведено їх попередній аналіз, зокрема інваріантний, та оцінена їх динамічна складність. Досліджено можливі внутрішні біфуркації в них, тобто оцінена їх адекватність для опису ендогенних сукцесій.

Моделювання сукцесійних процесів у лісових біогеоценозах з використанням нелінійних моделей вольтеррівського типу

Моделювання конкурентних заміщень у фітоценозах. Конкуренція в лісових рослинних угрупованнях, що безпосередньо пов'язана з перебігом сукцесій, розглядається з позицій енергетичного екстремального принципу, сформульованого в попередньому розділі. Основним типом конкурентної взаємодії рослин вважається їх трансабіотичний (Сукачев, Дылис, 1964) взаємовплив унаслідок спільного використання обмежених ресурсів середовища. Таку конкуренцію називають дифузною (Моеn, 1989) або конкуренцією споживання (McNaughton, 1978). Показано, що конкуренція між продуцентами-едифікаторами є визначальною в такому процесі саморозвитку екосистем, як сукцесія, у більшому ж часовому масштабі вона сприяє еволюції едифікаторів убік підвищення їх енергетичної потужності. Побудовані спеціальні динамічні моделі, які описують цей феномен. Інші види автотрофів у перебігу еволюції або виробляють життєві стратегії, що дають можливість займати особливі екологічні ніші (як, наприклад, рудеранти), або ж коеволюціонують разом з певними типами едифікаторів, займаючи при них місце співедифікаторів чи асектаторів. Як зазначає І. Г. Ємельянов (1992), «збільшення видового різноманіття в перебігу сукцесій обумовлюється зниженням міжвидової конкуренції і зростанням ролі комплементації (або взаємодоповнення)» видів. Моделі демонструють нелінійний характер залежності біорізноманіття від обсягу ресурсів середовища. За невеликого обсягу середовища спостерігається швидке зростання цієї залежності, яке потім уповільнюється.

Характерне для перебігу сукцесій «розведення» екологічних ніш часто пояснюють з позицій відомої r/K-концепції (Pianka, 1978). Показано, що цей підхід, який не враховує конкурентної взаємодії рослин у явній формі, є недостатнім для розуміння форм динаміки лісових біогеоценозів. На його розвиток пропонується нова R/С-концепція, згідно з якою серед загальних енергетичних затрат рослинних популяцій, крім «репродуктивних», виділяються не затрати на «забезпечення стійкості», а «конкурентні» затрати. Такий поділ дає можливість одержати ширший спектр «життєвих стратегій» рослин і показати, як вибір тієї чи іншої стратегії пов'язаний з рівнем продуктивності виду. Залежно від часового масштабу розглядаються три механізми популяційної адаптації до конкурентної ситуації: повільний відбір; швидкий відбір; «пластична» фізіологічна адаптація. Показано, що в лісових біогеоценозах спостерігаються три основні сценарії конкуренції: витіснення слабкішого конкурента; «жорстка» конкуренція, результат якої залежить від початкової ситуації в біогеоценозі; «м'яка» конкуренція, яка допускає співіснування конкуруючих популяцій.

Для дослідження використані класичні моделі конкуренції виду

(1)

та їх модифікації з різними типами лімітування популяцій за ресурсами з урахуванням мінімально можливого рівня конкуренції та нелінійного характеру взаємовпливу рослин (для цього запропонована модель «розімкнутого гіперциклу»).

Вольтеррівські моделі сукцесійних процесів. На основі запропонованих моделей конкуренції між популяціями лісових видів-домінантів побудовано моделі для основних видів сукцесійних змін. Показано, що для сукцесій інгібування можливим є лише один сценарій - повна зміна типу рослинності, у той час як для сукцесій толерантності подібний процес перебігає значно довше і може мати наслідком тривале співіснування рослинних угруповань різних сукцесійних стадій. Важливим для перебігу сукцесій є співвідношення між конкурентними характеристиками видів-едифікаторів: чи є один із конкурентів очевидно слабкішим або їх можливості порівнянні. Побудовані моделі кількох сукцесійних змін, що задовільно описують розвиток реальних лісових біогеоценозів (рис. 3).

Особливим, рідко обговорюваним у літературі, є випадок, коли окремі угруповання можуть у перебігу сукцесій до певної міри змінювати свої екологічні характеристики (унаслідок фізіологічної адаптації або швидкого вилучення особин з неадекватним ситуації генотипом). За подібної екологічної «пластичності» перебіг сукцесій є більш поступовим, що, як показано, добре відповідає реальним процесам. У цьому випадку можна говорити про ще два типи сукцесій них змін: «перехід від інгібування до толерантності» та «перехід від толерантності до інгібування».

Для опису популяцій полегшення, коли попередня сукцесійна стадія не лише конкурує з наступною, а й створює умови для її розвитку, використано два підходи. По-перше, показана застосовність для цього випадку моделі «розвитку у ворожому середовищі» (1), коли необхідною умовою для початку розвитку другої стадії (для «внутрішньої біфуркації») є досягнення біомасою першої стадії деякого критичного рівня. У перебігу сукцесій може мати місце як повне витіснення попередніх стадій, так і їх подальше існування у пригніченому стані. Динамічна модель сукцесії в цьому випадку може бути записана у вигляді

(2)

Інший підхід полягає у використанні моделі «розімкнутого гіперциклу», яка передбачає більш тісний взаємозв'язок між сукцесійними стадіями, аніж модель розвитку у ворожому середовищі. У разі використання «функцій росту» Аллена (Allen, 1974), які задають одночасно логістичне самообмеження нової стадії та лінійну залежність швидкості її розвитку від біомаси попередньої стадії, модель має вигляд

, (3)

Ця модель описує тривале співіснування сукцесійних стадій, їх «нашаровування» в перебігу сукцесій (рис. 4), що характерно для лісових сукцесій у степовій зоні.

Окремо розглядаються питання, що пов'язані з дискретністю реальних сукцесій та впливом на них випадкових факторів. Показано, що дискретність може суттєво змінюватися в перебігу сукцесій і що її високий рівень знижує стійкість системи. Розроблено метод урахування дискретності й стохастичності динаміки лісових біогеоценозів для вирішення проблем прогнозування її перебігу.

Теорія амфіценозів о.л. бельгарда та нелінійні динамічні процеси в лісових біогеоценозах. Циклічні моделі в теорії сукцесій

Біологічні кругообіги і динамічні аспекти теорії амфіценозів О.Л. Бель-гарда. Будь-які динамічні процеси, що відбуваються в біогеоценозі, - це, по суті, перехідні процеси, що означають зміну деяких його властивостей. Іншою важливою рисою біогеоценозу, що значною мірою визначає його принципову нелінійність, є циклічність внутрішніх процесів. Особливо яскраво ці риси форм динаміки проявляються в лісових біогеоценозах степової зони, які не належать до особливо стійких систем і знаходяться в оточенні екосистем принципово відмінної природи. Цей факт привернув увагу класика степового лісознавства О.Л. Бельгарда, який для випадку, коли наявні два кругообіги, запропонував термін «амфіценоз» (Бельгард, 1948). На межі двох різних біогеоценозів (наприклад, лісу й степу) має місце динамічна взаємодія двох типів кругообігів, яка в різних точках простору і в різні моменти часу зводиться або до витіснення одного кругообігу іншим (унаслідок їх розбіжності), або ж до їх тривалого співіснування.

У перебігу сукцесій біогеоценоз або постійно, або через певні проміжки часу знаходиться у стані амфіценотичності: це особливо актуалізує застосування й розвиток теорії амфіценозів для вивчення динаміки лісів степової зони України. Як зазначає О.Л. Бельгард, «амфіценоз може стати моноценозом, якщо один ценоморфічний елемент прогресує, а інший регресує… Звичайно, таку схему слід уявляти не як топтання на одному місці, а як формування моноценозу з новими якостями, відмінними від властивостей вихідного типу» (Бельгард, 1950). Амфіценоз такого типу, який є, фактично, стадією сукцесійного процесу, можна назвати «транзитним». Якщо ж параметри середовища набувають точно проміжних значень, наприклад на примежовій між двома біогеоценозами території, амфіценоз може існувати досить довго і його можна назвати «перманентним» (рис. 5). Класифікація амфіценозів на основі аналізу їх динамічних властивостей, яка орієнтована на використання в теорії сукцесій та лісової рекультивації, наведена в табл. 2.

Таблиця 2. Класифікація амфіценозів за їх масштабами та тенденцією розвитку

Теорія амфіценозів дає можливість вивчати не лише часові, але й просторові властивості сукцесій. Наведені на рис. 6 градієнти факторів можуть розглядатися і як просторові, і як часові. Модель просторової структури амфіценозу можна записати у вигляді

(4)

де для рослинних угруповань врахована можлива просторова неоднорідність як репродуктивних, так і конкурентних їхніх властивостей, які можуть залежати від деяких змінних факторів у межах даної території. Результати розрахунків за моделлю (рис. 6) демонструють їх задовільну відповідність реальним даним. Зокрема, модель підтверджує той відомий з багаторічної практики Комплексної експедиції ДНУ факт, що перехід між фітоценозами не завжди має бути плавним і дискретність рослинного покриву - не артефакт.

Елементарний кругообіг як динамічний елемент біогеоценозу. У процесі дослідження сукцесій як основний елемент лісового біогеоценозу розглядається елементарний біогеоценологічний цикл, який є продуктом коеволюційного процесу і складається зі зв'язаних трофічно популяцій, що утворюють відносно замкнений кругообіг біогенних елементів. Елементарний кругообіг охоплює одну або кілька популяцій продуцентів (як джерело енергії та формоутворюючий центр), редуцентів, що «замикають» біогеохімічні цикли, а також консумеитів, що сприяють підвищенню рівня енергетичного обміну в системі. Основними елементами елементарного кругообігу вважаємо блоки продуцентів і редуцентів, а також ґрунтовий блок і блок відмерлої органіки (рис. 7). До схеми не внесені елементи косної природи, які, як зазначав В.М. Сукачев, значно більшою мірою ніж біологічні та біокосні складові, зазнають впливу зовнішніх факторів і тому менше залучені до внутрішніх механізмів сукцесій (Сукачев, Ділис, 1964).

Відповідно до ідей О.Л. Бельгарда, процес сукцесій вважається результатом взаємодії («конкуренції») елементарних кругообігів різної природи. Такий підхід доповнює і розвиває погляд на сукцесії як результат конкуренції блоків редуцентів, про що йшлося вище. Хоча в цій моделі блок продуцентів відіграє провідну роль, урахування участі в процесі інших блоків дає можливість описати ряд специфічних ефектів, не відтворюваних в інших моделях. Особливо важливим здається включення до розгляду ґрунтового блоку, що є основною з'єднувальною ланкою між різними кругообігами.

(5)

У системі (5) через х, у, р, q позначено вміст елемента у блоках продуцентів і редуцентів, у відмерлій органіці та ґрунтовому розчині відповідно. Вміст елемента в організмах продуцентів і редуцентів можна вважати, як правило, пропорційним їх біомасі, тому величини х і у можна інтерпретувати як «біомаси» цих блоків. Побудована велика кількість різних узагальнень моделі (5), зручних для опису різних форм сукцесій лісових біогеоценозів в умовах степової зони.

Досліджено ефекти насичення в моделі кругообігу, що пов'язані з обмеженістю як концентрації елемента в організмах продуцентів і редуцентів, так і швидкості його поглинання з ґрунту продуцентами. Крім цього, може спостерігатися й ефект інгібування, коли за високих концентрацій іонів у ґрунті їх доступність для продуцентів знижується згідно із законом толерантності В. Шелфорда (Горелов, 1998).

Проаналізовано динаміку кругообігів з урахуванням внутрішньої структури ґрунтового блоку, який розглядається як основний стабілізуючий елемент кругообігу. Інколи ґрунт навіть називають «керівною системою біосфери» (Добровольский и др., 2002). Особливо важливим є врахування взаємозв'язку «ліс-ґрунт» для вивчення проблем степового лісознавства, тобто у випадку, коли в умовах степу сильні середовищеутворюючі властивості лісу перебувають в антагонізмі з несприятливими зовнішніми умовами. Успішне формування адекватних лісовому біогеоценозу ґрунтів - важлива умова натуралізації лісу (Карпачевский, Травлеев, 1991).

Під час аналізу процесів усередині ґрунтового блоку враховувалося: зв'язування вільних іонів (у першу чергу, позитивно заряджених) колоїдними частинками; повернення адсорбованих іонів у розчин; кристалізація мінеральних речовин і їх перехід у важкорозчинні форми.

Запропоновано опис динаміки кругообігу з урахуванням його взаємодії з косним середовищем. Показано, що така взаємодія може визначити кількість елемента в кругообігу. Розглянуті ефекти накопичення біогенних елементів, спричинені недостатнім функціонуванням окремих блоків кругообігів, можуть призводити до таких явищ, як засолення або торфоутворення.

Нелінійні моделі амфіценозів і динаміка сукцесій. Згідно з ідеями О.Л. Бельгарда пропонується розглядати амфіценоз як систему антагоністичних кругообігів. У випадку перманентного амфіценозу мова може йти, як правило, про два основні кругообіги (рис. 8), що співіснують на невеликій території з вузьким діапазоном екологічних факторів - найчастіше це зона на межі двох моноценозів. Для транзитних орієнтованих амфіценозів трьох - чи більше компонентний склад є досить типовим. На кожній сукцесійній стадії наявні, як правило, регресивні елементи попередньої стадії та прогресивні елементи наступної стадії.

Біогенні елементи, що надходять до ґрунтового внаслідок діяльності редуцентів, утворюють певний загальний фонд, однаково доступний для обох блоків продуцентів. Саме через ґрунтовий блок кругообіги взаємодіють між собою і той з них, який «перемикає» на себе більший потік біогенних елементів з ґрунту, перемагає в конкурентній боротьбі (при цьому не розглядається конкуренція за інший важливий ресурс - фізіологічно активну радіацію). Таким чином, модель відображає той відомий факт, що «саме ґрунти є тією основою, яка зв'язує в єдине ціле всю біосферу» (Моисеев, 1990). Ще одним фактором, що зв'язує кругообіги, є певна взаємозамінність редуцентів у розкладі продуктів життєдіяльності продуцентів (рис. 8). Вдалося показати, що для конкуруючих кругообігів, як і для популяцій, справедливим є закон вилучення.

Відповідно до запропонованої вище методики сукцесія розглядається як процес розвитку двокомпонентного амфіценозу. Потоки речовини в такій двокомпонентній системі можуть описуватися схемою (рис. 9), побудованою на основі рис. 7. Для моделі амфіценозу розглянуто зміни типу полегшення та інгібування. Результати розрахунків для зміни типу інгібування наведені на рис. 10. Наслідком циклічності кожного з кругообігів є коливальний характер динаміки системи, що відповідає реальним спостереженням. Максимальна родючість ґрунту відповідає перехідному процесу, що також не суперечить відомим фактам.

Окрему увагу приділено вивченню конкуренції між редуцентами під час сукцесійної зміни. Показано, що хоча спостерігається видова специфічність сапротрофів, зв'язаних з тим чи іншим видом автотрофів (Стриганова, 1980, 1989), теоретично ефективні редуценти можуть переходити з одного кругообігу в інший.

Моделі оптимізації процесу лісової рекультивації порушених ландшафтів

Постановка задач оптимізації процесу рекультивації. Рекультивація порушених унаслідок людської діяльності лісових біогеоценозів - найважливіша складова техногенної біогеоценології - розділу науки про довкілля, що вивчає наслідки техногенного впливу на біогеоценози (Травлеев, 1989). Особливої гостроти ефективне планування та організація рекультиваційних робіт набувають у випадку відтворення біогеоценозів в азональних умовах, як це спостерігається у степовому лісівництві (Бельгард, Травлеев, 1973). При розгляді проблем рекультивації природно застосовувати системний підхід і методи моделювання. Як зазначає В.М. Звєрковський (1999), «стихійному процесу техногенної трансформації біогеоценозів необхідно протиставити розумне планове перетворення техногенних ландшафтів. Недоврахування системного принципу в ході вирішення завдань рекультивації призводить до незворотних процесів».

Мета рекультивації полягає у відтворенні природного біогеоценозу, що, звичайно, неможливо здійснити у повному обсязі лише зусиллями людини. Ідеться про відновлення тільки окремих основних елементів, щоб у подальшому лісовий біогеоценоз, як самоорганізуюча складна система, самостійно відтворював основні свої властивості. Досвід свідчить, що відтворення верхнього шару ґрунту і популяцій дерев-автотрофів не приносить необхідного результату автоматично (Белова и др., 1987). Для перспективного розвитку насаджень основною вимогою є «запуск» кругообігу хімічних елементів і потоків енергії, характерних для природних біогеоценозів. Відсутність необхідних видів (особливо серед продуцентів і редуцентів) зумовлює неповноцінність системи, і вона не може органічно розвиватися. Під час планування рекультиваційних робіт доцільно використовувати моделі елементарних кругообігів, описані в попередньому розділі. Реалізація моделей на комп'ютері дає можливість прогнозувати розвиток лісопосадок за різних початкових умов, визначати «вузькі місця» кругообігів, які згодом можна усунути. Навіть не досить точні моделі зменшують кількість «помилок» у методі «спроб і помилок», до якого вдаються в практиці рекультивації.

Системний аналіз дозволяє виокремити два види заходів: безпосередньо пов'язані зі збільшенням біомаси екосистеми (лісонасаджувальні роботи, інтродукція нових особин) та такі, що сприяють поліпшенню лісорослинних умов (меліоративні роботи, лісокультурні заходи). Нетривіальні результати дає застосування для опису розвитку лісопосадок навіть найпростіших моделей: експоненціального росту; логістичної; розвитку у ворожому середовищі. Для керованості дій використовувалися: «функція впровадження» v(t) - інтенсивність впровадження нових особин (насамперед, у ході лісонасаджень) та «функція догляду» и(t) - інтенсивність робіт для покращення лісорослинних умов (меліорація та/або лісокультурні заходи).

Параметри моделей рекультивації визначалися з використанням теорії амфіценозів О.Л. Бельгарда, згідно з якою враховувався рівень наявності у біоті видів, притаманних кожному з кругообігів, та тенденції їхнього розвитку чи регресу. Наприклад, у результаті порушення лісових біогеоценозів у районі шахтних розробок, унаслідок просідання ґрунту та наступного підтоплення, блок продуцентів зберігає велику біомасу, у той час як блок редуцентів майже повністю знищується і його неможливо відновити лише проведенням дренажних робіт. Боротьба із заболочуванням повинна передбачати заходи для замикання кругообігів лісового типу. Рекультивація ж ландшафтів з повністю знищеною біотою, які зустрічаються в таких регіонах України, як Кривбас, вугільні басейни Західного Донбасу, Олександрії і т. п., та відзначаються наближенням до нульової позначки показників усіх блоків, потребує першочергового відновлення блоку продуцентів і хоча б елементарного ґрунтового субстрату, на якому ліс міг би формувати кругообіг свого типу.

Моделі рекультивації побудовані для амфіценозів чотирьох типів: перманентного, коли умови середовища придатні для лісового біогеоценозу, але степове оточення постійно й деструктивно впливає на його розвиток; орієнтованого вбік лісу, що є нетиповим для лісової рекультивації в умовах степової зони і спостерігається лише в деяких інтерзональних біотах, наприклад у заплавах річок; орієнтованого вбік степу, коли за відсутності лісокультурних або меліоративних робіт у лісонасадженнях мають місце помітні регресивні процеси; критичного - напрям розвитку амфіценозу (вбік лісу чи степу) вирішальним чином залежить від правильно обраної стратегії рекультивації.

Запропоновано кілька формальних оцінок витрат на лісову рекультивацію та розроблено базові постановки задач управління її перебігом: а) про мінімізацію витрат на виконання вимог щодо строків проведення та якості робіт; б) про швидкодію, коли необхідно максимально швидко досягти заданого ступеня рекультивації без перевищення відпущених коштів; в) про максимальну ефективність, коли в зазначений термін і за певних обмежень щодо витрат необхідно досягти максимального рівня рекультивації.

Лінійні моделі оптимізації лісової рекультивації. Розглянуто проблеми оптимального проведення рекультиваційних робіт для випадку, коли розвиток фітоценозу описується лінійною моделлю експоненціального зростання. Витрати на рекультивацію оцінювалися квадратичним функціоналом. Показано, що в оптимальному випадку «функція догляду» (інтенсивність меліоративних і лісокультурних робіт) має бути постійною упродовж перебігу усього процесу, а «функція впровадження» (лісопосадки) повинна бути максимальною на початку здійснення робіт, а потім знижуватися за експоненціальним законом. Розглянуто випадок, коли паралельно проводиться відновлення двох лісових біогеоценозів, і визначено умови для оптимального розподілу зусиль між цими процесами.