Экология рыб озера Данилово

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсовая работа

Экология рыб озера Данилово

Введение

рыба водоем озеро экология

Актуальность темы.

Фауна озера является важным объектом экологических и эволюционных исследований. Озеро, представляя собой особую среду, имеет и особый характер органического населения. Флора и фауна озер включают в себя большое количество представителей всех пресноводных и некоторых соленоводных родов. В составе гидробиоценозов озер рыба является основным биологическим ресурсом, используемым человеком. Рыбы - наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, способные жить только в воде. Большинство рыб - подвижные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения - боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники - грудные и брюшные - выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже - органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. Высокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и развитием головного мозга и органов чувств.

Цель работы: изучить особенности морфологии и экологии рыб озера Данилово.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Обзор литературного материала, поиск и анализ информации по данной теме.

2. Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны озера Данилово.

3. Определить основные популяционно-биологические показатели (линейно-весовой рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость) рыб.

1. Физико-географическая особенность водоема

Данилово озеро - самое известное озеро из группы «Пять озёр», расположено на территории Кыштовского района Новосибирской области, на границе с Муромцевским районом Омской области (в пределах одного километра от деревни Курганка Омской области). [1]

Диаметр озера - один километр. Глубина озера на 10 метров больше, чем у протекающей поблизости реки Тара - 17 метров; прозрачность воды - 5 метров. По глубине озеро значительно превосходит другие озёра региона. Берега пологие, у воды поросшие рогозом и тростником, а выше - сосной, берёзой и осиной. Вокруг Данилова озера идут два вала, высотой полтора метра и с расстоянием между гребнями десять метров. Озеро отличается от типичных водоёмов Омской и Новосибирской областей, и скорее напоминает горное: очень глубокое, с чистой, прозрачной водой, практически не заросшее водной растительностью.

В августе 2003 года состоялась экологическая экспедиция по изучению водных объектов Муромцевского района. Собранные образцы воды были исследованы в лаборатории Омского государственного технического университета. Выявлено, что серебро содержится в воде в ничтожных количествах и не превышает обычные нормы. Но зато обнаружено огромное количество свободного кислорода: вода в озере постоянно меняется благодаря множеству подземных источников и приносит кислород, который является лимитирующим фактором для поддержания жизнедеятельности рыб в водоеме. [15]

2. Происхождение и эволюция рыб

Рыбы (Pisces) - обширная группа челюстноротых, для которых характерно жаберное дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма. Рыбы распространены как в солёных, так и в пресных водах, от глубоких океанических впадин до горных ручьев. Рыбы играют важную роль в большинстве водных экосистем как составляющая пищевых цепей. [13]

Считалось, что наиболее древние известные бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннегоордовика (около 450-470 миллионов лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юньнань были найдены окаменелости рыбообразного существа Haikouichthys из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний кембрий). Возможно, подобные формы были предками всех позвоночных.

Отличием первых рыб от бесчелюстных стала челюсть, производное одной из жаберных дуг. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремя полукружными каналами и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб ещё в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные существовали больше 100 миллионов лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубеже силура и девона, около 420 миллионов лет назад, и достигли расцвета в карбоне. Костные рыбы обитают в мировых океанах как минимум с девона; не исключено, что они существовали уже в силуре. [7]

Более половины всех живущих ныне видов позвоночных, а именно около 31 тысячи видов, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп рыб. Ныне живущие рыбы представлены двумя классами: Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и Костные рыбы (Osteichthyes). [2, 6]

Современных хрящевых рыб делят на две большие группы - Цельноголовые (Holocephali) иПластиножаберные (Elasmobranchii), куда входят акулы и скаты. Ныне существует 900-1000 видов хрящевых рыб. У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета. Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.

Костные рыбы классифицируют на 2 подкласса Лопастепёрые и Лучепёрые. Костные рыбы имеют парные конечности (плавники). Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами, жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные. Древнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад). После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов.

3. Морфологические особенности рыб

Внешнее строение

Размеры современных рыб варьируют от 7,9 мм глубоководный удильщик (Paedocyprisprogenetica) до 20 м китовая акула (Rhincodontypus).

В мире известно 32 834 видов рыб. Каждый год описывается около 300-500 новых для науки видов. В России обитает около 3000 видов, в том числе в пресных водах встречается более 280 видов.

Тело рыбы веретеновидное, несколько сжатое с боков. Заостренная голова незаметно переходит в туловище, а последнее, постепенно суживаясь, переходит в хвостовой отдел, передней границей которого считают заднепроходное отверстие. Непосредственно позади заднего прохода на мочеполовом сосочке открываются половое, а за ним - мочевое отверстия. Грудные плавники, как и у всех рыб, прикрепляются с боков тела за жаберными отверстиями, а брюшные - на брюшной стороне, причем у окуня они передвинуты далеко вперед и располагаются под грудными плавниками. [7, 9]

Непарные плавники представлены двумя спинными плавниками, хвостовым и заднепроходными. В отличие от акулы, все плавники поддерживаются костными лучами. Одни из них - мягкие членистые (например, лучи заднего спинного и хвостового плавников), другие - твердые, нечленистые (например, лучи переднего спинного плавника). Кроме того, в отличие от акулы, парные плавники располагаются не в горизонтальной, а в вертикальной плоскости, а хвостовой плавник равнолопастной. Однако внутреннее строение его таково, что осевой скелет у основания плавника заворачивает вверх. Такой тип хвостового плавника, имеющий внешне симметричное, а внутренне асимметричное строение, носит название гомоцеркального. Рот располагается на конце головы и окаймлен костными челюстями. Круглые глаза лишены век. Впереди глаз на спинной стороне головы лежат парные ноздри, причем каждая ноздря подразделена поперечным кожистым мостиком на две части: переднюю и заднюю. Сзади с боков головы находятся широкие плоские жаберные крышки (operculum), под которыми располагаются жабры. Ниже жаберной крышки находятся лучи, поддерживающие жаберную перепонку. [5]

Роль плавников при плавании. Различные движения плавающей рыбы совершаются при помощи различных плавников. Хвостовой плавник вместе со всем хвостовым отделом служит главным органом поступательного движения тела, а также играет роль руля. При помощи парных плавников рыба совершает повороту. Кроме того, они служат для удержания тела в его естественном положении; если их отрезать, то рыба беспомощно всплывает брюхом вверх. Спинные и брюшные плавники не участвуют в активном движении, но способствуют ему, придавая телу известную устойчивость.

За редкими исключениями, внешние покровы рыб представлены кожей с чешуей (у некоторых рыб чешуя отсутствует). Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится на дерму и эпидермис (верхний слой кожи эктодермального происхождения, состоящий из эпителиальной ткани). Эпидермис у рыб неороговевающий. Железы в эпидермисе секретуютмускусоподобный секрет, который защищает внешние покровы животного. [4,6]

В формировании чешуи основную роль играет внутренний слой кожи - дерма. Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, у черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями. [9]

Костистым рыбам присуще несколько разных типов чешуи. Ганоидная чешуя имеется у наиболее примитивных из лучепёрых рыб, например, осетровых. Она сформирована костяными пластинками, которые сверху покрыты пластом похожего на дентин вещества - ганоина; часто такая чешуя покрывает тело рыбы сплошным защитным панцирем, как у представителей семейств Polypteridae и Lepisosteidae.

Для ископаемых и современных кистеперых и двоякодышащих рыб характерна космоидная чешуя, внешняя поверхность которой образована пластом космина (откуда происходит название), а сверх него - дентина. Космин подстилается пластом губчатой кости. У современных видов кистеперых и двоякодышащих рыб внешний дентиновый и внутренний губчатый пласты постепенно редуцируются - у современных видов рода Латимерия на поверхности чешуи сохранились лишь одиночные бугорки дентина. [11]

Чешуя настоящих костистых рыб называется эласмоидной и делится на две разновидности: ктеноидную (зубчатую) и циклоидную (округлую) на основании формы внешней кромки. В отличие от большинства подвидов плакоидных и ганоидних чешуй, циклоидные и ктеноидные расположены так, что передние накладываются на задние, а сами чешуйки анатомически являются тонкими костными пластинками; в последнее время было установлено, что гребенчатая поверхность ктеноидной чешуи улучшает гидродинамические свойства рыб.

Окраска рыб может варьировать в очень широких пределах: от однотонной практически всех возможных цветов до маскировочной «камуфляжной» или, наоборот, подчеркнуто яркой «предупреждающей». [13]

Внутреннее строение

Опорно-двигательная система рыб - система органов и тканей рыб, которая позволяет им осуществлять движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видоизменениям части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций. [3, 5]

В отличие от наземных позвоночных, имеющих череп с большим количеством сращённых костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочленённому нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб в эволюции возникает из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки. Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингеальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу. [5]

Челюсти в классах костных и хрящевых рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстной (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная гиоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объёма ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости создаётся всасывающая сила за счёт опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и затягиванию пищи в рот. [7]

Движущая сила при плавании рыб создаётся плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными (спинной, анальный, хвостовой). При этом у костных рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединённые к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным движителем, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальным (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства лучепёрых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, а также осетровых; у таких представителей костных рыб как меченосцы хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью). [10]

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела - туловищный и хвостовой. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят рёберные отростки, к которым прикрепляются рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки. [13]

3. Образ жизни

Особенности физиологии

Строение и функции организма рыбы отражают его связь с водной средой. Специфические приспособления рыб весьма многообразны. Возникновение и характер их обусловлены чрезвычайным разнообразием среды и образа жизни.

Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям. Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов, тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела. [12]

Стреловидная - кости рыла вытянуты и заострены, тело рыбы по всей длине имеет одинаковую высоту, спинной плавник отнесен к хвостовому и располагается над анальным, чем создается имитация оперения стрелы. Эта форма типична для рыб, не перемещающихся на большие расстояния, держащихся в засаде и развивающих высокие скорости движения на короткий промежуток времени за счет толчка плавников при броске на добычу или уходе от хищника. Это щуки (Esox), сарганы (Belone) и др.

Торпедовидная (ее часто называют веретеновидной) - характеризуется заостренной головой, закругленным, имеющим в поперечном разрезе форму овала телом, утонченным хвостовым стеблем, нередко с дополнительными плавничками. Она свойственна хорошим пловцам, способным к продолжительным перемещениям - тунцам, лососям, скумбриям, акулам и др. Эти рыбы способны в течение длительного времени плыть, если так можно выразиться, с крейсерской скоростью 18 км в час. Лососи способны совершать двух-трех метровые прыжки при преодолении препятствий во время нерестовых миграций. Максимальная скорость, которую может развить рыба, равна 100-130 км в час. Этот рекорд принадлежит рыбе-паруснику. [7]

Симметрично сжатое с боков тело - сильно сжато с боков, высокое при относительно небольшой длине и высокое. Это рыбы коралловых рифов - щетинкозубы (Chaetodon), зарослей донной растительности - скалярии (Pterophyllum). Такая форма тела помогает им легко маневрировать среди препятствий. Симметрично сжатую с боков форму тела имеют и некоторые пелагические рыбы, которым необходимо быстро менять положение в пространстве для дезориентации хищников. Такую же форму тела имеют рыба-луна (Molamola L.) и лещ (Abramisbrama L.).

Несимметрично сжатое с боков тело - глаза смещены на одну сторону, что создает асимметрию тела. Она свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда Камбалообразные, помогая им хорошо маскироваться на дне. В движении этих рыб большую роль играют волнообразные изгибания длинных спинного и анального плавников. Уплощенное в дорзовентральном направлении тело - сильно сжато в спинно-брюшном направлении, как правило, хорошо развиты грудные плавники. Такую форму тела имеют малоподвижные донные рыбы - большинство скатов (Batomorpha), морской черт (Lophiuspiscatorius L.). [14, 16]

Уплощенное тело маскирует рыб в условиях дна, а расположенные сверху глаза помогают видеть добычу. Угревидная форма - тело рыб удлиненное, закругленное, имеющее вид овала на поперечном разрезе. Спинной и анальный плавники длинные, брюшных плавников нет, а хвостовой плавник небольшой. Она характерна для таких донных и придонных рыб, как угреобразные (Anguilliformes), передвигающихся, латерально изгибая тело.

Лентовидная - тело рыб удлиненное, но в отличие от угревидной формы сильно сжато с боков, что обеспечивает большую удельную поверхность и позволяет рыбам обитать в толще воды. Характер движения у них такой же, как и у рыб угревидной формы. Такая форма тела характерна для рыбы-сабли (Trichiuridae), сельдяного короля (Regalecus). [12]

Макруровидная - тело рыбы высокое в передней части, суженное с задней, особенно в хвостовом отделе. Голова крупная, массивная, глаза большие. Свойственна глубоководным малоподвижным рыбам-макрурусообразным (Macrurus), химерообразным (Chimaeriformes). Астеролепидная (или кузовковидная) - тело заключено в костный панцирь, что обеспечивает защиту от хищников. Эта форма тела характерна для придонных обитателей, многие из которых встречаются в коралловых рифах, например для кузовков (Ostracion).

Шаровидная форма свойственна некоторым видам из отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes) - рыбе-шару (Sphaeroides), рыбе-ежу (Diodon) и др. Эти рыбы плохие пловцы и передвигаются с помощью ундулирующих (волнообразных) движений плавников на небольшие расстояния. При опасности рыбы раздувают воздушные мешки кишечника, наполняя их водой или воздухом; при этом расправляются имеющиеся на теле шипы и колючки, защищающие их от хищников.

Игловидная форма тела характерна для морских игл (Syngnathus). Их удлиненное, скрытое в костном панцире тело имитирует листья зостеры, в зарослях которой они обитают. Рыбы лишены боковой подвижности и перемещаются с помощью ундулирующего (волнообразного) действия спинного плавника. [14]

Нередко встречаются рыбы, форма тела которых напоминает одновременно различные типы форм. Для ликвидации демаскирующей тени на брюхе рыбы, возникающей при освещении сверху, мелкие пелагические рыбы, например сельдевые (Clupeidae), чехонь (Pelecuscultratus (L.), имеют заостренное, сжатое с боков брюшко с острым килем. У крупных подвижных пелагических хищников-скумбрий (Scomber), рыбы-меча (Xiphiasgladius L.), тунцов (Thunnus) - киль обычно не развивается. Их способ защиты состоит в быстроте движения, а не в маскировке. У придонных рыб форма поперечного сечения приближается к равнобедренной трапеции, обращенной большим основанием вниз, что исключает появление тени на боках при освещении сверху. Поэтому большинство придонных рыб имеют широкое уплощенное тело. [16]

В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительнотканных клеток - собственно кожа, дерма, кориум, кутис.

Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Но как правило самые верхние слои клеток плоские, по мере углубления они по форме приближаются к цилиндрическим. Эти клетки имеют ядро и способны размножаться. Новые слои клеток, отходящие от цилиндрических кнаружи, постепенно заменяют верхний отмирающий слой. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы итенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и др.) появляется так называемая жемчужная сыпь - масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает. [7, 10]

Между клетками эпидермиса имеются протоплазматические связи, по которым циркулирует лимфа, обеспечивающая питание клеток. В эпидермисе кожи рыб имеются различные железистые клетки, особенно слизевые. В целом кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи. Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе.

Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом, выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые). Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие - представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают. Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть, склеивая частицы взвеси, в случае наличия в воде солей тяжелых металлов (медь, цинк, свинец, хром) коагулирующая слизь образует на коже защитный слой и, наконец, выделяет специфический видовой запах. Слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.

У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Уколы таких ядоносных рыб могут быть опасны для человека. [16]

Особенности питания рыб

Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни - развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона - происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание). У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается. [6]

Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих - покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т.е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира). [6, 12]

У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает. Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно. По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна).

Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию. Прежде всего рыб делят на мирных и хищных. Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.) [12]

Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными. Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становятся хищниками. Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта - рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями.

Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т.д.

Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован (у карповых, окуневых и других - через несколько дней после выклева, у лососей - через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания. [11]

Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1-2 дня она может захватывать и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги, в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон - белый толстолобик, высшие растения - краснопёрка, белый амур и др.), становятся бентосоядными (сазан, линь, карп и т.д.) или рыбоядными (щука, окунь, судак и др.); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется. [6]

Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном, затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным организмам - главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят в строении пищеварительного тракта.

Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы - упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта - отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0/000). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент. [6, 12]

Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3-10 раз.

В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается.

Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума - утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи - суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания - планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т.д. [12]

Особенности размножения

Существуют 3 типа размножения: двуполое размножение, гермафродитизм, партеногенез.

Двуполое размножение является наиболее обычной и широко распространенной его формой. При этом способе репродукции, самки и самцы внутри вида являются четко отделенными. При этом некоторые виды могут демонстрировать очень ярко выраженные вторичные половые признаки, или половой диморфизм. Эти характеристики вторичных половых признаков обычно проявляются только одним полом (в большинстве случаев - у самцов), не относятся к половому созреванию, могут интенсифицироваться на протяжении брачного сезона, не оказывают содействие индивидуальному выживанию. Вторичные половые признаки могут проявляться в виде различий в размерах тела, частей тела (например, удлиненные плавники), строения тела (например, выросты на голове), расположении зубов, окраске, а также встречаются в виде отличий между акустическими, химическими, электрическими и характеристиками самцов и самок. Двуполый способ размножения может включать в себя моногамию, полигамию и промискуитет. [16]

Второй способ размножения рыб включает в качестве элемента изменение пола особями одного вида, когда рыбы могут функционировать то как мужская, то как женская особь случайно или последовательно. Последовательное функционирование проявляется в виде функционирования как самцов на протяжении одной части жизни, и как самок - на протяжении другой. Существуют две формы последовательного изменения пола - протоандрия и протогения. Протоандрические гермафродиты - это особи, которые в начале своей жизни являются самцами, а позднее претерпевают кардинальные перестройки половой системы и становятся полностью функциональными самками. Такая форма преобразования пола широко распространена в семействе морских окуней (Serranidae). Все губаны (Labridae) являются протогеническими гермафродитами, когда все самцы являются преобразованными с возрастом самками. В этом семействе на смену пола могут влиять как факторы окружающей среды, так и социальные отношения в популяции. Социальная структура губанов заключается в наличии гаремов, которые состоят из самок и одного большого самца. Внутри группа структурирована по размеру, с самцом на верхушке иерархии. Если изъять из группы самку, другие самки (низшие по рангу) будут изменять свое иерархичное положение, обычно сдвигаясь на одну позицию вверх. Если же изъять из группы самца, самая крупная самка гарема старается занять его место, агрессивно отгоняя самцов, которые контролируют другие гаремы. Если ей это удается, и никому из окружающих самцов не удается присоединить этот гарем к собственному, то эта самка начинает демонстрировать поведение самца, и после около 14 дней ее половая система полностью изменяется, начиная продуцировать мужские половые клетки.

В таксонах, где половая принадлежность обусловлена социальной структурой, процесс изменения пола широко варьирует, и одна и та же особь может изменять пол несколько раз на протяжении жизни. С другой стороны, существуют таксоны (например, полосатые окуни, желтый окунь, большинство групперов) где половая принадлежность особей чередуется, но не испытает влияние социальной структуры. Случайные гермафродиты могут продуцировать как яйцеклетки, так и сперматозоиды - они потенциально имеют возможность самооплодотворения. Известные лишь три вида из отряда Cyprinodontiformes, которые функционируют как самооплодотворяющие гермафродиты: два вида рода Cynolebias и вид Rivulusmarmoratus. При этом самооплодотворение у Rivulusmarmoratus является внутренним, и в результате приводит к появлению гомозиготных, генетически идентичных потомков. Более обычная форма случайного гермафродитизма наблюдается в родах Hypoplectrus и Serranus семейства Окуневых (Percidae). Хотя эти рыбы способны продуцировать сперматозоиды и яйцеклетки одновременно, на протяжении одного нереста они функционируют как представители только одного пола. Учитывая то, что один акт нереста может длиться несколько часов, рыбы одной пары могут обмениваться половыми ролями, и продуцировать поочередно яйцеклетки (икру) или сперматозоиды (молоки). [7, 16]

Несмотря на редкость третьего типа размножения среди позвоночных, несколько видов рыб прибегают к нему. По определению, партеногенез заключается в развитии яйца без оплодотворения сперматозоидом этого же вида. У рыб существует вариант этого типа размножения, при котором необходимым является общий нерест с самцами того же самого вида или других видов. При этом роль самцов заключается в продуцировании сперматозоидов, которые контактируют с икринками, но не в состоянии проникнуть через их внешнюю мембрану (хорион). Контакт со сперматозоидами выполняет роль стимула, который побуждает яйцо начать развитие. При этом сперматозоиды не вносят в яйцо своего генетического материала, то есть все потомки при таком размножении будут самками, генетически идентичными с материнской особью. Классическим примером такого гермафродитизма есть гольяны (род Poeciliopsis) и европейский серебряный карась Carassiusgibelio. [7]

4. Классификация рыб

С таксономической точки зрения рыбы - парафилетическая группа, так как в неё включают кистеперых рыб, ближайших общих предков наземных позвоночных - четвероногих (Tetrapoda), которые, очевидно, рыбами не считаются. [16]

Делятся на три современных класса: хрящевые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. Отношения основных подгрупп рыб представлены ниже:

Рыбы (Pisces)

Класс Панцирные рыбы или плакодермы (Placodermi)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Класс Акантоды (Acanthodii)

Надкласс Костные рыбы (Osteichthyes)

Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)

Класс Лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii)

НадотрядКистепёрые рыбы (Crossopterygii)

Надотряд Двоякодышащие (Dipnoi)

Панцирные рыбы или плакодермы - класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое, начиная с раннего силура. Расцвет панцирных рыб пришёлся на девон, однако в его конце класс этих рыб полностью вымер. Ранние панцирные рыбы жили исключительно в пресной воде, но позже они переселились и в моря. Характерным признаком панцирных рыб была защищённость головы и туловища костным панцирем. Самым крупным из представителей был дунклеостей из отряда артродир, достигавший 10 метров в длину. Панцирные рыбы были первыми позвоночными, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных позвоночных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. [11]

Хрящевые рыбы - один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители - акулы (Selachii) и скаты (Batoidea).У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета. Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.

Акантоды - класс вымерших рыб, имевших, по-видимому, черты, присущие обоим подклассам костных рыб - и лопастепёрых, и лучепёрых рыб. ревнейший из известных акантод был морским животным, но на протяжении девона пресноводных становилось всё больше. У них замечены две особенности, не обнаруженные у более ранних видов позвоночных: у них была челюсть, и они имели достаточно крепкий позвоночник, что помогало им в плаванье, так как их спинной плавник был закреплён лучше, нежели у акул. [9, 11]

Костные рыбы - грандкласс в надклассе Рыбы (Pisces). Костные рыбы имеют парные конечности (плавники). Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами, жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные. Древнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад). Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли, - от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов. [9]

Лучепёрые рыбы - класс рыб из надкласса костных рыб. Подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95%) относятся к лучепёрым. В отличие от лопастепёрых, другого класса костных рыб, лучепёрые, как правило, обладают костным позвоночником, и только у немногих сохраняется хорда или её остатки. В пермском и триасовом периодах были широко распространены лучепёрые рыбы, обладающие ганоидной чешуей. На смену им около 200 млн. лет назад появились костистые рыбы, которые в настоящий момент являются наиболее разнообразной и многочисленной группой рыб. [11]

Лопастепёрые рыбы класс костных рыб. Основу осевого скелета составляет упругая хорда. Известны с раннего девона (300-400 млн лет назад), сочетают в себе как архаические, так и прогрессивные черты. К лопастепёрым относятся надотряды двоякодышащие и кистепёрые. Лопастепёрые рыбы (в отличие от лучепёрых) перешли к обитанию во внутренних водоёмах, у них вырост пищевода превращается в лёгкое, ведущий анализатор - обоняние, и по сравнению с другими рыбами изменяется головной мозг. [9]

Кистепёрые рыбы - надотряд, древняя и почти полностью вымершая группа рыб. Особенностью кистепёрых являются плавники, в основании которых расположена мышечная лопасть. В настоящее время единственный представитель кистепёрых - латимерии - обитают в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров. До недавнего времени считали, что представители кистепёрных рыб вымерли около 7 млн лет назад. В 1938 году у южных берегов Африки, в Индийском океане, был пойман с глубины 70 м первый экземпляр неизвестной рыбы. Ихтиолог Леонард Брайэрли Смит, впервые описавший живую «ископаемую» кистепёрную рыбу, назвал её латимерией. Второй экземпляр был пойман на удочку с глубины 15 м в том же районе. К 1980 году было выловлено более 70 латимерий. [9, 11]

Двоякодышащие - надотряд, древняя группа пресноводных рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. В настоящее время двоякодышащие представлены только одним отрядом - рогозубообразные, распространённые в Африке, Австралии и Южной Америке. Иногда из этого отряда выделяют отдельный отряд - двулёгочникообразные или лепидосиренообразные (Lepidosireniformes).Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник. В качестве органов лёгочного дыхания функционируют один либо два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. Это позволяет двоякодышащим существовать в обеднённых кислородом водоёмах. У рогозуба одно лёгкое, у остальных двоякодышащих - два. Двоякодышащие и кистепёрые произошли от одного предка в девоне. Из всех рыб двоякодышащие являются наиболее близкими родственниками четвероногих, так как и те и другие произошли из общего таксона Choanata. [16]

5. Методы изучения рыб

Основным источником ихтиологических материалов являются промысловые уловы. Так как в крупных водоемах промысел обычно круглогодичный, но интенсивность его в разные сезоны неодинакова, сбор основного ихтиологического материала необходимо приурочить прежде всего к главным сезонам промысла. На малых водоемах, где регулярного промысла нет, ихтиологические материалы следует собирать во время облова водоемов.

О состоянии запасов той или иной рыбы в водоеме судят, прежде всего, по величине уловов за ряд последних лет, по количественному соотношению возрастных групп, возрасту наступления первой и массовой половозрелости, который, в свою очередь, зависит от темпа роста рыб. [13]

Важнейшими показателями продолжительности жизни, условий существования и времени наступления половой зрелости рыбы являются ее возраст и рост. Без знания их нельзя дать правильную оценку состояния запасов и правильный прогноз возможного улова. По соотношению возрастных групп по годам в один и тот же биологический период года можно судить о величине запаса интенсивности промысла. Зная естественный или теоретический предельный возраст рыбы, можно определить коэффициент ее естественной смертности, который при наличии данных о весовом росте по возрастным группам позволит определить динамику нарастания промысловой ихтиомассы и установить наименьший промысловый размер и оптимальный коэффициент вылова, обеспечивающие наибольший улов. [6]

Для обзора материалов, характеризующих возраст и рост рыбы, пользуются методом средних проб и выборочным методом. Общепринятым является первый метод, но в зависимости от условий работы и специфики изучаемого объекта следует применять оба метода.

Метод средних проб. Средняя проба - это часть улова, отделенная от него без выбора и с достаточной для практических целей достоверностью характеризующая весь улов. Величина средней пробы зависит от продолжительности жизни рыбы. Для рыб с жизненным циклом до 9-10 лет достаточно брать 100 экземпляров. За путину берут не менее трех проб (чаще больше).

Достоинство метода средних проб состоит в том, что собранные материалы достоверно отражают действительную возрастную структуру облавливаемой популяции. Недостаток этого метода заключается в неравномерном распределении материала по возрастным группам: в них всегда количественно преобладают средне возрастные группы и крайне слабо представлены младшие и старшие. [16]

Выборочный метод. Возрастной материал собирают в течение нескольких дней путем подбора рыб по классам длины, в равном количестве в каждом классе. Для каждой возрастной группы должно быть взято не менее 20-25 рыб. Собранный материал распределяется по возрастным группам более равномерно, чем в предыдущем случае. В связи с этим повышается достоверность средних показателей линейного и весового роста во всех возрастных группах. Второе достоинство метода - значительное сокращение общего объема сборов. Недостаток выборочного метода состоит в том, что собранный материал не отражает возрастной структуры облавливаемой популяции.

Важное значение имеет период сбора материалов для изучения возраста рыб. Надо стремиться к тому, чтобы собранные материалы возможно достовернее отражали возрастную структуру промысловой части популяции изучаемого вида, что особенно важно для оценки запасов. В связи с этим большинство исследователей лучшим временем для сбора возрастных материалов считает период преднерестовых и нерестовых скоплений. [6]

При проведении биологического анализа измеряют длину рыбы, определяют ее вес, пол и стадию зрелости половых продуктов, берут чешую для определения возраста, в некоторых случаях определяют вес половых желез и берут навеску икры для определения плодовитости.

Длину рыбы измеряют с помощью мерной доски с точностью до 1 см, относя к длине в целых сантиметрах рыб с колебаниями до 0,5 см в меньшую и большую стороны. Такой прием упрощает в дальнейшем распределение рыб в рядах по принятым интервалам (классам).

Длину рыб измеряют от начала рыла до конца чешуйного покрова (у лососевых, сиговых и сельдевых, кроме того, измеряют длину до конца средних лучей хвостового плавника - длина по Смитту), а у бесчешуйных рыб - от начала рыла до начала средних лучей хвостового плавника.

Взвешивают рыбу на чашечных или иных весах с точностью до 1 г для мелких рыб, до 5 г для средних рыб и до 10 г. для крупных рыб.

Для определения возраста берут от каждой рыбы 10-15 чешуй с середины тела под основанием спинного плавника и над боковой линией. Из боковой линии чешую брать не следует. Чешуйки должны быть правильной формы, свойственной виду. До того, как взять чешую, ее обушком скальпеля очищают от слизи, грязи и посторонних чешуй. После этого чешуйки приклеивают на соответствующую страницу чешуйной книжки.

У бесчешуйных рыб возраст определяют по костным лучам грудного плавника, плоским костям головы, отолитам, позвонкам, которые после высушивания собирают для хранения в особые пакеты и складывают в коробки. [13]

Все данные биологического анализа заносят в чешуйные книжки размером 6 х 11 см (в книжке должно быть 50 страниц), проставляя в них номера рыб в порядке их измерения. На обложке книжки указывают вид рыбы, дату поимки, место и орудие лова, фамилию и инициалы наблюдателя, в конце книжки - адрес наблюдательного пункта.

Все данные из чешуйных книжек записывают в журнал. Чешуйные книжки и журналы подлежат длительному хранению, так как со временем может возникнуть необходимость в этих материалах.

Возраст большинства рыб наиболее удобно и просто определять по чешуе и отолитам. При определении возраста по чешуе обычно применяют штативную лупу (увеличение 8-20 раз) или бинокуляр, а также проекционные аппараты (фильмоскоп, микрофот).

Если во время сборов с чешуи хорошо была удалена слизь, то дополнительной обработки не требуется. Грязную чешую размачивают в слабом растворе нашатырного спирта и протирают мягкой тряпкой. После этого отбирают 2-3 хороших по форме и видимости чешуи, которые закладывают между двумя предметными кольцами, скрепляемыми по концам резиновыми кольцами, изоляционной лентой и т.д. На одном конце препарата внутри наклеивают полоску бумаги, на которой указывают символы для идентификации препарата (вид, дату, номер). Препараты для определения возраста рекомендуется хранить в течение ряда лет.

Определение возраста рекомендуется начинать с самых мелких экземпляров рыб и постепенно переходить к более крупным. Это дает возможность изучить строение чешуи и уточнить характер истинных годовых колец, научиться отличать их от дополнительных или ложных колец.

Если возрастные материалы собирают зимой или весной, то возраст рыб обозначают по числу годовых колец цифрами 1, 2, 3…, добавляя к ним слово «годовики». Если летом и осенью, ток цифрам 1, 2, 3…, обозначающим число полных годовых колец, добавляют знак + или слово «летки». Знаком + обозначают прирост последнего сезона. [6, 13]

Определив возраст рыб, составляют таблицы, характеризующие их линейный и весовой рост. Прежде всего, материал распределяют по возрастным категориям, для каждой из которых вычисляют (методами вариационной статистики) среднюю длину и средний вес. Если требуется характеристика роста по полам, то сначала с каждой возрастной категории материал подразделяют на самок и самцов и для каждого пола вычисляют среднюю длину и вес, после чего ряды объединяют для вычисления тех же показателей для обоих полов. Если имеются материалы прежних леи, то их также включают в таблицу.

Знание количества выметываемой рыбами икры необходимо для практических и научных целей. Знание плодовитости необходимо и для суждения об эффективности естественного нереста рыб.

Различают индивидуальную плодовитость - общее количество икринок, выметываемых самкой за один нерестовый период; относительную - количество икры, приходящееся на единицу веса самки; рабочую - количество икры, идущее для целей искусственного оплодотворения; видовую - сумму икринок, откладываемых самкой в продолжение всей жизни и популяционную плодовитость. [16]

Для установления средней индивидуальной плодовитости нужно брать икру в стадии наибольшего развития, но до момента наступления икрометания; икру нужно отбирать у самок различного возраста, и при просчете следует вести отдельный учет мелких недоразвившихся икринок, имея в виду, что такие икринки могут остаться невыметанными.

При взятии проб на плодовитость каждую самку нужно измерить и взвесить, а также взять чешую или другой объект для последующего определения возраста. Затем рыбу вскрывают, весь яичник взвешивают и отделяют пробу для просчета. Эта проба не должна быть большой: у лососей достаточно брать до 20 г., у других рыб - 5-10 г., т.е., чем мельче икринки, тем меньше навеска. Пробу взвешивают на аптекарских весах, кладут в баночку, снабжают этикеткой и заливают слабым (2-процентным) формалином (1 часть формалина на 19 частей воды).

В соответствующем журнале записывают наименование рыбы, время и место поимки, орудие лова, степень зрелости, длина тела, вес всей рыбы, икры и пробы. Надо оставить графы для вписывания количества икринок в навеске, во всем яичнике, диаметра икринок и для показателей возраста. [13]