Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

Тема: Многолетняя динамика биологических показателей сига-пыжьяна Нижней Оби

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Систематическое положение

1.2 Биологические особенности сига-пыжьяна

1.2.1 Распространение и миграции

1.2.2 Особенности роста сига-пыжьяна

1.2.3 Питание

1.2.4 Половое размножение и созревание

1.3 Генетические особенности сига-пыжьяна

2. Материал и методика исследований

3. Характеристика района исследований

4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1 Размерно-возрастная структура популяции сига-пыжьяна

4.2 Стадии зрелости сига - пыжьяна

4.3 Особенности промысла сига-пыжьяна

Выводы

Список использованных источников



Введение

Обской бассейн располагает наиболее крупными запасами сиговых рыб. Среди них сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) является важным промысловым объектом, в последнее десятилетие на его долю приходится от 5 до 10 % всего улова сиговых в Тюменской области. В обском бассейне обитают два крупных стада сига-пыжьяна - Обское и Тазовское. По численности преобладает нижнеобская популяция, обеспечивавшая в период 1932-2000 гг. уловы от 175 до 1247 т (Крохалевский и др., 2001). Обь-Иртышский бассейн является важным рыбохозяйственным местом, где происходит формирование запасов большинства ценных видов рыб.

Обской бассейн уникален по видовому разнообразию сиговых рыб. Здесь обитают такие виды, как муксун, чир, ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, нельма. генетический рыба пыжьян популяция

Сиг-пыжьян - один из сигов, выделяющийся своей биологией, ведущий в Обь-Иртышском бассейне полупроходной образ жизни. На протяжении длительного периода этот вид имеет важное промысловое значение, т. к. он многочисленен и обладает высокими вкусовыми и питательными свойствами.

Наблюдение за сиговыми видами рыб (в том числе и за сигом-пыжьяном) велось всегда. Повышенный спрос на рыбную продукцию требует постоянного контроля за состоянием запасов сиговых видов рыб. Поэтому всегда актуальными являются исследования, связанные с уточнением биологии сига-пыжьяна, изучением изменений в структуре его популяции, а также в темпе роста особей.

Целью работы был анализ многолетней динамики основных биологических показателей сига-пыжьяна в структуре нерестовой популяции, облавливаемой в р. Горная Обь.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Охарактеризовать размерно-возрастную структуру сига-пыжьяна в период нерестовой миграции;

2. Определить половую структуру нерестового сига-пыжьяна;

3. Охарактеризовать изменения в интенсивности и эффективности питания сига-пыжьяна;

4. Оценить состояния сига-пыжьяна в современном режиме промысла

За помощь, оказанную за время проведения исследований и оформления полученных данных, выражаю огромную благодарность своему научному руководителю, к.б.н., Н.В. Янковой, а также н.с. «Госрыбцентра» Коршунову А.В. и всем студентам кто принимал участие в обработке ихтиологического материала.



1. Обзор литературы

1.1 Систематическое положение

Систематическое положение сига-пыжьяна (Аннотированный каталог …, 1998) представлено ниже:

Тип хордовые - Chordata

Подтип черепные - Craniata

Надкласс челюстноротые - Gnathostomata

Ряд рыбы - Pisces

Класс костные рыбы - Osteoichthyes

Подкласс лучеперые рыбы - Actinopterigii

Группа костистые рыбы - Teleostei

Надотряд клюпеоидные - Clupeomorfa

Отряд лососеобразные - Salmoniformes

Подотряд лососевидные - Salmonoidei

Семейство сиговые - Coregonidae

Род сиги - Coregonus

Вид сиг обыкновенный - Coregonus lavaretus (L.)

Подвид сиг-пыжьян - Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788)

1.2 Биологические особенности сига-пыжьяна

Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788). Относится к группе сигов с нижним ртом. Рыльная площадка хорошо выражена. Окраска обычная для сиговых: тело серебристое, спинка и плавники темные. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков на голове и туловище, у самцов выражен ярче.

В процессе изучения обыкновенного сига было описано более 100 внутривидовых форм, в том числе более 30 подвидов (Правдин,1954).

Сиг-пыжьян отличается от сига других подвидов прежде всего малым числом жаберных тычинок (в Оби19-25, в Енисее- 17-24, в р. Оленек- 22,4, в Лене- 18,7, в Индигирке- 18,8, в Колыме- 19,6) и короткой нижней челюстью (Москаленко, 1971)

Описание. DIII-V8-12, Р I12-16,VII 8-13,AIII-IV 9-14,чешуй в боковой линии73-93,позвонков55-64,жаберныхтычинок15-23 (Решетников,2002).

Достигает длины 45 см (обычно до 35 см). Обитает в реках и озерах европейской территории страны и Сибири на восток до Колымы.

Сибирский сиг помимо Ямала широко известен в Карской губе, Гыданском заливе, в Оби. На Ямале сиг представлен туводной (озерно-речной) и полупроходной формами.

Рисунок 1 - Внешнее строение сига-пыжьяна.

В летнее время держится преимущественно на глубоководных плёсах. Места нагула расположены в прибрежной зоне или заиленных заливчиках богатых планктоном и личинками насекомых, появлении сига в местах нагула отмечается два максимума: утренний с 4 до 6,и вечерний с 17 до 20 часов. Питается в основном личинками или взрослыми формами насекомых, моллюсками. Половозрелым становится на 5-7 году жизни. Кормящийся сиг в устьях рек для нереста идет вверх по рекам, но поднимается не высоко. В низовье Оби ход приходится на июнь-июль. Плодовитость Обского пыжьяна от 12,7 тыс. до 49 тыс. икринок, Енисейского от 8 тыс. до 40 тыс. Икринки имеют диаметр около 1,2 мм.

Характерной чертой для сига-пыжьяна, как и для других подвидов обыкновенного сига, является образование многочисленных аллопатрических и симпатрических форм, отличающихся друг от друга пропорциями тела, числом жаберных тычинок, другими морфологическими признаками, а также экологией: сроками нереста, характером питания и др.

Из всех сиговых рыб Сибири сиг-пыжьян является самой экологически пластичной рыбой, хорошо приспосабливающейся к разным условиям обитания (Решетников,1980). Эти свойства сига-пыжьяна не выходят, за пределы адаптивных границ вида сиг-пыжьян обычно живет в пресных, олиготрофных водоемах с высокой концентрацией растворенного в воде кислорода и сравнительно низкими температурами воды, в том числе в летний период. Вселенный в хорошо прогревающееся в весеннее - летний период водоемы мезотрофного типа в равнинной части юга Сибири, сиг-пыжьян растет быстрее, чем в водоемах Субарктики Сибири, но не размножается (Попов,2005). В условиях олиготрофных озер гор Алтая и Саян сиги-интродуценты успешно размножаются, их рост в таких водоемах в первые годы после вселения убыстряется, но затем замедляется в результате пресса вселенцев на исходно бедную кормовую базу (Попков,2005). Как известно, для реализации всех сторон жизнедеятельности рыб, особенно в процессе их адаптации к новым условиям обитания, необходим оптимум проявления и сочетания многих факторов среды.

1.2.1 Распространение и миграции

Сиги группы Coregonus lavaretus распространены в бассейне Ледовитого океана - от Мурманска до крайнего северо-востока Сибири, в западной части бассейна Берингова моря и в бассейне Охотского моря. К этой же группе Л. С. Берг (1948) относит и сига населяющего Амур, Уссури, бассейны Шилки и Аргуни. Амурский сиг водится в озерах и реках западного берега Сахалина. В Европе он населяет водоемы Англии, Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании и других стран бассейна Балтийского моря. На Американском континенте сиг обычен в реках и озерах Аляски и Канады

В Сибири пыжьян встречается в реках, впадающих в моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, а также в озерах Субарктической и южной горной зон. Северной границей распространения является 75° с. Ш. (оз. Таймыр). У южной границы северного ареала, проходящей по 50° с. Ш., пыжьян обитает в верховьях Оби и Енисея, в Телецком озере, в тувинских озерах - Азас, Кадыш и других, монгольском озере Хубсугул, Байкале, Ципо - Ципиканских озерах (Москаленко, 1971). Обычно пыжьян обитает в реках на всем их протяжении, населяя русла, дельты, заливные водоемы, притоки, озера. Такое разнообразие условий существования способствовало некоторому видоизменению меристических и пластических признаков, что привело к описанию многими исследователями 33 подвидов и более 100 форм в ранге сорах, subnatio (Рисунок 2).

Рисунок 2- Распространение сига

В бассейне Оби пыжьян распространен в нижнем течении реки и ее левых притоках, стекающих с уральских гор, и в верхнем течении в районе слияния рек Бия и Катунь.

В северной части Обского бассейна он представлен как полупроходной, так и озерно-речной формами. Наибольшая численность -- у полупроходного пыжьяна, образующего два локальных стада -- нижнеобское и тазовское. Первое обитает в южной половине Обской губы до р. Се-Яха и мигрирует для летнего нагула в пойменные водоемы Нижней Оби, а для нереста в ее уральские притоки. Второе сорахет Тазовскую губу и для нереста поднимается в реки Таз и Пур и некоторые их притоки. Озерно-речной пыжьян водится во многих озерах Ямальского и Гыданского полуостровов и в тундровых реках, связанных с этими озёрами, по которым летом опускается в небольшом числе в предустьевые пространства Обской и Тазовской губ. Немногочисленное стадо сига в бассейне Гыданского залива населяет реки Гыда и Юрибей и летом выходит в южную опресненную часть залива (Шапошникова,1941).

В бассейне Енисея различают восточносибирского сига, обитающего в Енисее, от Нижней Тунгуски до залива, т. Е. на отрезке реки протяженностью около 1 тыс. км. Нагуливается в Енисейской дельте и губе. Водится он также в речках, впадающих в дельту и губу. Нерестилища расположены в Енисее, между Хантайкой и Нижней Тунгуской.

В бассейне Лены сиг распространён повсеместно вплоть до дельты и в озерах. В предустьевую морскую зону он не выходит. Пыжьян р. Лены является одним из наиболее процветающих видов в этом бассейне (Карантонис и др., 1956). Эти авторы приводят подробные данные о размещении и сезонных миграциях сига в среднем течении Лены. Сиг образует здесь стада, привязанные к притокам Чуя, Витим, Пеледуй, Нюя, Большая Патома, Толба. Эти стада, не совершают по руслу Лены далеких миграций, они привязаны к устьям указанных притоков.

В Индигирке сиг распространён по всему течению и притокам, а также в озерах. Места зимовки неизвестны. Весной со вскрытием реки заходит в лайды (заливные водоемы, поймы), откуда в середине августа возвращается в речное русло. О местах нереста сведений нет (Кириллов, 1955).

Сиг-пыжьян населяет прибрежную зону Байкала и его притоки, где образует две формы: озерную и озерно-речную. Имеется несколько локальных стад, привязанных к отдельным районам озера: Малому морю, Селенгинскому мелководью, Баргузинскому и Чивыркуйскому заливам (Скрябин, 1969).

1.2.2 Особенности роста сига-пыжьяна

Пыжьян, населяющий водоемы субарктической зоны, относится к рыбам со средней продолжительностью жизни (примерно 10--12 лет). Озерный сиг Байкала доживает до 20--21 года. Продолжительность жизни байкальского озерного сига, очевидно, близка к потенциальным возможностям вида. Жизненный цикл байкальского озерно-речного сига, идущего метать икру в реку, ограничивается 13 годами (Москаленко,1958).

Полупроходной пыжьян достигает в Обском и Енисейском бассейне 44--45 см длины и 1,2--1,5 кг веса. Речной сиг из притоков Енисея (Ангара) имеет длину до 68 см и вес до 2,2 кг. Указанные размеры, наблюдаемые в настоящее время, очевидно, не полностью исчерпывают биологические возможности роста. Что же сорается средних размеров (по массовым пробам из уловов), то они далеко отстают от предельных цифр. Промысловая часть сиговых стад состоит в основном из мелких особей младших возрастных групп. Фактические навески сига в уловах в Обском бассейне 270--370 г, в Енисейском 200-- 800 г, Хатангском 370-- 620 г., Колымском 110-- 420 г. Во всех бассейнах промысел изымает сига задолго до того, как будут реализованы большие потенциальные возможности роста этой рыбы. В результате низких навесок сокращаются уловы. Вместо высококачественной рыбы, обладающей большой жирностью и лучшим вкусом, промысел берет мелкую тощую рыбу (Кочетков П.А,1986).

В табл. 1 приведена характеристика темпа роста пыжьяна по отдельным водоемам, составленная по наблюдениям, производившимся в разные годы и в разных зонах обитания. Эти данные могут служить для сравнения темпа роста по различным бассейнам лишь с учетом значительных колебаний длины и веса рыбы по годам.

Таблица 1-Темп линейного (L,см) и весового (М, г) роста сига-пыжьяна по отдельным водоемам

Водоем	Рост	Возраст	Автор
		1+	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+	9+
Северная	L			28	29,4	31,1	32,9	36	39,8		Москаленко,1958
Сосьва(Обь)	M			274	301	372	457	640	843
Таз	L				28,9	30,5	33,4	37	39,4		Москаленко,1958
	M				289	343	491	712	873
Гыда	L	12,8	18,4	22	24,9	29,9	32,1	34	36,3		Шапошникова,1941
	M	21	67	118	186	344	444	532	7,2
Енисей	L			26	28	30,6	32,8	36	37,1		Подлесный,1958
(дельта)	M			219	308	391	483	617	721
Анадырь	L	11	13	19	29,7	31,3	33,2	36,1	38,5	41,2	Агапов,1941
	M	13	24	76	271	321	388	498	612	925
Оз. Таймыр	L		22,4	23,9	29,6	32.6	34.8	36.5	39,5	40,4	Михин,1965
	M		125	156	278	383	474	582	750	825
Озерно- речной верхнеангарский сиг	L				37,7	42,2	47,7	52,6	54,8	57,3	Скрябин,1969
	M				670	696	1356	1700	2288	2281
Оз. Байкал	L				35,6	44,5	47	49	50	52	Скрябин,1968
селенгинский сиг	M				489	686	1022	1271	1560	1732

По данным Кирилова (2010 ) от обского пыжьяна ямальский отличается несколько замедленным ростом. В уловах встречались особи в возрасте 4+-10+ лет с длиной тела АС 245-388 мм и массой 160-799 г. Преобладают рыбы в возрасте 6+-8+ лет (71.3%). Соотношение полов 1:1. Темп роста самцов несколько ниже, чем у самок, приведен в табл. 2.



Таблица 2-Длина и масса тела сига пыжьяна р. Яна

Возраст, лет	Длина АС, мм	Масса, г	n, экз.
	lim	среднее	lim	среднее
4+	245-290	256	160-221	194	6
5+	260-297	277	160-285	243	20
6+	274-330	296	240-270	313	30
7+	302-330	315	320-450	382	33
8+	320-375	337	401-576	466	44
9+	315-360	349	421-604	556	13
10+	335-388	371	545-766	673	6

Пыжьян, как пелядь и чир, более других сиговых связан с водоемами поймы, где происходит нагул. Поэтому на его росте сказываются колебания речных уровней, изменяющих условия нагула. Как пример влияния уровня на размеры сига в р. Сыня в многоводный 1948 год и маловодный 1953 год приведена табл. 2.(Москаленко, 1971)

Таблица 2 - Размеры сига-пыжьяна в р.Сыня в маловодный и многоводный года

Год	Показатели	Возраст
		4+	5+	6+	7+
1948	Длина	30	32	35,1	37,2
	Вес	360	466	643	760
1953	Длина	28,8	31,1	33,2	34
	Вес	321	354	464	-

1.2.3 Питание

Состав пищи, и годовой ход питания пыжьяна определяются сезонными и локальными изменениями кормовой базы, как по составу, так и по численности компонентов. Пищевой рацион отражает состояние кормовой базы.

Пыжьяну, как и другим сиговым рыбам, свойственна возрастная изменчивость в питании. Молодь летом откармливается в прибрежных мелководьях рек и озер, на заливных участках поймы, в зоне зарослей. Молодь на первом-втором году жизни потребляет планктонный корм (кладоцеры, копеподы).

Взрослые сиги питаются бентическими и нектобентическими организмами, состав которых изменяется по сезонам и районам обитания.

В Обской и Тазовской губах пищу сига в июле -- августе составляют сорски, личинки тендипедид, гаммарусы, в желудках из р. Се-Яхи и озер на Ямале встречены также эстерия, щитень апус, единично личинки ручейников.

В Якутии места нагула сига расположены в прибрежной холодноводной зоне и глубоких заиленных заливах, богатых планктоном и личинками насекомых. В пищевом комке сига встречаются личинки хирономид, ручейников, плавунца и звонцов, взрослые жуки-мягкотелки и плавунцы, осы, мухи, клопы. У половозрелых особей также отмечаются моллюски и молодь рыб. Ведущее значение в питании имеют личинки хирономид и ручейников. На ранних стадиях развития сиг часто становится жертвой хищных рыб. Во взрослом же состоянии, в определенные сезоны года он сам поедает личинок и сеголетков, а в местах нереста и икру рыб, что наблюдается и на других водоемах (Кириллов, 1983).

Выше Салехарда, в Шурышкарском сору, по данным Бугайцева Я., Раскова М. (цит. По Сальдау,1949), сибирский сиг в августе питается главным образом Estheria; в значительных количествах встречены личинки тендипедид, отмечен Lepidurus. По другим сорах Малой Оби питание сига исследовалось в Войкарской системе. Состав пищи довольно разнообразен. Преобладающими компонентами питания являются моллюски, Еstheria, щитень Lepidurus; во многих случаях встречена придонная форма зоопланктона--Еurycercus. Из других организмов отмечены Аsellusaquaticus, личинки Trichoptera, Ephemeroptera, Chiromidae, пиявки, водяные клопы; единично встречаются зоопланктонные формы--Bythotrephes, Leptodora, Sida, Bosmina, Daphnia. Интенсивность потребления пищи более высокая в июне (пустые желудки не отмечены), в дальнейшем постепенно снижаясь (Берг,1943).

Берг приходит к выводу, что для нормального наполнения желудков сига данного возраста в среднем требуется около 7 г животной пищи, для среднего -- около 4 г, слабого - около 1,5 г. Моллюски дают несколько большие веса по сравнению с другими кормами при одинаковой степени наполнения желудков.

Можно отметить что на участке Оби выше Салехарда питание сибирского сига отличается лишь большим потреблением Еstheria, что, по-видимому, сорахяется обилием данной формы во многих водоёмах Шурышкарского района; тоже относится к щитню Lepidurus. Характерные компоненты пищи сига -- моллюски и личинки тендипедид представлены также значительно. Потребление Аsellusaquaticus, пиявок, щитня, личинок ручейников, поденок, жуков, -- подтверждает питание сига в зарослевой мелководной зоне водоемов (Карантонис, 1956).

1.2.4 Половое размножение и созревание

Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) является одним из наиболее холодолюбивых представителей сиговых Обского бассейна. Он поднимается на нерест по Оби до Березовского района и нерестится в бассейне р. Северная Сосьва, ещё реже единичные экземпляры поднимаются до Нижневартовского района Тюменской области. В своем жизненном цикле сиг-пыжьян, как многие сиговые Обского бассейна, совершает ежегодные миграции. Основные нерестилища его расположены в относительно чистых горных уральских притоках Оби, таких как Собь, Войкар, Сыня. Нагул происходит в соровой системе Нижней Оби, а зимовка - в нерестовых реках и в Обской губе.

По результатам многолетних исследований, проводимых в августе в период нерестовой миграции на р. Горная Обь в районе пос. Унсельгорт в Шурышкарском районе ЯНАО, за последние пять лет в уловах стабильно преобладают самки, на их долю приходилось 54-65 % (Янкова, 2007)

Половое созревание каждого поколения сига растягивается на несколько лет. Полупроходной сиг Обского бассейна начинает созревать на четвертом году жизни, но большая часть поколения созревает на пятом и шестом годах, а некоторая часть на седьмом году. О периодичности полового цикла сигов северной зоны Сибири сведений нет. Высказываются лишь предположения о не ежегодном нересте (Подлесный и др., 1958). Ход преднерестового развития гонад пыжьяна рассмотрим на примере обского стада. Производители сига входят в Обь после зимовки в Обской губе, имея половые продукты в стадиях II - III и III. Отношение веса половых продуктов к весу тела у самок составляет в это время 0,6--4,8%, в среднем--1,8%. Табл. 3 дает представление о развитии яичников сига в период преднерестовой миграции в 1948 г.

Приведенные в табл. 3 коэффициенты не являются постоянными, они меняются по годам.

Таблица 3-Развитие яичников сига-пыжьяна в период преднерестовой миграции (Москаленко,1971)

Район	Дата	Коэффициент зрелости
		Средний	Колебания
Дельта Оби	10-28 июня	1,8	0,6-4,8
Пойма Оби	1 июля	3,9	3,7-4,0
Устье Сыни	12 июля	5,4	3,6-8,8
р.Сыня	30 июля	8,1	5,2-11,0
р.Сыня	10 августа	10,3	5,0-15,8
р.Сыня	26 августа	16,2	12,2-18,6

О возрастной структуре нерестовых стад сига имеются ограниченные материалы преимущественно по Обскому и Байкальскому бассейнам. Возрастной состав нерестовых стад сига в Обском бассейне показан в табл. 4.



Таблица 4-Возрастной состав нерестовых стад сига-пыжьяна в Обском бассейне (Москаленко,1971)

Река	Год	Возраст
		3+	4+	5+	6+	7+	8+	9+
р.Сыня	1948	-----	26,6	29	20,9	17,8	3,6	2,1
р.Сыня	1953	11,8	54,6	27,3	6,1	0,2	-----	-----
р.Таз	1950	-----	46,1	43,3	7,4	2,1	1,1	-----
р.Пур	1950	2,8	15,8	30,4	31,4	17	2,6	-----

Из приведенных в табл. 4 данных видно, что нерестовые стада в Обском бассейне, наиболее крупные в Сибири, формируются из 5--6 возрастных групп, причем значительный удельный вес имеют 3--4 группы (4+--7+). Это свидетельствует о том, что в нересте участвуют только впервые созревающие производители (пополнение), а повторнонерестующие (остаток) отсутствуют или их численность весьма ограничена. Такая нерациональная с точки зрения воспроизводства структура нерестового стада -- результат воздействия промысла, изымающего большую часть производителей как в преднерестовый, так и в посленерестовый периоды (отлов покатной рыбы). При биологически обоснованной системе лова можно увеличить возраст не менее чем на 2--3 возрастные группы за счет повторносозревающих особей, что обеспечит нарастание объема воспроизводства и улучшение качества приплода.

Плодовитость сига подвержена значительным колебаниям по бассейнам (табл. 5). Наименьшая средняя плодовитость отмечается у сига бассейна Гыданского залива, оз. Таймыр, р. Вилюй. В озере Черном (бассейн Енисея) средняя плодовитость всего 1,8 тыс. икринок (1,3--2,5). Половозрелый сиг из этого озера в четырех, пятигодовалом возрасте имеет длину 17-- 19 см и вес 78--100 г (Лобовикова, 1959). Наибольшую плодовитость имеют сиги Байкала.



Таблица 5-Плодовитость сига-пыжьяна в различных водоемах

Водоемы	Плодовитость, тыс.шт.	Преобладающие возраста	Авторы
	средняя	пределы колебаний
р.Обь	18,8	11,3-30,5	4+ - 7+	Москаленко,1968
р.Гыда	11,3	6,5-26,1	5+ - 12+	Шапошникова,1941
р.Енисей	21,1	2,7-39,5	-----	Подлесный,1968
р.Вилюй	8,6	2,5-22,4	4+ - 8+	Кирилов,1962
р.Колыма	15,2	8,6-34,1	6+ - 11+	Новиков,1966
р.Хатанга	12,7	6,3-21,7	6+ - 15+	Лукьянчинков,1965
оз.Таймыр	11	6,6-29,6	5+ - 13+	Михин,1955
оз.Мелкое	-	10,9-22,6	-----	Логашев,1940
оз.Байкал	53	25,3-89,4	7+ - 13+	Скрябин,1966

Средняя плодовитость нерестового стада подвержена значительным колебаниям по годам. Так, средняя плодовитость сига в р. Сыня (Обский бассейн) в 1929 г. была 25,6 тыс., а в 1953 г.-- 14,6 тыс. икринок. Уменьшение средней плодовитости -- результат как ухудшения темпа роста в связи с изменением уровня, так и омоложения состава производителей.

Сроки нереста у сигов, мечущих икру в реках, отличаются от сроков нереста озерных представителей этого вида. Первые нерестятся в сентябре--начале октября, вторые--в ноябре--декабре. Сроки нереста в каждом водоеме могут колебаться в пределах двух недель в зависимости от температуры воды и состояния упитанности рыбы.

Пыжьян откладывает икру на галечной россыпи на глубине от 0,5 до 2,0 м. Скорость течения в этих местах 2--3 км/ч. Кладка икры производится ночью. С зарей рыба отходит на глубокие места со слабым течением.

Период развития икры пыжьяна, как и других сиговых рыб, около семи месяцев. Массовый скат личинок происходит во время ледохода. Подхваченные быстрым течением личинки сносятся в низовья реки, а оттуда в Обь. Скорость сноса составляет примерно 25 -- 30 км/сутки (Москаленко,1971). Личинки пыжьяна на стадии, вылупления имеют длину 8-11 мм и массу 5-6 мг. Личиночный период включает 5 этапов и длится 30-40 дней (Решетников,2002).

Паразитофауна пыжьяна представленаCystidicolafarionisFischer, 1798; Diphyllobothriumditremum(Creplin, 1825); Raphidascarisacus(Blohc, 1779) (Однокурцев, Губанов, 2004).

1.3 Генетические особенности сига-пыжьяна

Данные, полученные по кариотипу сига-пыжьяна (Кайданова, 1981, 1983), и результаты Р.М.Викторовского и др. (Викторовский, Ермоленко, 1982; Викторовский и др., 1983) несколько различаются. Определили у пыжьяна Обского бассейна 2n = 76 - 78 при NF = 96, тогда как Р.М.Викторовский с соавторами описали для форм, обитающих в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря и в Енисее, несколько другой кариотип: 2n = 78 - 82 при NF = 102. Различия довольно существенные и по числу хромосом, и, главным образом, по числу хромосомных плеч.Вр.Анадырь были исследованы две симпатрические формы сига-пыжьяна - сиг- горбун и сиг-востряк (Викторовский и др., 1983). У сига-горбуна кариотип совпадает с кариотипами енисейского и чаунского сига-пыжьяна, а у сига-востряка существенно отличается (2n = 78 - 80; NF = 98).Таким образом, обнаружено уже три разные характеристики кариотипа у сига-пыжьяна в разных популяциях. Это свидетельствует о возможной значительной внутривидовой дивергенции кариотипа сига-пыжьяна.

Р.М.Викторовский с соавторами (1983) считают возможным выделить сига-востряка в самостоятельный вид. Такое допущение нам кажется несколько преждевременным, учитывая небольшой объем исследованного материала и отсутствие других биологических критериев, кроме кариологического, для установления видового статуса сига-востряка. Из сказанного выше следует, что сиг-пыжьян требует более пристального внимания кариологов, так как полученные результаты отражают либо межпопуляционные различия у этого подвида, либо неточность определения систематической принадлежности опытных материалов.

2. Материал и методика исследований

Полевые работы осуществлялись в Шурышкарском районе на реке Горная Обь, в районе поселка Унсельгорт. В 2010, г.они проходили с 01.08 по 20.08. Ежегодно на биологический анализ отбирали 150-200 экз. муксуна. Также были проведены массовые промеры в количестве от 800 до 1500 тыс. экз. в разные годы с 1970-2010гг Сбор и обработка материала велась по общепринятым методикам (Правдин,1966). Ихтиологический материал брался в свежем виде из уловов промысловых сетей, длиной от 75м. до 255м., высота сетей 3м., с ячеей 36 мм..

Измерение рыб осуществлялось с помощью линейки, а взвешивание на электронных весах. У пойманных рыб измерялась: длина промысловая - длина без хвостового плавника; по Смиту - расстояние от переднего края рыла до конца средних лучей хвостового плавника; абсолютная - от начала рыла до конца хвостового плавника. У всех рыб определялся вес общий и вес без внутренностей. Визуально устанавливался пол рыбы, стадия зрелости половых продуктов. Для определения наполнения желудочно-кишечного тракта и жирности использовалась четырёх бальная шкала от 0 до 3: 0-нет жира; 1-мало жира; 2-среднее количество жира; 3-много жира.

Наполнение также определялось по четырех бальной шкале: 0-нет наполнения; 1-мало пищи; 2-среднее количество пищи; 3-много пищи.

Для определения возраста рыб собирали чешуя, которую упаковывали в чешуйные книжки. По мере заполнения чешуйных книжек они просушивались. Возраст рыб определялся при помощи бинокуляра МБС-10. Чешуя изучалась в проходящем свете. За годовое кольцо считалась полоса широких и узких склеритов, образовавшихся в течение одного года, переход этих зон отмечен зоной склинивания (Кафанова, 1984).

Все собранные сведения по биологическому анализу рыб и массовым промерам уловов заносились в память ЭВМ и проходили дальнейшую статистическую обработку.

Характеристика размерного и возрастного состава популяций рыб представлена в таблицах отчета с использованием промысловой длины рыб, выраженной в сантиметрах. В таблицах используются следующие буквенные обозначения: X cp. - средняя величина; m_х - ошибка средней; n - количество экземпляров. Статистическую обработку проводили по общепринятым методикам (Лакин, 1989).



3. Характеристика района исследований

Северо-Сосьвинская провинция занимает северо-западную часть лесной области, расположенную между Уралом и Обью. В рельефе провинции выражен ряд куполовидных возвышенностей, отражающих положительные тектонические структуры, слабо погруженного складчатого фундамента герцинского Урала. В пределах Западной Сибири они объединяются под единым названием Северо-Сосьвинского свода. Складчатый фундамент перекрыт породами мезокайнозоя. Верхняя часть четвертичной толщи представлена водно-ледниковыми образованиями, преимущественно легкого механического состава.

Высоты поверхности отдельных возвышенностей достигают 250--300 м над уровнем моря, высота Люлим-Вора--300 м, Черной Горы -- 273 м, Мужей -- 269 м. Возвышенности имеют обычно куполовидную форму и достигают в поперечнике 150--250 км. В виде куполов выражаются в рельефе также Мужи, Черная Гора и другие менее выделяющиеся возвышенности, которые постепенно переходят в полого-увалистые или плоские равнины и заболоченные низины.

Климат умеренно-холодный, но достаточно влажный. Среднегодовая температура воздуха --2° на юге провинции и --5° на севере. Средние минимальные температуры достигают --47°, средние максимальные 22°. Абсолютный минимум --56°, абсолютный максимум 32°. Средняя температура июля 14--16°, а января --20 --22°.

За год выпадает 400--460 мм осадков, примерно ²/₃ их приходится на короткое лето. Относительно невысокие летние температуры воздуха не обеспечивают значительного испарения, поэтому характерна повышенная влажность воздуха и почвогрунтов.

Бассейн р. Оби занимает площадь в 3600 тыс.км². Гидрографическая сеть р. Оби принадлежит бассейну Карского моря и представлена большим количеством рек и малых речек. Наиболее крупные притоки - Иртыш, Ишим, Тобол. Более половины уловов приходится на Нижнюю Обь и Обскую губу. Протяженность Нижней Оби от устья Иртыша до впадения в Обскую губу составляет 1118 км. Площадь дельты 3250 км², из них 40 % занимают острова. Важнейшим элементом гидрографии Оби является сильно развитая предустьевая пресноводная зона - до 30 тыс. км². Обская губа служит естественным продолжением р. Оби и является важнейшим местом нагула и зимовки полупроходных видов рыб. Наибольшую ценность представляют полупроходные рыбы - осетр, нельма, муксун, чир, пелядь, ряпушка, а также стерлядь.

По характеру речной сети, условиям формирования водного режима и рыбохозяйственной значимости Обь-Иртышский бассейн можно разделить на три участка: Верхняя Обь (до устья р. Томь), Средняя Обь (до впадения р. Иртыш) и Нижняя Обь (ниже Иртыша). Нижний участок с хорошо развитой поймой самый продуктивный и важный в рыбопродукционном отношении.

Наиболее значимым природным фактором, влияющим на рост, развитие и размножение рыб, является гидрологический режим Обь-Иртышского бассейна. Ежегодные колебания уровня воды, чередование фаз многоводных и маловодных лет, развитие зимних заморных явлений наносят существенный отпечаток на жизнь всех рыб.

Источником заморных вод являются притоки Нижней и Средней Оби. Причина снижения содержания кислорода в питании многих, особенно правобережных притоков Оби болотными и подземными водами, в которых кислород поглощается на окисление большого количества как органических веществ (остатков растительности, детрита и т.п.), так и на окисление железа. На окисление расходуется кислород, приносимый водами верхних участков Оби. В результате содержание кислорода в Оби падает менее 5 % от нормального зимнего насыщения.

В зависимости от сроков распаления льда и наступления ледостава, а также уровня залития и длительности стояния воды на пойме происходит рост, развитие и размножение различных представителей сиговых рыб (рисунок 3.1-3.3).

Рисунок 3.1. - Среднегодовые уровни воды р. Оби в районе г. Салехард

Рисунок .3.2 - Динамика уровня воды в 2010 г. в створе Обь - Салехард.



Рисунок 3.3 - Продолжительность залития поймы р. Обь в районе г. Салехард

Гидрометеорологические условия весны 2010 г. были неблагоприятными для скатывающихся и распределяющихся на нагул личинок сиговых рыб в связи с холодной длительной весной, поздним распалением льда и выходом вод на пойму.

Кроме того, нагул рыбы в пойменно-соровой системе средней Оби проходил сравнительно недолго: в районе Салехарда на Нижней Оби - только до первой декады августа.

Большинство глубоких материковых соров Нижней Оби обсыхают при понижении уровня по Салехардскому гидропосту ниже 300 см, поэтому дата перехода уровня через эту отметку, по мнению (Москаленко, 1956), означает прекращение нагула сиговых в сорах. Однако, выход сиговых рыб из соров начинается задолго до их обсыхания, поэтому реальный нагул имеет еще более сокращенные сроки.

Непостоянство гидрологического режима определяет различия в развитии кормовой базы (зоопланктона, зообентоса, молоди рыб) и условиях нагула рыб.



4. Результаты и их обсуждение

4.1 Размерно-возрастная структура популяции сига-пыжьяна

У сига-пыжьяна, как и у многих рыб, нерестовое стадо состоит из нескольких генераций, и, естественно, что более молодые и некрупные самки откладывают более мелкую икру, дающую начало поколениям, особи которых уступают в размерах потомству от более крупных самок старшевозрастных групп (Москаленко, 1958).

Для пыжьяна, как и других сиговых, характерны различия в возрастном и размерном составе стада в различных районах его обитания.

Из анализа многолетних данных ихтиологического материала Госрыбцентра с 1972-2010 гг сига-пыжьяна в возрасте 6+, было установлено, что средняя промысловая длина в период с 1972 -1980 г. варьировала от 28,78 до 30,50см; с 1980-1990 гг от 28,19 до29,87см; а с 1990 по 2000 длина была 26,40-28,60 см, и с 2000-2010 гг изменялась в пределах от 27,62 до29,8 см. Самая наибольшая промысловая длина отмечалась в многоводные годы 1979-30,50см, а самая наименьшая в маловодные 2008 г- 27,62 см (Таблица 6).

Таблица 6- Промысловая длина (L, см) без разделения по полу

Года	Возрастная группа 6+
	Xср	mx	n
1972	29,12	0,63	61
1973	29,49	0,25	55
1974	28,78	0,24	49
1975	30,48	0,26	49
1976	29,98	0,20	40
1979	30,50	0,42	15
1980	30,03	0,33	38
1981	28,19	0,11	66
1984	28,7	0,10	25
1991	28,8	0,10	139
1997	27,40	0,43	64
1998	28,50	0,15	48
1999	29,87	0,49	49
2000	28,60	0,34	50
2001	28,80	0,56	51
2002	29,87	0,22	77
2003	29,50	0,53	45
2004	28,60	0,30	49
2005	27,62	0,24	68
2006	28,60	0,42	38
2007	27,98	0,28	73
2008	27,64	0,24	80
2009	29,87	0,42	49
2010	28,90	0,39	38

Возрастная структура сига - пыжьяна представлена в возрасте от 3+ до 12+. Основу

уловов составляли в 1970- 1980 гг особи в возрасте 6+ и 7+, в 1980-1990 гг, также 6+ и 7+, в последние десятилетие произошло смещение модальных возрастных групп с 6+-7+, на 5+ и 6+ (Таблица 7).

Таблица 7 - Возрастная структура сига-пыжьяна с 1970 - 2010 гг.

Года	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
1970-1980	0,29	4,02	15,21	32,23	27,85	14,51	4,53	1,07	0,32	0,00
1980-1990	0,13	2,14	17,56	31,35	28,99	14,28	3,49	1,24	0,53	0,29
1990-2000	0,00	5,35	26,33	34,25	24,83	6,71	2,48	0,22	0,05	0,02
2000-2010	0,3	8,9	28,9	33,4	20,8	5,8	1,5	0,3	0,1	0,0

Более наглядно возрастная структура изображена на графике (Рисунок 4).



Рисунок 4- Возрастная структура сига - пыжьяна с 1970-2010 гг.

Анализ по массе сига-пыжьяна за многолетний период с 1970- 2010 гг показал, что наибольшая средняя масса была отмечена в многоводные годы (1979;2002; 2007) , а в маловодные средняя масса ниже (Рисунок 5).

Рисунок 5 - Средняя масса сига пыжьяна с 1970 по 2010 гг.

4.2 Стадии зрелости сига - пыжьяна

Таблица 7 - Стадии зрелости без различия по полу, выражены в процентах.

Года	Все особи
	Возраст 6+
	2	2,5	3	3,5	4	%
1997	2,2		36,1		61,7	100
1998	9,2		90,8			100
1999	4,8	5,2	3,1	86,9		100
2000	13,1	16,9		70,0		100
2001	16,7	8,3	33,3	20,8	20,8	100
2002			71,1	18,4	10,5	100
2003			41,8		58,2	100
2004			4,4	21,7	73,9	100
2005			55,2	7,5	37,3	100
2006			43,3	4,8	51,9	100
2007	2,7	16,7	51,4	23,6	5,6	100
2008		6,3	5,1	18,6	70	100
2009		9	22,4	11,9	56,7	100
2010			7,9	76,3	15,8	100

4.3 Особенности промысла сига-пыжьяна

Промысел и динамика уловов. В ЯНАО обское и тазовское стада пыжьяна являются традиционными объектами промысла, и в настоящее время он добывается, в основном, в Шурышкарском и Приуральском, в меньшей мере Ямальском и Надымском районах. В ХМАО, где по Оби в пределах Октябрьского и Берёзовского районов обской пыжьян поднимается в небольшом количестве на нерест до Северной Сосьвы и редко выше, его вылов несущественный.

Общий вылов сига-пыжьяна по статистике Нижнеобского территориального управления (с учетом 100 % изъятия квоты КМНС) в ЯНАО составил 847,9 т (квота КМНС - 30 т), в ХМАО - 4,7 т (квота КМНС - 0,2 т). В итоге, улов сига-пыжьяна в области в целом снизился до 852,6 т или на 5,9 % (рисунок 6).



Рисунок 6 - Динамика вылова сига-пыжьяна в водоёмах Тюменской области, тонн

В уловах соотношение обского и тазовского стад непостоянно, на долю обского в различные годы приходилось от 45 % до 80 % уловов по области, в последний год при некотором снижении общего объёма вылова этого вида, доля обской популяции увеличилась до 53,6 % (рисунок 5.8.5). Освоение ОДУ вида по области продолжило снижаться и составило 73 %. При этом освоение ОДУ обской популяции наоборот возросло с 82 % в 2009 г. до 98 % в 2010 г. на фоне низкого освоения ОДУ тазовского стада сига-пыжьяна (порядка 58 %). Это свидетельствует о нормализации распределения и освоения квот вылова обского сига-пыжьяна.

Промысел обского сига-пыжьяна осуществляется преимущественно в протоках, рукавах дельты и в нижнем течении Оби, в её уральских притоках в период его нагульных и нерестовых миграций и посленерестового ската [60].

Наибольшая роль в промысле сига по среднегодовым показателям принадлежит р. Обь (44 %), на втором месте - р. Собь (13 %), на третьем - р. Сыня (10 %). Вылов его по годам существенно изменяется и носит определённый циклический характер (рисунок 5.8.6). Это обусловлено особенностями гидрологического режима водоёмов Обского бассейна с многолетней сменой фаз водности и значительными колебаниями уровней в водных объектах в отдельные годы, приводящих к варьированию сроков и эффективности нагула, уровней воспроизводства, колебаниям успешности промысла сига. Кроме того, многолетняя динамика численности сига-пыжьяна определяется внутрипопуляционными регуляторными причинами, межвидовыми взаимодействиями (например, конкуренцией с пелядью за нерестовые площади), организацией и интенсивностью промысла.

Рисунок 5.8.6 - Многолетняя динамика уловов обского сига-пыжьяна в Тюменской области

Максимальный вылов обского пыжьяна за период с 1932 г. по 2004 г. наблюдался в течение трех военных лет 1941-1943 гг., когда уловы составляли последовательно 1695 т, 1962 т и 1461 т. Такая интенсивность промысла привела к перелову запасов, после чего произошло закономерное снижение уловов. При этом локальный минимум вылова - 428 т -отмечен в 1947 г. Однако в следующее десятилетие запасы сига-пыжьяна восстановились, и в 1958 г. его вылов достиг 1246 т. После этого добыча резко, всего за два года, сократилась более чем в 5 раз, до 245 т. Такое снижение может быть объяснено серьезным подрывом воспроизводственного потенциала обского стада за весь период эксплуатации в 40-х - 50-х годы прошлого века, после чего его запасы не восстанавливались до прежнего уровня численности, и в последующем уловы не превышали 823 т.

Общая динамика вылова свидетельствует о снижении темпа эксплуатации обского стада пыжьяна к 80-ым годам ХХ века и низком объёме вылова в течение последующих 20 лет, что объясняется падением спроса на этот вид. Начиная с 2005 г., отмечается существенное увеличение вылова обского сига-пыжьяна, что связано как с относительным увеличением запасов сига-пыжьяна из-за уменьшения специализированного промысла в предшествующий период, так и с организационными причинами.

Современная структура организации промысла и его регулирования путем применения специализированного лова в определенные сезоны и с использованием определенного для каждого вида рыб размера ячеи сетей сложилась достаточно давно, начиная с 1969 г. Для промысла пыжьяна применяют в основном плавные сети ячеей 36 мм.

Любительское рыболовство сига-пыжьяна развито слабо, статистические данные об этом практически отсутствуют. Любительский лов пыжьяна ведут также плавными сетями с ячеей 36 мм, прилавливается он в небольшом количестве и в ставные сети с ячеёй 45 мм при добыче пеляди. Спортивный лов практически не ведется, так как этот вид не клюет на часто используемые приманки, предпочитая питаться моллюсками сем. Pisidiidae, в изобилии представленными в пойменно-речной системе Нижней Оби. Для организации любительского и спортивного рыболовства в 2010 г. по рекам ЯНАО была выделена квота в размере 2 т, но официальные данные об уловах рыбаков-любителей в этом году отсутствуют.

Для рыболовства в целях обеспечения традиционного образа жизни (квота КМНС) в пределах ЯНАО было выделено 30 т, в пределах ХМАО - 0,2 т. Они учтены как вылов в объёме 100 %.

Увеличению уловов сига-пыжьяна в последние годы послужило также то, что в ЯНАО возросли объёмы переработки рыбы, такие как заморозка и консервирование.

Численность обского пыжьяна рассчитывали методом ВЗР сотрудниками Госрыбцентра. Динамика промзапаса обского стада сига-пыжьяна, начиная с пятилеток, отражает резкое увеличение запаса в 2009 г. и его последующее снижение (рисунок 7).

Рисунок 7 - Динамика численности и ихтиомассы промыслового стада обского сига-пыжьяна

Оно обусловлено вступлением в промысел мощного поколения 2005 г. рождения, молодь которого, вероятно, была мало затронута замором 2007 г. в Обской губе.



Заключение

Характерной чертой для сига-пыжьяна, как и для других подвидов обыкновенного сига, является образование многочисленных аллопатрических и симпатрических форм, отличающихся друг от друга пропорциями тела, числом жаберных тычинок, другими морфологическими признаками, а также экологией: сроками нереста, характером питания и др.

Из всех сиговых рыб Сибири сиг-пыжьян является самой экологически пластичной рыбой, хорошо приспосабливающейся к разным условиям обитания (Решетников,1980). Эти свойства сига-пыжьяна не выходят, за пределы адаптивных границ вида сиг-пыжьян обычно живет в пресных, олиготро...