Экологическое районирование территорий и охрана природы

Размещено на http://allbest.ru

Содержание

1. Пестициды. Группы пестицидов, их влияние на живые организмы экосистем

2. Динамическое равновесие организмов и окружающей среды. Гомеостаз и сукцессия. Первичная и вторичная сукцессия

3. Экологический мониторинг окружающей среды. Понятие, задачи, этапы проведения, объекты наблюдения

4. Мероприятия по охране атмосферного воздуха (в районе проживания)

5. Оценка экологической ситуации района проживания и экологического районирования территории

Литература

пестицид экосистема сукцессия атмосферный



1. Пестициды. Группы пестицидов, их влияние на живые организмы экосистем

Пестициды (лат. Pestis - зараза) - ядохимикаты для защиты растений от вредителей, болезней, сорняков; отрицательно влияют на экосистемы и здоровье человека.

Среди многочисленных видов загрязнения окружающей среды пестициды занимают особое место. В отличие от всех других загрязняющих веществ пестициды преднамеренно распыляются в естественной среде для уничтожения видов, опасных или вредных для агросистемы человека.

Современные пестициды, как правило, являются органическими синтезированными веществами. Их название произошло от английского слова pest, что означает «расхититель, пожиратель».

В основном повсеместно применяемые пестициды делятся на следующие категории:

· инсектициды, предназначенные для уничтожения вредных насекомых;

· фунгициды, служащие для борьбы с фитопатогенными грибками;

· гербициды, позволяющие уничтожать сорняки;

· родентициды (зооциды), употребляемые против грызунов;

· нематоциды, токсичные для червей из класса нематод, и т.д.

Кроме того, выделяют такие группы пестицидов (не имеющие широкого распространения):

· акарициды - для борьбы с клещами;

· альгициды - для уничтожения водорослей и др. водной растительности;

· антисептики - для предохранения неметаллических материалов от разрушения микроорганизмами;

· арборициды - для уничтожения нежелательной древесной и кустарниковой растительности;

· бактерициды - для борьбы с бактериями и бактериальными болезнями растений;

· лимациды (моллюскоциды) - для борьбы с различными видами моллюсков, в том числе с брюхоногими (улитками).

Повсеместное использование пестицидов началось в конце второй мировой войны. В 1939 г. в Западной Европе были разработаны два сильнодействующих инсектицида: ДДТ (4,4?-дихлордифенилтрихлорметилметан (этан) и ГХЦГ (гексахлороциклогексан). В настоящее время используется больше тысячи различных видов пестицидов, к тому же они поступают в продажу в виде различных производных.

Инсектициды разделяют на три основные группы: минеральные вещества, инсектициды растительного происхождения и органические синтезированные вещества, которые в настоящее время употребляются чаще других.

Еще в средние века были сделаны первые попытки химической борьбы с вредителями, и для уничтожения муравьев применяли соли мышьяка. В 1690 г. один французский садовод предложил использовать отвар табака для борьбы с вредителем грушевых деревьев. Однако по-настоящему химическая борьба с вредными насекомыми началась в середине XIX в., когда американские фермеры столкнулись с катастрофическим нашествием колорадских жуков и приняли беспрецедентное в истории решение - обработать картофель, предназначенный для питания людей, солями мышьяка.

Однако вплоть до начала второй мировой войны группу пестицидов составляли лишь вещества растительного происхождения: никотин, ротенон и др. Современные синтезированные инсектициды делятся на три основные группы: хлорорганические, фосфорорганические и карбаматы. Все они токсичны и способны вызвать быстрое отравление насекомых, поскольку совершенно свободно проходят через их кутикулярный покров.

Инсектициды воздействуют также и через пищевой тракт - при поедании наземной части обработанных ядохимикатами растений. Некоторые инсектициды испаряются достаточно хорошо и могут поражать насекомых через дыхательные пути. Наконец, ряд инсектицидов, проникая в соки растений через листья или корневые системы, может делать эти соки токсичными для колющих насекомых (тли, щитовки и клещи), которые ими питаются.

Хлорорганические инсектициды получают путем хлорирования ароматических или гетероциклических жидких углеводородов. К этой группе относятся, например, всевозможные хлорные производные циклодиена, линдан и т.д.). Эти вещества слаборастворимы и очень устойчивы, поэтому могут сохраняться в почвах годами и даже десятилетиями, совершенно не распадаясь.

Органофосфаты - это сложные эфиры различных спиртов ортофосфорной кислоты или одной из ее производных - тиофосфорной. К ним относятся паратион (наиболее известный и употребимый представитель этой группы), малатион, трихлорфон, фозалон и др. Паратион был синтезирован в 1944 г. Шрадером, получившим Нобелевскую премию за открытие фосфорорганических инсектицидов. Следует отметить, что в эту группу химических соединений входят лучшие из современных инсектицидов. По своим свойствам органофосфаты приближаются к боевым отравляющим веществам, и они были впервые получены (в какой-то степени случайно) в лабораториях, занимающихся разработкой химического оружия.

В отличие от хлорорганических инсектицидов, спектр действия которых более широк, для органофосфатов характерна определенная избирательность по отношению к насекомым. К тому же большинство из них подвергается довольно быстрому биохимическому распаду, как в почве, так и в воде.

Карбаматные инсектициды - это, как правило, сложные эфиры N-метилкарбаминовой кислоты. Некоторые из них (например, карбарил) очень токсичны для жесткокрылых и гусениц, поедающих листву, но почти безвредны для теплокровных позвоночных.

Самые старые из известных фунгицидов - соли меди, сера и некоторые минеральные соединения серы, однако они все чаще замещаются органическими соединениями. Хлорированная метилртуть, крайне токсичная для животных, была заменена силикатами метоксиметила и этила ртути и ацетатом фенилртути.

За последние 15 лет синтезированные гербициды стали применяться все шире, и сегодня их производят больше, чем других пестицидов.

Хлорат натрия и различные производные мышьяка давно используются для прочистки аллей, но их употребление было ограничено, так как на обработанной почве в течение многих лет нет никакой флоры.

Триазины используются все чаще для прополки кукурузы и других культур. Гербициды этой группы действуют не через контакт с листьями, а поглощаются корневой системой. Они останавливают фотосинтез, блокируя цикл Кальвина таким образом, что пораженное растение не способно фиксировать СО₂.

Пихлорам (хлорированный пиридин) - наиболее стойкий и самый сильный из известных гербицидов. Некоторые виды растений настолько к нему чувствительны, что для их полного уничтожения иногда достаточно всего лишь 0.06 кг/га. Во Вьетнаме американцы его разбрасывали из расчета 1.7 кг/га! На зараженных подобным способом почвах в течение многих лет не появилось ни одного растения, и существует определенный риск, что почвы окажутся окончательно разрушенными из-за своей чувствительности к эрозии. Кроме того, пихлорам обладает необычайной стабильностью и остаточным действием.

Экологические особенности пестицидов. Почему же при столь очевидной токсичности пестициды находят все большее применение? Кроме значительного увеличения доходности сельского хозяйства, пестициды резко снизили необходимые затраты ручного труда. Подсчитано, что один рабочий занятый в производстве гербицидов, заменяет 100 человек на ручной прополке сельскохозяйственных культур.

К несчастью, несмотря на все выгоды, получаемые при использовании пестицидов, постепенно стали проявляться сопутствующие неблагоприятные факторы, некоторые из которых сейчас представляют большую опасность, чем можно было предположить. Это обусловлено необычайной токсичностью таких веществ, и наиболее значимые отрицательные факторы связаны с опасными экологическими последствиями применения пестицидов.

Первичная концепция воздействия пестицидов выглядела следующим образом:

Пестициды Вредители ± несколько «вторичных эффектов»

В действительности пестицид, каким бы он ни был, неизбежно вызывает глубокие изменения всей экосистемы, в которую его внедрили:

Пестициды Экосистема

Действие пестицида никогда не бывает однозначным, что вытекает из совокупности экологических свойств, присущих всем пестицидам.

1. В большинстве случаев пестициды имеют широкий спектр токсичного воздействия как на виды растений, так и на виды животных.

2. Пестициды очень токсичны для теплокровных позвоночных.

3. Человек использует пестициды с целью уничтожения ограниченного числа организмов, составляющих максимум 0.5% общего числа видов, населяющих биосферу, в то время как пестициды воздействуют на все живые организмы.

4. Пестициды всегда употребляются против популяций.

5. Действие пестицидов не зависит от плотности популяций, но их употребляют только тогда, когда численность популяции вредителя достигает большого значения (т.е. применение зависит от плотности).

6. Как правило, используют значительно больше пестицидов, чем необходимо для уничтожения вредителя: преднамеренные излишки обработки полей объясняют «надежностью» и т.д.

7. Площади, на которых распыляются пестициды, очень значительны.

8. Многие из этих веществ могут сохраняться в земле месяцами и в течение многих лет. Стабильность пестицидов чревата различными последствиями, которые еще больше усугубляют проблемы, связанные с этим видом загрязнения.

Кроме того, пестициды распространяются далеко за пределы тех агросистем, где они применяются. Даже в случае использования наименее летучих компонентов более 50% активных веществ в момент воздействия переходит прямо в атмосферу. Эта часть пестицидов, не достигших растений, подхватывается ветром и осаждается в других районах суши или океана, в местах, иногда очень удаленных от зон применения вещества.

Воздействие пестицидов на виды и биоценозы. Загрязнение суши пестицидами приводит к различным экологическим нарушениям вследствие загрязнения надземной части растений и почв пестицидами, оседающими во время обработки. Эти нарушения влекут за собой отрицательные последствия для отдельных видов и биоценозов в целом.

С экологической точки зрения имеются различные формы воздействия пестицидов.

Первая категория форм воздействия, которая называется демоэкологической, выражается совокупностью нарушающих воздействий на уровне популяций отдельных видов, чувствительных к какому-либо пестициду. Последствия подобных непосредственных токсических воздействий проявляются незамедлительно и обусловлены повышенной токсичностью таких веществ для рассматриваемых видов растений и животных: это вымирание определенной части особей, входящих в состав зараженной популяции, прямо пропорционально дозе примененного вещества. Пестицид является экологическим фактором, независимым от плотности популяции, т.е. какой бы ни была численность популяции, занимающей определенную территорию, данная концентрация пестицидов вызовет одинаковый процент смертности в популяции.

Последствия прямых воздействий пестицидов на флору и фауну очень часто серьезнее, чем кажется с первого взгляда. Использование гербицидов глубоко изменило растительный покров агросистем. Сорняки зерновых и других культурных растений были уничтожены пестицидами не только в зонах произрастания самих культур (что было сделано преднамеренно), но и в пограничных районах и даже в более отдаленных местах, поэтому в настоящее время в дикой природе флора этих сорняков значительно оскудела.

Применение инсектицидов влечет за собой опасный рост смертности внутри популяций животных в областях, подвергшихся обработке, или обитающих в соседних районах. Одним из наиболее печальных примеров того, к каким серьезным последствиям приводит злоупотребление фитосанитарными химикатами, может служить широкая компания по борьбе с красными муравьями, развернутая в США в конце 50-х годов. Была обработана площадь в 110000 км² в нескольких юго-восточных штатах. Обработка велась с воздуха гранулами гептахлора и диэлдрина в течение трех лет. В результате проведения этой операции намеченная цель - полное искоренение красного муравья - все не была достигнута, последствия же для фауны обработанных территорий были катастрофическими. Особенно пострадали популяции певчих и перелетных дроздов, жаворонков и других воробьиных. На грани гибели оказались популяции судака в Виржинии. Очень серьезно пострадали популяции рептилий - в некоторых районах они исчезли в течение нескольких лет.

Другие демоэкологические эффекты характеризуются замедленным действием. Так, например, есть пестициды, обладающие свойством накапливаться в пищевой цепи до тех пор, пока животное - пищевой объект хищника не достигнет критического порога, с которого начинается хроническая интоксикация. Загрязнение биомассы начинается с первого звена - первичных продуцентов. А затем пестициды, накопленные в биомассе растений, заражают пищевую цепь. Например, концентрация инсектицидов меньше у травоядных видов, чем у всеядных, и достигает максимальных значений у хищников.

Кроме высокого уровня смертности вследствие хронической интоксикации, существует и другая форма влияния пестицидов на биологические виды, не столь явная, но не менее вредная, которая выражается в уменьшении биотического потенциала вида. Хроническая интоксикация может изменить коэффициент рождаемости путем снижения обычной плодовитости (уменьшение количества откладываемых яиц или числа новорожденных) либо вследствие снижения выживаемости молодняка, либо в связи с действием обоих факторов одновременно. Все эти отрицательные влияния сказываются на биотическом потенциале и могут привести к полной бесплодности популяции, подвергшейся интоксикации.

Биоценотические последствия загрязнения пестицидами, исследование которых необходимо с практической точки зрения, изучены хуже, чем другие.

К первой категории биоценотических последствий относится уменьшение растительности и животной пищи (уменьшение запасов пищи) фауны агросистем и любой другой среды, зараженной пестицидами. Например, широкое применение гербицидов влечет за собой исчезновение дикорастущих растений, что является невосполнимой утратой для обитающей на них энтомофауны. Птицы и дикие млекопитающие в результате такого уничтожения лишаются не только среды обитания (исчезновение необходимых укрытий для гнездования и зимовки), но и источника питания в зимнее время. Кроме этого разрушение энтомофауны инсектицидами - это вторая категория биоценотических последствий воздействия пестицидов, способных вызвать регрессию некоторых видов животных, лишая их источников питания. Например, использование пестицидов против саранчи привело к сокращению численности птиц, обитающих на обработанных территориях, на 83%. Ни одна птица не была убита этим инсектицидом, однако большая часть птиц мигрировала за пределы зоны, подвергшейся опрыскиванию, из-за полного исчезновения саранчи и других насекомых, которыми птицы питались.

К следующей группе биоценотических последствий загрязнения пестицидами относится исчезновение конкурирующих видов. Это явление хорошо известно: так, уничтожение при помощи гербицидов многочисленных дикорастущих двудольных приводит к быстрому размножению различных злаковых.

Другое биоценотическое последствие - уничтожение естественных врагов тех вредителей, которых мы хотим уничтожить. Применение инсектицидов неизбежно приводит к дисбалансу естественного равновесия, так как эти вещества нарушают межвидовую конкуренцию в биоценозе. В частности, они оказывают очень сильное воздействие на популяции насекомых эндопаразитов-энтомофагов: обработка, которая убивает 90% вредных насекомых, почти полностью уничтожает и тех энтомофагов, которые ограничивали их размножение. Разрушение зооценозов хищников и паразитов пестицидами может вызвать быстрое восстановление популяций вредных насекомых, подлежащих уничтожению. Наиболее простая причина этого явления состоит в следующем: численность насекомых-паразитов уменьшается и, таким образом, питающиеся растительной пищей вредители, у которых в нормальных условиях уровень смертности довольно высок, будут размножаться беспрепятственно.

При других обстоятельствах фитосанитарная практика может привести к появлению новых видов вредителей, до сих пор, редко встречающихся на рассматриваемом растении. То происходит в связи с тем, что вторичный вредитель менее чувствителен к инсектициду, чем основной вредитель. В этом случае инсектицид решает вопрос межвидовой конкуренции этих двух вредителей в пользу вторичного вредителя, который начинает быстро размножаться.

Пестициды могут вызвать также миграцию насекомых-фитофагов на посадки из пограничных зон или с других растений. Предположим, что путем соответствующей обработки уничтожен какой-то вредитель, и лишенный пищи хищник мигрирует за пределы обработанной зоны. В таких условиях другой вредитель захватывает освободившееся место и безгранично размножается в отсутствии естественных врагов. В этом случае разрыв пищевой цепи меняет межвидовую конкуренцию у насекомых-фитофагов.

Полное разрушение на хлопковых полях зооценоза хищников и паразитов, которые контролировали популяции различных насекомых-фитофагов, создали катастрофическую ситуацию для этой культуры, и химическая борьба превратилась в настоящий заколдованный круг! Усиление доз пестицидов, вызванное увеличение ущерба, еще больше нарушило биоценотическое равновесие. На хлопковых полях США в среднем проводили до 40 обработок в год, а в результате число видов вредителей, набросившихся на эту культуру, только возросло.

Отмечено, что гербициды наиболее значительно уменьшают видовое разнообразие экосистем, в которые они внедряются. Исчезновение одного вида растений вызывает регрессию многих видов животных, от которого они зависели.

Кроме этого гербициды влияют на сукцессию сильнее, чем инсектициды. Воздействие малоселективных гербицидов можно сравнить с пожаром: они возвращают экосистему к первоначальному состоянию, т.е. к тому, что было до заселения ее первыми растениями. Другие более селективные гербициды используются для того, чтобы помешать, например, распространению деревьев и кустарников в прерии. Иными словами, применение гербицидов блокирует сукцессию.

В погоне за качеством и количеством человек вредит сам же себе. Покупая фрукты и овощи на рынке и даже в магазине, мы не можем обезопасить себя от употребления вредных веществ. Наряду с неконтролируемым и несанкционированным ввозом ядохимикатов в страну имеет место также неграмотное и неограниченное их использование. Расфасованные в маленькие пакетики, пестициды продаются на рынках и покупаются мелкими фермерами и дачниками, которые, применяя эти вещества без соответствующих знаний, вредят не только себе, но и ничего не подозревающему потребителю.

Хранение пестицидов длительное время в испорченной упаковке может стать причиной их утечки и, как следствие, загрязнения почв, заражения подземных вод, отравления флоры и фауны. Поскольку человек является конечным звеном многих пищевых цепей, необходимо учитывать опасность, связанную с использованием таких биологически активных веществ. Для преодоления проблемы необходимо не только разрабатывать более совершенные средства для борьбы с сельскохозяйственными вредителями, но и проводить мониторинг агроландшафтов, обязательную сертификацию и учёт производимых, ввозимых и используемых пестицидов. Только таким способом можно достигнуть равновесия между производительностью и безопасность сельского хозяйства.

2. Динамическое равновесие организмов и окружающей среды. Гомеостаз и сукцессия. Первичная и вторичная сукцессия

Принцип равновесия является одной из наиболее важных зависимостей в живой природе. Равновесие существует между видами и смещение его в какую-либо сторону вызывает значительные изменения в экосистемах, к примеру, увеличение количества хищников может привести к исчезновению жертв, а уничтожение хищников увеличивает число жертв, но в данном случае жертвам может не хватить пищи. Естественное равновесие существует и между живыми организмами и окружающей его неживой средой. Великое множество "малых" равновесий поддерживает общее равновесие в природе.

Гомеостаз. Равновесие в живой природе в отличие от неживой является динамичным, а не статичным, т. е. представляет собой движение вокруг некой точки устойчивости. Если сама точка не изменяется, то такое состояние носит название гомеостаза (гомео - то же, стазис - состояние). Гомеостаз - механизм, посредством которого живой организм, противодействуя внешним воздействиям, поддерживает параметры своей внутренней среды на таком постоянном уровне, который обеспечивает его нормальную жизнедеятельность. В качестве примера можно привести всем нам известное: величину кровяного давления, частоту пульса, температуру тела, т. е. то, что определяет нормальное состояние здоровья. Это состояние регулируется гомеостатическими механизмами, которые функционируют настолько "отлаженно", что мы их практически не замечаем. Если же функционирование механизма нарушено, то возникает не только дискомфорт в организме, но и опасность его гибели.

Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии её элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи.

Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс. Рассмотренные выше взаимоотношения "хищник" - "жертва" в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб - жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться - это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность - это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов, в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи (рис.2.1).

Рис. 2.1 Наибольшее обилие особей вида в оптимальных условиях (по Б. Небелу, 1992)

Новые системы обычно подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со "зрелыми", компоненты которых успели приспособиться друг к другу. Подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления. Почти всегда, например, существует временная отсрочка в реакциях популяции, которая представляет собой время, необходимое для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность в популяции.

Состояние естественного равновесия означает, что экосистема является стабильной и ее отдельные параметры остаются неизменными, несмотря на воздействия, которые система испытывает. Очень важным свойством системы является её проницаемость - в неё постоянно что-то поступает и постоянно что-то из нее исходит, иными словами, это такое устойчивое состояние экосистемы, при котором поступление вещества, энергии и информации равно их выходу.

В качестве примера действия гомеостатических механизмов рассмотрим динамику популяций. По И.А. Шилову (2000г.) устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность, индивидуальные особенности зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяций сохраняют свои приспособительные возможности на фоне изменчивых условий существования. Гомеостаз популяции определяет главное условие - целостность популяции как биологической системы.

Во всех аспектах проявления популяционных функций поддержание их устойчивости имеет абсолютно первостепенное значение. От этого зависят условия функционирования и динамика вышестоящих уровней организации; обеспечение популяционного гомеостаза лежит в основе устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем повышающейся интегрированности (рис.2.2). При всем многообразии механизмов гомеостаза популяции можно выделить следующие группы (И.А. Шилов, 2000 г.):

· поддержание адаптивного характера пространственной структуры;

· поддержание генетической структуры;

· регуляция плотности населяющих особей.

Рис. 2.2 Схема гомеостатического плато (по Ю. Одуму)



Следует заметить, что функции управления гомеостазом популяций изучены к настоящему времени далеко недостаточно, наибольшие результаты получены пока только для животных. Серьезные трудности в изучении этих функций вызывает наличие у высших животных помимо физиологических процессов в реализации гомеостатических функций еще и весьма сложных форм высшей нервной деятельности. Еще более сложными оказываются проблемы изучения гомеостатических функций человеческой популяции, где существуют также недостаточно изученные проявления социума в воздействиях и реакциях.

Отличительные особенности популяционных систем для высших позвоночных животных (как наиболее изученный пример) заключаются в том, что составляющие их элементы - особи (организмы) способны к автономному существованию и не образуют в составе популяции специализированных функциональных систем, наподобие тех, что имеются внутри организма. Важнейшим является то, что все формы взаимодействия популяции со средой и осуществления общепопуляционных функций проявляются опосредованно через физиологические реакции отдельных особей (организмов). Это возможно лишь при определенных формах интеграции деятельности особей, при которых физиологические процессы в отдельных организмах осуществляются в направлении, адаптивном на уровне популяции в целом. Это и есть основа весьма сложных и окончательно еще невыясненных форм внутрипопуляционных отношений, определяющих общий тип и конкретный характер пространственной структуры, уровень и динамику плотности, численности популяции, генетическую структуру и другие свойства популяции и приводящие популяцию в соответствие с условиями среды обитания.

Реализация гомеостатических функций популяции базируется на согласованных действиях составляющих ее особей. Эта согласованность обеспечивается непрерывным потоком информации о состоянии внешней среды и самой популяции. Любой и каждый представитель популяции (особь) одновременно является и источником, и реципиентом ("приемником") информации. Эта информация позволяет особи регистрировать изменения в факторах среды, а главное, инициировать приспособительные реакции от составляющих популяцию особей. Важным моментом является то, что адаптивные ответы на уровне особи интегрируются и выражаются в адаптациях уже на уровне популяции.

Процесс формирования адаптивной реакции на популяционном уровне чрезвычайно сложен и определяется, прежде всего, разнокачественностью особей по основным эколого-физиологическим свойствам. Это "неодинаковость" каждой из особей популяции и их группировок служит источником неодинаковой информации, так как отдельная особь или даже их группа по-разному реагирует даже на одни и те же факторы среды и поэтому общий "ответ" популяции никогда не является простой суммой ответов отдельных особей. Морфологическая структура популяции (её "пространственность") обеспечивает оптимизацию процесса адаптивных реакций, но не является непосредственным их "носителем"; физиология и поведение изменяются на уровне отдельных организмов как ответ на полученную информацию. Вследствие этого в отличие от организма - морфологически структурированной системы - популяция может рассматриваться как система информационно-структурированная.

Итак, популяция стабильна, если сохраняет, прежде всего, свою пространственную структуру. Стремление к восстановлению параметров популяции, способствующей состоянию равновесия, как раз и осуществляется за счет вышеописанных механизмов авторегуляции, которая, в конечном счете, есть функция следующего уровня организации - экосистемы, частью которой популяция собственно и является.

Выявлено два главных механизма стабилизации плотности популяции при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения:

1) территориальное поведение в виде внутривидовой конкуренции;

2) групповое поведение, выражающееся, например, в "половом доминировании", "порядке клевания" и т. п.

В определенной мере эти механизмы проявляются и в человеческом сообществе.

Регулирование популяции может быть физическим и биологическим. Флуктуации численности происходят под влиянием внешних климатических, эдафогенных и других внутренних факторов. Факторы, влияние которых находится в прямой зависимости от плотности популяции, предотвращают перенаселение и способствуют установлению устойчивого равновесия. Главным образом это биотические (конкуренция, паразитизм, патогенное влияние и т. д.), а не климатические или другие факторы.

Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.

Влияние стресса (напряжения) рассмотрено во многих работах и, в частности, Г.Селье (1936). В качестве стресса он понимал неспецифическую реакцию (синдром) живого организма на любое сильное воздействие. Это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но непременно должна вызывать в живом организме "реакцию тревоги". Г.Селье выделил особые факторы - стрессоры, вызывающие ответную реакцию со стороны организма и приводящие его в напряженное, неуравновешенное состояние. Эти факторы имеют самое различное происхождение: и физическое, и биолого-физиологическое, например шум, вибрация, резкое изменение температуры или давления, радиоактивное излучение, токсины, голодание, запах и др.

При любом воздействии стрессоров в особи возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации. Это позволяет формировать адаптационные изменения и на уровне популяции. В качестве примера рассмотрим реакцию растений на температурные воздействия. Возможно возникновение высокотемпературного стресса; при этом засухоустойчивые растения способны переносить длительное обезвоживание и перегрев, причем основным аппаратом охлаждения у растений остается транспирация. Многие суккуленты обладают способностью накапливать ночью органические кислоты (главным образом, яблочную), а днем с целью уменьшения испарения устьица закрываются, и эта кислота становится главным источником углерода, из которого синтезируются различные сахара (Жунчиету и др., 1991). Несколько иначе выглядит ситуация с возникновением низкотемпературного стресса. При отрицательных температурах образование льда в тканях растений ведет к их гибели, причем наиболее устойчивы к морозу менее обводненные организмы. Установлено, что в клеточном соке холодостойких растений северных районов содержатся растворимые сахара (глюкоза, сахароза, фруктоза), которые увеличивают концентрацию клеточного сока и уменьшают его способность к образованию внутриклеточного льда. Так, по данным В.А. Вронского (1996), количество сахара у сортов яблони в Карелии составляет 13-15%, малины - 6,5-8 % (против 5 % в средней полосе), в черной смородине - до 11 % и т. д. Это показывает, что наличие соединений в виде Сахаров способствует адаптациям растений к неблагоприятным условиям Севера и таким образом пережить неблагоприятные периоды со стрессовыми воздействиями.

Комплекс стрессовых воздействий иногда вызывает стремительное падение плотности популяции, что называют "адаптационным синдромом", который препятствует излишне сильным флуктуациям, что, в свою очередь, могло бы нарушить функционирование популяции и экосистемы в целом и угрожать выживанию вида.

Наряду с вышеописанным у ряда экологов есть мнение, что изменения численности популяций определяются истощением ресурсов и уменьшением количества пищи и (или) ее питательной ценности.

Проведенное изучение динамики численности и плотности популяций выявило так называемые "всплески" плотности с уменьшающейся во времени амплитудой.

Последующее рассмотрение этих данных применительно к человеческому сообществу привело к выводу, что они должны выполняться и в том случае, если регуляция численности всей популяции или ее отдельных групп осуществляется только вследствие "демоперенаселения" (т. е. если отсутствует "внешнее" регулирование, например, планирование семьи, повышение уровня образования женщин и молодежи и т. п.). Как отмечает А.А. Горелов (1998), это особенно опасно, так как для человеческой популяции, единственной среди других известных, установлена положительная корреляция между плотностью (численностью) популяции и скоростью роста. Это особенно опасно, так как общее население людей на Земле растет, и уже превысило 6-ти млрд-ный рубеж, а человек по своему обыкновению мало задумывается о будущем, а действует в данный момент по данной ситуации.

Продолжая это рассмотрение, следует остановиться и на такой известной зависимости: флуктуации плотности (численности) популяции ярче выражены в сравнительно простых экосистемах, где число взаимодействующих популяций и их разнообразие также относительно мало. При уменьшении под различными внешними воздействиями видового разнообразия, а тем самым числа популяций в экосистеме возникает опасность проявления все более интенсивных флуктуации в составляющих популяциях, вплоть до их исчезновения, и этот процесс, как полагают отдельные экологи, может превратиться в необратимый. В связи с этим Ю.Одум высказывает следующее мнение: "Чем выше уровень организации и зрелости сообщества и чем стабильнее условия, тем меньше амплитуда флуктуации плотности со временем" (Ю. Одум, 1975).

Кривые роста популяций показывают, что он может внезапно прекратиться, когда популяция близка к исчерпанию собственных ресурсов (пища, жизненное пространство), когда резко меняются климатические, эдафогенные условия и т. д. Затем при достижении внешнего предела плотность популяции может либо некоторое время оставаться на данном уровне, либо сразу же резко падать. Причем по мере увеличения плотности популяции значительно усиливается действие неблагоприятных факторов среды, т. е. так называемое сопротивление среды. Рассмотренное явление получило название триггерного эффекта. Аналогичный результат был получен для характеристик, описывающих развитие мирового сообщества в результате исследований Д. Медоуза (1991).

Популяции в целом имеют тенденцию эволюционизировать таким образом, чтобы прийти к способности или уровню саморегуляции. При этом естественный отбор действует в направлении максимального повышения качества среды обитания особи и уменьшает вероятность гибели популяции.

Экологические сукцессии. Динамика биоценозов может быть принципиально иной, когда под влиянием комплекса факторов меняются фундаментальные свойства экосистем и происходит их изменение в виде серии сменяющих друг друга сообществ. "Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют "экологической сукцессией" - от лат. Sucsesio - преемственность (И.А. Шилов, 2000). По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы.

Наиболее глубоко проблема сукцессии проработана на фитоценозах, в первую очередь потому, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов, гетеротрофные же изменения являются вторичными и следуют за автотрофами.

Впервые динамику экосистем описал Э. Варминг в 1896 г., но наибольший вклад внес Ф. Клементс (1904). Надо сказать, что влияние Ф. Клементса на этот раздел экологии оказалось сильным, но некоторые современные специалисты, отдавая дань полученным им результатам, считают, что современные исследования уже требуют переосмысления таких постулатов Ф. Клементса, как, к примеру, его утверждение о климаксовом состоянии сообщества как конечном этапе сукцессионного процесса или решающей роли климата в развитии сукцессии и ряд других.

Итак, сукцессия - закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. Ф. Клементс считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал "климакс - формация" или просто "климакс"; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем. Выделяются прогрессивные сукцессии, в которых постепенно наращивается видовое разнообразие, но имеется также и дигрессии - регрессивные сукцессии, направленные на объединение и упрощение сообществ. Особенно часто последнее стало проявляться при наличии крупномасштабных адаптированных воздействий на биоценозы, нарушающих оптимум условий.

По современным представлениям смены сообществ могут происходить под влиянием климатических факторов, трансформации рельефа, обогащения или обеднения почв, изменения гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение же придается биоценотическим факторам: виды растений (а также животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом "подготовляя почвы" для последующего этапа сукцессии. В целом выделяют сукцессии, связанные исключительно с внешними абиотическими факторами (аллогенные), и сукцессии, вызванные изменением структуры и системы связей в существующих сообществах (автогенные). Но эти два типа сукцессии способны переходить друг в друга в силу глубокой взаимозависимости (В.Н. Сукачев, 1942).

Начальный этап сукцессии выражается в процессе первоначального формирования растительного покрова. Он связан с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, затем к конкуренции между ними из-за средств жизни. Это в целом приводит к формированию фитоценоза, после чего происходят структурные изменения в экосистеме, которые и приводят к устойчивому сообществу, отвечающему понятию климакс - формации, с возможными дальнейшими уже вековыми изменениями (Шилов И.А., 2000).

По Ф. Клементсу, в наиболее общем виде сукцессии проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных поселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и стабилизации (формирование климаксового биоценоза). В сукцессионных процессах, по мнению В.Н. Сукачева, важнейшую роль играют конкурентные отношения на внутривидовом и главным образом на межвидовом уровне, которые в конечном итоге и приводят к равновесному состоянию, характеризующему завершающее сообщество.

Сукцессия, в энергетическом смысле, связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Стадии роста, стабилизации и климакса сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, а на третьей по мере деградации системы уменьшается до нуля.

Наиболее явно различие между растущими и зрелыми системами следует из табл.2.1, в которой видна обратная зависимость между энтропией и информацией, а также то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, неизмененном (или почти неизмененном) деятельностью живых организмов. Главной функцией такого рода сукцессией является создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

В качестве примера остановимся на формировании скальных биоценозов: процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. На этой стадии постепенно формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, отдельных насекомых, который способствует формированию первичной почвы. Затем здесь поселяются другие формы лишайников, специализированных мхов; еще позднее на базе возникшей почвы вселяются сосудистые растения и параллельно идет обогащение животного населения. Сходным образом описывается смена сообществ на ледниковых отложениях на очень бедных почвах, завершающее сообщество здесь создается примерно через 100 лет после начала сукцессии (Шилов И.А., 2000). Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Таблица 2.1 Различия в экосистемах разного возраста

Показатели	Растущая экосистема	Зрелая экосистема
Урожай	слабо организовано	хорошо организовано
Видовое разнообразие	широкая	узкая
Структурное разнообразие	небольшие	крупные
Специализация по нишам	короткие и простые	длинные и сложные
Размеры организма	высокая	низкая
Жизненные циклы	на быстрый рост	на регуляцию обратной связи
Скорость обмена биогенных веществ между организмом и средой	не развит	развит
Давление отбора	с потерями	полное
Внутренний симбиоз	низкая	высокая
Сохранение биогенных веществ	высокая	низкая
Стадийность	мало	много
Энтропия	высокий	низкий
Информация	мало	велико

Примером вторичных демутационных сукцессии может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). В таежной зоне Евразии при появлении открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным образом меняется режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Эти изменения неблагоприятны для таежных видов растений и животных, развитие которых угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми на стадии открытой вырубки развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осины, березы, ивы и др.) и кустарники. Одновременно формируется, связанный с лугово-кустарниковой растительностью, комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, а наличие хорошо прогреваемых мест - рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки.

Эта стадия занимает в среднем 2-3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком - молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков они обедняются за счет миграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10-15 лет от начала сукцессии) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов, лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно изменяется и фаунистический комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса. Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает от 90 до 150 лет". (И.А. Шилов, 2000). В табл. 2.2, и 2.3 приведены некоторые данные по фауне на различных сукцессионных стадиях (рис. 2.3).

Подобным образом описываются сукцессии в других зональных лесных биоценозах. Однако сукцессия не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза, она может остановиться и на промежуточных стадиях, например пастьба скота на вырубках и пожарищах может "повернуть" сукцессию в сторону формирования суходольного луга.



Рис. 2.3 Первичная сукцессия

При значительных переувлажнениях может произойти заболачивание вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. Иногда процесс может остановиться и на стадии березняка и осинника.

Таблица 2.2 Изменение видового состава птиц на зарастающих вырубках, Средний Урал (по Н.Н. Данилову, 1958 г., с изменениями автора)

Показатели	Сосновые леса	Ельники
	1-10 лет	20-30 лет	спелые	1-10 лет	20-30 лет	спелые
Количество гнездящихся видов птиц	13	13	30	7	13	13
Количество пар	2,1	1,6	2,6	1,3	0,9	1,2



Таблица 2.3 Численность насекомых на вырубках и в лесу (по М.Н. Керзиной, 1956 г., с изменениями автора)

Место учета	Абсолютное количество
Открытые вырубки	207
Зарастающие вырубки	292
Спелый лес	213
Примечания:
1. По исследованиям в Мордовском заповеднике (сосновый лес с березой, елью, осиной).
2. На 100 взмахов сачком со сбором насекомых (цикад, клопов, жуков, пауков).

К вторичным сукцессиям относят и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе; это, например, зоогенные сукцессии, выражающиеся в изменении фитоценоза при чрезмерном выпасе скота; на пастбищах увеличивается число копрофагов, специфических паразитов домашнего скота, а также концентрируются крупные хищники и падальщики. Представляется интересным изложение следующего биологического факта (И.А. Шилов, 2000): "В середине нашего столетия в лесной зоне Восточной Европы в результате направленной охраны существенно возросла численность лосей. Этому в немалой степени способствовали широкомасштабные рубки леса и связано с этим появление площадей, зарастающих лиственными и сосновыми молодняками. Лоси скапливались в таких местах, в результате чего нарушался естественный ход сукцессии, на больших площадях погибал подрост сосны, осины, дуба, ивы и других пород. Это отрицательно сказывалось на восстановлении лесных насаждений и вызывало глубокие изменения в состоянии и динамике лесных биоценозов".

Выделяются также деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что такие сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Это выражается в изменении видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Аналогичная динамика имеет место в скоплениях помета животных (серии смен копрофагов), в разлагающихся растительных остатках, а также в сильно загрязненных органикой водоемах. Образующиеся в этих условиях временные сообщества не соответствуют понятию полного по структуре и составу биоценоза и виды в них объединяет только общность пищевого субстракта, а серии сменяющих друг друга наборов видов функционально относят к цепям редукции.

Вековые смены экосистем. Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга экосистем на протяжении многих столетий. Эти экосистемы представляют собой устойчивые ландшафтные сообщества. Масштабность изменений в экосистемах такого рода в целом сопровождает и определяет развитие биосферы в целом. Эти сукцессии охватывали по длительности целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ живых организмов в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств геосфер Земли.

В целом такие сукцессии не являются типично экологическими в их классическом выражении. Дело в том, что смены флоры и фауны, протекающие в геологических масштабах, начинаются отнюдь не с заселения "пустырей" (не занятых жизнью пространств), а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. По И.А. Шилову (2000), А.А. Горелову (1998), причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания; они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям. Самым типичным образцом такого рода сукцессии является изменение фитоценозов и зооценозов по мере отступления ледников в периоды межледников. Следует заметить, что трансгрессия и регрессия ледников иногда столь значительно трансформировала почвенный покров, что в ряде случаев было необходимо собственно новое почвообразование, и сукцессия превращалась в типичную для первичного типа.

К числу вековых сукцессии можно отнести процессы, протекающие в Аральском регионе (Палваниязов, 1992, Шилов, 2000). Здесь необходимо сделать существенное замечание: исходная причина изменений в экосистеме данного региона связана в наибольшей степени с хозяйственной деятельностью человека, которая нарушила сложившийся водный баланс небольшого по площади Аральского моря.

Примерно до 1960 г. Аральское море оказывало серьезное смягчающее влияние на "континентальность" климата прилегающих и довольно значительных по площади территорий. Поглощая тепло летом и отдавая его в окружающие пустыни зимой, море смягчало температурные экстремумы и стабилизировало тем самым условия жизни биоценозов Приаралья. Испаряемая морем влага уменьшала сухость воздуха и частично восполняла дефицит влаги, которая становилась доступной живым организмам. С начала 60-х годов началось прогрессирующее снижение уровня Аральского моря: к концу 70-х годов площадь его акватории сократилось на 16 тыс. км², к 1985 г. - на 19 тыс. км², а затем ежегодно с каждым метром снижения уровня моря обнажалось до 2 тыс. км² его дна. Этот процесс существенно изменил гидрогеологическую обстановку на значительных по площади территориях: снижение уровня грунтовых вод в устье Амударьи составило 4 м, а выше по ее течению в Кызылкума до 6-11 м. Обсыхающее дно моря характеризуется интенсивным процессом опустынивания, в котором ведущими факторами становятся поверхностное засоление почвы и ветровые (эоловые) процессы - дефляция и десквамация, возникает значительный перенос частиц соли. Дно моря заполнено песчано-солончаковыми массивами. Эти активные изменения в абиотических факторах среды сказываются на состоянии экосистем прилежащих к бывшему побережью территории в полосе более чем 300 км. Солончаково-песчаные равнины вначале - на второй год после обнажения - колонизируются солянками. Сюда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь; вслед за ними появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорь). Появляются и копытные - кабан, местами - сайгак, джейран. Но уже через 3-4 года эти места превращаются в так называемые пухлые солончаки, лишенные растительности и животного населения. Повышение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; в климате происходит постепенное наращивание степени "аридизации". Все это сказывается и на видовом составе численности и условиях существования живых организмов на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Устюрт и др.

...