Вплив екологічних чинників на структуру угруповань нематод підрядів Strongylata і Rhabditata в умовах степового Придніпров’я

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені Юрія Федьковича

УДК 576.895.132: 574.24

Вплив екологічних чинників на структуру УГРУПОВАНЬ нематод підрядів Strongylata і Rhabditata В УМОВАХ СТЕПОВОгО ПРИДНІПРОВ'Я

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Бойко Олександра Олександрівна

Чернівці - 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Дніпропетровському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України та Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Шендрик Любов Іванівна, Дніпропетровський державний аграрний університет, професор, завідувач кафедри паразитології та ветеринарно-санітарної експертизи

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Корнюшин Вадим Васильович, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач відділу паразитології кандидат біологічних наук Деміденко Любов Анатолїївна, Кримський державний медичний університет ім. С. І. Георгієвського МОЗ України, доцент кафедри медичної біології

Захист відбудеться «3» лютого 2010 року о 11⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті ім. Юрія Федьковича за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 25, корпус 3, факультет біології, екології та біотехнології, ауд. 81.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий «30» грудня 2009 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук У. В. Легета



АНОТАЦІЯ

Бойко О. О. Вплив екологічних чинників на структуру угруповань нематод підрядів Strongylata і Rhabditata в умовах степового Придніпров'я. - Рукопис. нематод гельмінтофауна худоба температура

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.00.16 - екологія. Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, Чернівці, 2010.

У роботі викладені результати дослідження видового складу гельмінтофауни (зокрема стронгілід і рабдитид) великої рогатої худоби на території степового Придніпров'я. У тварин зареєстровано шість видів нематод підряду Strongylata та один - підряду Rhabditata. Визначено зв'язок чисельності їх личинок у зовнішньому середовищі із сезонним ходом температур, яка характеризується піднесенням з березня по серпень. Найбільше різноманіття гельмінтофауни та найвищі показники її щільності у фекаліях худоби відмічені у пасовищний період. В угрупованнях нематод підрядів Strongylata і Rhabditata екосистем степового Придніпров'я домінують Bunostomum phlebotomum Rail., Strongyloides papillosus Wedl.

Один із антропогенних чинників, який зменшує щільність та різноманіття личинок нематод підрядів Strongylata і Rhabditata - знезараження гною в буртах. За сукцесійних процесів, які відбуваються у буртах понад один рік, личинки нематод гинуть.

Вперше визначено поширення личинок нематод підрядів Strongylata і Rhabditata у ґрунтах степових екосистем Придніпров'я. На структуру їх угруповань впливає присутність дефінітивного хазяїна на пасовищах. У літній період щільність та різноманіття личинок стронгілід і рабдитид у ґрунті значно вищі, ніж у стійловий період.

З абіотичних чинників на чисельність та особливості вертикальної міграції личинок стронгілід і рабдитид худоби впливають фізико-хімічні властивості ґрунту: механічний склад, рівень кислотності та засолення.

Вперше доведена роль копрофільних твердокрилих (Eoniticellus fulvus (Goezе), Onthophagus ovatus (L.), O. taurus (Schreb.), Philonthus longicornis Steph., Ph. spinipеs Sharp, Atholus sp., Copris lunaris (L.), Aphodius foetens (Fabr.), A. granarius (L.) та двокрилих родин Muscidae, Sepsidаe тимчасових накопичувачів та переносників личинок нематод підрядів Strongylata і Rhabditata великої рогатої худоби. Одночасно вони відіграють роль біоелімінаторов яєць стронгілід и рабдитид.

Ключові слова: нематоди підрядів Strongylata і Rhabditata, екологічні чинники, сукцесійні процеси, переносники личинок стронгілід і рабдитид.



АННОТАЦИЯ

Бойко А. А. Влияние экологических факторов на структуру сообществ нематод подотрядов Strongylata и Rhabditata в условиях степного Приднепровья. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, 2010.

В работе приводятся результаты исследований видового состава гельминтофауны (стронгилят и рабдитат) крупного рогатого скота на территории степного Приднепровья. У животых зарегистрировано шесть видов нематод подотряда Strongylata и один - подотряда Rhabditata. Установлена связь численности их личинок во внешней среде с сезонным ходом температур, которая характеризуется подъемом с марта по август. Наибольшее разнообразие гельминтофауны, а также наивысшие показатели её плотности в экскрементах скота отмечены в пастбищный период. В сообществах нематод подотрядов Strongylata и Rhabditata экосистем степного Приднепровья доминируют Bunostomum phlebotomum Rail., Strongyloides papillosus Wedl.

Одним из антропогенных факторов, который уменьшает плотность и разнообразие личинок нематод подотрядов Strongylata и Rhabditata, является обеззараживание навоза в буртах. При сукцессионных процессах, которые происходят в буртах больше одного года, личинки нематод гибнут.

Впервые изучена распространенность личинок нематод подотрядов Strongylata и Rhabditata в почвах степных экосистем Приднепровья. На структуру их сообществ влияет присутствие дефинитивного хозяина на пастбищах. В летний период при выгульном содержании скота численность и разнообразие личинок видов стронгилид и рабдитид в почве значительно выше, чем в стойловый период.

Из абиотических факторов на особенности вертикальной миграции личинок нематод подотрядов Strongylata и Rhabditata скота влияет механический состав почвы: чем мельче частицы субстрата, тем на меньшую глубину способны они проникать. На численность стронгилид и рабдитид скота влияют химические свойства почвы: уровень кислотности и засоленности (абиотический фактор). Оптимальными условиями для развития их личинок - щелочная среда. Чем меньше концентрация Nacl в почве (< 0,4 г - для Oesophagostomum sp., < 0,6 г - для Strongyloides papillosus Wedl.)., тем выше показатели их численности.

Впервые доказана роль копрофильных жесткокрылых (Eoniticellus fulvus (Goezе), Onthophagus ovatus (L.), O. taurus (Schreb.), Philonthus longicornis Steph., Ph. spinipеs Sharp, Atholus sp., Copris lunaris (L.), Aphodius foetens (Fabr.), A. granarius (L.) и двукрылых семейств Muscidae, Sepsidаe как временных накопителей личинок нематод подотрядов Strongylata (Dictyocaulus sp., паразиты органов дыхания) и Rhabditata (Strongyloides sp., паразиты органов пищеварения) крупного рогатого скота. Имаго жуков способны переносить их личинок с помощью своих надкрыльев (элитэр). Одновременно исследуемые насекомые играют роль биоэлиминаторов яиц стронгилид и рабдитид.

Ключевые слова: нематоды подотрядов Strongylata и Rhabditata, экологические факторы, сукцессионные процессы, переносчики личинок стронгилид и рабдитид.



ANNOTATION

Bojko A. A. The influence of ecological factors on the structure of Strongylata and Rhabditata associations in the conditions of steppe Pridneprov'ya. - Manuscript.

Thesis is presented for conferring a scientific degree of candidate of biologikal sciences on a speciality 03.00.16 - ecology. Chernoveckiy national university of the name of George Fed'kovicha, Chernovcy, 2010.

The outcomes of researches on specific composition of helminthes fauna (Strongylata and Rhabditata) in cattle at steppe Pridneprov'ya are submitted in a thesis. Six types of nematodes of Strongylata and type of Rhabditata are registered in cattle. Their seasonal dynamics of quantity which is characterized getting up from March for September is studied. Most variety of helminthes fauna, and also the greatest indexes of its quantity in the excrements of cattle are marked at the pasture period. Dominant types - Bunostomum phlebotomum Rail., Strongyloides papillosus Wedl.

One of anthropogenic factors, which diminishes a quantity and variety of nematodes of Strongylata and Rhabditata, there is a disinfestation of manure in clamps. The larvae of nematodes perish at successive processes which take a place in clamps one more year.

Prevalence of nematodes (Strongylata and Rhabditata) at steppe Pridneprov'ya is first studied. The presence of definitive owner on pastures (biotic factor) influences on the structure of their associations. In a summer period a quantity and variety of types of Strongylata and Rhabditata in soil is considerably higher, than in a stall period.

From abiotic factors physical and chemical properties of soil (mechanical composition, level of acidity and salting) influence on a quantity and features of vertical migration of cattle helminthes. A role is first well-proven coptophilic coleopterous (Eoniticellus fulvus (Goeze), Onthophagus ovatus (L.), O. taurus (Schreb.), Philonthus longicornis Steph., Ph. spinipеs Sharp, Atholus sp., Copris lunaris (L.), Aphodius foetens (Fabr.), A. granarius (L.) and double-arm Muscidae, Sepsidаe as reservoir owners and transfers of cattle nematodes (Strongylata and Rhabditata). These insects are able to destroy the eggs of helmints of Strongylata and Rhabditata.

Keywords: nematodes Strongylata and Rhabditata, ecological factors, successive processes, transfers of cattle of Strongylata and Rhabditata.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Паразитарна система - структурна одиниця, яка характеризує особливий тип екологічних систем (Ройтман, 1998). В основі виникнення системи «паразит-хазяїн» лежать трофічні взаємовідносини (Крилов, 1998). Вони виникають завдяки заселенню паразитом і хазяїном спільного адаптивного ландшафту та всієї або частини екологічної ніші. Багато видів гельмінтів - ендопаразити, лише окремі їх стадії живуть у зовнішньому середовищі (Догель, 1947; Горохов, 1998).

Домінантне положення серед гельмінтів у жуйних займають паразити органів травлення, а найчастіше - строгіліди і рабдитиди. Ці гельмінти спричиняють важкі захворювання людини, а також сільськогосподарських тварин, що нерідко призводить до загибелі хазяїна. Частину життєвого циклу вони проводять у зовнішньому середовищі, де на них діють різноманітні екологічні чинники (Алхінді, 2001, Абуладзе, 1990; Артеменко, 1998; Шульц, 1964; Скрябин, 1952). Комплекс екологічних чинників, який забезпечує зберігання та існування паразитарних систем, є провідним у регулюванні взаємовідносин між паразитом і хазяїном (Евланов, 1998).

Детальне вивчення екологічних особливостей розвитку стронгілід і рабдитид у зовнішньому середовищі є актуальним для оцінки структури їх угруповань в умовах степового Придніпров'я.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася згідно з науковими програмами кафедри зоології та екології Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара та НДІ біології за темами: «Зооценоз як компонент екосистемних процесів саморегуляції в умовах трансформації довкілля» (№ 0106U000818); «Стан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення» (№ 0103U000552).

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень - визначити вплив абіотичних, біотичних і антропогенних чинників на біорізноманіття нематод підрядів Strongylata (ряд Strongylida) і Rhabditata (ряд Rhabditida) великої рогатої худоби в умовах степового Придніпров'я. Для досягнення мети поставлені та вирішені наступні завдання:

- встановити вплив сезонного ходу температур (як одного з абіотичних чинників) на видове різноманіття та чисельність личинок стронгілід і рабдитид худоби у зовнішньому середовищі;

- з'ясувати ефективність знезараження гною у буртах для зниження чисельності вільноіснуючих личинок стронгілід і рабдитид худоби;

- визначити сезонні зміни чисельності та видового різноманіття личинок стронгілід і рабдитид у різних шарах ґрунту залежно від періоду утримання худоби;

- встановити вплив фізико-хімічних властивостей ґрунтів на розвиток личинок стронгілід і рабдитид худоби у зовнішньому середовищі;

- з'ясувати можливості домінантних видів копрофільних комах як переносників та накопичувачів личинок стронгілід і рабдитид (як одного з біотичних чинників);

Об'єкт досліджень - вплив екологічних чинників (абіотичних - температури повітря, фізико-хімічних властивостей ґрунту; біотичних - копрофільних комах; антропогенних - знезараження гною у буртах) на розвиток личинок стронгілід і рабдитид у зовнішньому середовищі.

Предмет досліджень - угруповання стронгілід і рабдитид як елемент паразитоценозу степових екосистем Придніпров'я.

Методи дослідження. Дослідження фекалій великої рогатої худоби та ґрунту на наявність яєць і личинок стронгілід і рабдитид проводили за загальноприйнятими у паразитології методиками (гельмінтоовоскопічними, гельмінтоларвоскопічними), дослідження кишечників комах - компресорним методом. Одержані результати статистично оброблено з використанням методу кореляції, індексів Шеннона, Пієлоу, кластерного та однофакторного дисперсійного аналізів.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше для степового Придніпров'я визначено різноманіття угруповань стронгілід і рабдитид великої рогатої худоби. Охарактеризовано зв'язок чисельності їх личинок у зовнішньому середовищі із сезонним ходом температур. Установлено терміни виживання вільноіснуючих личинок стронгілід і рабдитид у буртах гною. Досліджено видове різноманіття та чисельність личинок стронгілід і рабдитид у ґрунті в різні періоди утримання худоби (стійловий, пасовищний). З'ясовано вплив фізико-хімічних властивостей ґрунту на розвиток личинок стронгілід і рабдитид. Визначено види копрофільних комах, які відіграють роль у життєвому циклі стронгілід і рабдитид як тимчасові накопичувачі та переносники їх личинок, а також біоелімінатори їх яєць.

Практичне значення одержаних результатів. Дані, отримані під час дослідження екологічної ситуації щодо стронгілід і рабдитид великої рогатої худоби на території степового Придніпров'я, дозволять запланувати ефективні профілактичні заходи боротьби з цими гельмінтами. Отримані дані щодо особливостей біології їх личинок в умовах пасовищ степового Придніпров'я можуть бути використані для прогнозування екологічної ситуації зі стронгілятозів і рабдитатозів великої рогатої худоби. Копрофільні комахи, виявлені в екскрементах худоби, що здатні елімінувати яйця стронгілід і рабдитид - паразитів травного тракту великої рогатої худоби - можуть бути використані у системах біологічного контролю цих нематод.

Результати досліджень використовуються в навчальному процесі Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара (курси «Зоологія», «Паразитологія», «Екологія тварин», «Ентомологія»), Дніпропетровського державного аграрного університету (курси «Паразитологія та інвазійні хвороби тварин», «Зоологія», «Ветеринарна екологія»).

Особистий внесок здобувача. Визначення видового складу гельмінтофауни, дослідження фекалій худоби, буртів, ґрунту, копрофільних комах на наявність яєць та личинок стронгілід і рабдитид проведено дисертанткою особисто під час роботи протягом 2002-2008 років. Особистий внесок у написання кожної наукової праці зазначено у «Списку опублікованих праць за темою дисертації».

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації представлені на 4-й Міжнародній науковій конференції Zoocenosis-2007: «Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах» (2007 р., м. Дніпропетровськ), Поліському міжнародному науково-практичному семінарі «Сучасні проблеми діагностики в паразитології та ветеринарно-санітарній експертизі» (2008 р., м. Житомир), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 130-річчю від дня народження академіка К. І. Скрябіна «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (2008 р., м. Москва).

Публікації. Результати досліджень опубліковані у 8 наукових роботах, 5 із них - статті, надруковані у фахових виданнях, затверджених ВАК України.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (225 джерел, з яких 50 іноземною мовою). Повний обсяг дисертації - 157 сторінок. Робота містить 28 таблиць, 21 рисунок та додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ВИВЧЕНОСТІ ЕКОЛОГІЧНИХ УМОВ ПОШИРЕННЯ СТРОНГІЛІД І РАБДИТИД

В Україні стронгіліди поширені нерівномірно й у різних регіонах мають свій видовий склад. За свідченнями В. Н. Трача, на території України зареєстровано 49 видів стронгілід і один вид рабдитид жуйних (Трач, 1982).

Для успішного розвитку та подальшого існування гельмінтів, зокрема стронгілід і рабдитид, у біогеоценозі має значення наявність певних параметрів екологічних чинників. Серед найважливіших - гідрометеорологічні умови: вологість і температура повітря. У періоди посухи личинки цих нематод глибоко занурюються у ґрунт, довго зберігаються і за сприятливіших умов знову виходять на поверхню (Шульц, Диков, 1964; Панасюк, Шигін, 1992; Твердохлебов, 2000; Трач, 1959, 1986; Филиппов, 1988; Гельминтологическая оценка пастбищ, 1973; Скрябин, Шихобалова, Шульц, 1954). Біотичні чинники відіграють не меншу роль у життєвих циклах гельмінтів, ніж абіотичні. Значно збільшує ймовірність і важкість захворювання і підсилює його асоціація гельмінтів із членистоногими, найпростішими, бактеріями та вірусами (Мухамедиев, 1986; Ерхан и др., 1995). Більшість представників ряду Strongylida є геогельмінтами і лише деякі з них (протостронгіліди, метастронгіліди) - біогельмінти. Їх роль проміжних хазяяїв виконують олігохети та молюски. Вони забезпечують зберігання інвазійних личинок за несприятливих для їх розвитку умов у зовнішньому середовищі (Ивашкин, Блинов, 1971; Кулмаматов и др. 1994; Шульц, Диков, 1964). Резервуарними хазяями нематод підряду Strongylata (зокрема диктіокаул) можуть бути дощові черви. Таке пристосування в онтогенезі гельмінтів дає можливість личинкам третьої стадії перезимувати й навіть зберегтися у посушливий період року (Скрябін, Шихобалова, Шульц, 1954; Секретарюк, 2005).

Стронгілятози і стронгілоїдоз великої рогатої худоби спричинюють значні економічні збитки господарствам, які складаються з прямих втрат - загибелі телят і їх вимушеного забою, зниження м'ясної та молочної продуктивності та якості продукції від перехворілих тварин, а також додаткових витрат на лікувально-профілактичні й організаційно-господарські заходи з ліквідації захворювання (Гурчиани, 1966; Демидов, 1985). При цьому велике значення мають умови годівлі й утримання тварин, а також інші антропогенні чинники, які зумовлюються господарською діяльністю людини. Тому важливу роль у зменшенні чисельності паразитичних личинок у довкіллі відіграє проведення комплексу профілактичних заходів (Шульц, Диков, 1964; Никулин, Шевцов, 1984; Петрухин и др., 1998; Богоявленский и др., 1994; Косенко, 2001; Березовский, 1996; Галат, 1998; Архипов, Сорокіна, 2001; Волошина, 2004; Weatherly et al., 1993; Williams et al., 1995; Conder et al., 1997; Molento et al., 1999; Vercruysse et al., 2000; Taylor et al., 2001).

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Степове Придніпров'я розташоване в зоні помірних широт. Найбільш характерні риси його клімату - континентальність і сухість. Дослідження багатьох авторів присвячено особливостям кліматичних умов регіону (Лавренко, 1940, 1954; Семенюта, 1948; Берг, 1952; Висоцький, 1962; Бучинский, 1963; Бельгард, 1971; Пасічний, 1988; Ловеліус, Грицан, 1998; Белова, Травлеев, 1999 тощо). На території степового Придніпров'я формуються п'ять основних типів ландшафтів: привододільно-балковий, долинно-терасовий, придолинно-балковий, привододільно-подовий та прилиманно-терасовий (Бельгард, 1950; Белова, Травлеев, 1999). Район досліджень знаходиться у підзоні різнотравно-кострицево-ковилових степів (Белова, 1997). Фауна степового Придніпров'я представлена переважно степовими видами (Попов, 1959; Мясоедова, Булахов, 1975).

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Усі дослідження проведені в період з 2002 по 2008 рік на території Дніпропетровської області (Дніпропетровський, П'ятихатський Царичанський, Широківський, Новомосковський, Петриківський райони).

Визначення структури угруповань стронгілід і рабдитид проводили досліджуючи фекалії великої рогатої худоби за Г. О. Котельниковим і В. М. Хреновим та ґрунт за методом В. Г. Супряги. Досліджували три шари ґрунту (0-5, 10-15 та 20-25 см). Відбір проб ґрунту здійснювали згідно з методикою Г. А. Котельнікова. Для уточнення видової ідентичності гельмінтів використовували метод культивування личинок. Диференціацію паразитичних форм личинок від вільноіснуючих проводили за методом Корта (Котельников, 1983; Секретарюк, 2005). Вид гельмінтів визначали за анатомо-морфологічними ознаками личинок (Капустин, 1953; Трач, 1961; Котельников, 1991; Мухамед, 2001). Для підрахунку личинок в одному грамі фекалій користувались методом І. В. Орлова (Трач, 1961).

У ґрунтових зразках визначали: механічний склад за Качинським, загальний вміст гумусу за Тюріним, актуальну кислотність (рН водне) - методом потенціометрії, якісний та кількісний склад легкорозчинних речовин (метод водної витяжки), загальне засолення - методом випарювання, польову вологість - методом висушування в сушильній шафі (Аринушкина, 1970; Практикум…, 1980).

Копрофільних комах із пасовищ збирали методом флотації (Бызова и др., 1987). Кишечники комах досліджували на наявність яєць і личинок нематод компресорним методом (Котельников, 1983; Секретарюк, 2005).

Одержані під час досліджень результати аналізували, обробляли статистично за допомогою методу кореляції, кластерного та однофакторного дисперсійного аналізів, визначали індекси Шеннона, Пієлоу.

РІЗНОМАНІТТЯ УГРУПОВАНЬ СТРОНГІЛІД І РАБДИТИД ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ В УМОВАХ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я

Сезонна динаміка інтенсивності контамінації довкілля яйцями нематод жуйних в умовах степового Придніпров'я. За результатами досліджень на території степового Придніпров'я (зокрема Дніпропетровська область) в угрупованнях нематод підрядів Strongylata (ряд Strongylida) і Rhabditata (ряд Rhabditida) великої рогатої худоби зареєстровано види: Bunostomum phlebotomum Rail., Chabertia ovina (Fabr.), Dictyocaulus viviparus (Bloch), Haemonchus sp., Oesophagostomum sp., Nematodirus sp., Strongyloides papillosus Wedl. При цьому в угрупованнях стронгілід і рабдитид на території Дніпропетровської області домінували B. phlebotomum Rail. і S. papillosus Wedl.

Найбільше видове різноманіття в угрупованнях стронгілід і рабдитид худоби у зовнішньому середовищі відмічено в літній період (рис. 1).

Максимальні індекси біологічного різноманіття у Дніпропетровській області відмічені у вибірках з Петриківського та Новомосковського районів, де зареєстровано відповідно шість і сім видів нематод. Найменші показники біорізноманіття виявлено у Дніпропетровському районі.

Нами відзначено, що кількість тварин, із фекаліями яких у зовнішнє середовище виділялися яйця стронгілід і S. papillosus Wedl та інтенсивність продукування яєць самками окремих видів цих гельмінтів мають зв'язок із сезонним ходом температур як одного з абіотичних чинників. Мінімальна кількість худоби, з фекаліями якої у зовнішнє середовище виділялися яйця нематод, зареєстрована у листопаді (в середньому 33,8 %), коли середньомісячна температура повітря не перевищувала в середньому + 3,7°С. Максимальна - у липні - вересні (84,2-100 %) за температури повітря + 23…+ 28,4°С, при цьому щільність личинок досліджуваних нематод в цей період становила в середньому 3254,9 лич./г фекалій.

Доведено суттєвий зв'язок сезонного ходу температур та інтенсивності продукування яєць самками нематод виду Chabertia ovina (Fabr.) у зовнішньому середовищі.

Кластерний аналіз дозволяє порівняти особливості сезонної динаміки зараженості нематодами досліджених родів (рис. 2). Перший кластер характеризує найбільшу подібність за сезонною динамікою нематод родів Haemonchus і Bunostomum. У липні, максимальна кількість худоби, з фекаліями якої у зовнішнє середовище виділялися яйця цих гельмінтів, становила у середньому 58,8 %. Хабертії та езофагостоми утворюють окремий кластер - найвищі показники кількості тварин, із фекаліями яких у зовнішнє середовище виділялися яйця хабертій і езофагостом, в липні коливалися в межах 40,8-42 %.

Останній кластер утворюють роди Dictyocaulus і Nematodirus. Це пояснюється відсутністю їх яєць (зокрема нематодірусів) і личинок (зокрема диктіокаул) у фекаліях худоби в квітні, до періоду випасання тварин, та невисокими показниками кількості худоби, з фекаліями якої у зовнішнє середовище вони виділялися в липні (у середньому 25,5-25,8 %). Такий розподіл родів досліджуваних нематод за особливостями сезонної динаміки зумовлений особливостями їх життєвих циклів.

Вплив антропогенних чинників на чисельність личинок стронгілід і рабдитид худоби у зовнішньому середовищі. Один із антропогенних чинників, який впливає на чисельність нематод у зовнішньому середовищі - знезараження гною. На території досліджених господарств Дніпропетровської області найбільш популярним є метод знезараження гною у буртах. При такому знезараженні відбуваються сукцесійні процеси, які безпосередньо відбиваються на чисельності личинок нематод, що заселяють ці бурти. За результатами власних досліджень на початку сукцесії (гній, що зберігався протягом двох тижнів) реєстрували найбільшу щільність личинок нематод. Її показники коливались у середньому в межах 416,7-4916,7 екз./г гною, при цьому домінували личинки роду Bunostomum. Поступово у процесі сукцесії щільність личинок нематод знижувалась. Через місяць їх щільність не перевищувала 2250,0, через три - 1083,3, через шість - 666,7 екз./г гною. У гною, в якому сукцесійні процеси тривали один рік, личинок нематод не виявлено.

Для детального вивчення забрудненості навколишнього середовища при зберіганні гною, досліджено ґрунт поблизу нього на відстані до п'яти метрів. При дослідженні виявлено личинок стронгілід і рабдитид: Bunostomum sp., Oesophagostomum sp., Strongyloides sp. Найвищу їх щільність зареєстровано у поверхневих шарах (у середньому до 116,7 лич./кг ґрунту).

ЧИСЕЛЬНІСТЬ І РІЗНОМАНІТТЯ УГРУПОВАНЬ СТРОНГІЛІД І РАБДИТИД У ҐРУНТАХ СТЕПОВИХ ЕКОСИСТЕМ ПРИДНІПРОВ'Я

Чисельність і різноманіття угруповань стронгілід і рабдитид у ґрунтах степових екосистем Придніпров'я залежно від періоду утримання худоби. Визначено структуру угруповань стронгілід і рабдитид у ґрунтах залежно від періоду утримання худоби. Порівняно чисельність личинок досліджених груп гельмінтів на різній глибині ґрунту.

На дослідженому пасовищі Дніпропетровського району до періоду випасання худоби (у квітні) личинки гельмінтів зареєстровані тільки на поверхні ґрунту (0-5 см): виявлено Strongyloides sp., Oesophagostomum sp. і Dictyocaulus sp. При цьому щільність личинок не перевищувала в середньому 90 екз./кг ґрунту. У П'ятихатському районі визначено личинок Oesophagostomum sp., Dictyocaulus sp., Bunostomum sp., Haemonchus sp. На дослідженому пасовищі личинок нематод ідентифіковано у різних горизонтах ґрунту. Личинок Oesophagostomum sp. спостерігали в усіх горизонтах. Найбільшу їх щільність реєстрували у поверхневих шарах ґрунту (в середньому 130 екз./кг ґрунту; Р < 0,01; F = 7,3; F_{0,0 5}= 3,89), проте найвищі показники щільності личинок Dictyocaulus sp. виявлено на глибині 20-25 см (у середньому 150 екз./кг ґрунту; Р < 0,001; F = 19,4; F_0,05 = 3,89). Личинок Bunostomum sp. реєстрували тільки на поверхні ґрунту, у невеликій кількості (в середньому 40 екз./кг ґрунту). Личинок Haemonchus sp. виявлено на глибині 10-15 см, їх щільність не перевищувала в середньому 60 екз./кг ґрунту. У Царичанському районі угруповання нематод складали Oesophagostomum sp. та Haemonchus sp. Личинки Oesophagostomum sp. виявлені у ґрунті до 15 см. Найбільша їх щільність зареєстрована на глибині 10-15 см (в середньому 150 екз./кг ґрунту; Р < 0,05; F = 7,1; F_0,05 = 5,32). Личинок Haemonchus sp. спостерігали тільки на глибині 10-15 см, показники їх щільності не перевищували в середньому 90 екз./кг. У ґрунтах Петриківського району виявлено лише личинок Haemonchus sp. Найбільша їх щільність зареєстрована на глибині 10-15 см порівняно з поверхнею ґрунту (Р < 0,05; F = 6,0; F_0,05 = 5,32). Таким чином, до періоду випасання худоби найбільше різноманіття личинок стронгілід і рабдитид виявлено на глибині ґрунту 10-25 см, за виключенням пробної ділянки Дніпропетровського району, де на глибині 10-25 см личинок нематод не виявлено зовсім (ймовірно, вплив інших чинників.

У період випасання худоби (в липні) в Дніпропетровському районі на досліджуваному пасовищі виявлено личинок легеневих стронгілід виду Dictyocaulus sp., при цьому найбільшу їх щільність реєстрували на поверхні, а найменшу - на глибині 20-25 см (у середньому 150 і 30 екз./кг ґрунту; Р < 0,001; F = 14,4; F_0,05 = 3,89).

У П'ятихатському районі на дослідженому пасовищі личинок нематод виявили тільки у поверхневому шарі ґрунту: Dictyocaulus sp., Oesophagostomum sp., Bunostomum sp., Haemonchus sp. В угрупованнях личинок цих нематод домінували Dictyocaulus sp. (у середньому 140 екз./кг ґрунту). Під час вивчення видового різноманіття личинок гельмінтів у ґрунтах Петриківського району виявили Bunostomum sp. і Strongyloides sp. Їх щільність виявилася вищою на глибині 10-15 см порівняно з поверхневим шаром ґрунту: Bunostomum sp. - у середньому 270 і 90 екз./кг ґрунту відповідно (Р < 0,01; F = 14,4; F_0,05 = 5,32); Strongyloides sp. - у середньому 240 і 80 екз./кг ґрунту відповідно (Р < 0,01; F = 11,4; F_0,05 = 3,89). Личинки інших видів стронгілід зареєстровані лише на поверхні. На дослідженому пасовищі Широківського району виявлено личинки Dictyocaulus sp. і Strongyloides sp. Їх щільність у поверхневому шарі ґрунту була високою порівняно з глибиною 10-15 см: Dictyocaulus sp. - у середньому 140 і 80 екз./кг ґрунту відповідно (Р < 0,05; F = 7,2; F_0,05 = 5,32) і Strongyloides sp. - у середньому 120 і 70 екз./кг ґрунту відповідно (Р < 0,05; F = 8,3; F_0,05 = 5,32). У ґрунтах Новомосковського району виявлено личинок Chabertia sp., Dictyocaulus sp., Oesophagostomum sp., Haemonchus sp. Найбільше різноманіття зареєстровано на поверхні ґрунту. У ґрунтах Царичанського району на досліджуваному пасовищі виявлено личинок Haemonchus sp., щільність яких не перевищувала 80 екз./кг ґрунту. Для того щоб з'ясувати чи гинуть у ґрунтах цього району личинки інших видів нематод, було проведено дослідження пасовищної рослинності. Згідно з нашими результатами, на траві дослідженого пасовища встановлено наявність личинок Oesophagostomum sp., Bunostomum sp. і Strongyloides sp. Їх щільність становила в середньому 1250 екз./кг ґрунту. Вважаємо, що такий розподіл личинок нематод спричинений несприятливими умовами для цих видів у ґрунтах Царичанського району (ймовірно вплив засолення).

Отже, у період випасання худоби видовий склад личинок досліджених груп нематод у ґрунтах виявився більш різноманітним, ніж до переведення худоби на пасовища. В цей період найбільше різноманіття личинок стронгілід і рабдитид зареєстроване на поверхні ґрунту.

Після періоду випасання (в листопаді) у Новомосковському районі личинок диктіокаул реєстрували у всіх досліджуваних горизонтах ґрунту. Найвищу їх щільність відмічено на глибині 10-15 см (у середньому 120 екз./кг ґрунту; Р < 0,01; F = 7,0; F_0,05 = 3,89). Личинки Haemonchus sp. виявлені на поверхні ґрунту (сконцентрована більшість личинок) та на глибині 10-15 см (Р < 0,05; F = 6,4; F_0,05 = 5,32).

На досліджуваному пасовищі Дніпропетровського району визначені личинки Dictyocaulus sp. та Haemonchus sp. Серед личинок цих нематод на поверхні ґрунту домінували Haemonchus sp. (у середньому 110 екз./кг ґрунту). Найбільшу щільність Dictyocaulus sp. реєстрували на глибині 10-15 см (у середньому 120 екз./кг ґрунту; Р < 0,001; F = 15,8; F_0,05 = 3,89). На глибині 20-25 см виявлені тільки личинки Dictyocaulus sp. із невисокими показниками щільності. На досліджуваному пасовищі Царичанського району зареєстровано різноманітний видовий склад личинок стронгілід і рабдитид. Проте личинок нематод спостерігали лише у поверхневому шарі ґрунту. У Петриківському районі на поверхні ґрунту та на глибині 20-25 см личинок нематод не виявлено. У ґрунті на глибині 10-15 см було ідентифіковано Bunostomum sp., Nematodirus sp. та Strongyloides sp. Їх щільність не перевищувала в середньому 80 екз./кг ґрунту. За результатами проведених досліджень на пасовищі Широківського району личинок нематод виявлено тільки на поверхні ґрунту: Dictyocaulus sp., Bunostomum sp. та Strongyloides sp. Найвищу щільність спостерігали для Strongyloides sp. (у середньому 210 екз./кг ґрунту), найнижчу - для Bunostomum sp. (у середньому 60 екз./кг ґрунту). У П'ятихатському районі личинки зареєстровані лише на глибині 10-15 см: Dictyocaulus sp., Oesophagostomum sp., Haemonchus sp. і Strongyloides sp. Серед них домінували Dictyocaulus sp. (в середньому 180 екз./кг ґрунту). Найменше виявлено личинок Oesophagostomum sp. і Strongyloides sp. (в середньому 120 екз./кг ґрунту). Таким чином, найбільше різноманіття після періоду випасання спостерігали на глибині 10-25 см у ґрунтах Новомосковського, Петриківського та П'ятихатського районів. У ґрунтах інших досліджених ділянок личинок стронгілід і рабдитид ще з великою щільністю реєстрували на поверхні.

Залежність щільності личинок стронгілід і рабдитид від фізико-хімічних властивостей ґрунту. Результати дослідження свідчать, що більшість личинок нематод у ґрунтах, які за механічним складом відносяться до важких суглинків, здатні мігрувати на глибину до 15 см. У ґрунтах, які за механічним складом належать до середніх суглинків, більшість личинок нематод здатні мігрувати на глибину до 25 см. Для того щоб прослідкувати залежність вертикальної міграції личинок від гранулометричного складу ґрунту, проведене експериментальне дослідження з застосуванням піску трьох різних за механічним складом градацій.

Перша градація - грубий і середній пісок (0,5 > 0,3 мм); друга - дрібний пісок (0,3 > 0,1 мм) та третя - грубий пил (< 0,1 мм).

На поверхню проб (200-грамові стакани, наповнені піском) розкладали фекалії (по 15 г) від великої рогатої худоби, заражені яйцями стронгілід (Oesophagostomum sp.) і Strongyloides sp. У пробах із піском першої градації личинок спостерігали на всій глибині субстрату. Достовірності розташування личинок у цих пробах на різній глибині не виявлено (р > 0,05). У піску другої градації личинок спостерігали на глибині до 8 см. При цьому щільність їх суттєво відрізнялась: більшість личинок сконцентрована на поверхні, ніж на глибині субстрату (р < 0,001). У пробах із крупним пилом личинки зареєстровані тільки на поверхні.

Результати лабораторних досліджень щодо залежності чисельності личинок від показників рН ґрунту показали, що для розвитку личинок стронгілід (Oesophagostomum sp.) і Strongyloides sp худоби оптимальним є лужне середовище: в середньому 125,6 із 270 яєць (при рН 5 - в середньому 50,7 із 270). У природних умовах найвищі показники рН та найбільшу чисельність личинок у ґрунті виявлено на території Петриківського району (рН 9, у середньому 426,7 екз./кг ґрунту). Показники рН ґрунту в інших районах коливались від 8,0 до 8,3, а щільність личинок не перевищувала в середньому 200,0 екз./кг ґрунту.

Дослідження впливу засолення ґрунту на щільність личинок стронгілід і Strongyloides sp. показали, що в Царичанському районі, де щільний залишок NaCl у ґрунті становить 0,9 % (середньозасолений), у літній період під час випасання худоби щільність личинок значно нижча, ніж у інших досліджених районах (не перевищувала в середньому 80,0 екз./кг ґрунту).

У лабораторних умовах визначено кількість NaCl (у 100 г субстрату), за якої личинки Strongyloides sp. гинуть - 0,6 г.

Під час дослідження життєздатності личинок стронгілід (зокрема Oesophagostomum sp.) за різних концентрацій солі у субстраті встановлено, що максимальний рівень їх виживання відмічали за вмісту 0,4 г NaCl/100 г субстратую.

Таким чином, личинки досліджених нематод здатні розвиватися та підтримувати життєздатність за концентрації NaCl, яка не перевищує 0,6 (Strongyloides sp.) та 0,4 г/100 г субстрату (Oesophagostomum sp.), а отже, щільність личинок стронгілід і Strongyloides sp. тим вища, чим менший вміст солей у ґрунтах пасовищ.

Не підтверджено достовірного впливу вологості (8,46-19,15 %) та температури ґрунту (-13,3…+27,3°С), вмісту гумусу (7,24-9,10) у певних межах показників на щільність личинок стронгілід і стронгілоїдесів худоби у зовнішньому середовищі. Вони виявились достатньо стійкі до зазначених абіотичних чинників.

ЕКОЛОГІЧНА РОЛЬ КОПРОФІЛЬНИХ КОМАХ У ЖИТТЄВИХ ЦИКЛАХ стронгілід і рабдитид великої рогатої худоби

Для визначення ролі комах, існування яких пов'язане з обов'язковим перебуванням і розвитком у фекаліях худоби, в циклах розвитку стронгілід і рабдитид досліджено масові види твердокрилих і двокрилих. Підтверджено наявність личинок гельмінтів у тілі імаго Euoniticellus fulvus (Goezе), Onthophagus ovatus (L.), O. taurus (Schreb.), Philonthus longicornis Steph., Ph. spinipes Sharp, а також у личинках двокрилих родин Muscidae та Sepsidаe. При цьому у 20 % імаго Eu. fulvus (Goezе). ідентифіковано личинок нематод декількох видів. У 15 % із них виявлені личинки Strongуloides sp., у 5 % - Dictyocaulus sp. У 55 % досліджених імаго O. ovatus (L.) виявлені личинки Strongуloides sp. (44 %) і Dictyocaulus sp. (24 %). У 38 % O. taurus (Schreb.) зареєстровано личинок Strongуloides sp. (32 %) і Dictyocaulus sp. (8 %). У 24 % Ph. longicornis Steph. також ідентифіковано личинок Strongуloides sp. (18 %) і Dictyocaulus sp. (6 %). У 5 % імаго Ph. spinipеs Sharp виявлено личинок Dictyocaulus sp. та у 16 % - Strongуloides sp. У 15 % личинок двокрилих родин Muscidae та Sepsidae виявлено: у 6 % випадків личинок Dictyocaulus sp., а в 9 % - Strongуloides sp. Чисельність личинок нематод у кишечниках окремих комахах складала до дев'яти екземплярів. При цьому яєць стронгілід і рабдитид у кишечниках комах не виявлено (перетравлюються комахами).

Для того щоб вивчити можливість накопичення личинок нематод в інших видів копрофільних комах, у лабораторних умовах імаго Aphodius foetens (Fabr.), A. granarius (L.), Copris lunaris (L.), Euoniticellus fulvus (Goeze), Onthophagus taurus (Schreb.) - родина Scarabaeidae, Philonthus spinipеs Sharp - родина Staphylinidae, Atholus sp. - родина Histeridae, Harpalus rufipes L. - родина Carabeidae утримували упродовж 10 діб на заражених яйцями нематод фекаліях великої рогатої худоби. По закінченні цього терміну досліджено кишечники комах і виявлено личинок стронгілід (Bunostomum sp.) і рабдитид (Strongyloides sp.) у всіх перелічених видів.

Для встановлення строків перебування личинок в організмах комах проводили лабораторні дослідження на імаго Copris lunaris (L.). Комах утримували впродовж 10 діб на заражених яйцями стронгілід і рабдитид фекаліях худоби. На 11-у добу жуків відсадили у чистий посуд і періодично досліджували їх екскременти. Упродовж семи діб в екскрементах жуків виявляли личинок буностом і стронгілоїдесів. По закінченні семи діб перебування жуків без фекального субстрату худоби у кишечниках 83,3 % імаго личинок стронгілід і рабдитид не виявлено.

За умов утримання Ph. spinipеs Sharp упродовж двох місяців на зараженому яйцями і личинками нематод фекальному субстраті встановлено, що личинок стронгілід і рабдитид реєстрували у 58,3 % досліджуваних личинок комах та у 60 % - імаго.

Дослідження зовнішніх покривів (елітер) імаго Ph. spinipes Sharp виявили скупчення личинок Dictyocaulus sp. і Strongyloides sp.

Таким чином, наявність копрофільних комах на пасовищах суттєво впливає на збереженість і розповсюдження личинок стронгілід і стронгілоїдесів худоби (біотичний чинник). По-перше, досліджувані види комах здатні перетравлювати яйця стронгілід і рабдитид, які потрапляють до їх кишечника з фекаліями худоби. По-друге, твердокрилі Eu. fulvus (Goezе), O. ovatus (L.), O. taurus (Schreb.), A. foetens (Fabr.), A. granarius (L.), C. lunaris (L.), Atholus sp., H. rufipes L., Ph. longicornis Steph., Ph. spinipеs Sharp, а також личинки двокрилих родин Muscidae та Sepsidae, які певний час свого життєвого циклу перебувають у заражених фекаліях худоби, є тимчасовими накопичувачами і переносниками личинок Dictyocaulus sp. (нематод дихальних шляхів) і Strongyloides sp. (нематод травного каналу).



ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі наведено видовий склад угруповань нематод підрядів Strongylata (ряд Strongylida) і Rhabditata (ряд Rhabditida) на території степового Придніпров'я. Домінантні види у цих угрупованнях - Bunostomum phlebotomum Rail. і Strongyloides papillosus Wedl. Доведено зв'язок чисельності личинок стронгілід і рабдитид у зовнішньому середовищі із сезонним ходом температур. Визначено вплив засолення, актуальної кислотності, температури та вологості ґрунту, його механічного складу і вмісту гумусу на видове різноманіття та чисельність личинок стронгілід і рабдитид. З'ясовано роль копрофільних комах, як тимчасових накопичувачів та переносників личинок диктіокаул і стронгілоїдесів та одночасно біоелімінаторів яєць стронгілід і рабдитид худоби.

1. Максимальне видове різноманіття та найбільшу щільність личинок стронгілід і рабдитид худоби у зовнішньому середовищі в умовах степового Придніпров'я реєстрували за температури повітря +23...+28,4°С в літній період (сім видів, в середньому 3254,9 лич./г фекалій відповідно).

2. Біотермічна обробка гною великої рогатої худоби, за його зберігання у буртах, суттєво впливає на чисельність личинок стронгілід і рабдитид: за умов зберігання гною 2 тижні виявили 416,7-4916,7 лич./г гною, 1 місяць - 333,3-2250,0 лич./г гною, 3 місяці - 250-1083,3 лич./г гною, 6 місяців - 250-666,7 лич./г гною, 12 місяців - личинок нематод не виявлено.

3. У ґрунті найбільшу щільність та видове різноманіття личинок стронгілід і рабдитид худоби реєстрували в пасовищний період (сім видів, до 720 екз./кг ґрунту).

Більшість личинок стронгілід і рабдитид в цей період сконцентрована у його поверхневих шарах (0-5 см); в стійловий період - розташована у глибоких горизонтах ґрунту (глибина 10-25 см).

4. У важких суглинках більшість личинок нематод підрядів Strongylata і Rhabditata реєстрували на глибині до 15 см; у середньосуглинкових - на глибині до 25 см. У ґрунтах, щільний залишок NaCl яких на поверхні становить 0,9 %, личинок нематод не виявлено. Експериментально встановлено рівень концентрації NaCl у ґрунті для життєздатності стронгілід і рабдитид: менше 0,4/100 г субстрату для Oesophagostomum sp. та 0,6 г/100 г субстрату для Strongyloides papillosus Wedl. Личинок стронгілід і рабдитид реєстрували у ґрунтах із рН 8-9. В умовах експерименту встановлено, що ґрунт із рН > 7 (рН 7-9) сприяє розвитку найбільшої кількості личинок - в середньому 125,6 із 270 яєць (за рН 5 - в середньому 50,7 із 270).

5. Встановлено, що копрофільні комахи є одним із важливих біотичних чинників, що сприяє збереженню личинок Dictyocaulus sp. і Strongyloides sp., які тимчасово накопичуються у кишечнику комах, і відповідно, їх поширенню на пасовищах. Встановлено чисельність личинок стронгілід (зокрема роду Dictyocaulus) і рабдитид (зокрема роду Strongyloides) у кишечниках домінантних копрофільних: 1-9 екз./комаху. Водночас вони елімінують значну частину яєць стронгілід і рабдитид.



СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ за темою дисертації

1. Шендрик Л. І. Копрофільні стафілініди роду Philonthus (Coleoptera, Staphylinidae) як резервуарні хазяї нематод підрядів Strongylata та Rhabditata / Л. І. Шендрик, О. О. Бойко, Л. І. Фали // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 1. - С. 222-226. У підготовці статті 45 % роботи проведено дисертантом: визначення личинок гельмінтів, узагальнення результатів роботи.

2. Бойко О. О. Контамінація пасовищ Придніпров'я личинковими стадіями нематод підрядів Strongуlata i Rhabditata / О. О. Бойко // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗНУ, 2008. - Вип. 13, № 1. - С. 119-125.

3. Пахомов О. Є. Взаємовідносини паразитичних грибів Laboulbeniales і нематод Strongylata із копрофільними стафілінідами Philonthus spinipes (Coleoptera, Staphylinidae) / О. Є. Пахомов, Л. І. Фали, О. О. Бойко // Науковий вісник Чернівецького ун-ту. Біологія. - 2008. - Вип. 373. - С. 133-140. У підготовці статті 33 % роботи проведено дисертантом: визначення личинок гельмінтів, узагальнення результатів роботи.

4. Бойко О. О. Сезонна динаміка контамінації пасовищ на території Дніпропетровської області інвазійними стадіями нематод підрядів Strongуlata i Rhabditata / О. О. Бойко // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗНУ, 2008. - Вип. 13, № 2. - С. 136-142.

5. Бойко О. О. Залежність розвитку личинок нематод підрядів Strongylata і Rhabditata від рівня засоленості ґрунту / О. О. Бойко // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 8-11.

6. Шендрик Л. І. Знезараження гною як метод боротьби зі стронгілятозами худоби / Л. І. Шендрик, О. О. Бойко // IV Міжнародна наукова конференції Zoocenosis-2007 [Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах], (Дніпропетровськ, 9-12 жовтня 2007 р.). - Д.: ДНУ. - 2007. - С. 355-356. У підготовці тез 80 % роботи проведено дисертантом: визначення, узагальнення результатів.

7. Шендрик Л. І. Застосування паразитологічних методів прогнозування гельмінтозної інвазії у худоби / Л. І. Шендрик, О. О. Бойко // Поліський міжнародний науково-практичний семінар [Сучасні проблеми діагностики в паразитології та ветеринарно-санітарній експертизі], (Житомир, 19-21 листопада 2008 р.). - Житомир: ЖНАУ. - 2008. - С. 85-88. У підготовці тез 50 % роботи проведено дисертантом: визначення, узагальнення результатів.

8. Бойко А. А. Роль пластинчатоусых-копрофагов в циклах развития паразитических нематод подотрядов Rhabditata и Strongylata / А. А. Бойко, Л. И. Фалы // Международная научная конференция, посвященная 130-летию со дня рождения академика К. И. Скрябина [Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов], (Москва, 9-11 декабря 2008 г.) - М.: Центр паразитологии. - 2008. - С. 40-42. У підготовці тез 50 % роботи проведено дисертантом: визначення личинок гельмінтів, узагальнення результатів.

Размещено на Allbest.ru

...