Екологічні аспекти зимівлі водоплавних та коловодних птахів на внутрішніх водоймах України

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ЕКОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ЗИМІВЛІ ВОДОПЛАВНИХ ТА КОЛОВОДНИХ ПТАХІВ НА ВНУТРІШНІХ ВОДОЙМАХ УКРАЇНИ

03.00.16 - екологія

ПШЕНИЧНИЙ СЕРГІЙ ВОЛОДИМИРОВИЧ

Київ - 2010

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Серебряков Валентин Валентинович,

Київський національний університет імені Тараса Шевченка,

завідувач кафедри зоології біологічного факультету.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України

Ємельянов Ігор Георгійович,

Національний науково-природничий музей НАН України, директор;

кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Гаврись Гліб Георгійович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач відділу фауни і систематики хребетних.

Захист відбудеться «21» червня 2010 р. о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, просп. академіка Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 434.

Поштова адреса: 01601, м. Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “20” травня 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Т. Р. Андрійчук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

зимівля птах водний екологічний

Актуальність теми. Птахи водно-болотяного комплексу є потужним природним чинником біогеохімічних циклів водних та коловодних екосистем - одних з найпродуктивніших у біосфері, забезпечуючи їх повноцінний метаболізм. Зміна статусу перебування сотень тисяч птахів на території України призводить до широкомасштабних комплексних перебудов на екосистемному рівні й відповідно потребує ґрунтовного вивчення. Проблема з'ясування особливостей зимівлі в умовах антропогенної трансформації екосистем та кліматичних змін набуває актуальності в аспекті збереження видового різноманіття, з'ясування тенденцій змін орнітоценозів і власне екосистем, прогнозування екологічної ситуації (та потенційних загроз, пов'язаних з нею) тощо. Більшість птахів вказаної групи є безпосереднім ресурсом мисливської галузі й потребують науково-обґрунтованого регулювання з метою збереження та раціонального використання біологічних ресурсів. Можливість переносу птахами небезпечних збудників хвороб, зокрема вірусів, вимагає серйозного вивчення напрямків і термінів міграцій, виявлення місць масових і тривалих концентрацій птахів, зокрема зимівлі. Особливо актуальною ця проблема є для густонаселених територій планети, до яких відносяться й промислові центри України та м. Київ. Зважаючи на це, обліки водно-болотяних птахів на зимівлі координуються на міжнародному рівні, зокрема, відомою міжнародною організацією, що вивчає водно-болотяні угіддя та водоплавних птахів, Wetlands International (Україна є членом даної організації з 1992 року).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. У Київському національному університеті імені Тараса Шевченка на біологічному факультеті дослідження виконувалося в межах комплексних науково-дослідних тем кафедри зоології: "Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби зі шкідливими видами" (2001 - 2005 рр., №д/р 0101U000969); “Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей різних організмів та їх угрупувань в умовах трансформованого середовища для розв'язання проблеми біобезпеки України" (2006 - 2010 рр. №д/р 0106U005749).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є аналіз основних закономірностей та особливостей формування, розвитку та сучасного стану зимівель водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах України. Для досягнення мети було поставлено такі завдання:

1) здійснити аналіз стану вивченості зимівель водоплавних та коловодних птахів на внутрішніх водоймах України;

2) з'ясувати видовий склад, чисельність та територіальний розподіл зимуючих на внутрішніх водоймах України водно-болотяних птахів;

3) виявити та описати основні місця концентрації особливо вразливих видів;

4) простежити динаміку чисельності популяцій окремих видів на внутрішніх зимівлях;

5) з'ясувати основні особливості екологічних взаємодій зимуючих водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах України;

6) розкрити основні закономірності розвитку зимівель водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах України.

7) встановити основні екологічні фактори, що лімітують зимівлі популяцій птахів водно-болотяного комплексу на внутрішніх водоймах;

8) провести порівняльний аналіз структури зимових угруповань водно-болотяних птахів на континентальних та Азово-Чорноморських місцях зимівель;

9) проаналізувати статево-вікову структуру окремих популяцій зимуючих видів;

Об'єкт дослідження - явище зимівлі водоплавних і коловодних птахів на внутрішніх водоймах.

Предмет дослідження - екологічні характеристики зимівлі водно-болотяних птахів у континентальній частині території України.

Методи дослідження - маршрутний метод обліку водно-болотяних птахів (з модифікаціями у окремих випадках), облік з однієї точки (абсолютний та відносний з модифікаціями), метод анкетного опитування, загальноприйняті методи статистичного аналізу зібраного матеріалу.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше узагальнено й систематизовано дані стосовно об'єкта дослідження. На основі аналізу територіальних зв'язків зимуючих птахів виділено зимові угруповання - групи локальних зимівель, об'єднаних в єдину динамічну систему, цілком чи частково ізольовану від інших. З'ясовано склад та структуру зимуючих на внутрішніх водоймах України угруповань водно-болотяних птахів, особливості їх територіального й біотопічного розподілу. Виявлено низку особливостей структури континентальних зимових угруповань порівняно з Азово-Чорноморськими. Розкрито характер розвитку урбанізованої зимівлі птахів на прикладі популяції крижня в Києво-Трипільському угрупованні.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про видовий склад, чисельність, територіальний і біотопічний розподіл можуть бути використаними при складанні державного кадастру тваринного світу України та атласів. Результати дослідження також можуть бути використані науковцями, природоохоронними організаціями та мисливськими господарствами для прогнозування можливих кількісних і якісних змін в окремих популяціях чи угрупованнях. З'ясування місць і термінів зимової концентрації видів, занесених до Червоної книги України, дозволяє більш ефективно планувати та організовувати заходи щодо їх збереження. Інформацію про розміщення й терміни перебування скупчень водно-болотяних птахів як потенційних переносників збудників небезпечних захворювань може бути використано санітарно-епідеміологічними станціями для додаткових досліджень, оцінки та прогнозування епідеміологічної ситуації в регіоні. Матеріали досліджень використовувалися у міжнародних науково-практичних програмах, розроблених Організацією по Вивченню Мігруючих Птахів Західної Палеарктики (OMPO): "Сучасний статус на чисельність OMPO - пріоритетних видів" і "Пролітні шляхи птахів Західної Палеарктики та пташиний грип". Теоретична основа отриманих результатів використовується при викладанні курсів "Зоологія хордових", "Екологія" та спецкурсу "Орнітологія".

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто проведено аналіз наукової літератури, неопублікованих даних, даних анкетного опитування та колекцій зоологічних музеїв України, сформульовано завдання роботи. За період досліджень здобувач, спільно з науковим керівником, брав участь в організації та проведенні щорічних анкетних опитувань на території всієї України. Автором самостійно сплановано, підготовлено й проведено комплекс польових досліджень, оброблено, узагальнено та інтерпретовано одержані результати, підготовлено до друку наукові праці.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації було представлено на вітчизняних та міжнародних наукових конференціях: ІІ Міжнародній науково-практичній конференції "Облік птахів: Підходи, методики та результати" (Житомир, 2004 р.); Всеукраїнській науковій конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського” (Київ - Канів, 2004 р.); Всеукраїнській конференції молодих вчених "Сучасні проблеми екології" (Запоріжжя, 2004 р.); Міжнародній науковій конференції "Біологія XXI століття: теорія практика, викладання" (Черкаси - Канів, 2007 р.); Міжнародній науково-практичній конференції "Биомониторинг природных и трансформированных экосистем" (Брест, республіка Білорусь, 2008 р.); Міжнародній конференції "Фальцфейнівські читання", (Херсон, 2009 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 наукових праць, з яких 1 - колективна монографія, 4 статті у фахових періодичних журналах, затверджених переліком ВАК України, та 8 - матеріали та тези наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з переліку умовних позначень, вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури, що нараховує 300 найменувань, та додатків. Роботу викладено на 152 сторінках, проілюстровано 8 таблицями та 16 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Стан вивченості зимівель птахів водно-болотяного комплексу на внутрішніх водоймах України. Проаналізовано матеріали, присвячені дослідженню формування й розвитку зимівель водоплавних та коловодних птахів на внутрішніх водоймах України. З'ясовано, що з другої половини ХХ ст. у зв'язку з масовим гідробудівництвом і розвитком промисловості зимівлі птахів вказаної групи в межах континентальної частини країни набули масового характеру. Проте дане явище у вітчизняній літературі розкрито нерівномірно й неповно. Окремим видам було приділено більшу увагу через охоронний статус чи інші чинники. Види, що подекуди утворюють масові скупчення й відіграють значну роль у зимових угрупованнях, часто привертають менше уваги фахівців, і їх значення залишається недооціненим. Також відсутня уніфікація визначень кількісних і якісних показників зимових угруповань, в багатьох роботах не наводяться кількісні характеристики, що не дозволяє створити цілісну картину й простежити динаміку розвитку об'єкта для всієї досліджуваної території. Лише дехто з авторів приділяє увагу популяційним характеристикам: статево-віковій структурі, особливостям біотопічного розподілу, змінам цих показників не лише впродовж багаторічного періоду, а й у межах одного осінньо-зимового періоду.

Фізико-географічна характеристика району досліджень. У роботі наведено особливості фізико-географічного районування, рельєфу, клімату та гідрографії досліджуваного регіону, окреслено його межі. В основу покладено праці Давидова Л.(1955), Ланько P., Маринич О., Щербань М. (1969), Сабіневського Б. В. (1985) та ін. Показано, що в межах великих міст створено специфічні мікрокліматичні умови (завдяки розсіюванню тепла з теплотрас, будинків, ТЕЦ тощо). У зв'язку з цим температура повітря в них є вищою (особливо вночі), ніж на околицях і в малих містах, розташованих південніше.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Польові дослідження було проведено в зимові періоди (грудень-лютий) 1996 - 2010 рр. на верхів'ях Канівського й Кременчуцького водосховищ. У січні 2008 - 2010 рр. здійснено також масштабні обліки на водоймах Вінницької області (Ладижинське, Глибочанське в-ща, р. Пд. Буг тощо). Під час обліків використовували маршрутний метод (вздовж річок та каналів) та облік з однієї точки (на широких ділянках водосховищ, в районі дельт річок і на ставках). З метою визначення кількості та видового складу птахів було використано оптичні прилади - біноклі, зорові труби. 2006 - 2010 рр. уточнені визначення й підрахунок проводили за допомогою цифрової фотозйомки з високою роздільною здатністю.

Крім польових досліджень було опрацьовано всю доступну наукову літературу стосовно об'єкта дослідження, проаналізовано дати здобичі птахів у колекціях зоологічних музеїв Києва (Київського національного університету та НАНУ) та Львова (Львівського природничого музею, за даними Страутмана).

Повноцінне осягнення явища нетрадиційних зимівель водно-болотяних птахів на всій території України стало можливим тільки за використання як додаткового методу анкетування населення та компетентних установ за умови централізованої координації фахівцями. Протягом двадцятирічного періоду було розіслано 14 000 анкет, з них отримано та опрацьовано - 2 512 (частка повернення в середньому складає 16,6%). Добір респондентів відбувався поступово: шляхом налагодження зв'язку із загальноосвітніми закладами, станціями юних натуралістів, товариствами мисливців та рибалок, міськими, селищними та сільськими радами; подальшого відсіювання джерел, що несуть недостовірну інформацію; залучення до листування фахівців тощо. Недоліком цього методу виявилася залежність активності респондентів від кризових явищ в економіці країни. Коефіцієнт кореляції (r) відсотку повернення анкет з індексом ВВП (у відсотках до показника 1990 р.) склав 0,64 (р=0,01), що при показниках t=3,43 і t_st=2,90 вказує на значну залежність. Окрім того, у різних регіонах України протягом досліджуваного періоду активність респондентів була різною, незважаючи на рівномірне розсилання анкет, що викликано, вірогідно, "мовним фактором" (з середини 1990-х анкети друкувалися тільки українською мовою).

Щоб уникнути помилок, пов'язаних з цими чинниками, під час аналізу результатів опитування нами було виокремлено місця масових (чисельність птахів в якій була не менше 1 тис.) регулярних (у яких масові зимові скупчення було відмічено щонайменше 5 зимових сезонів) зимівель. Саме в таких місцях стало можливим прослідкувати зміни чисельності й видового складу водно-болотяних птахів і виявити їх тенденції.

З метою опрацювання статистичного матеріалу використовували коефіцієнт кореляції Пірсона, для перевірки нульової гіпотези (відсутності залежностей порівнюваних показників) - критерій достовірності t-Стьюдента. Отриманий показник звіряли по таблиці стандартних значень критерію t-Стьюдента. При t ? t_st (за рівня вірогідності р=0,01) відхилення показника r від нуля вважали достовірним. Середні показники величини окремих зимових скупчень птахів вираховували по формулі середньої зваженої.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Видовий склад зимової орнітофауни водно-болотяного комплексу на внутрішніх водоймах України. У цьому підрозділі зведено отримані зі всього комплексу джерел відомості про зимівлі кожного виду досліджуваної групи птахів. Систематичне положення виду наводиться за Степаняном Л. С. (1990), наукові назви птахів - за списком, затвердженим Термінологічною комісією Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Всього за час досліджень на внутрішніх водоймах України зареєстровано зимівлю 72 видів водоплавних та коловодних птахів - представників рядів Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Coraciiformes та Passeriformes. Серед них 13 видів занесено до Червоної книги України. 2 з них - гоголь (Bucephala clangula (L., 1758)) і орлан-білохвіст (Haliaeetus albicilla (L., 1758)) - утворюють на внутрішніх водоймах України значні скупчення. Основними місцями зимової концентрації гоголя є Бурштинське водосховище (Галицький район Івано-Франківської області) - до 3300 особин - і Києво-Трипільська агломерація - до 1500 особин. Найбільші зимові скупчення орлана-білохвоста відмічено на Кременчуцькому в-щі - до 100 особин.

Показано, що екосистемні зміни останніх десятиліть вплинули на статус перебування окремих видів в Україні та їх кількісні показники. Так, через глобальне потепління останніми роками (за рідкісними виключеннями) протягом переважної частини зимового періоду зберігаються пізньоосінні погодні умови, завдяки яким залишаються доступними для зимівлі трофічно багаті (але залежні від кліматичних умов) мілководні ділянки водосховищ, риборозплідних ставків тощо. Це призвело до збільшення випадків зимівлі й чисельності таких теплолюбних груп видів, як чаплеві, пастушкові, кулики та деякі інші. Зокрема, чітку тенденцію зростання чисельності на внутрішніх зимівлях виявлено для чаплі сірої (Ardea cinerea L., 1758.) (Бондарчук, Пшеничний, 2007). Завдяки потеплінню й освоєнню штучних водойм ще один теплолюбний вид - лиска (Fulica atra L., 1758.) - набув в Україні статусу масового зимуючого.

Динаміка чисельності зимуючих водно-болотяних птахів у Києво-Трипільському угрупованні. У межах Києва та його околиць щорічно і, як правило, одночасно досліджували практично всі локальні ділянки, використовувані зимуючими птахами. Аналіз результатів обліків показав, що залежно від комплексу умов у різні роки водно-болотяні птахи використовують для зимівлі від 12 до 35 локалітетів, між якими відбувається постійний обмін особинами. Це дозволило дійти висновку, що зимівлі в межах міських агломерацій є комплексною динамічною системою - зимовим угрупованням, повністю чи частково ізольованим від інших.

Нами було виділено межі Києво-Трипільського зимового угруповання. З півночі воно обмежене верхнім б'єфом Київської ГЕС і промоїною в районі Київської ГАЕС, з півдня - ділянкою Канівського в-ща в районі впадання отеплених вод Трипільської ТЕС з ополонкою завдовжки від 2 до 9 км. У межах цього угруповання відмічено скупчення зимуючих птахів на водоймах-охолоджувачах міських ТЕЦ, на русловій ділянці Дніпра в районі вустя Десни й на незамерзлих ділянках Дніпра під мостами. Найчисельніші скупчення утворилися на акваторії Дніпра біля вустя каналу Бортницької очисної системи й на ділянці Канівського в-ща в районі Трипільської ТЕС.

За значенням для зимівлі нами виділено 3 основних типи локалітетів: постійні, пульсуючі й перемерзаючі. Постійними є ті локалітети, чиї площа й зимувальна ємність не залежать від кліматичних умов, пульсуючими - ті, що залежно від температури можуть значно змінювати свою площу, проте частина їх залишається вільною від криги за будь яких умов, перемерзаючі - ті, що є придатними для зимівлі лише до повного перемерзання.

Домінантним видом у більшості локалітетів є крижень (Anas platyrhynchos L., 1758). Виходячи з цього, аналіз динаміки чисельності угруповання було проведено на прикладі даного виду.

До 1984 р. спостерігалося поступове зростання чисельності зимуючих крижнів. З 1985 по 1988 рр. відбулося інтенсивне, близьке до експоненційного, зростання, а до кінця 1980-х - початку 1990-х рр., вірогідно, було досягнуто межу трофічної ємності середовища (12 - 14 тис. особин). Різке скорочення чисельності крижня в першій половині 1990-х рр. могло бути пов'язаним з погіршенням соціально-економічних умов у країні, яке нівелювало важливий для крижня як синантропізованого виду фактор підгодівлі й підсилило фактор браконьєрства. Також різко сповільнилась або зовсім припинилась діяльність більшості підприємств, що створювали локальні температурні аномалії на водоймах. До кінця 1990-х - початку 2000-х рр., незважаючи на зростання економічних показників, повного відновлення чисельності досліджуваного виду не відбулося. Останніми роками відмічено поступову, з незначними коливаннями, стабілізацію на рівні 5 - 7 тис. особин

Спроба виявити залежність чисельності зимуючих крижнів від зовнішніх абіотичних факторів (наприклад, температури повітря), як це відмічено на Азово-Чорноморських зимівлях, не дала результатів. У роки з екстремально низькою температурою січня (1985 р., 1987 р., 1996 р.) кількість зимуючих крижнів зростала, в теплі зими (1989 р., 1994 р.) - знижувалась, а при значних температурних коливаннях - стабілізувалась. Коефіцієнт кореляції за 35-річний період склав 0,08 (р=0,01). Відсутність кореляції відмічено і для інших досліджених угруповань.

Існує припущення, що чисельність зимуючих особин є залежною від температурного режиму періоду завершення міграції виду, коли визначається відстань відльоту. Для крижнів як пізніх мігрантів таким періодом є друга половина листопада. Цю кореляцію було показано на прикладі Азово-Чорноморських зимівель (Сабиневский Б. В., 1985). Проте, для території Києво-Трипільського угруповання такої залежності не відмічено. Коефіцієнт кореляції між чисельністю крижня в зимовий період і середньомісячними температурами листопада склав -0,07 (р=0,01). Можна припустити, що вплив кліматичних умов кінця осені на чисельність зимуючих крижнів має місце лише за умов, коли температурний фактор стає лімітуючим. Наприклад, аномально холодний листопад 1993 р. (середньомісячна температура становила -6⁰С) викликав масову відкочівлю мігрантів на південь і відповідно низьку чисельність у порівняно теплий зимовий період 1993/1994 рр. Це явище було відмічено на території всієї України. В інші осінні сезони, не зважаючи на коливання температури, кліматичний фактор не мав помітного впливу на чисельність зимуючих крижнів. Це можна пояснити тим, що температурні показники залишались у межах толерантності виду.

Проте, простежується залежність чисельності зимуючих крижнів у межах досліджуваного угруповання від економічних показників. Якщо аналізувати весь період розвитку зимівлі, коефіцієнт кореляції (чисельність - ВВП, у відсотках від показників 1990 р.) склав 0,49, що вказує на досить слабку залежність при значній похибці вірогідності (лише при р=0,05). Якщо припустити, що вплив економічних чинників стає відчутним для зимового угруповання тільки за критичних показників (тобто набуває рис лімітуючого фактору), і проаналізувати лише період від початку спаду економіки до початку її відновлення (1991 - 2000 рр.), коефіцієнт кореляції складатиме 0,83, що при t=4,2 і t_st=3,36 (р=0,01) вказує на значну залежність.

Таким чином, у формуванні й розвитку Києво-Трипільського зимового угруповання можна виділити кілька періодів.

1). Становлення (1964 - 1974 рр.). Характеризується незначним коливанням чисельності на невисокому рівні. На зимівлю залишається переважно міська, синантропізована, частина популяції. Формуються зимівлі "паркового" типу, що підтримуються підгодівлею.

2). Поступове зростання (1974 - 1984 рр.). Відбувається, вірогідно, за рахунок "втягування" синантропізованим угрупованням диких мігрантів і освоєння ними трансформованих акваторій, багатих на кормові ресурси. У цей період на розвиток зимівлі впливають процеси становлення орнітофауни новоствореного Канівського в-ща, пристосування птахів до режиму роботи гідротехнічних споруд. Представленість самців у зимуючих групах на даному етапі складала 65 - 85%, що є характерним для "холодних" руслових зимівель.

3). Різке зростання чисельності (1984 - 1988 рр.). Досягається піковий рівень, обмежений, скоріш за все, трофічною ємністю середовища. Характеризується максимальним заповненням усіх доступних водойм, використанням позаводоймищних кормових ресурсів (міських звалищ).

4). "Верхня" стабілізація (1988 - 1992 рр.). Чисельність зимуючих особин коливається несуттєво - у межах 12 - 14 тис. Характеризується "нормалізацією" статевого співвідношення, що наблизилось до 1:1.

5). "Економічне" коливання (1992 - 1996 рр.). Зниження й незначне відновлення чисельності, пов'язане, вірогідно, із соціально-економічними явищами в країні. Характеризується деградацією "паркових" зимівель.

6). "Нижня" стабілізація (з 1996 р.). Чисельність несуттєво коливається на нижчому, порівняно з показниками "верхньої" стабілізації, рівні рівноваги - 6 - 7,5 тис. особин. При цьому відношення самців до самок дещо зросло (1,32:1). Це можна пояснити жорсткістю умов зимівлі, а також відсутністю весняного вилучення самців з популяції під час полювання.

Очевидно, що динаміка чисельності зимуючих крижнів залежить від комплексу екологічних факторів і певною мірою відображає процеси, характерні для перебігу екологічної сукцесії. Освоєння нових територій (у тому числі й урболандшафтів) зі сприятливими умовами (значним кормовим ресурсом, додатковими захисними властивостями, низьким рівнем конкуренції тощо) спочатку завжди супроводжується різким зростанням, а потім зниженням і стабілізацією чисельності популяції.

З освоєнням антропогенного середовища можна пов'язати зростання чисельності в Києво-Трипільському угрупованні мартина жовтоногого (Larus cachinnans Pallas, 1811). З 1970-х рр. його зимівлі були поодинокими й спорадичними, з кінця 1980-х рр. - стали регулярними, а з 2000-х масовими. Загальна чисельність і територіальний розподіл зимуючих на внутрішніх водоймах України видів водно-болотяних птахів. У межах континентальної частини України було виокремлено щонайменше 294 зимових угруповань, кожне з яких налічує мінімум 100 зимуючих особин. При цьому їх територіальне розміщення переважно є рівномірним (табл. 1) по всіх регіонах. Значно вирізняються за кількісними показниками Донецька й Луганська області як найбільш урбанізовані. Це підкреслює значення антропогенного ландшафту для континентальних зимівель.

Найвищі показники чисельності у Запорізькій області пов'язані з наявністю значного скупчення на Каховському в-щі й водоймі-охолоджувачі Запорізької АЕС (до 35 тис. особин у районі м. Кам'янка-Дніпровська й м. Енергодар). Низькі показники Миколаївської, Одеської й Херсонської областей можна пояснити тим, що значна частина їх території входить до Азово-Чорноморського регіону, а отже, у нашому дослідженні не враховувалася. Меншу чисельність особин і місць зимівель відмічено в північних регіонах, які, не зважаючи на наявність широкої річкової мережі, характеризуються суворішими кліматичними умовами й меншим ступенем антропогенного навантаження.

Аналіз чисельності кожного виду зимуючих водно-болотяних птахів показав, що домінантом на континентальних зимівлях є крижень - 68% від усіх врахованих за період досліджень птахів. Причому цей відсоток є заниженим через недолік анкетного опитування, який полягає в тому, що більшість респондентів визначають самиць крижня як нерознів (Anas strepera L., 1758). Також було виявлено, що респонденти часто плутають такі споріднені види, як чирок-тріскунець (Anas querquedula L., 1758) і чирок-свистунець (Anas crecca L., 1758).

Таблиця 1.

Загальна чисельність зимуючих на внутрішніх водоймах водно-болотяних птахів

Щоб уникнути помилок, аналіз співвідношення досліджуваних видів проводився за екологічними групами: норці, чаплеві, гуси, лебеді, земляні качки, річкові качки, пірнаючі качки, пастушкові, мартини. У результаті наймасовішою виявилася група річкових качок (81%) (рис. 4.).

Чисельність скупчень у зимових угрупованнях окремих видів водно-болотяних птахів. Проаналізовано ступінь агрегації окремих видів на внутрішніх зимівлях. Середня величина скупчення крижнів на зимівлі (n=1691) склала 592 особини. Серед крижнів найчастіше відмічали скупчення чисельністю від 11 до 50 особин (рис. 5).

Варто зазначити, що для Азово-Чорноморських груп ці показники є вищими: =1840 (n=246), найчастіше відмічали групи чисельністю в діапазоні від 100 до 500 особин (рис. 6).

Таким чином, було виявлено меншу, порівняно з традиційними місцями зимівель, чисельність окремих зимових скупчень на внутрішніх водоймах, що разом з широкою територіальною дисперсією є важливою адаптацією, яка запобігає можливій одночасній загибелі значної частини зимуючої популяції у випадку локальних катаклізмів, і дає змогу більш ефективно використовувати кормові ресурси території.

Статево-вікова структура популяцій окремих видів під час зимівлі на внутрішніх водоймах України. Під час дослідження було проаналізовано дані щодо статевого розподілу зимуючих угруповань на території України. Матеріали було отримано в результаті польових досліджень, анкетного опитування, обробки літературних джерел та неопублікованих даних інших фахівців. Найбільше даних було отримано стосовно крижня (140 скупчень з визначеним розподілом, 50952 особини визначених статей). На внутрішніх водоймах середнє співвідношення самців і самок у змішаних групах за період 1988 - 2008 рр. становить 1,59:1, тобто самці складають 62%. В Азово-Чорноморському регіоні за цей же період відсоток селезнів є дещо вищим (2,18:1, у %% 68,55:31,45). Проте, усереднені показники для цілого регіону недостатньо інформативні, оскільки в його межах існує різноманіття умов і відповідно різний ступінь адаптації до них. Якщо окремо розглядати зимові угруповання в межах великих міст (які можуть мати риси урбанізованих), співвідношення статей у крижня є ближчим до рівного. З 58 міських скупчень (в яких було визначено співвідношення статей) лише в 27 чисельно переважали селезні (47%), самки переважали в 17 групах, а рівне співвідношення було відмічено в 14-ти. Загальне співвідношення самців і самок у цих групах за сумою їх чисельності становить 1,26:1 (56%:44%).

Отже, урбанізовані зимівлі є менш залежними від чинників, що викликають статеву диспропорцію в популяціях водно-болотяних птахів, описану багатьма авторами (Куресоо А., 1985; Паевский В. А., 1990; Olsen R., Cox R., 2003 та ін.). По-перше, це відбувається завдяки масовому тепловому забрудненню міських і приміських водойм, що викликає послаблення температурного стресу, який мав би примушувати більш чутливих до цього фактору самок і молодих особин відкочовувати на південь. Їх осілості також можуть сприяти додаткові кормові субсидії - міські звалища, підкормка тощо. По-друге, майже відсутній у межах міст прес хижаків і полювання викликали поведінкові зміни в міських популяціях - частина самців не відкочовує для післяшлюбного линяння, а линяє в місцях гніздування. Масово залишаючись на зимівлю, самці "утримують" біля себе самок, а отже, запобігають їх відкочовуванню з молоддю. Через відсутній прес полювання в міських агломераціях виключається також вибіркове вилучення самок і молоді. Протягом зимового періоду на міських водоймах крижні тримаються в основному парами, часто спостерігається рання шлюбна поведінка й навіть спарювання.

Подібні дані отримано орнітологами й в інших країнах. Так, в Естонії за шестирічний період досліджень (1975 - 1980 рр.), переважну кількість яких було проведено в межах великих міст і селищ міського типу, співвідношення статей у крижня складало 1,3:1 (56,5%:43,5%) (Куресоо, 1985). На внутрішніх водоймах Латвії самці складали 55,5%. У Литві в середньому по республіці (тодішній Литовській РСР) представленість самців у зимуючих крижнів складала 59,9%, а у представників паркової напівосілої популяції - 38,4 - 40,2% (Пятрайтис А., 1976).

Таким чином, передумови формування зимових скупчень у межах великих міст і неурбанізованих територій відрізняються, що спричиняє відхилення від класичної статевої структури зимуючих в холодному поясі популяцій.

Розподіл вікових категорій у качиних на внутрішніх зимівлях залишається невизначеним, оскільки їх візуальна дистанційна ідентифікація є досить складною. Проте дані, отримані з міських зоопарків, де залишали літними пташенят деяких видів (передусім крижня), вказують на те, що вони зимують у межах гніздової території або на міських водоймах (Виноградов С. И., Остапенко В. А., 1986). У межах великих міст за наявності перерахованих вище штучних умов частка молодих, позбавлена нормального для виду "прагнення до міграції", має шанси на успішне виживання взимку й не елімінується. У результаті в популяції накопичується генетична передумова осілості. І навпаки, дані, отримані в результаті мічення пташенят крижня, вирощених у мисливських господарствах і випущених на волю в їх межах, показують, що практично вся молодь мігрує на традиційні місця зимівлі (Валюс М. И., 1986).

Серед лебедів-шипунів (Cygnus olor (Gmelin, 1789)) співвідношення дорослих (ad.) і нестатевозрілих особин (juv. і sad.) у цілому для внутрішніх водойм за період досліджень складало 1,1:1 (n = 368), тобто було майже рівним. На відміну від качиних, лебеді характеризуються високим сімейним і гніздовим консерватизмом. Отже, за несприятливих зимових умов найбільшому ризику піддаються молоді особини, які, будучи менш фізіологічно пристосованими, не відлітають південніше, а залишаються поряд з дорослими. На Азово-Чорноморських та північноєвропейських узбережних зимівлях, які значною мірою залежать від кліматичних умов, це часто призводить до масової загибелі молодих особин. Поява й формування континентальних зимівель, причинами яких стали зміна ставлення суспільства з одного боку й поведінки лебедів з іншого, а також поява мілководних підігрітих водойм з доступною кормовою базою, сприяли зниженню смертності молодих особин в зимовий період і відповідно зростанню урбанізованих, толерантних до людської присутності, популяцій. Це, вірогідно, стало основою для відновлення й розширення ареалу лебедя-шипуна в Україні та суміжних територіях.

Для жовтоногих мартинів, як це видно на прикладі Києво-Трипільського угруповання, до кінця 1980-х характерною була кількісна перевага молодих особин, проте у подальшому було відмічено зростання відсотку дорослих особин і стабілізацію на рівні 60 - 70% (рис. 7). Це, вірогідно, можна пояснити появою на середньому Дніпрі гніздових осередків виду.

Отже, можна дійти висновку, що вікова структура популяцій на урбанізованих зимівлях також суттєво відрізняється від природних, а континентальних - від Азово-Чорноморських.

Таким чином, виявлені й досліджені особливості зимівель водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах України вказують на те, що дане явище не відповідає класичному визначенню "холодних зимівель" за загальноприйнятою класифікацією Залєтаєва В. С.(1960). Окремі їх характеристики - кількісне домінування групи річкових качок, особливості статево-вікової та просторової структури, високе видове різноманіття тощо, спричинені дією комплексу антропогенних факторів та глобальною зміною клімату,- надають досліджуваним зимівлям рис "теплих". Це створює передумови для масштабних структурних і функціональних перебудов у межах континентальних водно-болотяних екосистем, а в подальшому - і для мікроеволюційних процесів.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено, що зимівлі водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах України є масовим (до 500 тис. особин) і поширеним явищем. Всього на досліджуваній території зареєстровано зимівлю 72 видів водоплавних та коловодних птахів - представників рядів Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Coraciiformes та Passeriformes. Найчисельнішою є група річкових качок, кількість яких за період досліджень склала 81% від усіх врахованих птахів.

2. Виявлено, що в межах континентальної частини України розташовано щонайменше 294 ділянки, що регулярно використовуються птахами водно-болотяного комплексу для зимівлі. Наймасовіші зимівлі (до 30 тис. особин) відмічено на трансформованих і штучних водоймах.

3. З'ясовано, що територіальний і біотопічний розподіл водно-болотяних птахів, що зимують на внутрішніх водоймах, характеризуються пластичністю. При цьому формуються відносно ізольовані одна від одної системи локальних зимівель - зимові угруповання - які мають бути основною одиницею для екологічних досліджень зимівель даної групи птахів.

4. Показано, що менша, порівняно з традиційними місцями зимівель, чисельність окремих зимових угруповань на внутрішніх водоймах разом з широкою територіальною дисперсією є важливою адаптацією, що запобігає можливості одночасної загибелі значної частини зимуючої популяції у випадку локальних катаклізмів, як це має місце на традиційних зимівлях, і дає змогу більш ефективно використовувати кормові ресурси території.

5. Доведено, що зимівлі водно-болотяних птахів на внутрішніх водоймах залежать від комплексу антропогенних факторів (локальних температурних аномалій, додаткових кормових ресурсів тощо), що послаблює лімітуючий вплив інших екологічних чинників, зокрема кліматичних, і надає "холодним" зимівлям ознак "теплих".

6. Встановлено, що динаміка чисельності крижнів на зимівлі у межах великих міст є відображенням процесу синурбізації виду: після стрімкого зростання й досягнення максимально можливого рівня чисельності відбувається її спад і подальша стабілізація. У Києво-Трипільському угрупованні за піком чисельності зимуючих крижнів (до 14 тис. особин) відбулося її зниження і стабілізація на рівні 5 - 7 тис. особин.

7. Виявлено, що статево-вікова структура в популяціях окремих видів на зимівлі залежить від специфічного комплексу екологічних факторів. Зокрема, урбанізовані зимівлі крижня характеризуються найбільш врівноваженим співвідношенням самців до самок - 1,26:1. На внутрішніх зимівлях в цілому це співвідношення складає 1,59:1, у той час як в Азово-Чорноморському регіоні представленість самців значно вища - 2,18:1.

8. З'ясовано, що чисельність і поширення окремих видів птахів (чапля сіра, гоголь, мартин жовтоногий, орлан-білохвіст, лиска тощо), які зимують на внутрішніх водоймах України, має тенденцію до зростання. Це відбувається завдяки появі нових поведінкових адаптацій до урбанізованого середовища і глобальним кліматичним змінам.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Статус и численность гнездовых популяций ОМРО приоритетных видов птиц в Украине / [В. В. Серебряков, Е. А. Воробьёв, И. М. Горбань, И. В. Давиденко, А. И. Корзюков, А. Е. Луговой, С. В. Пшеничный.] ; под ред. В. В. Серебрякова.- К.: Изд-во "Фитосоциоцентр", 2003.- 204 с. (Здобувачем зібрано і оброблено матеріал стосовно зимівель чирка-свистунця та чирка-тріскунця в Україні).

2. Пшеничний С. Чисельність зимуючих чапель в Україні / Ю. Бондарчук, С. Пшеничний // Вісник Львівського ун-ту. Серія біол.- 2007.- Вип. 45.- С. 148 - 153. (Здобувачем особисто зібрано та проаналізовано літературні, анкетні дані і результати власних польових досліджень стосовно континентальної частини України).

3. Пшеничный С. В. Современный статус баклана большого (Phalacrocorax carbo) на внутренних водоемах Украины / Ю. М. Бондарчук, С. В. Пшеничный, Н. В. Каминская, А. С. Панчук, И. В. Давыденко, В. В. Серебряков// Бранта: Сб. науч. тр. Азово-Черноморской орнитологической станции. - 2008.- Вып. 11.- С. 16 - 22. (Здобувачем було особисто проведено збір та аналіз матеріалів стосовно зимівель даного виду на внутрішніх водоймах України).

4. Пшеничний С. В. Особливості зимівлі птахів водно-болотного комплексу в Україні за результатами Всеукраїнських зимових обліків (1988 - 2002) / В. В. Серебряков, С. В. Пшеничний // Вісник Київського нац. ун-ту імені Тараса Шевченка. Проблеми регуляції фізіологічних функцій.- 2004.- №9.- С. 31 - 32.

5.Пшеничний С. В. Результати зимових обліків водоплавних та коловодних птахів на внутрішніх водоймах України в 2004 - 2005 рр. / В. В. Серебряков, С. В. Пшеничний // Наук. зап. Тернопільського нац. пед. ун-ту ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія.- Тернопіль, 2005.- №1 - 2 (25).- С. 51 - 53.

6. Пшеничний С. В. Чисельність і біотопічний розподіл зимуючих водоплавних та коловодних птахів у м. Київ / С. О. Лопарев, С. В. Пшеничний // Сучасні проблеми екології: Всеукр. конф. молодих вчених, 7 - 9 жовт. 2004 р.: зб. матеріалів.- Запоріжжя, 2004.- С. 26 - 29.

7. Пшеничний С. В. Особливості зимівлі водоплавних та коловодних птахів в умовах лісостепу України / С. В. Пшеничний // Сучасні проблеми зоол. науки: Всеукр. наук. конф. "Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського", 16 - 18 вер. 2004 р.: зб. матеріалів.- К., 2004.- С. 143 - 145.

8. Пшеничний С. В. Зимівля водоплавних і коловодних птахів Києво-Трипільської агломерації 2005 - 2006 рр. / С. В. Пшеничний // Біологія XXI століття: теорія практика, викладання: міжнар. наук. конф., 1 - 4 квіт. 2007 р.: зб. матеріалів.- К., 2007.- С. 241 - 243.

9. Пшеничний С. В. Зимові обліки птахів водно-болотяного комплексу в Києві та околицях у 2008 - 2009 рр. / С. В. Пшеничний, А. В. Турчик, О О. Мартюшева, І. В. Давиденко, Н. В. Камінська, О. С. Панчук, В. В. Казаннік, Р. В. Козій, Я. Ю. Дебелий // Фальцфейнівські читання: VI міжнар. конф., 21 - 23 трав. 2009 р.: зб. наук. праць.- Херсон, 2009.- С. 308 - 313.

10. Пшеничный С. В. Динамика численности зимующих крякв в Киеве и окрестностях / С. В. Пшеничный, С. А. Лопарев // Биомониторинг природных и трансформированных экосистем: междунар. науч.-практ. конф., 15 - 16 окт. 2008 г.: сб. материалов.- Брест, 2008.- С. 127 - 133.

11. Пшеничний С. В. Особливості зимівель водоплавних та коловодних птахів в Українському Поліссі за результатами Всеукраїнських зимових обліків / В. В. Серебряков, С. В. Пшеничний // Облік птахів: Підходи, методики та результати: ІІ міжнар. наук.-практ. конф., 26 - 30 квіт. 2004 р.: зб. матеріалів.- Житомир, 2004.- С. 119 - 122.

12. Пшеничний С. В. Спостереження деяких рідкісних та нечисельних видів птахів у Херсонській області в передзимовий сезон 2007 р. / В. В. Серебряков, І. В. Давиденко, Л. В. Горобець, С. В. Пшеничний // Зоологічна наука у сучасному суспільстві: Всеукр. наук. конф., присвячена 175-річчю заснування кафедри зоології, 15 - 18 вер. 2009 р.: зб. матеріалів.- К., 2009.- С. 421 - 424.

13. Пшеничный С. В. Глобальные изменения климата и эволюция / В. В. Серебряков, И. В. Давыденко, Л. В. Горобец, Я. Ю. Дебелый, Л. Б. Лонина, А. А. Мартюшева, А. А. Матвийчук, А. С. Панчук, С. В. Пшеничный, К. К. Сулима, В. А. Яненко // Современные взгляды на эволюцию органического мира: Междунар. научн. конф., 18 - 20 нояб. 2009 г.: тез. докл.- К.: 2009.- С. 71.

АНОТАЦІЯ

Пшеничний С. В. Екологічні аспекти зимівлі водоплавних та коловодних птахів на внутрішніх водоймах України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2010.

Дисертацію присвячено дослідженню екологічних особливостей зимівлі птахів водно-болотяного комплексу на внутрішніх водоймах України. З'ясовано видовий склад, чисельність, територіальний і біотопічний розподіл птахів. Показано, що зимівлі на внутрішніх водоймах України є закономірним поширеним явищем, загальна чисельність континентальних зимових угруповань може складати близько 25% від усіх врахованих на території України птахів вказаної групи. Виявлено статево-вікову й просторову структуру популяцій в окремих зимових угрупованнях. Проаналізовано ступінь впливу комплексу екологічних факторів на процеси формування й розвитку внутрішніх зимівель. Показано, що для континентальних зимових угруповань характерною є менша чисельність окремого скупчення й більша дисперсність розподілу порівняно з традиційними місцями зимівель. Чисельність і територіальний розподіл птахів, що зимують на внутрішніх водоймах, суттєво залежить від ступеня антропогенного навантаження. Відмічено залежність динаміки чисельності від соціально-економічних факторів. Показано, що зимівлі птахів на внутрішніх водоймах є ключовим етапом у процесі розширення гніздового ареалу і синурбізації окремих видів.

Ключові слова: внутрішні водойми України, водно-болотяні птахи, зимівля, зимове угруповання, зимувальне скупчення, зимувальний локалітет, статево-вікова структура, динаміка чисельності, біотопічний розподіл.

АННОТАЦИЯ

Пшеничный С. В. Экологические аспекты зимовки водоплавающих и околоводных птиц на внутренних водоёмах Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16. - экология. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев. - 2010.

Диссертация посвящена исследованию особенностей зимовок птиц водно-болотного комплекса на внутренних водоёмах Украины. На основе многолетних данных был создан полный список зимующих на внутренних водоёмах водно-болотных птиц. Всего за период исследований зарегистрировано зимовку 72 видов, относящихся к 10 отрядам: Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Coraciiformes и Passeriformes. Анализ соотношения основных экологических групп водно-болотных птиц показал существенное доминирование группы речных уток, количество которых в среднем за годы исследования составила 81% от всех учтённых видов. Численной является также группа чаек (8%) и пастушковых (7%). Нырковые утки составили 2% от общей численности. В видовом соотношении наиболее массовой является кряква. Её численность достигает не менее 68% от всех учтённых на зимовках птиц. Общая численность зимующих водно-болотных птиц на внутренних водоёмах Украины значительно колеблется. В отдельные годы она достигала 500 тыс. особей. Всего на внутренних водоёмах выявлено 294 стабильные зимовки, ежегодная численность которых составляет не менее сотни особей в каждой. Были выделены основные типы зимовок, характеризующиеся специфическим комплексом экологических факторов и структурой скоплений. Наиболее крупные скопления (исчисляемые десятками тыс. особей) приурочены к искусственным водоёмам (каскадам водохранилищ на р. Днепр, р. Днестр, р. Южный Буг и др., техническим водоёмам крупных населённых пунктов). Показано, что для континентальных зимовок характерна меньшая, по сравнению с Азово-Черноморскими, численность отдельных скоплений и большая территориальная дисперсность, что снижает риск одновременной гибели значительной части популяции в случае локальных экологических катаклизмов и повышает эффективность использования кормовой базы.

На основе анализа территориальных связей водно-болотных птиц, зимующих в Киеве и его окрестностях (а также других исследованных территорий), сделан вывод о формировании в зимнее время на обширных территориях многовидовых динамичных систем - зимних группировок, полностью или частично изолированных от соседних. Каждая группировка включает в себя комплекс зимовочных локалитетов, между которыми происходит постоянный обмен особями птиц. Определены границы Киево-Трипольской группировки, включающей в себя, в зависимости от условий, от 12 до 35 локалитетов. Оценена зимовочная ёмкость каждого локалитета и группировки в целом.

В результате анализа многолетней динамики численности крякв (как доминантного вида) Киево-Трипольской зимней группировки было выделено 6 основных периодов. После возрастания численности и достижения максимального значения (12 - 14 тыс. особей) наблюдался её спад и стабилизация на более низком уровне (5 - 7 тыс. особей), что в целом характерно для популяций, осваивающих новую среду (в данном случае - городскую). На примере Киево-Трипольской группировки показано отсутствие коррелятивных связей между динамикой численности зимующих крякв и климатическими условиями. В то же время была выявлена зависимость численности и биотопического распределения крякв от социально-экономических факторов. С началом спада экономических показателей (1991 г.) и до начала их восстановления (2000 г.) численность зимующих крякв Киево-Трипольской группировки значительно коррелировала с индексом ВВП. Это объясняется уменьшением площади подогретых водоёмов (в связи с остановкой или снижением мощности большинства предприятий), увеличением фактора беспокойства (путём интенсификации браконьерства) и прекращением искусственной подкормки.

Дифференцированный анализ возрастно-половой структуры зимующих популяций отдельных видов позволил выявить ряд отличий между разными типами зимовок, что указывает на зависимость данных параметров от специфического комплекса экологических факторов. Так, для урбанизированных зимовок кряквы характерным является наиболее уравновешенное соотношение самцов и самок - 1,26:1.

На внутренних зимовках в целом это соотношение составляет 1,59:1, в то время как в Азово-Черноморском регионе представленность самцов значительно выше - 2,18:1. Сделан вывод о том, что снижение температурного стресса, отсутствие охоты на урбанизированных территориях, дополнительные кормовые ресурсы способствуют выравниванию полового соотношения на внутренних зимовках. Сопоставление данных о возрастной структуре и смертности молодых особей в популяциях лебедя-шипуна на традиционных (приморских) и внутренних зимовках указывает на повышенную выживаемость неполовозрелых особей, остающихся на зимовку в пределах внутренних водоёмов. Это стимулирует формирование оседлости и возрастание численности данной части популяции.