Особливості екології водних плотоїдних жуків (Coleoptera, Hydradephaga) Північно-Західного Причорномор'я

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ОДЕСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ І.І. МЕЧНИКОВА

ОСОБЛИВОСТІ ЕКОЛОГІЇ ВОДНИХ ПЛОТОЇДНИХ ЖУКІВ (COLEOPTERA, HYDRADEPHAGA) ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО ПРИЧОРНОМОР?Я

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

На правах рукопису

ДЯДИЧКО ВАСИЛЬ ГЕННАДІЙОВИЧ

УДК 591.5:595.762.14/.17[(262.5)+(1-16)]

Одеса - 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів імені О.О. Ковалевського НАН України

Науковий керівник : доктор біологічних наук,

професор, академік НАН України

Зайцев Ювеналій Петрович

Одеський філіал Інституту біології південних морів імені О.О. Ковалевського НАН України,

головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Протасов Олександр Олексійович

Інститут гідробіології НАН України,

завідувач лабораторії технічної гідробіології

кандидат біологічних наук, доцент

Мателешко Олександр Юрійович

Ужгородський національний університет,

доцент кафедри ентомології та збереження різноманіття

Захист відбудеться «16» квітня 2010 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.051.06 Одеського національного університету імені І.І. Мечникова Міністерства освіти і науки України за адресою: 65058, м. Одеса, пров. Шампанський, 2.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Одеського національного університету імені І.І. Мечникова за адресою: 65082, м. Одеса, вул. Преображенська, 24.

Автореферат розісланий «15» березня 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 41.051.06

доктор біологічних наук, професор Т.О. Філіпова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Водні комахи - велика група гідробіонтів, екологія яких вивчена досить мало. На різних стадіях життєвого циклу вони утворюють важливий компонент біоценозів водно-болотних угідь Азово-Чорноморського басейну та прибережної смуги моря [Zaitsev, 2008]. Звідси витікає, що в сучасних знаннях про водні екосистеми України існує значний пропуск, обумовлений недостатньою вивченістю водної ентомофауни. Основна екологічна роль водних комах, притаманна крім них лише пов'язаним з водою птахам, анемохорним водним рослинам, та деяким групам безхребетних (Rotatoria, Branchiapoda), неактивні стадії яких витримують тривале перебування без води, пов'язана із здатністю до польоту та полягає у переносі органічних речовин з одної водойми в іншу, а також в наземні екосистеми. В.Н. Беклемішев [1970] вказував на першочергову роль міграцій водоплаваючих птахів та пов'язаних з водою комах в наведенні зв`язків між водоймами різних архітектонічних комплексів шляхом «переносу зачатків угруповань». Незважаючи на це, в Північно-Західному Причорномор`ї спеціальні дослідження більшості груп водних комах практично не проводились, а літературні дані з цього питання досить неповні.

Охопити з достатньою повнотою в межах одного дослідження все багатство водної ентомофауни регіону майже неможливо, тому робота здобувача присвячена лише одному з її компонентів - жукам групи Hydradephaga.

Сучасна екологія розглядає водну екосистему як поєднання водного об`єкту та його водозбірної площі [Дятлов, 2006]. З цієї точки зору формування повноцінних уявлень про екосистему Чорного моря неможливе без вивчення асоційованих з ним континентальних водних об`єктів. Найбільше зацікавлення в зв`язку з цим представляють заплавні екосистеми та лимани, в яких зосереджена велика кількість видів водних та навколоводних організмів. Не можна не звертати увагу також на джерела та калюжі з їх виключно своєрідним населенням. В усіх цих водно-болотних угіддях Hydradephaga численні, представлені великою кількістю видів (більше 100) та відіграють важливу екологічну роль як регулятори чисельності інших гідробіонтів та передавальна ланка в потоці речовин та енергії між водними та наземними екосистемами.

Незважаючи на вищенаведене, в Північно-Західному Причорномор`ї ця група гідробіонтів до недавнього часу практично не була досліджена. Важлива екосистемна роль Hydradephaga та їх недостатня вивченість в Північно-Західному Причорномор`ї обумовлюють актуальність теми дослідження.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково-дослідних тем ОФІБПМ «Формування біологічного різноманіття моря в умовах евтрофування та біологічного забруднення» (№ державної реєстрації 0106U007936) та «Угруповання крайових біотопів моря: сучасний стан, прогноз мінливості, рекомендації щодо охорони та відновлення» (№ державної реєстрації 0107U006780).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - визначення регіональних особливостей формування видового складу та кількісних показників Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я під впливом абіотичних та біотичних факторів середовища існування.

Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

- встановити видовий склад Hydradephaga на досліджуваній території;

- визначити відношення Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я до чинників водного середовища та описати особливості їх розподілу за типами водних об`єктів регіону;

- визначити можливі напрямки обміну видами між таксоценами Hydradephaga різних біотопів;

- проаналізувати типи життєвих циклів регіональних видів Hydradephaga та простежити сезонні зміни їх видового складу та кількісних показників розвитку;

- розглянути еколого-морфологічні особливості регіональних видів Hydradephaga та виділити серед них екологічні групи на підставі розподілу за класами угруповань;

- на якісному рівні описати взаємовідносини Hydradephaga з іншими гідро-та аеробіонтами.

Об`єкт дослідження - формування складу та структури угруповань вторинноводних безхребетних під впливом абіотичних та біотичних факторів.

Предмет дослідження - відношення Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я до абіотичних (температура, солоність, проточність, характер донних відкладень) та біотичних (характер рослинності, хижаки, паразити та коменсали, кормові організми) факторів, видовий склад та кількісні показники Hydradephaga регіону та їх сезонні зміни, зв`язки з іншими організмами.

Методи дослідження. Збір та обробка матеріалу проводились із використанням методів гідробіології та ентомології. Цифровий матеріал обробляли на ЕОМ відповідними математичними методами.

Наукова новизна. Вперше описано видовий склад Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я, в регіоні відмічено 103 види, 11 з яких вперше приводяться для району досліджень, 3 види вперше приводяться для Правобережної України, ще 3 відмічені як нові для степової зони України.

Вперше для району досліджень показано, що найбільша кількість видів Hydradephaga мешкає в заплавних екосистемах та джерелах, найбідніший видовий склад зареєстровано в морських затоках та великих нетечих водоймах.

Вперше для регіону проаналізовані сезонні зміни видового складу та кількісних характеристик Hydradephaga. Найбільш різноманітний видовий склад цих жуків спостерігається в період з кінця березня по кінець травня, влітку, взимку та восені спостерігається зменшення числа активних видів. Чисельність та біомаса Hydradephaga в заплавних екосистемах хвильоподібно змінюються протягом року, в джерелах повільно зменшуються від весни до осені, в солоних водоймах збільшуються від весни до літку.

Вперше для району досліджень проаналізовані типи життєвих циклів Hydradephaga, показано, що в Північно-Західному Причорномор`ї представлені всі 5 типів, відомих для цієї групи. Отримані не описані раніше личинки плавунчика Haliplus zacharenkoi Gramma et Prisny 1973 та плавунця Graptodytes bilineatus (Sturm, 1835).

Вперше для регіону проаналізовано розподіл Hydradephaga на різних стадіях життєвого циклу за класами водних та наземних угруповань, на підставі чого серед них відокремлено 7 екологічних груп: плейстонні, нектобентомерогіпонейстонні, бентомерогіпонейстонні, нектобентосні, бентосні, перифітонні та ґрунтові.

Практичне значення отриманих результатів. Результати еколого-фауністичних досліджень Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я важливі як складова частина робіт з інвентаризації біоти цієї території, що є особливо актуальним для тих водних об`єктів, що належать до природно-заповідного фонду України. Зареєстровані в регіоні стенобіонтні види Hydradephaga використовуються в біоіндикації якості водного середовища.

Особистий внесок здобувача. Автором зібрана переважна частина матеріалу, самостійно проведено визначення більшості оброблених екземплярів. Робота з аналізу та узагальненню результатів, написання тексту всіх структурних частин дисертації виконана особисто здобувачем. Разом із науковим керівником виконувалась постановка мети та завдань роботи, планування досліджень та формування структури дисертації.

Більшість друкованих праць за темою дисертації опубліковано безпосередньо здобувачем. Внесок здобувача в підготовку співавторських публікацій полягав у зборі та обробці більшої частини матеріалу, аналізі отриманих даних та написанні тексту.

У дослідженнях паразитів та коменсалів Hydradephaga (Розділ 6), проведених разом із О.В. Куриловим, Ю.В. Квачем, Н.І. Копитіною, Г.Г. Мінічевою та О.В. Швець (ОФІБПМ), внесок здобувача полягав у відборі матеріалу та визначенні видів жуків-хазяїв.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційних досліджень доповідали на І та ІІІ Міжнародних наукових конференціях студентів, аспірантів та молодих вчених "Біорізноманітність. Екологія. Еволюція. Адаптація" (Одеса, 28 березня - 1 квітня 2003 р. і 15-18 травня 2007 р.), III Міжнародній науковій конференції "Читання пам'яті А. А. Браунера" (Одеса, 1-3 жовтня 2003 р.), III Міжнародній науковій конференції «Zoocenosis 2005. Біорізноманітність та роль зооценозу в природних та антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 7-11 жовтня 2005 р.), III Всеросійському симпозіумі по водним та амфібіотичним комахам та кліщам (Вороніж, 12-16 вересня 2006 р.), VI та VII з'їздах Українського ентомологічного (Біла Церква, 8-11 вересня 2003 р. і Ніжин, 14-18 серпня 2007 р.), Науковій конференції, присвяченій 20- біологічного ф-ту Запорізького національного університету «Сучасні проблеми біології, екології та хімії» (Запоріжжя, 29 березня - 1 квітня 2007 р.), XIII з'їзді Російського ентомологічного (Краснодар, 9-15 вересня 2007 р.), I Міжнародній науковій школі-конференції «Актуальні питання вивчення мікро-, мейозообентосу та фауни заростей водойм» (Борок, ІБВВ РАН, 2-7 жовтня 2007 р.), засіданнях відділу Екології угруповань та Вченої ради ОФ ІБПМ в 2006-2009 рр., науковому семінарі в Інституті Гідробіології НАНУ (Київ, 12 квітня 2008 р.) та на III Всеросійській науковій конференції «Екосистеми малих річок: біорізноманітність, екологія, охорона» (Борок, ІБВВ РАН, 18-21 листопада 2008 р.).

Публікації. За результатами дисертаційних досліджень опубліковано 21 роботу, у тому числі 1 монографія, 6 статей, 4 з яких - у виданнях, рекомендованих ВАК України, 1 патент України на корисну модель, 10 матеріалів та тез доповідей, 1 коротке повідомлення, 2 замітки в профільному науковому журналі.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація містить вступ, 6 розділів, висновки, список літератури та 4 додатки. Робота містить 18 рисунків та 35 таблиць. До списку літератури увійшли 256 джерел, з них 88 на мовах латиницею. Додатки включають картосхему району досліджень із зазначенням станцій відбору проб, а також таблиці, в яких узагальнені відомості про видовий склад, екологічні та біологічні особливості Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я. Обсяг дисертації без бібліографії та додатків - 158 сторінок, загальний обсяг роботи - 225 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. Розділ містить аналіз вітчизняних та зарубіжних публікацій щодо основних завдань дисертації. Надано стислий нарис систематики Hydradephaga, розглянута історія їх вивчення в Північно-Західному Причорномор`ї. Наведено нарис існуючих поглядів на екологічні та біологічні особливості Hydradephaga, їх значення в природі та господарській діяльності людини.

Матеріал та методи досліджень. У роботі під Північно-Західним Причорномор`ям мається на увазі південна частина межиріччя Дунай-Дніпро, що знаходиться в межах Одеської, Миколаївської та Херсонської адміністративних областей України. Розділ містить складену за літературними даними фізико-географічну характеристику Північно-Західного Причорномор`я та описи досліджених водних об`єктів як місцепроживань Hydradephaga.

Матеріалом для роботи послужили якісні та кількісні проби Hydradephaga, зібрані автором в експедиційних виїздах 1999-2008 рр. Менша частина використаного матеріалу була люб'язно надана співробітниками Зоологічного музею Одеського національного університету, а також А.В. Гонтаренко, А.В. Мартиновим, В.А. Трачем, Є.С. Дятловою, С.М. Снігірьовим, І.А. Синьогубом та М.О. Соном та нині покійним В.Н. Чичкиним.

Основними методами збору якісних проб імаго та личинок Hydradephaga були косіння гідробіологічним сачком Бальфура-Брауна із стороною 30 см [Рындевич, 2004] та установка безприманочних пасток верші, виготовлених із пластикових ємкостей [Aiken, Roughley, 1985, Рындевич, 2004].

Лялечок, личинок, що обертаються в лялечку, та імаго, що зимують на суходолі, збирали в ґрунті та на дні пересохлих водойм. Допоміжними методами вивчення видового складу служили ручне збірання в штормових викидах і принаджування на світло лампи ДРЛ потужністю 250 Вт.

Фіксацію, лабораторну обробку та зберігання матеріалу здійснювали з використанням загальноприйнятих методів [Galewski, 1971, Рындевич, 2004].

Для кількісних проб Hydradephaga автором сконструйована спеціальна драга ДГЕ [Патент України на корисну модель № 36317, виданий 27.10.2008], прототипом якої послужив трал Сигсбі-Горбунова, видозмінений Ю.Н. Макаровим (рис. 1).

Площа ділянки, що обловлювалася драгою, становила від 3 до 22,5 м2. На станціях із глибиною до 0,05 м замість драги використовували гідробіологічний сачок Бальфура-Брауна, передній край якого притискали до поверхні грунту і проводили їм уздовж натягнутої мотузки певної довжини. Площа, що обловлювалася в цьому випадку, становила 1,2-3,6 м2. Обробку кількісних проб проводили за стандартними методами, розробленими для макрозообентосу [Бубнова, Холикова, 1983].

Визначення матеріалу проводили за фундаментальними вітчизняними та зарубіжними роботами. Правильність визначень перевірена к.б.н., доц. В.Н. Граммой та к.б.н. П.Н. Петровим. Назви видів та систематика Hydradephaga наведені у відповідності до робіт провідних фахівців [A.N. Nilsson, 2000, 2001, 2003, 2005, B.J. vaVondel, 1991, 2006 і ін.].

У деяких випадках для вивчення особливостей життєвих циклів або для точнішого визначення личинок проводили утримування і розведення Hydradephaga в лабораторії згідно з методами, описаними в роботах Е.В. Шавердо [2000], К. Галєвського [1976], Б.Дж. ван Вондела [1986], А.Н. Нільссона та М. Хольмена [1995]. Класифікація типів життєвих циклів наведена за А.Н. Нільссоном [1986]. У роботі прийнято поділення імаго жуків на розмірні класи, запропоноване П.Н. Петровим [2004].

При вивченні структури домінування в таксоценозах Hydradephaga застосовували індекс щільності Броцької-Зенкевіча [Баканов, 1987]. Для оцінки схожості видового складу різних біотопів застосовували індекс Чекановського-Сйоренсена [Песенко, 1982]. За результатами розрахунків були побудовані неорієнтовані графи [Лебедева, 1999]. При вивченні структурної організації таксоценозів Hydradephaga був використаний метод орієнтованих графів [Калюжна та ін., 1983, 1987, Мороз, 2000], побудованих на підставі розрахунку величини міри включення [Simpson, 1948]. Розрахунки і створення діаграм проводилися з використанням програми Microsoft ® Excel.

Камеральна обробка і визначення коменсалів та паразитів Hydradephaga (грибів, водоростей, найпростіших, трематод) проведені А.В. Куриловим, Ю.В. Квачем, Н.І. Копитіною, Г.Г. Мінічевою та А.В. Швець (ОФ ІБПМ) з використанням спеціальних методик вивчення кожної з цих груп організмів.

Видовий склад Нydradephaga Північно-Західного Причорномор`я та особливості його формування в залежності від умов водного За підсумками проведених автором досліджень і аналізу літературних даних в Північно-Західному Причорномор`ї зареєстровано 103 види Hydradephaga: Hygrobiidae - 1, Haliplidae - 15, Noteridae - 2, Dytiscidae - 75, Gyrinidae - 10 видів.

11 видів вперше наводяться для району досліджень: Haliplus immaculatus Gerhardt, 1877, H. sibiricus Motschulsky, 1860, H. maculatus Motschulsky, 1860, Hydroporus discretus Fairmaire et Brisout, 1859, Agabus paludosus (Fabricius, 1801), A. fuscipennis (Paykull, 1798), A. didymus (Olivier, 1795), Ilybius fenestratus (Fabricius, 1781), I. similis Thomson, 1856, Rhantus latitans Sharp, 1882, R. exsoletus (Forster, 1771). Ще 3 види - Haliplus zacharenkoi Gramma et Prisny, 1973, Herophydrus musicus (Klug, 1834) та Hygrotus pallidulus (Aube, 1850) - вперше наводяться для Правобережної України. Види A. fuscipennis, A. didymus та R. exsoletus, вперше наводяться для степової зони України.

Відомо [Грамма, 1974, Беляшевский, 1989, Рындевич, 2004 і ін.], що провідну роль у формуванні видового складу Hydradephaga відіграють проточність водного об`єкту, його температура, солоність та тип ґрунту, а з біотичних - характер водної та прибережної рослинності.

Єдиної класифікації екологічних груп жуків по відношенню до водного не існує. У дисертації використані термінологія та підхід В.Н. Грамми [1974], М.Ф. Мателешко [1987], Н.Н. Біляшівського [1989], П.Н. Петрова [2004] та С.К. Риндєвіча [2004] з деякими змінами.

По відношенню до проточності Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я можуть бути розділені на наступні екологічні групи:

1) Реофіли - мешканці проточних водних об`єктів. Залежно від типа водотоку серед них можна виділити чотири підгрупи:

1а) Річкові реофіли - мешканці руслових біотопів річок;

1б) Струмкові реофіли - мешканці струмків;

1в) Інундантіофіли (від лат. inundantio - розливи, заплава) - мешканці розливів річок та новоутворених заплавних водойм, особливо тих, що мають безпосередній зв'язок з річкою. Раніше [Грамма, 1968, Дядичко, 2005) цю групу називали потамофіли, що є не зовсім вдалим зогляду на вкрай широке трактування цього терміну у різних авторів;

1г) Кренофіли (кренобіонти) - мешканці джерел.

2) Лімнофіли - мешканці стоячих водних об`єктів. Залежно від типу водойм, якому ці види віддають перевагу, лімнофіли діляться на дві підгрупи:

2а) Політопні лімнофіли - населяють широкий спектр стоячих водойм;

2б) Оліготопні лімнофіли - види, що віддають перевагу стоячим водоймам певного типу.

По відношенню до температури води серед регіональних видів Hydradephaga можна виділити три екологічні групи:

1) Кріофіли - види, що віддають перевагу холодній воді (до 15 °С);

2) Термофіли - види, що віддають перевагу тепловодним місцям проживанням (більше 15 °С);

3) Евритермні види, що однаково охоче заселяють водні об`єкти різної температури.

По відношенню до солоності Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я поділяються на чотири екологічні групи:

1) Галофіли (солоноводні види) - мешканці солоних та гіпергалінних водойм (більш 20 ‰, у деяких випадках до 60 ‰);

2) Солодководно-солонуватоводні види (т.з. «слабкі галофіли») - мешканці прісних та солонуватих водних об`єктів (не більш 15-18 ‰, найчастіше до 5 ‰).

3) Евригалінні форми (1 вид Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792)) заселяють і здатні розмножуватися у водних об`єктах різної солоності (від прісноводих до гіпергалінних);

4) Прісноводі види (галофоби) оселяються в водних об`єктах з солоністю до 0,5-2 ‰.

Залежно від грунту, якому віддають перевагу Hydradephaga регіону, вони поділяються на чотири екологічні групи:

1) Псамофіли - види, що віддають перевагу піщаному або змішаному ґрунту з переважанням піску;

2) Аргілофіли - мешканці водоймищ з глинистим дном;

3) Пелофіли - види, що віддають перевагу мулистим ґрунтам;

4) Евріедафічні види, індиферентні до характеру ґрунту.

Вплив характеру водної та прибережної рослинності на формування тваринного населення водного об`єкту (в т.ч. Hydradephaga) виявляється двояко. У одних випадках цей вплив опосередкований через те поєднання абіотичних , яке спостерігається в даній рослинній асоціації. У інших випадках рослинність безпосередньо визначає видовий склад жуків, оскільки вони використовують її як джерело живлення або як субстрат для відкладання яєць.

Згідно з розробленою В.Н. Беклемішевим [1970] класифікацією, взаємини Hydradephaga та рослин можна розділити на наступні групи.

1) Топічні взаємовідносини - Hydradephaga живуть в заростях рослин і знаходять тут притулок від хижаків та сприятливіші в порівнянні з незарослими ділянками умови середовища. При топічних стосунках на передній план виходить не видовий склад рослинності, а ступінь заростання водного об`єкту та співвідношення життєвих форм рослин.

2) Трофічні взаємовідносини - імаго та личинки більшості видів Haliplidae належать до фітофагів та живляться різними водоростями і деякими вищими рослинами. На розподіл цих жуків набагато сильніше впливає видовий склад водної рослинності. Непрямі трофічні зв'язки між рослинами та Hydradephaga виявляються в тому, що жуки та їх личинки знаходять в заростях їжу (різних безхребетних та дрібних хребетних).

3) Фабричні взаємовідносини - рослини використовуються жуками для будівництва яких-небудь притулків. Сюди відноситься будівництво коконів личинками Gyrinidae, що використовують не лише секрет своїх залоз, але й різні навколишні предмети, у тому числі частини рослин.

4) Форичні взаємовідносини - жуки, що сидять на вільно плаваючих рослинах, можуть переноситися на значну відстань. З іншого боку, жуки та їх личинки теж беруть участь в перенесенні рослин, а саме різних водоростей, які мешкають на поверхні їх тіл.

Як правило, слабо зарослі або зовсім позбавлені рослинності водоймища та їх ділянки (0 - 1 заростання) характеризуються біднішим видовим складом Hydradephaga, ніж густо зарослі водні об`єкти.

Важливу роль відіграє також характер берегової рослинності, особливо деревинно-чагарникової. Вплив наземної прибережної рослинності виявляється в затемненні водного об`єкту та зміні характеру донних відкладень за рахунок накопичення листового опаду. Останній при розкладанні змінює кисневий режим та інші гідрохімічні показники, що створює сприятливі умови для одних видів жуків і несприятливі для інших.

Більшу частину видового складу Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я утворюють евритермні, евриедафічні солодководно-солонуватоводні лімнофільні форми, відомі в багатьох регіонах Палеарктики. Населення більшості водних об`єктів складається з певної спеціалізованих видів, пристосованих до проживання саме в цих умовах та більшої або меншої кількості політопних видів, невимогливих при виборі місцепроживань.

Найбільша кількість видів Hydradephaga зустрічається в біотопах з високою різноманітністю умов , мінливих в просторі (неоднорідних на різних ділянках) та в часі (за сезонами або за роками). У регіоні цій вимозі в першу чергу відповідають заплавні екосистеми, в яких зосереджено понад 75 % видового складу Hydradephaga. Населення заплавних екосистем носить змішаний характер, тут спільно зустрічаються види, властиві різним ландшафтно-кліматичним зонам. Ці факти показують важливу роль заплавних екосистем у формуванні та підтримці регіональної біорізноманітності Hydradephaga.

Завдяки здібності багатьох видів Hydradephaga до польоту, населення всіх водних об`єктів регіону взаємозв'язані між собою в єдиний комплекс та взаємодіють один з одним шляхом обміну видами. При цьому роль таксоценозів різних водних об`єктів в даному процесі різна. Одні з них (таксоценози заплавних екосистем та джерел) виконують функцію донору, оскільки тут є сприятливі умови для розмноження багатьох видів жуків. За рахунок населення цих біотопів відбувається формування видового складу інших водних об`єктів.

Таксоценози екстремальних водних об`єктів (наприклад, гіпергалінних водоймищ), що складаються майже виключно зі стенобіонтних видів жуків, знаходяться у відносній ізоляції від інших елементів комплексу і не здійснюють на них істотного впливу, хоча при пом'якшенні умов (наприклад, при сезонному зменшенні солоності води після сильних дощів) вони можуть виступати акцепторами високопластичних видів, що залітають сюди з інших біотопів. Ізольоване положення таких угруповань робить їх та обумовлює необхідність їх охорони.

В цілому, описані особливості формування видового складу Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я добре узгоджуються з даними В.Н. Грамми [1974], який встановив схожі закономірності на території Лівобережної України, особливо її степової зони.

Сезонні зміни видового складу, чисельності та біомаси Нydradephaga Північно-Західного Причорномор`я. Дослідження автора показали, що видовий склад та кількісні характеристики Hydradephaga суттєво змінюються в залежності від сезону. Причини цих змін можна розділити на ендогенні та екзогенні. Ендогенні причини пов'язані з біологічними особливостями організмів та не залежать від зовнішніх чинників. Так, літній мінімум чисельності Hydradephaga, який спостерігався в екосистемах пересихаючих річок, пов'язаний з тим, що в цей час багато видів на стадії лялечки в ґрунті, і тому відсутні у водоймищах. Чинники зовнішнього можуть визначати терміни проходження метаморфозу та тривалість наземної фази життєвого циклу, але сам факт виходу личинок на сушу обумовлений виключно їх фізіологічними особливостями, які не дозволяють їм обертатися в лялечку у водному . До основних ендогенних сезонної динаміки належать відмінності в перебігу життєвих циклів та вимогах до місця існування, що пред'являються різними видами жуків.

Навпаки, екзогенні причини пов'язані із змінами умов існування організмів та не залежать від їх біології. Наприклад, збільшення видової різноманітності і чисельності жуків в руслових біотопах річок та деяких стоячих водоймищах квітня - початку травня пов'язане зі зміною зовнішніх умов, а саме із скороченням водних біотопів заплави при зниженні рівня води, що викликає концентрацію Hydradephaga у водних об`єктах, що залишилися. До екзогенних слід віднести періодичні коливання рівня води, зміни тривалості світлового дня та погодно-кліматичні умови, динаміку чисельності кормових організмів, смертність жуків від хвороб та хижаків.

Діючи спільно, ендогенні та екзогенні призводять до сезонних коливань якісних та кількісних характеристик Hydradephaga.

З картина сезонних змін в таксоценозах Hydradephaga в різних водних об`єктах регіону виглядає по-різному. Відносно стабільні протягом року умови спостерігаються в джерелах, у зв'язку з чим видовий склад Hydradephaga цих водних об`єктах незначно змінюється за сезонами. Навпаки, надзвичайна динамічність заплавних екосистем (особливо пересихаючих річок) викликає дуже сильні сезонні зміни видового складу та кількісних показників цих гідробіонтів.

Найбільш багатий видовий склад Hydradephaga у всіх типах водних об`єктів регіону відмічений в період з кінця березня по кінець травня, що можна пояснити найбільшою різноманітністю водних біотопів в цей час та сприятливим температурним, гідрологічним та гідрохімічним режимом. У зимові, літні та осінні місяці спостерігається бідніший видовий склад водних жуків.

Чисельність та біомаса Hydradephaga в заплавних екосистемах змінюються хвилеподібно та утворюють декілька сезонних максимумів і мінімумів значень, пов'язаних,як із змінами умов так і зі зміною фаз життєвих циклів домінуючих видів (рис. 2, 3).

У джерелах та струмках кількісні показники розвитку Hydradephaga поступово зменшуються від весни до осені (рис. 4).

У досліджених солоних водоймищах в період з березня по червень було відмічено збільшення чисельності і біомаси Hydradephaga. В цілому, отримані дані про сезонну динаміку кількісних характеристик даних гідробіонтів носять попередній характер.

Деякі особливості біології та екології Нydradephaga Північно-Західного Причорномор`я. Життєві цикли Hydradephaga регіону. У Північно-Західному Причорномор`ї виявлені представники всіх п'яти типів життєвих циклів за класифікацією А.Н, Нільссона [1986]. У родині Haliplidae відомі види з першим, четвертим та, ймовірно, п'ятим типом життєвих циклів, в родині Dytiscidae відмічено всі п'ять типів, в представників інших родинах (Hygrobiidae, Noteridae і Gyrinidae) - лише перший тип життєвого циклу. Найбільш поширений перший тип життєвих циклів.

Більшість регіональних видів Hydradephaga дають одне покоління в рік, але в цілого ряду видів за сприятливих умов можуть розвиватися від двох до п'яти генерацій за рік. Кількість генерацій залежить від погодно-кліматичних умов року і гідрологічного режиму водного об`єкту. У видів третім та четвертим типом життєвих циклів розвиток одного покоління може займати майже два роки. У Північно-Західному Причорномор`ї зимівля Hydradephaga може проходити на стадії імаго, яєць і личинок.

Кожен тип життєвих циклів вимагає для своєї реалізації певного поєднання місця існування. Пошуком таких умов, у ряді випадків, можна пояснити биотопічну притаманність Hydradephaga, принаймні, в період розмноження.

Розмірні класи імаго Hydradephaga регіону. Показано, що запропонований П.Н. Петровим [2004] поділ імаго Hydradephaga на розмірні класи за довжиною тіла повністю застосовний до регіональних представників. Велика частина регіональних видів належить до першого (1,7-5,3 мм) та другого (5,8-18,0 мм) розмірних класів (62 та 36 видів відповідно). Види з родів Dytiscus і Cybister утворюють третій розмірний клас (24,0-39,0 мм).

Особливості экоморфології та живлення регіональних видів Hydradephaga, пов'язані з їх розподілом за класами водних угруповань. У підрозділі вперше розглянуті еколого-морфологічні особливості регіональних видів Hydradephaga з використанням підходу і термінології Ю.Г. Алєєва [1986] та А.А. Протасова [1994]. Будучи вторинноводними гетеротопними організмами, Hydradephaga на різних стадіях життєвого циклу входять до складу ряду угруповань та представлені різними екоморфами, адаптованими до умов різних біотопів. За зміни стадій життєвого циклу і, відповідно, за зміни екоморфи, спостерігаються зміни способу пересування, характеру живлення, а часто і способу дихання. На підставі приналежності регіональних видів Hydradephaga і стадій їх життєвого циклу до тих чи інших класів угруповань серед них виділено сім екологічних груп: плейстонні, нектобентомерогіпонейстонні, бентомерогіпонейстонні, нектобентосні, бентосні, перифітонні та грунтові. Описані типи органів руху, характер живлення і дихання представників кожній з цих груп.

Попередні підсумки вивчення біотичних стосунків Нydradephaga Північно-Західного Причорномор`я. Hydradephaga регіону як компонент живлення хижих водних безхребетних. Hydradephaga регіону входять в раціон хижих водних комах і павукоподібних. Особливо важливу роль вони відіграють у живленні деяких видів водних клопів, а також великих плавунців та їх личинок. Так, за результатами лабораторних спостережень автора, водний клоп Ranatra linearis (Linnaeus, 1758) за добу може висмоктати тканини до 8 екземплярів дрібних жуків або 1-3 особини крупніших видів, що складає 12,2-150,8% його власної маси. Хижаки, спеціалізовані на Hydradephaga, або такі, що віддають їм перевагу, в регіоні не відомі.

Hydradephaga регіону як компонент живлення риб, амфібій, рептилій та птахів. Роль Hydradephaga регіону в живленні хижих і всеїдних видів риб вивчена ще дуже мало. Автором відмічено, що у відносно більшій кількості вони споживаються окунем (Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758), личинки деяких плавунців входять в раціон щуки (Esox luceus Linnaeus, 1758) і сома (Silurus glanis Linnaeus, 1758). Плавунчики в невеликій кількості зустрічаються в раціоні в'язі (Leuciscus idus (Linnaeus, 1758), головня (L. cephalus (Linnaeus, 1758) та краснопірки (Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)). Hydradephaga, що падають на поверхню моря, споживаються сарганом (Belone belone (Linnaeus, 1761)).

Серед земноводних та рептилій Північно-Західного Причорномор`я як хижаки Hydradephaga відмічені жаби роду Rana та черепаха Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).

Про роль Hydradephaga в живленні птахів регіону відомо небагато. Автором відзначені факти живлення чапель Ardea cinerea Linnaeus, 1758, Egretta alba (Linnaeus, 1758) та білого лелеки (Ciconia сiconia (Linnaeus, 1758)) імаго та личинками крупних видів плавунців. У пониззях р. Тилігул в літні місяці залишки плавунців у великій кількості зустрічаються в екскрементах чапель і лелек. За даними І.М. Гані [1959], личинки плавунців, що виходять на сушу для обертання в лялечку, утворюють важливий компонент живлення чорного дрозда (Turdus merula Linnaeus, 1758).

Таксономічний склад паразитів та коменсалів Hydradephaga регіону. Дослідження в цьому напрямку початі автором спільно із співробітниками ОФ ІБПМ в 2007 році. Приведений перелік паразитів і коменсалів деяких масових видів Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я.

Fungi. Н.І. Копитіною спільно з автором були виготовлені препарати і проведена ідентифікація гриба із збірної групи Deuteromycetes [=Fungi Imperfecti], знятого з самця Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774) з дельти Дністра. При утриманні хворих мікозами дорослих плавунців в лабораторії випадків їх загибелі відмічено не було, на 9-11 день розвиток грибів уповільнювався, пізніше колонії зникали зовсім. Навпаки, уражені грибами личинки плавунців завжди гинули на 6-8 день. До цього моменту все їх тіло покривалося суцільним нальотом грибів. Оскільки не відомо, однакові або різні гриби оселяються на імаго та на личинках та не вивчені механізми взаємодії в даній парі організмів, робити будь-які висновки на підставі наведених фактів поки що рано. Не виключено, що в розглянутому прикладі гриби виступали в ролі коменсалів, а не паразитів.

Algae. Водорості відділів Chlorophyta та Bacillariophyta неодноразово були відмічені автором як епібіонти личинок та, рідше, імаго Hydradephaga. Зокрема, на личинках Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) зареєстровані колонії одноклітинних діатомей з клітинами голковидної форми та багатоклітинна зелена водорість Stigeoclonium sp. (визначення Г.Г. Мінічевої та А.В. Швець).

Ciliophora. Інфузорії належать до коменсалів, що найчастіше зустрічаються у Hydradephaga. Автор знаходив на личинках плавунців інфузорій з родів Vorticella, Carchaesium і Zoothamnium (визначення А.В. Курілова). У ряді випадків інфузорії закривали практично всю поверхню тіла личинки. Ймовірно, що вони не зашкоджували личинкам, оскільки в лабораторних умовах такі особини нормально харчувалися, зростали і оберталися в лялечку.

Trematoda. Представники цього класу, визначені Ю.В. Квачем як Asimphilodora sp., відмічені як ендопаразити плавунця C. lateralimarginalis. При дослідженні 8 екземплярів цього виду, зібраних автором 28 жовтня 2007 року в дельті Дністра, у двох самиць були виявлені метацеркарії паразита, локалізовані на яєчних нитках.

Таким чином, Hydradephaga регіону входять в раціон багатьох хижих безхребетних і хребетних тварин, а також демонструють широкий спектр паразитів та коменсалів. З цих питаннь поки що накопичений досить обмежений матеріал, вони вимагають подальших спеціальних досліджень.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведені теоретичне узагальнення та нові шляхи вирішення наукової задачі, що полягає в узагальнені відомостей про особливості екології та видовий склад Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я.

1. У Північно-Західному Причорномор`ї зареєстровано 103 види Hydradephaga, які належать до 30 родів із 5 родин: Hygrobiidae - 1, Haliplidae - 15, Noteridae - 2, Dytiscidae - 75, Gyrinidae - 10 видів. 11 видів вперше вказано для району досліджень, 3 види вперше наводяться для Правобережної України, ще 3 відмічені як нові для степової зони України.

2. Більша частина видів Hydradephaga (понад 80%) зосереджена в заплавних екосистемах та джерелах, основу видового складу утворюють евритермні, евриедафічні прісноводно-солонуватоводні лімнофільні форми, відомі в багатьох регіонах Палеарктики.

3. Середнє значення ICS для видових списків Hydradephaga різних водних об`єктів регіону становить 0,57, що вказує на високу однорідність розподілу видів Hydradephaga в Північно-Західному Причорномор`ї та обумовлено посушливістю клімату, невеликою кількістю водних об`єктів на одиницю площі та перевагою в регіоні добре літаючих видів.

4. Таксоценози всіх водних об`єктів регіону взаємозв`язані між собою та взаємодіють один з одним шляхом обміну видами, причому одни з них (в першу чергу, таксоценози заплавних екосистем) виконують функцію донору, за їхній рахунок відбувається формування видового складу інших біотопів.

5. У заплавних екосистемах Північно-Західного Причорномор`я зміни чисельності та біомаси Hydradephaga протягом року носять хвильоподібний характер з кількома сезонними максимумами та мінімумами значень, що пов`язано із змінами умов середовища та зміною фаз життєвого циклу домінуючих видів. У джерелах та струмках чисельність та біомаса жуків поступово зменшуються з весни до осені, в солоних водоймах відмічено їх збільшення від весни до літку. Найбільш різноманітний видовий склад Hydradephaga в усіх типах водних об`єктів регіону відмічено в період з кінця березня до кінця травня. У зимові, літні та осінні місяці спостерігається бідніший видовий склад водних жуків.

6. У Північно-Західному Причорномор`ї представлені Hydradephaga з п'ятьма типами життєвих циклів: в родині Haliplidae є види з першим, четвертим та, ймовірно, п`ятим типом життєвого циклу, в родині Dytiscidae відмічені всі п`ять типів, в інших родинах (Hygrobiidae, Noteridae та Gyrinidae) - тільки перший тип життєвого циклу.

7. У районі досліджень зимівля Hydradephaga може проходити на стадії імаго, яєць та личинок. Імаго можуть зимувати на суходолі, займаючи будь-які доступні схованки та не віддаючи переваги до якогось субстрату чи виду сховищ (деякі Haliplidae, Dytiscidae, всі Gyrinidae), або у воді, в пасивному (Hygrobiidae, ряд видів Dytiscidae) чи активному (всі Noteridae, деякі Dytiscidae) стані. Личинки зимують на суходолі (деякі Haliplidae), чи в воді, в активному стані (Haliplidae та деякі Dytiscidae). Зимівля на стадії яйця відома лише в двох видів Dytiscidae.

8. На підставі приналежності регіональних видів Hydradephaga та стадій їх життєвого циклу до різних класів водних та наземних угруповань, серед них виділено сім екологічних груп: плейстонні, нектобентомерогіпонейстонні, бентомерогіпонейстонні, нектобентосні, бентосні, перифітонні та грунтові.

9. Hydradephaga регіону відмічені в живленні хребетних (Pisces - 7 таксонів, Amphibia - 1, Reptilia - 1, Aves - 3) та безхребетних (Odonata larvae - 2 таксона, Heteroptera - 5, Coleoptera - 9, Aranei - 1). Серед коменсалів Hydradephaga Північно-Західного Причорномор`я зареєстровані Algae (2 таксона) та Ciliophora (3), із паразитів - 1 таксон Trematoda. Приналежність до паразитів чи коменсалів грибів групи Deuteromycetes, знайдених на поверхні тіла імаго та личинок плавунців потребує уточнення.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Дядичко В.Г. Водные плотоядные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья / В. Г. Дядичко. - Одесса : - Изд. «Астропринт», 2009. - 204 с.

2. Дядичко В. Г. Фауна и экология водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) некоторых рек Одесской области / В. Г. Дядичко // Вісник Дніпропетровського університету. - 2005. - № 3 / 2. - С. 78-84.

3. Дядичко В. Г. Эколого-фаунистический обзор водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Одесской области / В. Г. Дядичко // Известия Харьковского энтомологического общества. - 2005. - Т. 12, № 1 / 2. - С. 45 - 60.

4. Дядичко В. Г. Сезонные изменения видового состава водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) пересыхающих рек юга Украины / В. Г. Дядичко // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42, № 3. - С. 255-261.

5. Дядичко В. Г. Сезонная динамика численности и биомассы Hydradephaga (Coleoptera) в пойменных экосистемах и родниках Северо-Западного Причерноморья / В. Г. Дядичко // Гидробиол. журн. - 2009. - Т. 45, № 3. - С. 24-34.

6. Дядичко В. Г. Распространение, экология и фенология жука-плавунчика Haliplus zacharenkoi Gramma et Prisny, 1973 (Coleoptera: Haliplidae) / В. Г. Дядичко , В. Н. Грамма // Вестник зоологии. - 2009. - Т. 43, №5. - С. 481-482. Особистий внесок: участь у зборі, обробці матеріалу та написанні тексту.

7. Дядичко В. Г. К познанию водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) украинской части Дуная и придунайских водоемов / В. Г. Дядичко // Причорномор. еколог. бюлетень. - 2006. - № 3-4. - С. 327-334.

8. Дядичко В. Г. К изучению некоторых особенностей биологии водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья / В. Г. Дядичко // Причорномор. еколог. бюлетень. - 2008. - №1 (27). - С. 117-124.

9. Пат. 36317 України на корисну модель. Драга гідроентомологічна ДГЕ. - Пат. 36317 Україна, В. Г. Дядичко (Україна); ОФ ІБПМ. - № 36317, Заявл. 16.04.2007, Опубл. 27.10.2008. - 6 с.

10. Дядичко В. Г. Плавунцы (Coleoptera, Dytiscidae) нижнего течения р. Тилигул / В. Г. Дядичко // Материалы VI съезда Украинского Энтомологического общества. Белая Церковь, 8-11 сентября 2003 г. - Нежин : Изд. «Наука-Сервис». - 2003. - С. 63.

11. Дядичко В. Г. Водяные плотоядные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) водоемов Одесской агломерации / В. Г. Дядичко // Материалы юбилейн. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 180- летию со дня рождения Л.С. Ценковского (г. Одесса, 28 марта - 1 апреля 2003 г.) «Биоразнообразие, Экология, Эволюция, Адаптация» - Одесса: «Астропринт». - 2003. - С.63-65.

12. Дядичко В. Г. Биоразнообразие и экология водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) пойменных экосистем Одесской области / В. Г. Дядичко // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах : материалы 3-й междунар. конф. Днепропетровск, 2005. - Днепропетровск. : ДНУ, 2005. - С. 261-264.

13. Дядичко В. Г. Влияние характера водной и околоводной растительности на видовой состав водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) в водоемах Северо-Западного Причерноморья / В. Г. Дядичко // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов : I-я междунар. науч. школа-конф. Борок, ИБВВ РАН 2-7 октября 2007 г. - Н. Новгород : «Вектор ТиС». - С. 160-163.

14. Дядичко В. Г. Водяные плотоядные жуки (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) дельты Днестра / В. Г. Дядичко, А. В. Гонтаренко // Материалы третьей международной научной конференции «Чтения памяти А.А. Браунера». - Одесса : Астропринт. - 2003. - С. 63-65. Особистий внесок: участь у зборі, обробці матеріалу та написанні тексту.

15. Дядичко В. Г. Водные плотоядные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) родниковых биотопов Юго-Западной Украины / В. Г. Дядичко // Материалы 7 съезда Всеукраинского Энтомологического общества. Нежин, 14-18 августа 2007 г. - Нежин : «Наука-Сервис». - 2007. - С. 39-40.

16. Дядичко В. Г. Водяные плотоядные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Чернолесского сфагнового болота / В. Г. Дядичко // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран : материалы ІІІ Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. - Воронеж, 2007. - С. 101-106.

17. Дядичко В. Г. К изучению водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) регионального ландшафтного парка «Гранитно-степное Побужье» / В. Г. Дядичко // Материалы конференции, посвященной 20- летию биологического факультета ЗНУ «Современные проблемы биологии, экологии и химии». Запорожье, 29 марта-1 апреля 2007 г. - Запорожье, 2007. - С. 228-230.

18. Дядичко В. Г. Сезонная динамика видового состава водяных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) в реках Юго-Западной Украины / В. Г. Дядичко // Материалы 13-го съезда Русского Энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар : Изд. КубГАУ, 2007. - С. 98-99.

19. Дядичко В. Г. Сезонная динамика численности и биомассы водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) малой пересыхающей реки Тилигул (Одесская область, Украина) / В. Г. Дядичко // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. 18-21 ноября 2008 г. Издательство OOO «Ярославский печатный двор» 2008. - С. 126 - 129.

20. Дядичко В. Г. Интересные находки плавунцов рода Agabus (Coleoptera, Dytiscidae) в степной зоне Одесской области / В. Г. Дядичко // Вестник зоологии. - 2006. - Т. 40, №5. - С. 408.

21. Дядичко В. Г. Новые данные о распространении плавунца Herophydrus musicus (Coleoptera, Dytiscidae) на юге Украины / В. Г. Дядичко // Вестник зоологии. - 2007. - Т. 41, № 5. - С. 404.

АНОТАЦІЯ

екологія біологія водний жук

Дядичко В.Г. Особливості екології водних плотоїдних жуків (Coleoptera, Hydradephaga) Північно-Західного Причорномор`я. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністтю 03.00.16 - екологія. - Одеський національний університет імені І.І. Мечникова МОН України. - Одеса, 2010.

У дисертації вперше узагальнена інформація щодо Hydradephaga Північно-Західного Причорномор'я (Одеська, Миколаївська та, частково, Херсонська області України). Описані особливості екології та біології водних жуків: біотопічний розподіл, життєві цикли та фенологія, сезонні зміни видового складу, чисельності та біомаси, особливості екоморфології, взаємовідносини з іншими гідробіонтами та аеробіонтами. Наведені деякі рекомендації щодо охорони Hydradephaga. Описано видовий склад Hydradephaga, знайдено 103 види з 5 родин. Наведені нові дані про фауну району досліджень, 11 з яких вперше приводяться для району досліджень, 3 види вперше приводяться для Правобережної України, ще 3 відмічені як нові для степової зони України.

Ключові слова: Hydradephaga, Hygrobiidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, екологія, Північно-Західне Причорномор'я.

АННОТАЦИЯ

Дядичко В.Г. Особенности экологии водных плотоядных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова МОН Украины. - Одесса, 2010.

Диссертация представляет собой первое обобщение сведений о Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья (Одесская, Николаевская и, частично, Херсонская области Украины).

В регионе зарегистрировано 103 вида Hydradephaga: Hygrobiidae - 1, Haliplidae - 15, Noteridae - 2, Dytiscidae - 75, Gyrinidae - 10 видов. 90 видов отмечены автором, 13 приводятся по литературным данным и музейным коллекциям.

11 видов впервые приводятся для района исследований, три впервые отмечены для Правобережной Украины, еще три вида впервые приводятся для степной зоны Украины.

Формирование видового состава Hydradephaga отдельно взятого биотопа происходит под влиянием системного действия многих факторов среды, определяющих общий облик водного объекта или его участка. Большую часть видового состава Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья образуют эвритермные, эвриэдафические пресноводно-солоноватоводные лимнофильные формы, известные во многих регионах Палеарктики. Региональное население Hydradephaga характеризуется сосредоточением большей части видового состава (свыше 80%) в пойменных экосистемах и родниках, что автор объясняет засушливостью климата региона и относительно небольшим количеством пресноводных водных объектов. Богатое население родников и пойменных экосистем и совместное обитание здесь видов из разных природных зон подчеркивают их важную роль в формировании и поддержании регионального биоразнообразия Hydradephaga.

Благодаря способности многих видов водных жуков к полету, населения Hydradephaga всех водных объектов региона взаимосвязаны между собой и взаимодействуют друг с другом путем обмена видами. Расчет величины меры включения и построение ориентированного графа показали, что роль таксоценозов разных водных объектов в этом процессе различна. Одни из них (в первую очередь, таксоценозы пойменных экосистем) выполняют функцию донора, поскольку здесь имеются благоприятные условия для размножения многих видов жуков. За счет населения подобных биотопов происходит формирование видового состава остальных местообтаний.

Хозяйственная деятельность человека может иметь для Hydradephaga как положительное, так и отрицательное значение. Негативные для Hydradephaga виды антропогенного воздействия (спрямление русел и зарегулирование стока рек, распашка речных долин без соблюдения водоохранных зон, ненормированный выпас скота в пойме, загрязнение воды различными стоками) приводят к сильному обеднению видового состава Hydradephaga, что хорошо согласуется с литературными данными. Вместе с тем, добыча песка и глины на надпойменных террасах речной долины в ряде случаев способствуют увеличению биоразнообразия водных жесткокрылых, вследствие повышения ландшафтного разнообразия территории и появления новых местообитаний.

Видовой состав и количественные характеристики Hydradephaga подвержены глубоким сезонным изменениям, общая картина которых зависит от типа водного объекта и условий конкретно взятого года.

У представителей региональной фауны Hydradephaga выявлено пять типов жизненных циклов. В семействе Haliplidae известны виды с первым, четвертым и, вероятно, пятым типом жизненного цикла, в семействе Dytiscidae отмечены все пять типов, у остальных семейств (Hygrobiidae, Noteridae и Gyrinidae) - только первый тип жизненного цикла. Наиболее распространен первый тип жизненного цикла. Большинство региональных видов Hydradephaga дают одно поколение в год, но у некоторых видов при благоприятных условиях могут развиваться от двух до пяти генераций за год. Количество генераций зависит от погодно-климатических условий года и гидрологического режима водного объекта. Каждый тип жизненного цикла требует для своей реализации определенного сочетания факторов среды обитания, поиском которых, в ряде случаев, можно объяснить биотопическую приуроченность некоторых видов Hydradephaga, по крайней мере, в период размножения.

Будучи гетеротопными организмами, Hydradephaga на разных стадиях жизненного цикла принадлежат к разным классам сообществ (водных и наземных). На основании принадлежности региональных видов Hydradephaga и стадий их развития к тем или иным классам сообществ автор выделяет среди них семь экологических групп: плейстонные, нектобентомерогипонейстонные, бентомерогипонейстонные, нектобентосные, бентосные, перифитонные и почвенные.

...