Структурно-функціональна організація угруповань та популяцій дрібних ссавців за умов урбанізації

Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ

ЧЕРЕМНИХ НАТАЛІЯ МИРОНІВНА

УДК 599.323(363):591.5

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ УГРУПОВАНЬ

ТА ПОПУЛЯЦІЙ ДРІБНИХ ССАВЦІВ ЗА УМОВ УРБАНІЗАЦІЇ

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2010

ДИСЕРТАЦІЄЮ Є РУКОПИС

Робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України

Науковий керівник

- доктор біологічних наук, професор,

Чернобай Юрій Миколайович,

Державний природознавчий музей НАН України, директор.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

академік АН ВШ України

Гайченко Віталій Андрійович,

Національний університет біоресурсів та природокористування України, професор кафедри радіобіології та радіоекології

кандидат біологічних наук,

Башта Андрій-Тарас Вікторович,

Інститут екології Карпат НАН України

старший науковий співробітник відділу екосистемології

Захист відбудеться “18” березня 2010 р. об 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.371.01 в Інституті агроекології УААН за адресою: 03143, м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту агроекології УААН за адресою: м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

Автореферат розісланий “17” лютого 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук В.В. Чайковська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Антропогенна трансформація біосфери є одним із найпотужніших глобальних процесів сьогодення. Найяскравішим її проявом є інтенсивні темпи урбанізації, які ведуть до швидкого збільшення територій, зайнятих містами, що кардинально змінює структуру фауністичних комплексів у порівнянні з природними. Тому дослідження екологічних особливостей тих тварин, які відіграють у них істотну роль, є надзвичайно важливим для збереження біотичного різноманіття в урбоекосистемах.

Дрібні ссавці - один з функціонально важливих елементів міських екосистем. Завдяки інтенсивному обміну речовин, значній рухливості та здатності концентруватися в місцях з високою щільністю безхребетних, вони регулюють чисельність останніх і сприяють збереженню зелених насаджень. Мікромаммалії виконують роль регулятора чисельності рудеральної рослинності. Окрім цього, становлячи вагомий компонент у раціоні хижаків, сприяють подовженню та ускладненню трофічних ланцюгів у міських екосистемах. Отже вивчення екології теріоугруповань за умов урбанізації, а саме - особливостей їх структурно-функціональної організації, стійкості та стабільності, процесів синурбізації окремих видів є важливою частиною теріологічних та екологічних досліджень сьогодення. Цей напрямок досліджень в Україні, поки що, не дістав належного розвитку. Тому з'ясування механізмів формування та функціонування теріоугруповань в урболандшафтах є актуальним, як в теоретичному, так і в прикладному аспектах.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України в рамках планових тем “Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України”, державна реєстрація № 0101V002539 (2001-2005 рр.) та “Динамічні тенденції різноманітності біоти заходу України під впливом антропізації” державна реєстрація № 0106U002479 (2006-2010 рр.).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи була оцінка змін структурно-функціональної організації угруповань дрібних ссавців на різних ступенях урбаністичної трансформації довкілля. Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішити наступні завдання:

- встановити видову структуру угруповань дрібних ссавців у біотопах з різним ступенем впливу урбаністичних факторів (вздовж урбаністичного градієнту); оцінити роль окремих видів у функціонуванні цих угруповань;

- визначити регуляторні механізми підтримання екологічної стійкості та стабільності угруповань дрібних ссавців в умовах урбанізованого ландшафту;

- порівняти та проаналізувати склад і структуру угруповань дрібних ссавців незабудованих територій урбоекосистем різного типу;

- встановити щільність популяцій трьох обраних для аутекологічних досліджень видів дрібних ссавців (миші жовтогорлої Apodemus flavicollis, миші польової Apodemus agrarius та нориці рудої Myodes glareolus) в умовах різного ступеня антропогенної трансформації міського середовища;

- з'ясувати вікову та статеву структури популяцій видів за умов урбанізованого середовища, роль цих параметрів у системі регуляторних механізмів самозбереження та підтримання стабільності і стійкості міських популяцій;

- розробити класифікацію екологічних груп дрібних ссавців міста за рівнем адаптації до чинників урбосередовища;

- оцінити значення популяцій модельних видів дрібних ссавців, як структурних елементів урбоекосистеми.

Об'єкт дослідження - структурно-функціональна організація популяцій та угруповань дрібних ссавців урбанізованих екосистем.

Предмет дослідження - угруповання та популяції дрібних ссавців урбанізованих екосистем.

Методи дослідження: положення та підходи урбоекології, синекологічні, популяційно-демографічні, еколого-теріологічні, камерально-аналітичні та статистичні методи.

Наукова новизна одержаних результатів

Вперше проведено вивчення впливу урбанізації на структурно-функціональні характеристики угруповань дрібних ссавців на заході України. Встановлено основні напрямки змін структурно-функціональних параметрів і властивостей угруповань дрібних ссавців внаслідок зростання ступеня антропогенного навантаження за умов урбанізованого ландшафту. Визначено основні регуляторні механізми підтримання стійкості та стабільності угруповань мікромаммалій в нестабільному міському середовищі. Вони полягають у появі низки структурних перебудов як у самих угрупованнях, так і в популяціях, що їх формують. Вперше з'ясовано особливості формування мікротеріоценозів “зелених зон” урбоекосистем різного типу.

Вперше, на прикладі трьох модельних видів гризунів, з'ясовано сутність, напрямки та тенденції змін в організації урбопопуляцій ссавців, зокрема, у віковій та статевій структурах. Встановлено, що ці зміни скеровані на підтримання оптимальної чисельності та стабільності популяцій в умовах урболандшафту. Розроблено класифікацію дрібних ссавців за рівнем синурбізації.

Практичне значення одержаних результатів

Результати досліджень мають загальнотеоретичне значення для пізнання явища синурбізації тварин і є підставою для глибшої наукової інтерпретації взаємовідносин між природними і урбанізованими елементами екосистем. Встановлені закономірності можуть ураховуватися під час визначення екологічного стану міського середовища, прогнозування динаміки антропогенної дигресії міських екосистем, розробки дієвих заходів щодо її послаблення. Матеріали дослідження можуть бути використані під час вивчення окремих тем курсів зоології, теріології, загальної екології та урбоекології у вищих навчальних закладах. Зібраний матеріал поповнив фондову колекцію Державного природознавчого музею НАН України на 224 одиниці зберігання.

Особистий внесок здобувача

Робота ґрунтується на результатах власних шестирічних польових і камеральних досліджень, які автор виконала самостійно. Здобувачем особисто проведений аналіз літературних джерел стосовно теми дисертації, виконане опрацювання, статистична обробка, аналіз, інтерпретація отриманих впродовж досліджень даних та сформульовані висновки. Автор самостійно здійснила підготовку більшості наукових праць і доповідей.

Апробація результатів дисертації

Результати роботи представлені на VII-й Теріологічній школі-семінарі “Великі хижі ссавці України та прилеглих країн” (Поліський ПЗ, с. Селезівка Житомирська обл., 15-17 грудня 2000 р.); 9-й Міжнародній школі-семінарі по техніці наукових презентацій (Мужиново, Польща, 8-11 листопада 2001 р.); VIII-й Теріологічній школі-семінарі “Ссавці відкритих просторів” (Луганський ПЗ (Провальський степ), Луганська обл., 13-18 травня 2001 р.); Другій науково-практичній конференції “Животные в городе” (Москва, Росія, 15-17 квітня 2002 р.); 10-й Міжнародній школі-семінарі по техніці наукових презентацій (Познань-Єзьори, Польща, 14-17 лютого 2002 р.); IX-й Теріологічній школі-семінарі “Методи обліку теріофауни” (ПЗ “Розточчя”, Львівська обл., 7-12 жовтня 2002 р.); XI-й Теріологічній школі-семінарі “Дослідження гідрофільних угруповань ссавців” (РЛП “Гранітно-степове Побужжя” с. Мигія, Миколаївська обл., 11-16 жовтня 2004 р.); Засіданні екологічної секції Наукового товариства ім. Т.Г. Шевченка (Львів, 26 березня 2004 р.); І-й Міжнародній конференції “Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 28-30 вересня 2005 р.); XII-й Теріологічній школі-семінарі “Синантропія ссавців та фауна урбоекосистем” (Луганськ, 25-29 листопада 2005 р.); XIIІ-й Теріологічній школі-семінарі “Раритетна теріофауна: статус, поширення, охорона” (Кам'янець-Подільський, 9-13 жовтня 2006 р.); Міжнародній нараді “Териофауна России и сопредельных территорий” (VIII съезд Териологического общества) (Москва, Росія, 31 січня-2 лютого 2007 р.).

Публікації

За темою дисертації опубліковано 14 наукових праць, у тому числі 4 статті у фахових наукових виданнях, 2 - у збірниках наукових праць і журналах та 8 у матеріалах і тезах конференцій.

Структура і обсяг дисертації

Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури та додатків. Робота викладена на 200 сторінках машинописного тексту, основний текст дисертації - 158 ст.; містить 24 таблиці та 30 рисунків. При написанні роботи використано 322 літературні джерела, з них 101 латиницею.

Основний зміст роботи

Історія та стан досліджень дрібних ссавців урбоекосистем

Аналіз літератури з проблем урботеріології вітчизняних та іноземних авторів дозволив виділити чотири основні етапи та сучасні напрямки досліджень дрібних ссавців урбоекосистем. Перші публікації, в яких серед описів теріофауни природних територій знаходимо фрагментарні дані щодо ссавців міст, з'являються починаючи з XVI століття (Herberstein, 1875). Таке “супутнє” накопичення наукового матеріалу, щодо теріонаселення урбанізованих територій, розглядається як початковий етап вивчення ссавців міст.

Наступний період починається з першими цілеспрямованими дослідженнями теріофауни урбоекосистем, які в межах Східної Європи проводили, зокрема, на території Польщі (Waіecki, 1881; Sumiсski, 1922), України (Браунеръ, 1906) та Росії (Огнев, 1947).

З середини XX століття фауністичні обстеження міст стають інтенсивнішими. На заході України в цей час працює К. А. Татаринов (1952, 1969). Ним тричі (у 1951, 1969, та 1989 роках) проведені переписи тваринного населення м. Львова та проаналізовані якісні та кількісні зміни його фауністичного складу впродовж тридцяти років. У Росії вивченням чисельності та закономірностей розподілу мишоподібних гризунів урбоекосистем займаються у Воронежі (Дмитриева, 1958), Москві (Дукельская, Вишняков, 1953) та Саратові (Траут, 1950). У Польщі аналогічні дослідження ведуть у Варшаві (Andrzejewski, 1977) та Вроцлаві (Chudoba, Humiсski, Wуjcik, 1961).

Оскільки в попередніх дослідженнях автори обмежувалися лише наведенням списків видів ссавців, які виявлені на території міст, гостро постає проблема вивчення низки екологічних питань.

Екологічне спрямування у вивченні дрібних ссавців урбанізованих територій відкриває наступний - третій етап дослідження мікромаммалій міст, який триває дотепер. Серед низки різноманітних напрямків екологічних досліджень міського теріонаселення, які розвиваються в багатьох європейських країнах, питання впливу чинників міського середовища на структурно-функціональну організацію угруповань та популяцій ссавців і проходження процесу їхньої синурбізації розглядається вкрай рідко. Сьогодні існує дуже мало робіт, які стосуються вивчення цієї проблематики. У вітчизняній теріології подібних досліджень немає.

Характеристика умов досліджених урбоекосистем

У розділі наведені особливості рельєфу, клімату, гідрологічних умов, ґрунтового та рослинного покривів і тваринного населення регіону досліджень. Наводиться характеристика географічного розташування досліджуваних урбоекосистем, особливостей структури та мікроклімату міського середовища.

Об'єкти, матеріал і методика досліджень

Для вивчення структурно-функціональної організації угруповань дрібних ссавців в урболандшафті використаний градієнтний підхід, який базується на концепції градієнта екосистем Р. Уіттекера (1980). Градієнтний аналіз угруповань і популяцій проведений межах зелених зон міст.

Дисертаційні дослідження проводили впродовж 2001-2006 рр. в м. Львові та у м. Долина Івано-Франківської області. Обліки дрібних ссавців проводили тричі на рік: навесні, влітку та восени, використовуючи CMR-метод (Catch-Mark-Releasе - вилов, індивідуальне мічення виловлених особин, випускання). Для вилову дрібних ссавців використовували металеві живоловки. Пастки закладали у вигляді сітки на площі 0,81 га. Загалом обсяг робіт склав 14889 пастко-діб. До уваги брали також усі випадкові знахідки загиблих тварин та решток жертв хижих ссавців і птахів у межах територій дослідження, розібрано 210 пелеток птахів-міофагів.

На основі біотопного поділу в адміністративних межах міст виділено концентричні зони від центральної частини до околиць (три зони - у м. Львові, та дві - у м. Долина). Позаміські території зараховані до четвертої або третьої зон відповідно. У зелених насадженнях кожної зони обрано пробні ділянки (10 - у м. Львові: у дворах житлової забудови, парках і лісопарках; 2 - у м. Долина: у парку та приміському лісі) та 2 контрольні ділянки на території Яворівського НПП та Вигодського лісництва. Обрані ділянки лежать в урбаністичному градієнті та різняться між собою за низкою параметрів середовища (мікрокліматом, забрудненістю, рекреаційним навантаженням, гемеробністю, ізольованістю), тобто зазнають різного за силою впливу урбофакторів.

Для популяційних досліджень використано матеріал щодо 3-х найчисельніших у більшості з обстежених біотопів видів - миші жовтогорлої Apodemus flavicollis (Melchior, 1834), миші польової Apodemus agrarius (Pallas, 1711) та нориці рудої Myodes glareolus (Schreber, 1780), зібраний впродовж 2001-2003 рр. на території дворів центральної забудови міста (І зона), Стрийського парку (ІІ зона), Білогорського лісопарку м. Львова (ІІІ зона) та контрольної ділянки в Яворівському НПП (IV зона).

Для оцінки структурної складності та рівня стабільності угруповань дрібних ссавців обчислювали індекси видового та таксономічного різноманіття (Емельянов, Загороднюк, 1999), а для визначення рівня їх подібності - індекс Жаккара та значення урбаністичного градієнта (Клауснитцер, 1990).

Структурно-функціональна організація популяцій дрібних ссавців описана на основі оцінки щільності популяції, її вікової та статевої структур. Щільність оцінювали за кількістю особин виду у перерахунку на 1 га. Щоб проілюструвати вікову структуру популяції, виділяли три умовні вікові групи особин. На основі року появи у вилові, тварин поділяли на особин поточного року і минулорічних. Для відображення статевої структури популяції визначали статеве співвідношення особин у різних вікових групах і в популяції загалом.

Статистична обробка результатів проведена за стандартною методикою (Песенко, 1982; Лакин, 1990). Оцінка достовірної різниці між кількісними показниками здійснена за допомогою t-критерію Стьюдента та критерію ч² - для порівняння частот статевого розподілу.

Структурно-функціональна організація угруповань дрібних ссавців вздовж градієнта урбанізації

В умовах урбанізованих екосистем зі зростанням ступеня антропогенної трансформації біотопів у структурі угруповань дрібних ссавців відбувається низка змін. Вони полягають, по-перше, у зниженні видового багатства угруповань з 11 до 4 видів (табл. 1). На відрізку урбоградієнта “IV - III зона” воно знижується за рахунок елімінації з угруповання двох видів заплавно-лучного комплексу: Microtus oeconomus, M. agrestis та одного виду лісового комплексу: M. subterraneus. На наступному відрізку “ІІІ - ІІ зона” угруповання “втрачає” ще чотири види заплавно-лучного комплексу: Crocidura leucodon, Apodemus sylvaticus, Micromys minutus, Microtus arvalis. Лімітуючим фактором їхнього проникнення у зелені насадження центру міста є стан рослинного покриву, а саме ступінь його деградації та рівень рекреаційного навантаження. Угруповання дворів житлової забудови І зони міста - найбідніше за видовим складом.

У градієнті урбанізації більше ніж утричі знижується видове різноманіття угруповань, як за рахунок зменшення видового багатства, так і внаслідок змін чисельності дрібних ссавців (табл. 1).

На відрізку урбоградієнта IV - ІІІ зон, відносна чисельність більшості видів практично не змінюється, а в деяких зростає (M. glareolus, S. araneus, M. minutus). Це свідчить, про збереження в середовищі периферійних зелених насаджень набору якісних складових, необхідних для існування видів, таких як: висока стаціальна мозаїчність, зв'язок з навколишніми природними біотопами, незначне рекреаційне навантаження. До цього додається позитивний вплив низки урбофакторів: зниження рівня природного хижацтва, добра кормова забезпеченість за рахунок появи кормів антропогенного походження, зниження міжпопуляційних конкурентних взаємодій внаслідок зменшення видового багатства угруповань. Далі вздовж урбоградієнта до центральної частини міста, у M. glareolus, S. araneus чисельність істотно знижується, у нориці рудої - до повного зникнення в біотопах І зони.

Таблиця 1. Зміна структури угруповань дрібних ссавців зелених насаджень м. Львова при зростанні впливу факторів урбанізації

Вид	І	ІІ	ІІІ	IV
	N	%	N	%	N	%	N	%
Crocidura leucodon	0,7	3,8	-	-	0,5	2,6	-	-
Sorex araneus	0,3	1,5	1,7	6,4	3,0	12,7	1,8	8,3
Micromys minutus	-	-	-	-	0,3	0,9	0,03	0,1
Apodemus agrarius	1,9	10,9	15,8	49,6	2,4	9,2	1,8	8,0
Mus musculus	14,4	83,8	0,3	1,0	1,1	4,9	0,6	2,3
Apodemus flavicollis	-	-	8,4	30,3	9,3	36,2	9,7	42,4
Apodemus sylvaticus	-	-	-	-	0,9	3,8	1,1	5,5
Myodes glareolus	-	-	3,7	12,7	8,4	27,5	6,4	25,4
Microtus arvalis	-	-	-	-	0,4	2,2	1,6	7,0
Microtus agrestis	-	-	-	-	-	-	0,1	0,3
Microtus oeconomus	-	-	-	-	-	-	0,1	0,3
Microtus subterraneus	-	-	-	-	-	-	0,1	0,4
Разом	17,3	100	29,9	100	26,3	100	23,3	100
Примітка: N - екземплярів на 100 пастко-діб; І, ІІ, ІІІ, IV - зони міста. Жирним виділено дані щодо домінантів, курсивом - дані щодо усіх видів домінантної групи (?10 %).

В урбогадієнті зростає монодомінантність угруповань за рахунок збільшення чисельності мишей хатньої, польової та жовтогорлої (видів-синурбістів та синантропів). Найвиразніше домінування спостерігається у дворах забудови І зони та парках ІІ зони міста (частка видів-домінантів - 49-83%). Отже, у ссавців з посиленням урбанізованості середовища чіткіше проявляється явище монодомінування.

В урбоградієнті відбувається зсув у співвідношенні екологічних груп в угрупованні в бік переважання видів азонального і заплавно-лучного комплексу. З посиленням дигресії рослинного покриву знижується частка видів лісового фауністичного комплексу (від 74% до 0) поряд зі зростанням відсотка інтразональних (від 24% до 55%) і синантропних видів (від 2% до 95%) з більшою шириною екологічних ніш.

Поряд із вказаною низкою змін у структурі угруповань дрібних ссавців в урбаградієнті, показник їх таксономічного різноманіття залишається сталим. Зменшення видового багатства в межах окремих таксонів вищого рангу може розглядатися як регуляторний механізм підтримання функціональної стійкості та стабільності угруповань у нестабільному середовищі міста. Перебування у складі міських угруповань дрібних ссавців представників трьох родин (Soricidae, Muridae, Cricetidae) з чіткою диференціацією екологічних ніш і функціональною спеціалізацією, вказує на підтримання високого ступеня реалізації екологічної ємності середовища в умовах урболандшафту.

Визначальним чинником виявлених структурних перебудов теріоугруповань вздовж урбоградієнта є зміна сукупності параметрів середовища, серед яких найзначимішими є: зниження стаціальної мозаїчності зелених зон, зростання їх ізоляції внаслідок оточення територіями суцільної забудови, підвищення рівня гемеробії та рекреаційного навантаження, що веде до деградації рослинного і грунтового покривів та зростання їх забруднення. Як наслідок , якість середовища існування низки видів дрібних ссавців знижується через обмеження кількості територій, придатних для влаштування гнізд і через погіршення стану кормової бази.

Особливості формування угруповань дрібних ссавців зелених зон урболандшафтів різного типу

Проведене порівняння структури теріоценозів зелених насаджень малого (Долина) та великого (Львів) міст показало, що угрупованням аналогічних біотопів обох урболандшафтів характерна низка спільних рис, зокрема, їх “каркас” формують популяції однакових видів: A. agrarius, M. musculus, A. flavicollis, M. glareolus, M. arvalis, S. araneus. Відмінності полягають у нижчій чисельності та біднішому видовому складі угруповань центральних та периферійних зелених зон малого міста. Формування угруповань дрібних ссавців зелених зон урболандшафтів різних типів визначається дією комплексу факторів. Серед них найбільш значимими є: ступінь і характер ізоляції зеленої зони, її стаціальне різноманіття, мозаїчність та розміри, рівень рекреаційного навантаження, віддаленість від центру міста.

Вплив урбосередовища на структурно-функціональну організацію популяцій дрібних ссавців

Виявлені особливості складу міських угруповань дрібних ссавців пов'язані зі змінами, що відбуваються на популяційному рівні видів у результаті зростаючої дії урбанізації, зокрема змінами щільності, вікової та статевої структур популяцій.

Зміни щільності популяцій дрібних гризунів вздовж урбоградієнта. Реакція дрібних ссавців на зумовлені урбанізацією зміни середовища існування вздовж урбоградієнта проявляється у різновекторній зміні щільності популяцій. Змін зазнає і перебіг сезонної та річної динаміки щільності. У миші польової найнижчі показники щільності популяції спостерігали у біотопі озеленених дворів центральної забудови міста (І зона). Найвищі - у центральному міському парку (138,3 ос./га). У напрямку до периферії міста, щільність особин у популяції істотно зменшується (рис. 1).

Визначальними чинниками набуття міськими популяціями миші польової високої щільності є: збагачення та зростання калорійності раціону (за рахунок включення кормів антропогенного походження), високий ступінь ізоляції біотопів, що перешкоджає міграції особин і веде до зменшення розмірів і збільшення перекриття їх індивідуальних ділянок, зміни на рівні угруповання (послаблення міжвидових взаємодій, через порівняно низький рівень природного хижацтва та через зниження конкурентних взаємодій з боку інших видів гризунів), явище “відкритості” міських популяцій внаслідок розвитку так званого “острівного синдрому”, описаного для міських популяцій багатьох видів хребетних.

Щільність популяції миші жовтогорлої вздовж урбоградієнта залишається сталою та зберігає високі значення, окрім біотопів І зони, де вид відсутній. Причиною підтримання стабільно високої щільності його популяції є здатність використовувати багатий трофічний ресурс міського середовища, що забезпечується значною шириною кормового спектру виду та обмеження дисперсії та дальньої міграції особин внаслідок наявності бар'єрів.

У нориці рудої висока щільність популяції у позаміських біотопах і ще вища на міській периферії. До центральної частини міста вона знижується майже вдвічі. Причин зниження щільності вздовж урбоградієнта є дві. Перша - збільшення рекреаційного навантаження, поряд зі зростанням рівня гемеробії зелених зон. Друга - перебудова структури угруповань дрібних ссавців, а саме зростання чисельності мишей польової та жовтогорлої, через існування конкурентних відносин між норицею і цими двома видами частково через корм, а, головним чином, через сховки для розмноження (оскільки здатність до риття нір у нориці досить обмежена).

Відмінності в динаміці щільності міських популяцій A. agrarius та M. glareolus, у порівнянні з контрольними, полягають у зсуві її пікових фаз: як у сезонній динаміці - з осені на літо, так і в річній - (досягання максимальної щільності в інші роки, ніж контрольна і субміська популяції).

Ці відмінності є доказом появи міських популяцій видів, як окремих елементів популяційної системи та їх відособлення від позаміських популяцій. Це також доказ появи у новоутворених урбопопуляцій власних механізмів забезпечення і підтримання стійкості та стабільності в умовах високомінливого і гетерогенного міського середовища та про функціонування їх як окремих елементів популяційної системи, що є ознакою проходження процесу синурбізації.

Вплив урбанізації на вікову структуру популяцій дрібних гризунів. Особливості вікової структури міських популяцій гризунів полягають передусім у порівняно ранній появі молодих особин, як наприклад у A. agrarius і A. flavicollis та значному відсотку молоді та особин, які перезимували, в осінній періо. Отже, у міських популяціях мишей польової та жовтогорлої репродуктивний період настає раніше, ніж у природних та приміських, вищі інтенсивність розмноження та рівень виживання дорослих особин (за осіннім відсотком минулорічних особин). У нориці рудої, навпаки, інтенсивність репродуктивних процесів знижується і міська популяція не досягає високих показників щільності.

Особливості вікової структури міських популяцій свідчать про суттєві перетворення, які відбуваються в екології гризунів внаслідок проникнення в урбанізоване середовище. Причинами набуття цих особливостей ми вважаємо високу сприятливість урбосередовища для існування популяцій цих видів, а саме високу кормову забезпеченість, відносно м'якіший мікроклімат, зниження рівня природного хижацтва.

Зміни статевої структури популяцій дрібних гризунів в умовах урболандшафтів. Формування і хід динаміки статевої структури міських популяцій упродовж репродуктивного періоду відрізняються від таких у природних і субурбізованих популяціях. У контрольній та периферійній популяціях сумарний розподіл статей не відхиляється від 1:1 (табл. 2).

Таблиця 2. Середня частка самців у популяціях трьох видів мишоподібних гризунів за весь період обліку (2001-2003 рр.)

Біотоп	Apodemus agrarius	Apodemus flavicollis	Myodes glareolus
ЦП	62.14*	62.81*	54.79
ПЛ	58.74	52.92	49.08
НП	59.69	56.97	53.80
* - переважання самців статистично достовірне (р<0.05); ЦП - парк ІІ зони; ПЛ - лісопарк ІІІ зони; НП - позаміська територія (IV зона).

Коливання статевого співвідношення впродовж репродуктивного періоду і у різних вікових категоріях особин загалом компенсуються. Зрівняння статевого співвідношення є результатом дії популяційних механізмів, а саме, різниці у народжуваності та смертності самок і самців, які є членами різних категорій та вікових груп. У міських популяціях A. agrarius та A. flavicollis відмічене статистично достовірне відхилення загального статевого співвідношення від розподілу 1:1 в бік переважання самців. Такий зсув формується під впливом відхилень у статевому співвідношенні на різних фазах репродуктивного періоду і в різних вікових групах: минулорічних дорослих особин навесні та молодих цьогорічок восени.

Причинами цього явища є: по-перше, ускладнення розселення особин поточного року, частіше самців, внаслідок сильної ізоляції місць існування, по-друге, - зниження елімінації менш стійких до стрес-реакції внутріпопуляційних груп (у цьому випадку - самців). Домінування самців у молодших вікових групах вказує на першу причину, у дорослих - на другу. Вищий рівень виживання популяції пов'язаний з кращою забезпеченістю кормами, м'якішим кліматом, меншим тиском природних хижаків у місті.

Зафіксовані особливості статевої структури урбопопуляцій трьох видів гризунів в окремі періоди, а також на різних фазах динаміки свідчать про видову специфіку реагування на вплив урбофактора, хоча у змінах статевої структури існують і спільні риси. Так, у двох видів мишей явище переваги самців в урбопопуляціях проявляється сильніше, ніж у нориці. В урбопопуляції M. glareolus, в порівнянні з двома іншими видами гризунів, розподіл статей стабільніший і рівномірніший.

Синурбізація дрібних ссавців та їх екологічна роль у міському середовищі

Ступінь синурбізації визначали за сумою адаптацій, якими володіє вид в урбаландшафті: збільшення щільності популяції, зміни у структурних параметрах популяцій, зменшення лякливості перед людиною, зменшення лякливості від техногенних шумів, використання антропогенних кормів, використання штучних матеріалів і вибір незвичайних місць для гнізд, збільшення репродуктивного періоду, зниження смертності, пов'язане з меншим тиском природних хижаків тощо.

Згідно з запропонованою В. Барушем (1980) класифікацією хребетних за їх прив'язаністю до міського середовища, з доповненнями, ми поділили 12 видів дрібних ссавців, зареєстрованих у межах та на околицях м. Львова, на три групи або класи. До І класу синурбізації відносимо три види, які виявлені лише в знайдених на периферії міста пелетках птахів-міофагів. Це M. oeconomus, M. agrestis, та М. subterraneus. Точних підтверджень включення цих видів в міські угруповання дрібних ссавців немає. До ІІ класу синурбізації увійшли 8 видів (S. araneus, C. leucodon, A. agrarius, A. flavicollis, А. sylvaticus, M. minutus, M. glareolus та M. arvalis). Частина видів цієї групи є компонентом фауни лише периферійних і приміських частин міста (А. sylvaticus, M. minutus). У міських популяціях A. agrarius, A. flavicollis, M. glareolus виявлено низку структурних і функціональних особливостей, які є свідченням високого рівня їх адаптованості до специфічних умов міського середовища. До ІІІ класу синурбізації відносимо 1 вид - M. musculus, популяції котрого тісно пов'язані з житловою забудовою.

У низки видів виявлене чітке розділення популяцій на міські та природні (A. agrarius, A. flavicollis, M. glareolus). Міські популяції характеризуються досить високим ступенем синурбізації: їм притаманні всі або майже всі перераховані вище форми адаптацій до урбанізованого середовища.

З екологічної точки зору, дрібні ссавці збагачують спрощені комплекси міських ландшафтів, що є, безсумнівно, позитивним явищем. Це підвищує ступінь складності урбоекосистеми, сприяє підвищенню її стійкості та стабільності. Мікромаммалії сприяють подовженню та ускладненню трофічних ланцюгів, становлячи важливий компонент живлення міських хижаків, а також, як часткові або повні комахоїди, збагачують комплекс консументів міської екосистеми, що сприяє підтриманню екологічної рівноваги. Поряд з цим, дрібні ссавці відіграють важливу середовищетвірну роль у залишкових фрагментах міської зелені копанням нір, ускладнюючи тим самим мікрорельєф ґрунтів, що сприяє урізноманітненню мікробіотопів.

Низка видів гризунів та комахоїдних є надійними біоіндикаторами стану міських зелених зон. Зокрема, присутність нориці рудої в міській зеленій зоні свідчить про високий рівень збереженості біотопу, оскільки вид є досить вимогливим до стану фітоценотичного покриву. Окрім цього, нориця руда, як і миша польова, внаслідок обмежених можливостей у пересуванні, тісно пов'язана з певною зеленою зоною і, в зв'язку з цим, характеризує умови, які існують саме на цій території.

ВИСНОВКИ

дрібний ссавець урбаносередовище популяція

1. Зміни структурно-функціональної організації угруповань дрібних ссавців за умов урбанізованого ландшафту спрямовані на підтримання їх стабільного стану. Такий стан можливий за наявності регуляторних механізмів, які діють на ценотичному та популяційному рівнях організації. На рівні угруповання це - зменшення видового багатства в межах окремих таксонів вищого рангу. На популяційному рівні - перебудови вікового і статевого складу, скеровані на підтримання оптимальної чисельності та подальшого збереження виду як структурного елемента урбоекосистеми.

2. Вздовж урбаністичного градієнта в межах “зелених зон” м. Львова відбувається зниження видового багатства угруповань дрібних ссавців з 11 до 4 видів; зниження функціональної ролі видів лісового фауністичного комплексу (A. flavicollis, А. sylvaticus, M. glareolus) поряд зі зростанням значимості видів заплавно-лучного та синантропного комплексів (A. agrarius, M. musculus). Збіднення видової структури супроводжується зміною (зростанням чи спаданням) загальної чисельності та щільності угруповань.

3. Найбільш значимими факторами формування угруповань дрібних ссавців зелених зон урболандшафтів є ступінь і характер ізоляції зеленої зони, її стаціальне різноманіття, мозаїчність та розміри, рівень рекреаційного навантаження, віддаленість від центру міста.

4. У зелених зонах міської агломерації чисельність дрібних ссавців вища, а видовий склад різноманітніший, ніж у малому місті. Набір домінантів подібний (M. musculus, A. agrarius, A. flavicollis). Різноманіття дрібних ссавців у досліджуваних типах біотопів малого міста нижче. Від центру до периферії міст спостерігається тенденція до зростання видового багатства, видового різноманіття та вирівняності значимості видів на фоні зниження частки синантропів і підвищення частки екзоантропів.

5. Доведено, що реакція окремих видів на обумовлені урбанізацією зміни середовища може проявлятися як у істотному збільшенні, так і в зменшенні щільності їх популяцій. Вздовж зростаючого урбоградієнта щільність популяцій M. glareolus знижується вдвічі (з 39,2 до 23,8 ос./га), у A. agrarius вона змінюється різновекторно (з 11,2 до 87,1 і до 6,3 ос./га), у A. flavicollis - стабільна. Така специфіка реагування зумовлена різними розмірами екологічних ніш та рівнем екологічної пластичності видів.

6. Перебіг багаторічної та сезонної динаміки щільності міських популяцій характеризується більшими діапазоном перепадів та амплітудою варіювання показників, що вказує на розбалансування демографічних процесів.

7. Урбопопуляції мишоподібних гризунів характеризуються ранньою появою молодих особин навесні, а в осінній період - змінами у частках молоді та минулорічних особин. Визначальною для таких змін є висока сприятливість урбосередовища для існування популяцій цих видів, а саме - відносно м'якіший мікроклімат міста та багатство кормової бази.

8. У міських популяціях гризунів процес формування та динаміка статевої структури впродовж репродуктивного періоду мають відмінні риси у порівнянні з природними та субурбізованими популяціями. Спостерігається статистично достовірне відхилення загального статевого співвідношення від розподілу 1:1 (A. agrarius, A. flavicollis), що є неспецифічною відповіддю популяції на дію урбофактора. Маємо підстави вважати, що це відбувається через ускладнення розселення особин поточного року, переважно самців, за умов сильної ізоляції місць існування та через зниження смертності менш стійких до стрес-реакції внутрішньопопуляційних груп.

9. Дрібні ссавці зелених зон міста Львова розподілені по екологічних класах за прив'язаністю до міського середовища та за ступенем синурбізації. До І класу синурбізації належать 3 види (M. economus, M. agrestis, М. subterraneus), до ІІ класу - 8 видів дрібних ссавців (S. araneus, C. leucodon, A. agrarius, A. flavicollis, А. sylvaticus, M. minutus, M. glareolus та M. arvalis), до класу "ІІІ" - 1 вид - M. musculus.

10. Модельні види гризунів (A. agrarius, M. glareolus) виступають надійними біоіндикаторами стану міських озеленених територій і можуть бути впровадженими до програм комплексних біоіндикаційних досліджень міських екосистем.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Кобинець Н. М. Історія та стан досліджень дрібних ссавців урбоекосистем України та прилеглих держав / Н. М. Кобинець // Вісник Луганського державного пед. університету ім. Тараса Шевченка. - 2002. - № 1 (45). - С. 58-66.

2. Черемних Н. М. Особливості методик екологічних досліджень дрібних ссавців в урбаландшафтах / Н. М. Черемних // Наукові записки Державного природознавчого музею - Львів, 2004. - Т. 19. - С. 129-138.

3. Черемних Н. М. Структурно-функціональні зміни угруповань дрібних ссавців у градієнті урбанізації / Н. М. Черемних // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія. - 2005. - Вип. 17. - С. 34-38.

4. Черемних Н. М. Особливості вікової структури міських популяцій мишоподібних гризунів / Н. М. Черемних // Наукові записки Державного природознавчого музею. - Львів, 2009. - Вип. 25. - С. 161-170.

5. Теріофауна заказника "Чолгинський" / [І. Дикий, Є. Сребродольська, В. Мисюк та ін.] // Західно-Українська орнітологічна станція: напрями і результати діяльності: Збірник праць / [ред. І. Шидловський та ін.]. - Львів: Євросвіт, 2002. - С. 31-35. Особистий внесок 20%: участь у збиранні й опрацюванні матеріалу, аналізі результатів, формулюванні висновків.

6. Черемних Н. М. Зміни щільності популяцій трьох видів мишоподібних гризунів в урбаністичному градієнті / Н. М. Черемних // Фауна в антропогенному середовищі / [ред. І. Загороднюк]. - Луганськ, 2006. - Вип. 8. - С. 151-156.

7. Kobyneс N. Charakterystyka populacji drobnych ssakуw zieleni miejskiej Lwowa / N. Kobyneс // 9 th International Workshop on Scientific Presentation Techniques. - Murzynowo (Poland), 2001 - P. 26.

8. Kobyneс N. Struktura pіciowa populacji drobnych ssakуw zieleni miejskiej Lwowa / N. Kobyneс // 10 th International Workshop on Scientific Presentation Techniques. - Poznan-Jeziory (Poland), 2002. - P. 12.

9. Кобинец Н. Видовое разнообразие и пространственное распределение мелких млекопитающих зеленых зон города Львова / Н. Кобинец // Животные в городе: матер. Второй науч.-практ. конференции. - М.: ИПЭЭ РАН, 2003. - С. 24.

10. Черемних Н. М. Динаміка чисельності польової миші в урбаністичному градієнті / Н. М. Черемних // Сучасні проблеми екології: збірка матер. Першої Міжнар. конференції молодих вчених, (Запоріжжя, 28-30 вересня 2005 р.). - Запоріжжя, 2005. - С. 35-36.

11. Черемных Н. М. Особенности возрастной структуры городских популяций мышевидных грызунов / Н. М. Черемных // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезда Териологического общества): матер. междунар. совещ., (Москва, 31 янв.-2 февр. 2007 г.). - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С. 540.

12. Бокотей А. А. Колекція ссавців Державного природознавчого музею НАН України / А. А. Бокотей, Н. В. Дзюбенко , Н. М. Черемних // Известия Музейного Фонда им. А. А. Браунера: тез. докл. Междунар. науч. совещ. ["Актуальные вопросы комплектования и сохранения зоологических коллекций"], (Одесса, 18-20 сент. 2007 г.) - Одесса, 2007. - С. 19-20.

13. В. В. Бучко Трофічні зв'язки пугача (Bubo bubo (L.) у Галицькому національному природному парку / В. В. Бучко, Н. М. Черемних // Новітні дослідження соколоподібних та сов: матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції ["Хижі птахи України"], (Кривий Ріг, 24-25 жовтня 2008 р.) - Кривий Ріг, 2008. - С. 39-44.

14. Бокотей А. А. Фонд хребетних тварин Державного природознавчого музею НАН України / А. А. Бокотей, Н. В. Дзюбенко, Н. М. Черемних // Природнича музеологія: теорія та практика: матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції, (Кам'янець-Подільський, 17-18 вересня 2009 р.). - Львів-Кам'янець-Подільський, 2009. - С. 113-114.

АнотаціЯ

Черемних Н.М. Структурно-функціональна організація угруповань та популяцій дрібних ссавців за умов урбанізації. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Інститут агроекології УААН, Київ, 2010.

Дисертація присвячена вивченню структурно-функціональної організації угруповань та популяцій дрібних ссавців урбанізованих екосистем. З'ясовано особливості, основні напрямки і тенденції змін у структурі та функціональній організації угруповань дрібних ссавців зі зростанням ступеня впливу урбанізаціі на екосистему. Встановлено видову структуру угруповань дрібних ссавців у біотопах з різним ступенем впливу урбаністичних факторів (вздовж урбаністичного градієнту), проведено оцінку ролі окремих видів у функціонуванні цих угруповань. Визначено регуляторні механізми підтримання екологічної стійкості і стабільності угруповань дрібних ссавців в умовах урбанізованого ландшафту. Проведено порівняння та проаналізований склад і структура угруповань дрібних ссавців незабудованих територій урбоекосистем різного типу, з'ясовано основні чинники їх формування. Встановлено щільність та риси її динаміки популяцій трьох видів дрібних ссавців (миші жовтогорлої Apodemus flavicollis, миші польової Apodemus agrarius та нориці рудої Myodes glareolus) в умовах різного ступеня антропогенної трансформації міського середовища. Вивчено вікову і статеву організації популяцій гризунів в умовах урбанізованого середовища; з'ясовано роль цих структурних параметрів у системі регуляторних механізмів самозбереження та підтримання стабільності і стійкості їх міських популяцій. Дрібні ссавці м. Львова класифіковані за ступенем синурбізаціі. Оцінено значення угруповань дрібних ссавців, як структурного компонента урбоекосистеми.

Ключові слова: дрібні ссавці, урбоградієнт, урбоекосистема, структурно-функціональна організація, угруповання, популяція, синурбізація.

АННОТАЦИЯ

Черемных Н.М. Структурно-функциональная организация сообществ и популяций мелких млекопитающих в условиях урбанизации. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Институт агроэкологии УААН, Киев, 2010.

Диссертация посвящена изучению структурно-функциональной организации сообществ и популяций мелких млекопитающих урбанизированных экосистем.

Определены особенности, основные направления и тенденции изменений структурно-функциональной организации сообществ мелких млекопитающих с возрастанием степени влияния урбанизации на экосистему. Установлена видовая структура сообществ мелких млекопитающих в биотопах с различной степенью влияния урбанистических факторов.

В урбанистическом градиенте в пределах “зеленых зон” г. Львова происходит снижение видового богатства сообществ мелких млекопитающих с 11 до 4 видов; снижение функциональной роли видов лесного фаунистического комплекса (A. flavicollis, A. sylvaticus, M. glareolus) в то же время, значимость видов пойменно-лугового и синантропного комплексов (A. agrarius, M. musculus) возрастает. Обеднение видовой структуры сопровождается изменением (ростом или снижением) общей численности и плотности сообществ. Направление таких изменений определяется силой влияния и компонентным набором урбофакторов, воздействующих на среду обитания видов.

Определены регуляторные механизмы поддержания экологической стойкости и стабильности сообществ мелких млекопитающих в условиях урбанизированного ландшафта.

Проведено сравнение, проанализирован состав и структура сообществ мелких млекопитающих незастроенных территорий урбоэкосистем разного типа, определены основные факторы их формирования.

Определены плотность и особенности ее динамики популяций трех видов мелких млекопитающих (мыши желтогорлой Apodemus flavicollis, мыши полевой Apodemus agrarius и полевки рыжей Myodes glareolus) в условиях с различной степенью антропогенной трансформации городской среды. В урбоградиенте плотность популяций M. glareolus снижается с 39,2 до 23,8 ос./га, у A. agrarius она сначала существенно возрастает с 11,2 до 87,1 ос./га, а потом снижается до 6,3 ос./га. У A. flavicollis градиентообусловленные изменения плотности популяции не наблюдаются. Такая специфика реагирования обусловлена местонахождением популяции в пределах ареала, размерами экологической ниши и уровнем экологической пластичности вида.

При возрастании антропогенного пресса увеличивается амплитуда колебаний плотности популяций, сдвигаются пиковые фазы ее сезонной динамики.

Изучен возрастной и половой состав популяций грызунов в условиях урбанизированной среды; определена роль этих структурных параметров в системе регуляторных механизмов самосохранения, поддержания стабильности и стойкости городских популяций. Мелкие млекопитающие г. Львова классифицированы за степенью синурбизации. Оценено значение сообществ мелких млекопитающих, как структурного компонента урбоэкосистем.

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, урбоградиент, урбоэкосистема, структурно-функциональная организация, сообщество, популяция, синурбизация.

SUMMARY

Cheremnykh N.M. The structural and functional organization of small mammal communities and populations in urban conditions. - Manuscript. Thesis for scientific degree of PhD in biological sciences according to speciality 03.00.16 - ecology. - Institute of agroecology UAAS, Kyiv, 2010.

The thesis deals with the research in the structural and functional organization of the communities and populations of small mammals in urban ecosystems. The peculiarities of structure and functions of small mammal communities and the main trends in their changes along the gradient of urbanization in ecosystems have been revealed. The species structure of small mammal communities in biotopes which are affected by the different degree of urban pressure (along the urban gradient) has been determined, and the role the certain species plays in the community functioning has been estimated. The regulation mechanisms in maintenance of the ecological stability in small mammal communities in urban landscapes have been determined. The species composition and structure of small mammal communities inhabiting the vacant areas of urban ecosystems of different type have been analyzed and compared, the main reasons for community shaping being ascertained. The density and its dynamics in populations of three species of small mammals (Apodemus flavicollis, Apodemus agrarius and Myodes glareolus) in urban environment with different degree of anthropogenic transformation have been determined. Age and sexual structures of rodent populations in urban environment have been studied, and the role these structures play in the system of regulation mechanisms of self-preservation and persistence of these urban populations has been ascertained. The small mammals of Lviv City are classified according to the degree of syn-urbanization. The importance of small mammal communities as the structural component of an urban ecosystem has been evaluated. Key words: small mammals, urban gradient, urban ecosystem, structural and functional organization, community, population, syn-urbanization Размещено на Allbest.ru

...