Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

УДК 591.541

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Значення місць водопою для гніздових популяцій птахів лісових екосистем

03.00.16 - екологія

Горобець Леонід Вікторович

Київ - 2011

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано на кафедрі зоології ННЦ "Інститут біології" Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович, ННЦ "Інститут біології" Київського національного університету імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри зоології.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Стойловський Володимир Петрович, Одеський національний університет імені І.І. Мечникова, завідувач кафедри зоології;

кандидат біологічних наук, доцент Митяй Іван Сергійович, Національний університет біоресурсів та природокористування України, доцент кафедри загальної зоології та іхтіології.

Захист дисертації відбудеться «28» березня 2011 р. о 16.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 ННЦ "Інститут біології" Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, просп. акад. Глушкова, 2, корпус 12, ауд. 434.

Поштова адреса: 01601, м. Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ "Інститут біології", спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий "25" лютого 2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Т.Р. Андрійчук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вода є одним із найважливіших абіотичних факторів, дефіцит якої має негативні наслідки не лише для кожного організму, але і для біогеоценозів та орнітоценозів зокрема (Аманова М.А., 1962). Нестача цього фактору окрім безпосереднього впливу на організм птаха, спричиняє ще й негативну дію на успішність розмноження. В Африці та Австралії в посушливі роки птахи не розмножуються, тому що через нестачу вологи їх гонади знаходяться в стані спокою (Moldenhayer R.R., 1970). У зв'язку з цим у всіх видів птахів існують еколого-фізіологічні та поведінкові пристосування, які певною мірою послаблюють тиск даного фактору (Шилов И.А., 2000). У птахів пустель у зв'язку з нестачею води спостерігається природне зменшення виводків, оскільки при величинах кладок, які властиві близькоспорідненим видам з менш посушливих регіонів, дорослі птахи не змогли б забезпечити пташенят достатньою кількістю води як прямим шляхом, так і через їжу (Сопыев О.С., 2006). Деякі види птахів пристосувались до задоволеня потреб води за рахунок спожитої їжі. Більшість м'ясоїдних птахів здатні отримувати воду виключно з їжі. Проте всі види птахів (окрім горобця саванного (Passerculus sandwichensis (Gmelin, 1789))) швидко втрачають вагу при живленні сухим кормом та за відсутності альтернативних джерел надходження води до організму гинуть. Незважаючи на тенденцію вироблення фізіологічних та етологічних пристосувань для економних витрат води, птахи регулярно відвідують місця водопою (переважно це стосується зерноїдних видів). Завдяки питтю птахи накопичують воду в м'язах та внутрішніх органах, а при травленні здатні більш інтенсивно, ніж ссавці, всмоктувати її з неперетравлених решток.

Для багатьох видів відвідування місць водопою є основним способом поповнення втрат води. В порівнянні із птахами аридних біотопів, серед птахів лісових екосистем саме цей спосіб є переважаючим. Ця відмінність помітна навіть на прикладі особин одного виду. Так синиця велика (Parus major L., 1758), що гніздиться на території оазисів пустелі Каракум, ніколи не відвідує місця водопою, використовуючи альтернативні джерела поповнення втрат води. В грабовій діброві Канівського природного заповідника цей вид є одним із найбільш масових на місцях водопою (Аманова М.А., 1985; Горобець Л.В., 2007). Проте, якщо значення місць водопою для птахів аридних біотопів досліджене відносно добре, то цей аспект екології птахів лісових біотопів майже недосліджений. Зокрема, ще з середини ХХ ст. і до наших днів дослідники вивчають птахів в оазисах Центральної Азії, Африки, Австралії та інших посушливих регіонів планети. Стосовно птахів лісових біотопів, то для території України є лише дві публікації (Страутман Ф.И., 1958; Серебряков В.В., 1979).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у рамках комплексної науково-дослідної теми "Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби зі шкідливими видами" (№д/р 0101U000969) та комплексної науково-дослідної теми “Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей різних організмів та їх угрупувань в умовах трансформованого середовища для розв'язання проблеми біобезпеки України", (№д/р 0106U005749).

Мета і завдання дослідження. З'ясувати значення місць водопою для птахів лісових екосистем в гніздовий період на прикладі водопою садиби Канівського природного заповідника. Для досягнення мети було поставлено такі завдання:

– виявити та довести важливість водопою як екологічного фактору;

– встановити видовий склад птахів, що відвідують водопій в Канівському природному заповіднику;

– дослідити поведінку птахів на місцях водопою;

– відстежити добову активність відвідування місць водопою із урахуванням змін погодних умов;

– дослідити активність відвідування водопою самками на різних етапах гніздового періоду;

– встановити середні дати першої появи на водопої ювенільних птахів.

Об'єкт дослідження: водопій, як комплексний екологічний фактор для птахів лісових екосистем.

Предмет дослідження: приліт і поведінка птахів лісових екосистем на місцях водопою.

Методи дослідження - загальноприйняті польові методики дослідження екології птахів: візуальні спостереження, відлов, прижиттєва обробка птахів (визначення видової приналежності, віку, статі та стадії гніздового сезону), кільцювання; загальноприйняті методики статистичної обробки отриманих результатів.

Наукова новизна одержаних результатів. На прикладі водопою, розташованого в грабовій діброві Канівського природного заповідника, встановлено, що із 74 видів птахів (Горобцеподібні (Passeriformes), Дятлеподібні (Piciformes), Голубоподібні (Columbiformes), Сиворакшеподібні (Coraciformes), Соколоподібні (Falconiformes) та Совоподібні (Strigiformes)), що гніздяться в ній та садибі заповідника на місцях водопою відмічено 46. Це переважно представники рядів Горобцеподібні та Голубоподібні, що гніздяться на території грабової діброви.

Виявлено, що цим видам птахів властиво три піки добової активності прильоту на місця водопою - ранковий, денний та вечірній. При найбільша активність прильоту відмічена при температурі від 21 до 25єС.

Встановлено, що самиці птахів відвідують місця водопою переважно під час висиджування кладки та вигодовування пташенят. В період побудови гнізда та відкладання яєць самиці рідко з'являються на водопої.

Виявлено, що терміни появи пташенят на місцях водопою в 1996-2005 роках стали більш ранніми, у порівнянні з 1978-1983 роками, що може бути результатом кліматичних змін довкілля.

В ході роботи було розроблено нову методику дослідження дат переходу пташенят до самостійного життя.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлено значення місць водопою для птахів лісових екосистем у гніздовий період. При цьому було враховано різницю в особливостях кормової бази, віку, статі, стадії гніздового сезону та зміни погодних умов на активність різних видів. Отримані результати можуть бути використані для оптимізації природоохоронної діяльності, оскільки висвітлюють значення невеликих постійних мілководних водойм для різних видів птахів лісових екосистем. Матеріали дослідження використовують при проведенні відповідних розділів нормативних курсів "Основи екології" та "Зоологія хордових", літньої навчальної практики та при читанні спецкурсу “Орнітологія” на кафедрі зоології ННЦ "Інститут біології" Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача полягає в зборі матеріалу протягом 2000 - 2009 років, самостійній обробці польових записів в журналах результатів кільцювання, їх аналізу та формулюванні висновків. Планування досліджень, вибір методичних підходів, узагальнення результатів та редагування матеріалів, підготовлених до друку, а також розділів дисертації здійснено спільно із науковим керівником.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи було представлено на Другій міжнародній науково-практичній конференції "Облік птахів: підходи, методики, результати" (Житомир, 2004), ХІІ Международной орнитологической конференции Северной Евразии "Орнитологические исследования в Северной Евразии" (Ставрополь, 2006), Другій Міжнародній науковій конференції "Регіональні проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу" (Кривий Ріг, 2006), Міжнародній науковій конференції "Біологія ХХІ ст. Теорія, практика, викладання" (Черкаси, 2007), Международной научно-практической конференции "Биомониторинг природных и трансформированых экосистем" (Брест, 2008), Всеукраїнській науковій конференції, присвяченій 175-річчю заснування кафедри зоології "Зоологічна наука у сучасному суспільстві" (Київ-Канів, 2009), 11-th International congress "Zoogeography, Ecology and Evolution of Eastern Mediterranean" (Herakleion, 2009), V Міжнародній науковій конференції "Zoocenosis - 2009" (Дніпропетровськ, 2009), Міжнародній науковій конференції “Современные взгляды на эволюцию органического мира” (Київ, 2009).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 13 наукових праць: 4 - статті у фахових виданнях, затверджених переліком ВАК України, 9 - тези у матеріалах міжнародних та всеукраїнськх конференцій та з'їздів.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, огляду літератури, матеріалів і методів дослідження, результатів роботи та їх обговорення, висновків, двох додатків та списку літератури, що включає 111 джерел. Дисертація викладена на 141 сторінці та ілюстрована 25 рисунками.

Основний зміст роботи

Фізико-географічна характеристика району досліджень

Збір матеріалу проводили на трьох невеликих непересихаючих водоймах, що знаходяться в грабовій діброві та в садибі Канівського природного заповідника (рис. 1).



Рис. 1. Місця збору матеріалу (1 - водопій в яру Гнила Балка; 2 - водопій в яру Мокрий; 3 - водопій в яру Пластунка)

Водойми є типовими для лісових екосистем Середнього Подніпров'я. Температура води становить близько +10^оС, а дебіт води 0,14 - 0,17 л/с. Протягом року ці показники змінюються в незначних межах.

В середньому за рік у Канівському природному заповіднику відмічено 130 днів з опадами, 50 % з яких в холодний період, коли випадає лише 30 % річної суми опадів. Найбільша відносна вологість повітря весною та влітку, найменша - взимку; максимальний дефіцит насичення водяної пари - влітку. Згідно з усередненими даними, за рік спостерігають не менше 135 хмарних та 45 ясних днів. В решту днів спостерігають мінливу хмарність. Хмарні дні переважають взимку, ясні - влітку.

Матеріали та методи досліджень

Переважну більшість матеріалу було зібрано під час кільцювання птахів на водопоях в грабовій діброві та в межах садиби Канівського природного заповідника. Для виконання поставлених завдань один і той же матеріал обробляли різними методами. Автор дисертації брав участь у зборі матеріалу з 2000 року до 2009 (самостійний збір матеріалу з 2003 року). Окрім того було використано дані про кільцювання птахів з 1978 року, люб'язно надані кафедрою зоології ННЦ "Інститут біології" Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Весь матеріал зібрано в період з 20 травня по 30 червня. Відлов проводили двома павутинними сітками 2,5 х 10 м із вічком 18 х 18 мм. За весь період досліджень відловлено 5523 особини 46 видів. Відлов тривав 1657 годин, якщо не враховувати часу, коли ловча сітка стояла з 22-ї до 3-ї години. При врахуванні цього часу відлов тривав 1920 годин. Проте в цю частину доби птахи на місце водопою не прилітали. Дані повторних відловів не враховували, тому що, як показали результати обробки звітів про кільцювання, ймовірність повторного відлову у кожного виду птахів різна. Тому це питання потребує окремих досліджень.

Для дослідження добової активності прильоту на місця водопою підраховували відношення кількості зловлених птахів за одиницю часу. Співставлення отриманих результатів із даними про погодні умови на садибі Канівського природного заповідника дало можливість дослідити вплив температури та вологості повітря на активність відвідування місць водопою. Інформацію про погодні умови було отримано на метеорологічній станції Канівського природного заповідника. Не всі види птахів, що гніздяться в грабовій діброві Канівського природного заповідника, відмічено на водопої. Це викликано різними причинами: невелика чисельність, відсутність потреби у відвідуванні водопою тощо. Тому під час наших досліджень ми звертали увагу на найбільш масові на водопої види: костогриза (Coccothraustes coccothraustes (L., 1758)), зяблика (Fringilla coelebs L., 1758), синицю велику (Parus major L., 1758) та вільшанку (Erithacus rubecula (L., 1758)). Окрім цього, даний аналіз було проведено для всього загалу птахів, що були відловлені на місці водопою (включно з представниками зазначених видів).

Обробка інформації про частоту відлову самиць із насідними плямами дав можливість встановити, на яких стадіях гніздового сезону самиці частіше відвідують місця водопою. В ході досліджень проаналізовано 600 випадків відлову самиць 26 видів з насідними плямами.

Завдяки аналізу даних про дати першої появи на місцях водопою птахів ювенільного віку вдалось отримати інформацію про дати переходу пташенят до самостійного життя. Для дослідження обрали дев'ять найбільш масових в грабовій діброві Канівського природного заповідника видів: зяблика, костогриза, щиглика (Carduelis carduelis (L., 1758)), вільшанку, синицю велику, синицю блакитну (Parus caeruleus L., 1758), гаїчку чорноголову (Parus palustris L., 1758), повзика (Sitta europaea L., 1758) та підкоришника (Certhia familiaris L., 1758).

Дослідження поведінки птахів на місці водопою проводили методом візуальних спостережень. Нашим завданням було встановити з якою метою птахи прилітають на місця водопою: пити воду, в пошуках корму та/чи для купання. При цьому підраховували скільки раз птахи нахиляють голову для пиття, оскільки схожі дослідження в 50-х роках ХХ ст. в Криму проводив Ф.І. Страутман. Для спостережень обрали два масових види зяблика (зерноїдний вид) та вільшанку (комахоїдний вид). Спостереження проводили протягом червня 2006 року в різні дні з 10 до 14 години за умов сонячної погоди та відсутності опадів. Загалом спостереження тривали 20 годин. За цей час відмічено 74 випадки прильоту на водопій зябликів та 50 випадків прильоту вільшанок.

Математичну обробку зібраного матеріалу проводили стандартними методиками (кореляційний аналіз Пірсона, визначення середнього арифметичного, коефіцієнту варіації, критерію Стьюдента, похибки середнього).

Результати досліджень

Встановлено видовий склад птахів, які протягом гніздового періоду відвідують місця водопою в грабовій діброві Канівського природного заповідника. До даного переліку увійшло 46 видів птахів, які були відловлені на місці водопою (всього в грабовій діброві та на садибі Канівського природного заповідника на гніздуванні відмічено 76 видів птахів).

Встановлено, що на частоту прильоту птахів до водопою впливають різноманітні чинники, але їх можна віднести до двох категорій:

- спричинені абіотичними факторами навколишнього середовища (температура довкілля, вологість, наявність опадів, хмарність тощо);

- спричинені еколого-фізіологічними особливостями виду.

До другої категорії також відносимо специфіку харчування птахів, оскільки відомо, що цей фактор має значний вплив на їх потребу поповнювати запаси води. Інші пристосування до зменшення втрат води певною мірою виражені у птахів аридних біотопів та слабо у птахів лісових екосистем. Відмічено, що більші за розмірами види птахів менше втрачають води, але при цьому слід порівнювати лише ті види, які мешкають в подібних біотопах та мають схожі кормові бази.

Підрахувавши активність відлову на місці водопою птахів різних видів, та співставивши отримані результати із інформацією про чисельність популяцій птахів різних видів, встановлено, що у птахів лісових екосистем певною мірою прослідковується закономірність, яка описана на прикладі птахів аридних біотопів. А саме: найбільше потребують відвідування місць водопою зерноїдні птахи, значно меншою мірою комахоїдні, а м'ясоїдні види взагалі не користуються водопоєм. Проте, на відміну від аридних біотопів, було виявлено певні особливості. Зокрема, багато комахоїдних птахів лісових екосистем також часто відвідують місця водопою. Це стосується в тому числі і синиці великої, згідно із даними з наукової літератури цей вид не користується водопоями в пустелях та напівпустелях (Аманова М.А., 1982). Комахоїдні види птахів з групи Nonpasseriformes на місцях водопою зустрічаються надзвичайно рідко. птах канівський водопій гніздовий

Виявлено, що костогриз є найбільш масовим видом на місцях водопою. Даний висновок не узгоджується з результатами спостережень за водопоєм в дубово-буковому лісі гірської частини Криму (Страутман Ф.И., 1958). Це ми пояснюємо різницею в кормовій базі лісів Середнього Придніпров'я на початку літа та гірської частини Криму на початку осені.

Меншу потребу у водопої відмічено у чорного та співочого дроздів (Turdus merula L., 1758 та T. philomelos Brehm, 1831), що також пояснюється специфікою їх харчування і цілком узгоджується із даними, що містяться в науковій літературі (Страутман Ф.И., 1958).

Встановлено, що ті види птахів, які гніздяться виключно на території садиби Канівського природного заповідника і не гніздяться в грабовій діброві, не відвідують місця водопою, розташовані в лісі (проте в безпосередній близькості до садиби). До таких видів належать: горихвістка звичайна (Phoenicurus phoenicurus (L., 1758)), горихвістка чорна (Ph. ochruros (Gmelin, 1774)), сорокопуд терновий (Lanius collurio L., 1758), плиска біла (Motacilla alba L., 1758), ластівка сільська (Hirundo rustica L., 1758), ластівка міська (Delichon urbica (L., 1758)), шпак (Sturnus vulgaris L., 1758). Також, до них можна віднести і види родини Голубині (припутня (Columba palumbus (L., 1758)), горлицю кільчасту (Streptopelia decaocto ((Frivaldszky, 1838)), горлиця звичайна (S. turtur (L., 1758))), які хоч і можуть гніздуватись в грабовій діброві, проте намагаються уникати густих ділянок лісу і віддають перевагу околицям галявин та узліссям.

Частота появи на місцях водопою птахів різних видів значною мірою залежить від їх чисельності. Зокрема, як видно з рис. 2, у видів родини В`юркові (зяблика, зеленяка та щиглика), чим більша чисельність виду на місці досліджень, тим більша ймовірність відлову представників цього виду на місці водопою. В даному випадку коефіціент кореляції Пірсона показників чисельності в досліджуваному біотопі та активності відлову на місці водопою становить 0,99. Подібні висновки було отримано при аналогічних дослідженнях представників роду Parus (синиці великої, синиці блакитної та гаїчки чорноголової; коефіцієнт кореляції 0,82), роду Вівчарики (вівчарика жовтобрового (Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793)), вівчарика-ковалика (Ph. collybita (Vieillot, 1817) та вівчарика весняного (Ph. trochilis (L., 1758))) та близького до них виду: берестянки звичайної (Hippolais icterina (Vieillot, 1817)) (коефіцієнт кореляції 0,97). Винятком є представники роду Мухоловки (мухоловка білошия (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)), мухоловка строката (F. hypoleuca (Pallas, 1764)) та мухоловка мала (F. parva Bechstein, 1792)), в яких коефіцієнт кореляції даних показників становить 0,05. Також було проведено аналогічні підрахунки для різних видів птахів, розділених на групи за трофічними особливостями. Результати наведено в таблиці 1. В даному випадку коефіцієнт кореляції коливається від 0,57 до 0,67.

Рис. 2. Порівняння чисельності популяцій та частоти появи на місцях водопою в грабовій діброві Канівського природного заповідника деяких видів родини В'юркові (Fringillidae)

Отже, при порівнянні філогенетично віддалених видів ця закономірність спостерігається не настільки часто, як при співставленні близьких видів. Це свідчить про те, що на рівні орнітоценозу різні види птахів мають неоднакову фізіологічну потребу у відвідуванні місць водопою.

Таблиця 1. Коефіцієнт кореляції чисельності популяцій птахів різних видів та показника частки у відловах на місці водопою (на прикладі видів, що гніздяться в грабовій діброві Канівського природного заповідника)

Група видів	Коефіцієнт кореляції
Зерноїдні види	0,63
Комахоїдні види ряду Горобцеподібні	0,57
Всі види комахоїдних птахів	0,61
Всі види птахів	0,67

Було також проаналізовано добову активність прильоту на місця водопою за умов різної температури повітря (16-20^оС, 21-25^оС та більше 25^оС). В результаті узагальнення цього впливу встановлено:

21-3 години - птахи сплять (за винятком видів ряду Совоподібні (Strigiformes), які є м'ясоїдними і не потребують пиття води). Внаслідок дихання організм втрачає воду. Цей процес повільний, але оскільки триває близько шести годин, втрати води є суттєвими.

4-7 години - птахи прокидаються і починають активно відвідувати місця водопою, щоб поповнити втрати організмом води протягом ночі.

7-8 години - птахи поповнили нічну втрату організмом води. Сонце знаходиться не високо над горизонтом, тому організм не перегрівається. В цей період активність прильоту на водопій мінімальна.

9-13 години - ранковий пік кормової активності. Внаслідок цього організм виробляє багато тепла, надлишок якого виділяється шляхом випаровування води дихальними шляхами. Птахи частіше прилітають на місця водопою.

13-14 години - Сонце знаходиться в зеніті і тому кормова активність знижується. Зменшуються виділення тепла організмом і тому зменшується активність прильоту на водопій.

14-17 години - Сонце тривалий час знаходиться високо над горизонтом, що спричиняє збільшення надходження тепла в організм із зовні. Для боротьби з перенагріванням, птахи виділяють надлишок тепла з організму внаслідок випаровування води. Зростає активність прильоту на місця водопою.

17-18 години - Сонце знаходиться не високо над лінією горизонту, надходження тепла ззовні зменшується. Обсяг випаровування води з метою охолодження значно менший. Птахи рідко прилітають на місця водопою.

18-20 години - вечірній пік кормової активності. Внаслідок цього зростає вироблення енергії організмом птаха. Надлишок тепла виділяється завдяки випаровуванню води дихальними шляхами. Зростає активність прильоту на водопій.

Активність прильоту птахів на місця водопою при різних температурах повітря показана на рис. 3. При різній вологості повітря та температурі 16-20^оС і більше 25^оС активність прильоту на водопій та коефіцієнт варіації (який відображає добові коливання активності) майже однаковий. Активність відлову при температурі 21-25^оС помітно більша, ніж при інших температурах. При цьому, на відміну від даних отриманих при інших температурах, помітна різниця між активністю при різних значеннях вологості повітря. За температури 21-25^оС із зростанням вологості повітря зростає активність прильоту. Але при вологості менше 70% коливання добової активності не відрізняються від показників, отриманих при температурах 16-20^оС та більше 25^оС. Тоді як при вологості більше 70% помітно зростає коливання добової активності, порівняно із такими ж показниками вологості, але при температурі повітря більше 25^оС або менше 21^оС.



Рис.3. Активність прильоту птахів на місця водопою при різних температурах повітря (чорні стовпчики - активність відлову птахів при відносній вологості повітря <70%; заштриховані стовпчики - активність відлову птахів при відносній вологості повітря >70%)

На нашу думку, така нерівномірність активності прильоту при різних погодних умовах пов'язана із аномальними фізичними властивостями води. Відомо, що при нагріванні води від 0 до 100^оС відмічено п'ять мікрофаз (0-15^оС, 15-30^оС, 30-45^оС, 45-60^оС та 60-100 ^оС), на межі між якими відбувається перехід молекул з рідкого стану в кристалічний. При цьому відмічено зменшенням питомої теплоємності води та зростання даного показника в температурному режимі, рівновіддаленому від межі двох мікрофаз (Кульский Л.А., Даль В.В., Ленчина Л.Г., 1982). Тобто при температурі 21-25^оС питома теплоємність води більша, ніж при температурах наближених до 15^оС або 30 ^оС. Відповідно за такої (21-25^оС) температури втрати води організмом та потреби в охолодженні будуть більші. Із збільшенням вологості повітря погіршується передача тепла від організму до навколишнього середовища. Оскільки основним способом саморегуляції температури тіла та протидії перенагріванню в птахів є випаровування води поверхнею дихальних шляхів, тому і зростає потреба в поповненні витрат води за температурних умов 20-25^оС та відносної вологості повітря більше 70%.

За результатами досліджень масових видів отримано подібні висновки стосовно зяблика, костогриза та синиці великої. Виняток становить вільшанка, у якої максимальна активність прильоту на водопій спостерігається при температурі повітря в межах 21-25^оС і більш чітко виражені вечірні піки активності прильоту на місця водопою.

Птахів відловлювали на місці водопою під час дощу. Зібрані дані свідчать про те, що наявність місць водопою є обов'язковою умовою для існування багатьох видів птахів лісових екосистем, оскільки вони не можуть задовольнити втрати організмом вологи лише за рахунок води, що міститься в їжі і потребують пиття навіть під час дощу.

У дні коли не проводили відлов птахів було організовано спостереження за поведінкою деких видів птахів на місцях водопою. Результати спостережень за двома найбільш масовими видами (зябликом та вільшанкою) представлено у таблиці 2. На основі спостережень за представниками цих видів встановлено, що на місця водопою птахи прилітають для задоволення потреб пиття води, рідше для купання. При цьому зяблик (зерноїдний вид) п'є воду довше, ніж вільшанка (комахоїдний вид). Проте вільшанка купається значно частіше. Тривалість купання в обох видів майже однакова.

Жодний із виді, за якими проводили спостереження, не прилітав на місця водопою з метою пошуку корму. Загалом, протягом спостережень хоч і не записували дані про приліт інших видів, проте можемо відмітити, що в переважної більшості видів харчування на водопої також не спостерігалось. Виняток становлять лише синиця велика та синиця блакитна, для яких хоч і харчування безпосередньо на місці водопою також не було відмічене, але невеликі зграйки пташенят (інколи у супроводі з дорослими птахами) час від часу пролітали біля водопою, і, судячи із звуків, які вони створювали, шукали корм (під час пошуку корму великою синицею лунають специфічні звуки). В червні такі ж самі зграйки синиць спостерігаються по всій грабовій діброві. Очевидно, не можна стверджувати, що водопій є місцем, яке приваблює синиць, завдяки можливості знайти там корм.

Таблиця 2. Поведінкові реакції зяблика та вільшанки на водопої

Поведінковий акт	Вид
	Зяблик	Вільшанка
	результат	похибка	результат	похибка
Кількість зареєстрованих випадків пиття води	73	-	50	-
Середня тривалість пиття води	45 сек.	1,2%	30 сек.	1,6%
Середня кількість нахилів голови до води	10,4	0,5%	8,7	0,7%
Кількість зареєстрованих випадків харчування	0	-	0	-
Кількість зареєстрованих випадків купання	2	-	7	-
Середня тривалість одного купання	50 сек.	15,4%	55 сек.	9,2%
Всього відмічено прильотів на водопій (за 20 годин спостережень)	74	-	50	-

В результаті досліджень відвідування місць водопою самками на різних етапах їх гніздування встановлено, що переважна більшість самок відвідує водопій під час двох останніх періодів гніздового сезону. Дослідження проводили під час другої кладки, тобто в період, коли в популяціях самок з першою стадією насідної плями було менше, порівняно з кількістю самок з другою, третьою або четвертою стадіями. Результати представлено в таблиці 3.

У всіх видів спостерігається один із трьох випадків:

- переважання у відловах самок з третьою стадією насідної плями (було відмічено в: зеленяка, славки чорноголової, дрозда чорного, дрозда співочого);

- переважання у відловах самок з четвертою стадією насідної плями (зяблик, костогриз, синиця велика, гаїчка чорноголова, повзик, підкоришник, мухоловка білошия та види, об'єднані в категорії "Інші");

- приблизно однакове співвідношення у відловах самок з третьою та четвертою стадією насідної плями, проте помітно переважання кожної групи над кількістю самок з першою або другою стадією (вільшанка, мухоловка сіра, синиця блакитна, вівчарик жовтобровий зеленяк).

Отже, ми робимо висновок, що протягом гніздового сезону змінюється активність відвідування місць водопою самками. Найбільша активність спостерігається під час висиджування кладки (насідна пляма 3-ї стадії) та вигодовування пташенят (насідна пляма 4-ї стадії). Під час побудови гнізда (насідна пляма 1-ї стадії) та відкладання яєць (насідна пляма 2-ї стадії) самки значно рідше відвідують водопій.

Таблиця 3. Відносна ймовірність появи самок птахів на водопої на різних етапах гніздового сезону

Вид	N	Відносна ймовірність появи самок птахів на водопої на різних стадіях насідної плями
		стадія I	стадія II	стадія III	стадія IV
		W (%)	CV (%)	W (%)	CV (%)	W (%)	CV (%)	W (%)	CV (%)
Зяблик	117	0,73	2,84	10,93	17,67	26,47	16,15	60,27	26,02
Костогриз	98	0	0	4,14	9,90	25,21	42,90	81,71	17,43
Синиця велика	64	0	0	8,77	27,68	31,08	19,92	60,15	25,31
Вільшанка	47	0	0	20,71	36,13	37,64	36,80	27,43	33,03
Синиця блакитна	30	0	0	8,20	26,74	35,64	41,75	41,64	43,24
Вівчарик жовтобровий	30	0	0	3,21	8,22	42,14	43,18	47,50	44,41
Щиглик	25	0	0	20,77	37,96	53,46	41,50	18,08	30,11
Славка чорноголова	25	5,00	11,19	18,30	33,73	50	34,28	26,7	26,33
Мухоловка білошия	21	0	0	3,67	11,00	34,78	45,56	61,44	43,68
Дрізд чорний	19	0	0	0	0	66,80	41,76	23,20	35,48
Зеленяк	18	0	0	11,44	19,50	37,78	41,66	39,67	33,08
Дрізд співочий	12	0	0	0	0	74,11	43,38	25,89	43,38
Повзик	12	0	0	0	0	26,86	38,87	74,57	37,83
Гаїчка чорноголова	11	0	0	22,88	36,65	22,88	36,65	41,63	41,80
Підкоришник	11	0	0	0	0	33,34	51,64	66,67	51,64
Мухоловка сіра	10	0	0	30,00	44,72	40,00	41,83	30,00	44,72
Інші	9	5,00	10,85	9,80	16,39	27,80	22,22	57,40	32,61
Всього	600

Примітки: W - відносна ймовірність появи самки з певною стадією насідної плями на водопої (відношення кількості зловлених самок з певною стадією насідної плями до загального числа відловлених самок досліджуваного виду); CV - коефіцієнт варіації; N - загальне число самок (досліджуваного виду) з насідними плямами

З метою встановлення дат першої появи пташенят на місці водопою проведено аналіз даних щодо дев'яти видів птахів, які є одними із найбільш масових у відловах: зяблик, костогриз, щиглик, вільшанка, синиця велика, синиця блакитна, гаїчка чорноголова, повзик та підкоришник. Для дослідження використали інформацію зібрану в два періоди: в 1978-1983 та в 1996-2005 роках. Результати досліджень представлено в таблиці 4.

Таблиця 4. Середні дати появи пташенят деяких видів ряду Горобцеподібні на місцях водопою

Вид	Середні дати
	1978-1983 роки	Похибка середнього (%)	1996-2005 роки	Похибка середнього (%)	Критерій Стьюдента
Зяблик	24.VI	1,194	10.VI	1,894	9,522
Костогриз	19.VI	1,673	11.VI	2,138	6,001
Щиглик	дані відсутні	-	16.VI	4,055	-
Вільшанка	18.VI	1,03	13.VI	2,328	2,395
Синиця велика	24.VI	2,657	17.VI	2,098	4,294
Синиця блакитна	24.VI	3,852	16.VI	1,562	2,272
Гаїчка чорноголова	15.VI	5,609	13.VI	4,821	0,45
Повзик	19.VI	3,844	дані відсутні	-	-
Підкоришник	5.VI	2,082	5.VI	1,503	0

За результатами досліджень у двох видів птахів, а саме гаїчки чорноголової та підкоришника середні дати появи пташенят на місцях водопою протягом 1978 - 2005 років майже не змінились. Стосовно двох інших видів (щиглик та повзик) було отримано результати лише за один із періодів і тому не вдалось встановити наскільки змінились дати їх появи.

У решти видів (зяблик, костогриз, вільшанка, синиця велика та синиця блакитна) відмічено певні зміни. Незважаючи на досить суттєву різницю екологічних ніш досліджуваних видів, зміни мали схожий характер, а саме: середня дата переходу пташенят до самостійного життя змістилась на більш ранні терміни.

Встановлення дат появи пташенят на місцях водопою цікаве не лише із точки зору дослідження значення цих місць для птахів лісових екосистем. Ці дані є індикатором їх переходу до самостійного життя, так як у більшості видів виліт із гнізда про це не свідчить (Мальчевский А.С.,1959). Певний час ювенільні птахи тримаються поблизу гнізда, батьки продовжують приносити їм корм, якщо ж їжа не може цілком забезпечити поповнення запасів вологи, то і воду. Отже, коли дорослі птахи припиняють турбуватись про пташенят, останні змушені самостійно шукати їжу та воду. Виявити період коли пташенята починають здобувати корм - досить важко, оскільки в цей час вони розосереджуються по всій території біотопу. Лісові біогеоценози лісостепової зони України мають не таку вже й велику кількість місць придатних для водопою дрібних птахів, то на них можна очікувати появу пташенят не лише із гнізд, розташованих поруч, але і з досить віддалених частин біоценозу. Отже, коли треба виявити дати переходу пташенят до самостійного життя, найбільш прийнятним методом є їх відлов або візуальне спостереження на місцях водопою. Звичайно, що дану методику можна застосовувати лише при дослідженні біології тих видів птахів, які мають потребу пити воду.

При дослідженні фенології гніздового сезону птахів більшість орнітологів звертають увагу на такі явища як: приліт, відкладення першого яйця та початок висиджування. При встановленні двох останніх показників, як правило, користуються невеликими вибірками. Це зумовлено тим, що є досить проблематичним у відносно короткий термін гніздового сезону знайти велику кількість гнізд одного виду. Беручи до уваги невеликі показники вибірки, дослідження таких фенологічних явищ як відкладання першого яйця або дата початку висиджування неможливі без суттєвих похибок. Проте ніхто не досліджував такий елемент фенології птахів як дати переходу пташенят до самостійного життя.

Висновки

1. Встановлено, що місця водопою лісових екосистем є важливим екологічним фактором для забезпечення оптимальних умов існування популяцій птахів у гніздовий період. Встановлено закономірності прильоту до місць водопою, які зумовлені трофічними особливостями виду та еколого-фізіологічними особливостями окремих статево-вікових груп, а також погодними умовами та часом доби.

2. Частота появи особин птахів різних видів на місцях водопою залежить не лише від представленості виду в екосистемі, але й від їх трофічних особливостей. В лісових екосистемах на місця водопою прилітають зерноїдні та більшість комахоїдних видів птахів. М'ясоїдні птахи водопоєм не користуються.

3. Виявлено часову приуроченість відвідування місць водопою птахами протягом гніздового сезону. Протягом доби птахи прилітали до місць водопою з 4-ї до 21-ї години включно. Динаміка прильоту на водопій має ранковий (з 4-ї до 6-ї години), денний (з 9-ї до 17-ї години) та вечірній (з 19-ї до 20-ї години) максимуми активності. Денний максимум має два піки розділені одногодинним періодом зменшення активності, який відмічено з 13-ї до 14-ї години.

4. При температурах від 21 до 25^оС птахи прилітають на місця водопою значно частіше, ніж при 16-20^оС або більше 25^оС. Це пояснюємо термодинамічними властивостями води: при температурі 21-25^оС вода, що міститься в повітрі, має меншу питому теплоємність. За таких умов для виділення надлишкового тепла з організму потрібно випаровувати більше води. Із збільшенням відносної вологості повітря цей ефект підсилюється. На місця водопою птахи прилітають навіть під час дощу.

5. У вільшанки (Erithacus rubecula) виявлено особливості добової активності прильоту до водопою, які не властиві для більшості птахів. Зокрема, в особин даного виду значний пік активності водопою відмічено між 20-ю та 21-ю годинами при температурах повітря від 21 до 25 ^оС. Також в Erithacus rubecula, на відміну від більшості птахів, зростає активність прильоту до водопою при температурах повітря між 16-30 ^оС. Отже, незважаючи на виявленні загальні закономірності відвідування місць водопою, в деяких видів вони можуть мати свої особливості.

6. На прикладі зерноїдного виду зяблик (Fringilla coelebs) та комахоїдного виду вільшанка (Erithacus rubecula) встановлено, що зерноїдні птахи п'ють воду довше і роблять більше нахилів головою до води, ніж комахоїдні. Місця водопою птахи частково використовують для купання. Встановлено, що птахи ніколи не відвідують місця водопою для пошуку корму.

7. Протягом гніздового сезону змінюється активність відвідування місць водопою самками. Найбільша їх активність спостерігається під час висиджування кладки та вигодовування пташенят. Протягом побудови гнізда та відкладання яєць, самки значно рідше відвідують водопій.

8. Встановлено, що у зяблика (Fringilla coelebs), костогриза (Coccothraustes coccothraustes), щиглика (Carduelis carduelis), вільшанки (Erithacus rubecula), синиці великої (Parus major), синиці блакитної (Parus caeruleus), гаїчки болотяної (Parus palustris) та повзика (Sitta europaea) за період 1996-2005 рр. перші дати появи на місцях водопою пташенят змістились до більш ранніх термінів порівнянно із періодом 1978-1983 рр. Дати першої появи пташенят на водопої є свідченням їх переходу до самостійного життя і може бути індикатором початку даного явища.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Горобець Л.В. Зимівля птахів роду Turdus в Україні / Л. В. Горобець // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Серія: Біологія. - 2004. - № 42-43 - С. 95 - 96.

2. Горобець Л. В. Зміни в орнітоценозах Канівського природного заповідника протягом 1978 - 2004 років /Л. В. Горобець // Наук. записки Тернопільського нац. пед. ун-ту ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2005. - № 1-2. - С. 23-25.

3. Горобець Л.В. Відвідування місць водопою птахами лісових екосистем за різних погодних умов / Л.В. Горобець, В.В. Серебряков // Природничий альманах. Біологічні науки. - 2009. - Вип. 12. - С. 58 - 64.

4. Горобець Л.В. Добова активність прильоту на місця водопою птахів грабової діброви Канівського природного заповідника /Л.В. Горобець, В.В. Серебряков // Наук. записки Тернопільського нац. пед. ун-ту ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2009. - Вип. 3(40). - С. 16-19.

5. Гарабец Л.В. Змены колькасці птушак грабавай дубровы Каневскага прыроднага запаведніка за 1978-2008 гады / Л.В. Гарабец, В.В. Серебрякоў // Биомониторинг природных и трансформированных экосистем: межнар. науч.-практ. конф., 15-16 октября 2008 г.: матер. конф. - Брест, 2008. - С. 31- 34.

6. Горобець Л. В. Щільність гніздових популяцій чорного та співочого дроздів в різних біотопах Дністровсько-Дніпровської лісостепової провінції / Л. В. Горобець // Облік птахів: підходи, методики, результати: ІІ міжнар. наук.-практ. конф., 26-30 квітня 2004 р.: матер. конф. - Житомир, 2004. - С. 105-107.

7. Горобець Л.В. Дати переходу до самостійного життя пташенят деяких видів ряду PASSERIFORMES / І. А. Омельянчук, Л.В. Горобець, В.В. Серебряков // Проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу: ІІ міжнарод. наук.- практ. конф., 14-15 квітня 2006 р.: матер. конф. - Кривий Ріг, 2005. - С. 40-41.

8. Горобец Л. В. Динамика численности и соотношения полов в популяциях зяблика (Fringilla coelebs) и дубоноса (Coccothraustes coccothraustes) / Л. В. Горобец // Орнитологические исследования в Северной Евразии: XII междунар. орнит. конф. Сев. Евразии, 31 января - 5 февраля 2006 г.: тез. докл. - Ставрополь, 2006. - С. 151.

9. Горобець Л. В. Видовий склад птахів в місцях водопою в лісових екосистемах / Л. В. Горобець, В. В. Серебряков // Біологія ХХІ ст.: теорія практика, викладання: міжнар. наук. конф., 01-04 квітня 2007 р.: матер. конф. - Черкаси, 2007. - С. 196 - 198.

10. Горобець Л. В. Відвідування місць водопою самками птахів на різних етапах гніздового сезону / Л.В. Горобець, В.В. Серебряков // Zoocenosis-2009: V міжнар. наук. конф., 12-16 жовтня 2009 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2009. - С. 287-288.

11. Горобець Л. В. Спостереження за поведінкою Fringilla coelebs та Erithacus rubecula на місцях водопою / Л.В. Горобець // Зоологічна наука у сучасному суспільстві: всеукр. наук. конф. присвяч. 175-річчю заснування кафедри зоології, 15-18 вересня 2009 р.: матер. конф. - Київ, 2009. - С. 135-137.

12. Горобец Л.В. Глобальные изменения климата и эволюция / [В.В. Серебряков, И.В. Давыденко, Л.В. Горобец, Я.Ю. Дебелый, Л.Б. Лонина, А.А. Мартюшева, А.С. Панчук, С.В. Пшеничный, К.К. Сулема, В.А. Яненко] // Современные взгляды на эволюцию органического мира: междунар. науч. конф., 18-20 ноября 2009 г.: тез. докл. - Киев, 2009. - С. 71.

13. Gorobets L. The expansion of some marine bird species to the territory of continental part of Ukraine / І. Davydenko, L. Gorobets// Zoogeography, Ecology and Evolution of Eastern Mediterranean: 11-th International Congress, September, 21-25, 2009.: abstracts - Herakleion, 2009 - P. 108.

Анотація

Горобець Л. В. Значення місць водопою для гніздових популяцій птахів лісових екосистем. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2011.

На прикладі струмка розташованого на території грабової діброви садиби Канівського природного заповідника досліджено значення місць водопою для гніздових популяцій птахів лісових екосистем. Встановлено видове різноманіття птахів, що відвідують місця водопою. Прослідковано добову активність прильоту до струмка (із врахуванням впливу температури повітря, відносної вологості повітря та дощу). Найбільшу активність прильоту відмічено при температурі 21-25^оС та відносній вологості повітря більше 70%. Виявлено, що птахи прилітають до струмка навіть під час дощу. Вони відвідують місця водопою з 4-ї до 21-ї години (GMT+2h). Завдяки спостереженням за поведінкою Fringilla coelebs та Erithacus rubecula встановлено, що ці види птахів до струмка прилітають для задоволення потреб у воді, рідше - для купання, але не для пошуку корму.

Простежено активність відвідування місць водопою самками на різних стадіях гніздового сезону. Найбільша активність спостерігається під час висиджування кладки та вигодовування пташенят. Під час побудови гнізда та відкладання яєць, самки птахів значно рідше відвідують водопій. Встановлено дати першої появи на місці водопою пташенят (які відображають терміни переходу пташенят до самостійного життя).

Ключові слова: місця водопою, птахи лісових екосистем, гніздові популяції, добова активність.

Аннотация

Горобец Л. В. Значение мест водопоя для гнездовых популяций птиц лесных экосистем. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2011.

Материал для диссертации был собран на месте водопоя птиц, расположенном на территории грабовой дубравы усадьбы Каневского природного заповедника. При этом использовались следующие методы: визуальные наблюдения, отлов и прижизненная обработка птиц (определение пола, возраста, стадии наседного пятна, кольцевание), а также общепринятые методы статистической обработки данных. Сбор материала проводился во время гнездового сезона (все данные собраны в период с 20 мая по 30 июня).

Установлено видовое разнообразие птиц, посещающих места водопоя. Это в основном зерноядные виды птиц; в том числе и такие немногочисленные для биотопов Среднего Приднепровья виды, как Carduelis spinus, которые намного реже удаётся отметить на территории собственно грабовой дубравы, чем на месте водопоя. Также к водопою целенаправленно летят многие виды насекомоядных птиц, среди которых Parus major, хотя согласно литературным данным в более аридных биотопах представители этого вида не используют водопой, пополняя потери организмом воды за счёт кормов. Но не все насекомоядные виды (как например, Luscinia luscinia, Oriolus oriolus, Garrulus glandarius) прилетают к местам водопоя. Хищные виды птиц также не посещают места водопоя, расположенные в лесных экосистемах.

Прослежена суточная активность прилёта к ручью (с учётом влияния температуры воздуха, относительной влажности воздуха и дождя). Максимальная активность прилёта отмечена при температуре от 21 до 25^оС и относительной влажности воздуха более 70%. При температурах от 16 до 20^оС и от 26 до 30^оС активность прилёта значительно уменьшается и менее зависит от показателей относительной влажности воздуха. Установлено, что птицы прилетают на водопой даже во время дождя.

Птицы посещают места водопоя с 4-х до 21-го часа (GMT+2h). Пики активности прилёта отмечены с 4-х до 7-ми часов, с 9-ти до 13-ти, с 14-ти до 17-ти, с 18-ти до 20-ти часов. В промежутках между этими периодами отмечено уменьшение активности посещения водопоя. Для разных погодных условий минимальные показатели активности приходятся на промежуток времени с 7-ми до 8-ми часов. Для Erithacus rubecula отмечены особенности суточной активности прилёта к водопою, нехарактерные для большинства птиц. В частности, для особей данного вида, в отличие от большинства видов птиц, значительный пик активности прилёта на места водопоя отмечается в 20-21 час при температуре воздуха от 21 до 25^оС, а также возрастает при температуре воздуха от 16 до 30 ^оС. Поэтому, несмотря на установленные общие закономерности прилёта птиц на места водопоя, у некоторых видов они могут иметь свои особенности.

Благодаря наблюдениям за поведением Fringilla coelebs и Erithacus rubecula установлено, что эти виды прилетают к ручью с целью питья воды. Зерноядный Fringilla coelebs пьет воду дольше, чаще наклоняя голову к воде, чем насекомоядный Erithacus rubecula. Птицы также могут использовать места водопоя для купания, но не прилетают туда для поиска корма.

Прослежена активность посещения мест водопоя самками на разных стадиях гнездового сезона. Максимальная активность отмечена во время высиживания кладки и вскармливания птенцов. Во время постройки гнезда и откладывания яиц самки птиц значительно реже посещают водопой.

Установлены даты первого появления птенцов на месте водопоя (что указывает на сроки перехода птенцов к самостоятельной жизни) для некоторых многочисленных видов птиц грабовой дубравы Каневского природного заповедника, а именно: Fringilla coelebs, Coccothraustes coccothraustes, Carduelis carduelis, Erithacus rubecula, Parus major, Parus caeruleus, Parus palustris, Sitta europaea, Certhia familiaris. При сравнении дат первого появления птенцов на месте водопоя 1978-1983 годов с датами 1996-2005 годов, отмечено, что у большинства видов они стали более ранними. Только у Certhia familiaris эти показатели остались без видимых изменений.

Ключевые слова: места водопоя, птицы лесных экосистем, гнездовые популяции, суточная активность.

Summary

Gorobets L. V. The significance of watering places for breeding bird populations of forest ecosystems. - Manuscript.

Dissertation for the candidate biological sciences degree in speciality 03.00.16 - ecology. - Kyiv Taras Shevchenko National University, Kyiv, 2011.

The significance of watering places for breeding bird populations of forest ecosystems have been studied on a sample of stream in the hornbeam grove of Kaniv Nature Reserve farmstead. Species diversity of birds visiting the watering places was studied. Bird diurnal activities on visiting the stream together with the influence of temperature, relative humidity and rain were learned. The highest activity of watering place visits is recorded at the temperature 21-25⁰C and relative humidity 70%. It is established that birds come to the stream even during the rain. The birds visit watering places in period between 4 and 21 o'clock (GTM+2h). Due to the observations on Fringilla coelebs and Erithacus rubecula behavior it became clear that birds come to the stream with the aim to drink, rare - to bath, but never to look for the food. The activity of watering place visits by females during different stages of their breeding period was learned as well. The high...