Флористико-фауністична характеристика біогеоценозів Кримського Присивашшя

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ОЛЕСЯ ГОНЧАРА

03.00.16 - екологія

УДК 574.4 (477.75)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ФЛОРИСТИКО-ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА БІОГЕОЦЕНОЗІВ КРИМСЬКОГО ПРИСИВАШШЯ: СКЛАД, СТРУКТУРА, РІЗНОМАНІТНІСТЬ

ГРОМЕНКО ВІКТОР

МАТВІЙОВИЧ

Дніпропетровськ - 2011

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано на кафедрі екології та раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник:кандидат біологічних наук, доцент Пишкін Володимир Борисович, Таврійський національний університет iм. В. I. Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, доцент

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Козловський Микола Павлович, Інститут екології Карпат НАН України, директор кандидат біологічних наук, доцент Лісовець Олена Іванівна, Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології, доцент

Захист дисертації відбудеться « 16 » березня 2011 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті імені Олеся Гончара за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, факультет біології, екології та медицини, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розіслано « 15 » лютого 2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Найбільш ефективним засобом збереження ендемічних і зникаючих видів, еталонних ділянок і, в цілому, природних екосистем світовою спільнотою визнано створення мережі природних територій, що особливо охороняються (ООПТ). Тому, згідно з ухвалою Президії Верховної Ради АР Крим від 12 квітня 1994 р. № 538-1 «Про розвиток перспективної мережі територій і об'єктів природно-заповідного фонду Криму», а також рішенням міжнародної Гурзуфської конференції 1997 р., частка Кримського Присивашшя зарезервована під створення Сиваського національного природного парку.

Дуже важливо і те, що до Кримського Присивашшя входять обширні водно-болотні угіддя (ВБУ), які є нерозривною ланкою зручних і важливих біотопів Євразійського орнітологічного мегакоридору. ВБУ, що представлені прибережними ділянками Сивашу, за Рамсарською конвенцією мають міжнародне значення.

Присивашшя являє собою складний вузол, в біогеоценозах якого зконцентровано унікальний набір різноманітних видів рослин і тварин. Без об'єднання цих видів на основі екоморфічного аналізу (Бельгард, 1971) в нерозривний флористико-фауністичний (Второв, Дроздов, 1978) комплекс, неможливо вирішити дуже складні проблеми збереження його біологічного різноманіття.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в рамках розділу комплексної міжкафедральної теми «Вивчення природи Криму в природоохоронному аспекті» (№ 0110011992), надалі знайшла своє продовження в рамках програми «Комплексна оцінка різних компонентів екосистем Криму в природоохоронному аспекті» (№ 0197 U 001972). Найповніше вона представлена в проекті BisCrim і його структурних підрозділах: CrimInsecta і CrimSoil. Останніми роками автор бере участь у «Програмі формування регіональної екологічної мережі в Автономній Республіці Крим на період до 2015 року», затвердженої ухвалою Верховної Ради Автономної Республіки Крим від 17 вересня 2008 р. № 968-5/08 на підставі положень «Загальнодержавної програми формування національної екологічної мережі України на 2000-2015 рр.».

Мета роботи і завдання дослідження. Головною метою роботи є виділення флористико-фауністичних комплексів біогеоценозів Кримського Присивашшя та характеристика їхнього складу, структури і різноманітності .

Для її досягнення були поставлені і вирішені такі завдання:

- встановити видовий склад флористико-фауністичних комплексів, визначити їхні ценоморфічні та еколого-біологічні особливості;

- на основі аналізу флористико-фауністичних комплексів відокремити основні типи біогеоценозів Присивашшя;

- проаналізувати флористико-фауністичні комплекси в біогеоценозах Присивашшя з урахуванням трьох аспектів: функціонального (продуценти, консументи), просторового (парцели, біогеогоризонти), часового (сезонна динаміка);

- дослідити різноманітність і складність флористико-фауністичних комплексів у біогеоценозах Присивашшя;

- на основі аналізу флористико-фауністичних комплексів дати прогноз розвитку біогеоценозів Присивашшя в найближчій та віддаленій перспективах.

Об'єкт дослідження - біогеоценози Кримського Присивашшя.

Предмет дослідження - флористико-фауністичні комплекси біогеоценозів, їхній склад, структура і різноманітність.

Методи досліджень. В основі вивчення біогеоценозів використовувалися два головні методи екології - польові спостереження і моделювання.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше виокремлено п'ять основних типів біогеоценозів для Кримського Присивашшя і, на основі аналізу 1476 видів рослин і тварин, дано їхню флористико-фауністичну характеристику.

Вперше на основі існуючих алгоритмів з урахуванням таксономічного і ієрархічного різноманіття встановлено показники структурної складності для флори і фауни кожного біогеоценозу, а також вивчено особливості їхнього ценотичного та еколого-біоморфологичного складу.

Вперше для кожного БГЦ розроблено схеми пасовищних ланцюгів живлення, що включають від двох до шести трофічних рівнів. Вперше встановлено особливості просторової організації біогеоценозів. Вертикальна структура всіх БГЦ представлена трьома ярусами: надземним, наземним і підземним, в межах яких може бути виокремлено по декілька біогеогоризонтів. Горизонтальна структура БГЦ характеризується значною мозаїчністю за рахунок величезної кількості додаткових парцел.

Вперше у взаємозв'язку з кліматичними чинниками вивчені закономірності сезонної динаміки флори і фауни БГЦ. При цьому найбільша сила зв'язку відмічена між сезонною динамікою довготи дня і видовим багатством флористико-фауністичних комплексів.

Вперше на основі вивчення закономірностей етапів біогеоценогенезу спрогнозовано сукцесійні зміни флористико-фауністичних комплексів, що можуть відбутися з урахуванням глобального потепління й підняття рівня світового океану.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень природних біогеоценозів знайдуть своє застосування при створенні запланованого Сиваського національного парку, для визначення центрів біорізноманіття, для створення екологічних коридорів, що зв'язують ці центри, для точного наукового прогнозу в умовах глобальних та регіональних катаклізмів. Результати досліджень бур'янисто-польових біогеоценозів можуть бути використані при визначенні потенційно шкідливих видів для сільського господарства, для вибору посівних площ під культури, що обпилюються комахами, для підбору і посадки лісових порід в умовах степу.

Отримані матеріали використовуються на кафедрі екології та раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського при проведенні лекцій і семінарів з курсу «Загальна екологія», спецкурсів «Екосистемологія», «Екологія тварин», «Грунти Криму, їх оптимізація і охорона». Матеріали дисертації передано в Республіканський комітет з охорони природи для подальшого їхнього використання в роботі.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є оригінальною роботою, виконаною безпосередньо здобувачем упродовж 13 років. Автор особисто брав участь у проведенні досліджень. При обробці й узагальненні матеріалів уперше з використанням фондової ентомологічної колекції Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського і польових зборів було створено анотований список із 863 видів комах для Кримського Присивашшя. При написанні узагальнюючих колективних статей з Кримського регіону автор надавав матеріали і брав участь в обговоренні текстів і формулюванні висновків.

Апробація результатів дисертації. Основні положення і висновки роботи апробовані на Всеукраїнській конференції молодих учених «Сучасні проблеми екології» (Запоріжжя, 2002), II Міжнародній науковій конференції «Біорізноманітність і роль зооценозів у природних і антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2003), ІІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Динаміка наукових досліджень» (Дніпропетровськ, 2004), ІII Міжнародній науковій конференції «Біорізноманітність і роль зооценозів у природних і антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2005), II Міжнародній науково-практичній конференції «Перспективи розробки науки і техніки» (Дніпропетровськ, 2006), ІV Міжнародній науково-практичній конференції «Спільні питання охорони природи» (Сімферополь, 2007), V Міжнародній науковій конференції «ZOOCENOSIS: Біорізноманітність і роль тварин в екосистемах» (Дніпропетровськ, 2009), Міжнародній науковій конференції «Ломоносівські читання» (Севастополь, 2010).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 31 наукову роботу, з них: 9 статей - у наукових спеціалізованих журналах, затверджених ВАК України, 5 - у наукових журналах і 17 - у збірниках тез.

Структура та обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертації - 254 сторінки тексту. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури, 4 додатків. Текст ілюстровано 33 таблицями і 22 малюнками. Список використаної літератури містить 264 найменування, з них 18 робіт іноземних авторів.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕННЯ ЕКОСИСТЕМ КРИМСЬКОГО ПРИСИВАШШЯ

В історичному плані вивчення Кримського Присивашшя здійснювалося переважно на організменому та популяційному рівнях. Дослідження на екосистемному рівні практично відсутні. В той же час, завдяки роботам багатьох дослідників, досягнуто значних результатів у вивченні флори Присивашшя. Чимало цікавих робіт є з фауни птахів, ссавців, земноводних і плазунів, а також безхребетних, особливо, паразитичних комплексів тварин. Однак ще слабо вивченим залишається величезний комплекс безхребетних, що відносяться до класу комах, і численний склад ґрунтової фауни, що належить до різних типів. До того ж абсолютно відсутні відомості, стосовно флористико-фауністичної характеристики біогеоценозів, їхнього складу, структури і різноманітності.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

У розділі розглянуто географічне положення району досліджень (Подгородецкий, 1988), представлена характеристика кліматичних чинників (Важов, 1977), геоморфологічних та ґрунтових умов (Львова, 1978; Половицкий, Гусев, 1987; Драган, Альшебви, 1996; Подгородецкий, 1999; Драган, 2002).

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Вивчення складу, структури і різноманітності флористико-фауністичних комплексів біогеоценозів, що входять до складу ландшафтної екосистеми Кримського Присивашшя, здійснювалося впродовж 1997 - 2010 років. З урахуванням особливостей ценоморфічного і екоморфічного складу флористико-фауністичних комплексів, у межах Кримського Присивашшя виокремлено п'ять типів біогеоценозів: 1 - солончакові; 2 - степові; 3 - лучні; 4 - водно-болотні; 5 - бур'янисто-польові. Відповідно до поділу території, що вивчається, на три райони (Західно-Присиваський, Центрально-Присиваський, Східно-Присиваський) було закладено три головні екологічні профілі за А. А. Юнатовим (1964). Перпендикулярно профілю закладали серію пробних площ по 100 м2, на яких вивчали видове розмаїття, просторову структуру і сезонну динаміку рослинності згідно із загальноприйнятими геоботанічними методами (Воронов, 1973; Диліс, 1974). Додатково для виявлення видів флори й ентомофауни, що трапляються відносно рідко, використовували метод маршрутного збору на прилеглих до профілів територіях.

Правильність визначення польових зборів рослин і безхребетних уточнювали фахівці кафедр екології, ботаніки і зоології ТНУ ім. В. І. Вернадського. Крім власних зборів для поповнення ентомофауністичних списків було використано фондові колекції комах ТНУ ім. В. І. Вернадського, Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна і приватну колекцію І. В. Мальцева. На додаток до цього при складанні флористико-фауністичних списків використовували відповідну літературу, присвячену різним групам тварин і рослин, що зустрічаються в Кримському Присивашші.

Під час опису еколого-біоморфологічного різноманіття флори застосовували класифікаційні схеми життєвих форм К. Раункіера (1907), І. Г. Серебрякова (1962, 1964), екологічних типів А. В. Прозоровського (1940), П. А. Генкелея і А. А. Шахова (1945), а спільно для фауни і флори - екоморф О. Л. Бельгарда (1950, 1971). Для з'ясування схожості видового складу флористико-фауністичних комплексів використовували індекс Жаккара. Оцінку складності, унікальності, а також цінності біогеоценозів за багатством та різноманітністю флори і фауни проводили з використанням алгоритмів, запропонованих І. Г. Ємельяновим (1999). Аналіз результатів здійснювався за допомогою методів кількісного і якісного аналізу, рекомендованих для фауністичних досліджень (Песенко, 1982).

ТАКСОНОМІЧНА СТРУКТУРА ТА ЕКОЛОГО-БІОМОРФОЛОГІЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ФЛОРИ І ФАУНИ ПРИСИВАШШЯ

Таксономічна структура. На дослідженій території зареєстровано в цілому 278 видів з 176 родів і 51 родини вищих покритонасінних рослин, які складають основу флори біогеоценозів Присивашшя.

Найбільшим видовим складом відрізняється родина Poaceae з класу однодольних, що включає 50 видів або 17,9%. Інші, багаті видами родини, відносяться до класу дводольних: Аsteraceae - 32; Fabaceae - 23; Chenopodiaceae - 21; Brassicaceae - 20. До числа найбільш насичених видами родів входять: Trifolium і Medicago - 6; Lepidium, Festuca, Hordeum, Artemisia, Limonium, Plantago - по 4.

Фауністичний комплекс включає 1198 видів, які належать до таких типів тварин: Arthropoda, Chordata, Platyhelminthes, Nemathelminthes, Mollusca, Annelida. Найбагатшим у видовому відношенні є тип членистоногих, що включає два класи: Insecta і Arachnida. Домінують комахи, які представлені 863 видами. Вони всюди поширені в екосистемі Присивашшя і входять до складу фауни всіх біогеоценозів. Меншим видовим багатством, але великою кількістю класів (4), характеризується тип хордових. Найнасиченішим видами у ньому є клас птахів (108).

Видовий склад флори і фауни Кримського Присивашшя об'єднано в нижченаведені екологічні групи, які відображають пристосування, як до загальних, так і конкретних умов середовища їхнього існування.

Ценоморфи. Під ценоморфами за О. Л. Бельгардом (1971) розуміємо пристосування виду рослин і тварин до біогеоценозу в цілому.

У межах своїх адаптаційних можливостей у Присивашші сформувався наступний фітоценоморфічний комплекс, який характеризується ценоформулою: Ru (75) + Hal (57) + St (50) + Pr (39) + Sin (35) + Sil (17) + Pal (5).

Велика насиченість флори рудерантами (Ru), або бур'янистими видами - (27%), свідчить про її трансформованість і вторинний характер, що також підтверджує низка авторів (Скарлигіна, 1961; Лоскот, 1976; Горкуша, 2006 та ін.). Широко поширені в Присивашші синантропофанти (Sin) - 12,6%, і сільванти (Sil) - 6,1%, тобто культурна деревно-трав'яниста рослинність, що домінує в посівах, садах, городах, лісосмугах і парках.

Ядро природної зональної рослинності складають галофанти (Hal) - 20,5% і степанти (St) - 18%. Інтразональна рослинність представлена пратантами (Pr) - 14% і палюдантами (Pal) - 1,8%, поширеними у водоймах і на їх берегах.

Тваринні організми відрізняються більшою амплітудою адаптації до змін умов середовища, що дозволяє тому або іншому виду існувати в різних типах біогеоценозів. Тому в межах групи Присиваських БГЦ сформувався більш складний комплекс ценоморф, що характеризується формулою: Evr (250) + RuSin (204) + Sil (169) + PrPal (141) + St (135) + HalSt (62) + RuSinSil (50) + Pal (48) + PrSt (40) + Pr (39) + Hal (37) + HalPrPal (23).

Домінують (20,8%) еврибіонти (Evr) і бур'янисто-польові (RuSin) ценоморфи (17%), представлені видами з більшості вказаних систематичних груп, що адаптувалися до існування в умовах антропічного пресу. Існування в степу лісосмуг і плодових насаджень призвело до формування значної участі (14,1%) неспецифічних для цієї місцевості деревно-чагарникових або лісових (Sil) ценоморф. Великим внеском (11,8%) характеризуються лучно-водноболотні (PrPal) комплекси, основну частку яких становлять приводні і водні птахи. Дещо меншу кількість мають степові (St) ценоморфи (11,3%), які в недалекому минулому панували у Присивашші.

Галоморфи і гігроморфи. За характером пристосування флори до двох провідних структурних елементів в екосистемах, галотопу і гігротопу, виділено 4 групи галоморф і 8 груп гігроморф. Галоформула має такий вигляд: Gli (220) + Hal3 (33) + Hal2 (14) + Hal1 (11). Гігроформула характеризується такими співвідношеннями: Ms (115) + Ks (91) + GidKs (24) + MsHgr (15) + KsHal (13) + MsHal (12) + MsHgrHal (4) + Hgr (4).

Серед галоморф домінують (79,1%) глікофіти (Gli). Це рослини, що не переносять засолення навколишнього середовища. Вони представлені найрізноманітнішими родинами і географічними групами і домінують у степових і лучних біогеоценозах. Найменшу кількість (4%) мають еугалофіти (Hal1), група рослин, що накопичують солі в організмі і розвивають суккулентність. Кріногалофіти (Hal2) представлені дещо більшим числом видів (5%). Рослини цієї групи, на відміну від еугалофітів, не накопичують надлишки солей, а виводять їх назовні. Глікогалофіти (Hal3) налічують ще більше число видів (11,9%), і характеризуються тим, що адаптувалися до зростання в засолених місцевостях за рахунок слабкої проникності солей для їх кореневих систем.

Серед рослинних гігроморф домінують дві різнопланові групи: мезофіти (Ms), (41,4%) і ксерофіти (Ks), (32,7%), що закономірно відображає різноманітність кліматичних умов Кримського Присивашшя. Серед них існують різні варіанти, що віддзеркалюють локальні особливості місцевості. Гігрофіти (Hgr) і мезогігрофіти (MsHgr) характеризують підвищену вологість біотопу, а мезогалофіти (MsHal) і мезогігрогалофіти (MsHgrHal) - до того ж підвищену засоленість. Ксерогалофіти (KsHal) - засоленість, але при високій сухості. Гідроксерофіти (GidKs) - сухість повітря при періодичному затопленні ґрунту.

Аналіз характеру пристосування до двох провідних структурних елементів в екосистемах, галотопу і гігротопу, у тварин виявив дві групи екоморф. У першій домінують глікофіли (Gli), вони налічують 805 видів, галлофіли (Hal), представлені меншою кількістю видів (393), з них 37 - стеногальні, і 356 - еврігальні форми. У другій групі панують еврігігроморфи (EvrGig) (891 вид) з широким спектром адаптації до вологості в середовищі , що забезпечує їм значне поширення у Присивашші. У три рази меншою кількістю видів представлені стеногігроморфи (SteGig) (307) видів; з них 144 - ксерофіли (Ks), 117 - мезофіли (Ms), 46 - гідрофіли (GidF).

Клімаморфи і біоморфи. Адаптації рослин до клімату в цілому за О. Л. Бельгардом (1971) формують групу клімаморф. Клімаморфи беруть свій початок з класифікації життєвих форм рослин (Раункиера, 1907) і представлені в Присивашші п'ятьма групами: терофіти (45,7%), гемікриптофіти (22,3%), криптофіти (19,1%), фанерофіти (9,7%) і хамефіти (3,2%). Домінування терофітів властиво для степових і напівпустинних місцевостей, розташованих у кліматичних зонах із дефіцитом атмосферних опадів, що характерно і для Присивашшя.

Усе різноманіття життєвих форм тварин пов'язане з пристосуванням до проживання в п'яти середовищах: водному, повітряному, наземному, ґрунтовому і живому організмі. Для більшості видів характерні пристосування для проживання в декількох середовищах, що відбивається в комбінованій назві форм. Біоморфологічна структура характеризується таким співвідношенням: водні - 2,6%, повітряноводні - 8,4%, наземноводні - 0,4%, наземні - 25,8%, повітряноназемні - 24,5%, ґрунтові - 3%, наземноґрунтові - 24,2% і паразити - 10,9%. Домінування тваринних форм, пов'язаних з наземним місцем мешкання, підкреслює домінуючу роль сухопутних біогеоценозів, не зважаючи на наявність широкої акваторії Сивашу й розгалуженої іригаційної мережі, пов'язаної з Північно-Кримським каналом.

ФЛОРИСТИКО-ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ І ПРОСТОРОВО-ЧАСОВОЇ СТРУКТУРИ БІОГЕОЦЕНОЗІВ ПРИСИВАШШЯ

На основі аналізу складу рослинних і тваринних екоморф з урахуванням ґрунтових комплексів у ландшафтній екосистемі Присивашшя виділено такі основні типи біогеоценозів: солончакові, степові, лучні, водно-болотні і бур'янисто-польові.

Згідно з Н. В. Дилісом (1978), у структурі біогеоценотичних систем можна розрізняти три аспекти: 1. Функціональний; 2. Просторовий; 3. Часовий.

1. Функціональна структура. З точки зору виконання певних функцій у біогеоценозі доцільно розглядати п'ять функціональних блоків (Івашов, 1991), серед яких флора і фауна формують відповідно: I. Блок продуцентів; II. Блок консументів.

I. Блок продуцентів ландшафтної екосистеми Присивашшя представлено широким спектром рослинності, що бере участь у формуванні різних типів біогеоценозів. У солончакових біогеоценозах едифікаторне значення мають галофітні стебле-листові однорічні сукуленти з домінуванням родини маревні, де співедифікаторами в угрупуваннях виступають глікогалофітні багатолітні трави. У степових - ксерофільні глікофітні багатолітники з домінуванням дерновинних злаків і глікогалофітних багатолітніх трав, а також напівчагарників з роду полинів. У лучних - мезофітні глікофіти і глікогалофітні багатолітники з домінуванням кореневищних злаків і осок. У водно-болотних - гігрофітні і мезогігрофітні глікофіти і галофіти з родин злаки і осоки. У бур'янисто-польових - мезо-ксерофітні однорічники з культурних і дикорослих видів.

Згідно з В. Н. Голубєвим (1971), максимальний запас фітомаси протягом вегетації збігається з максимальною кількістю квітучих видів у фітоценозі.

У цілому для ландшафтної екосистеми Присивашшя максимальна кількість квітучих видів приходиться на червень. Така динаміка цвітіння і, відповідно, накопичення рослинної органічної маси, характерна для більшості окремих природних біогеоценозів. Помітною особливістю відзначаються лише солончакові БГЦ, що складаються з галофітної рослинності з переважанням літньо-осінніх форм, унаслідок чого їхній пік цвітіння дещо зміщен і приходиться на липень.

Рослини ландшафтної екосистеми, як первинні продуценти, виступають у ролі джерела живлення консументів і утворюють перший (I) трофічний рівень (рис. 1).

II. Консументний блок ландшафтної екосистеми представлено біотрофними і сапротрофними організмами. Біотрофи, що харчуються живими рослинними або тваринними клітинами, входять до різноманітних пасовищних ланцюгів живлення, що представлені на шести трофічних рівнях (рис. 1).

У їх формуванні беруть участь 1153 види тварин з 9 класів. Вони належать до п'яти трофічних груп, що мають такі співвідношення: фітофаги - 44,4%, зоофаги - 27,6%, фіто-зоофаги - 12,2%, паразити - 11,1%, фіто-паразити - 4,7%. Максимальна кількість видів (695) припадає на другий трофічний рівень, а мінімальна (28) - на шостий.

До другого трофічного рівня належать рослиноїдні консументи першого порядку, які представлені трьома трофічними групами, при домінуванні фітофагів. Третій і четвертий трофічні рівні формують хижі консументи 2 і 3 порядків, які представлені чотирма трофічними групами, при домінуванні зоофагів. На п'ятому і шостому рівнях (консументи 4 і 5 порядків) панує трофічна група паразитичних організмів.

Встановлено, що в межах усієї ландшафтної екосистеми загалом і для біогеоценозів зокрема, біотрофні види можуть посідати від одного до декількох трофічних рівнів. Максимальна кількість облігатних видів приходиться на другий трофічний рівень (65%), а мінімальна - на третій (18%). До четвертого й вище розміщеним рівням належать тільки факультативні види. З цієї причини найбільш поширені ланцюги мають 3 ланки: продуценти, консументи першого й консументи другого порядків. При цьому найбільш розгалуженими пасовищними мережами характеризуються лучні і степові біогеоценози, найменш - солончакові і водно-болотні.

Відомо, що одним з основних механізмів стабільного існування всієї трофічної мережі є функціональне дублювання, коли при зникненні одного виду, він може заміщатися іншим, функціонально близьким до нього. Як правило, такі взаємозамінні види належать до одного роду. Таких багатовидових родів у ландшафтній екосистемі Присивашшя, що належать до першого трофічного рівня 34,9%, до другого - 30,1%, до третього - 30,2%, до четвертого - 31,5%, до п'ятого - 32,8%, до шостого - 30%. Отже, приблизно 30%-ва представленість багатовидових родів із взаємозамінними видами гарантує стабільне функціонування всієї пасовищної мережі.

Якщо аналізувати в цілому, то в умовах екосистеми Кримського Присивашшя переміщення речовини по мережі живлення, починаючи від продуцентного рівня до наступних, здійснюється за трьома напрямами: 1) за участю тільки безхребетних; 2) тільки хребетних; 3) змішане. Основа ланцюгів представлена різними видами, специфічними для кожного БГЦ, а вершина - спільними еврибіонтними надхижими птахами і ссавцями, а також паразитами - кліщами, плоскими і круглими червами. Такий склад дозволяє представникам верхніх трофічних рівнів регулювати склад нижніх, що створює достатню стабільність усієї ландшафтної екосистеми в цілому.

Пасовищні трофічні ланцюги, що формуються в біогеоценозах консументами, представлено певною кількістю видів на кожному трофічному рівні, починаючи з другого. Причому розподіл консументів підкоряється правилу піраміди чисел, коли число видів на кожному подальшому рівні менше, ніж на попередньому.

Поряд з пасовищними ланцюгами в БГЦ Присивашшя існують численні детритні ланцюги живлення, які починаються від мертвих органічних залишків. Найбільша частка їхніх учасників належить до класу комах (81,9%), найменша (12,5%) - до молюсків і олігохет (5,6%). Усі вони представлені дуже різноманітними в харчовому відношенні видами, що належать до чотирьох основних трофічних груп: фітосапрофагів, зоосапрофагів, копрофагів і детритофагів.

Аналіз трофо-таксономічного складу показав, що в цілому для ландшафтної екосистеми характерне домінування фітосапрофагів. Далі за видовим багатством ідуть копрофаги, детритофаги і зоосапрофаги. Для окремих типів біогеоценозів є свої особливості. Найбільш різноманітними в трофічному і таксономічному плані є степові БГЦ. У солончакових біогеоценозах домінують види, що споживають не рослинні залишки, а тваринні та їхні екскременти. Це пов'язано з тим, що фітоценози солончакових біогеоценозів представлено галофітною рослинністю, що містить велику кількість солей, унаслідок чого вона не представляє харчової цінності для фітосапрофагів. З цієї ж причини в них відсутня і трофічна група детритофагів. У лучних біогеоценозах панують фітосапрофаги, а детритофагів в 3 рази більше, ніж у степових. Це пов'язано з тим, що в них достатнє зволоження грунту створює сприятливе середовище для існування тих видів, що харчуються детритом. У водно-болотних біогеоценозах домінуючими групами є детритофаги, представлені факультативними і облігатними водними комахами на стадії личинок. Оскільки велика частка бур'янисто-польових БГЦ є похідними від степових, то їхній трофо-таксономічний склад наближається до останніх.

2. Просторова структура. Просторове розташування живих компонентів розгорнене в біогеоценозах по вертикалі і горизонталі. У вертикальній структурі всіх біогеоценозів екосистеми Кримського Присивашшя виділено такі три яруси: надземний, наземний, підземний. Для кожного типа біогеоценозу, в межах цих ярусів, може бути відзначено по декілька біогеогоризонтів, зумовлених розподілом фітомаси, які відрізняються кількісними і якісними показниками. Найменшими за висотою (до 60 см) і глибині (до 50 см) є біогеогоризонти солончакових БГЦ, де обмежуючим чинником виступає сильне засолення середовища. Найвищими і глибшими по заляганню біогеогоризонтів характеризуються водно-болотні і степові БГЦ.

Кожний біогеогоризонт окремо, як і ярус у цілому, містить характерний для нього фауністичний комплекс. Аналіз вертикальної стратифікації фауни виявив переважання надземного ярусу за кількістю видів і домінуванням у ньому трофічної групи фітофагів. У наземному панують зоофаги, а в підземному - сапрофаги. Максимальна кількість видів приурочена до надземних ярусів степових (470), а мінімальна - до підземних (54) солончакових БГЦ (таблиця 1).

Таблиця 1 Кількість видів тварин у ярусах біогеоценозів Присивашшя

Ярус	Типи біогеоценозів
	Солончакові	Степові	Лучні	Водно-болотні	Бур'янисто-польові
Надземний	155	470	416	176	332
Наземний	146	296	267	122	231
Підземний	54	157	106	90	129

Провідну роль у горизонтальній мозаїчності біогеоценозів відіграє рослинний компонент. Для віддзеркалення такої неоднорідності біогеоценотичних компонентів Н. В. Дилісом (1978) запропоновано поняття біогеоценотичних парцел. Горизонтальна структура біогеоценозів Присивашшя природного походження відрізняється сильною строкатістю і мозаїчністю, що створює величезна кількість додаткових парцел. Проте основні парцели, сформовані рослинами-домінантами й пануючими екоморфами, не чисельні і варіюють за кількістю від 3 у солончакових БГЦ до 5 у водно-болотних і 7 - степових та лучних.

3. Часова структура. Сезонна динаміка флористико-фауністичних комплексів для всієї ландшафтної екосистеми загалом і для конкретних біогеоценозів підкоряється в основному однаковим закономірностям. Спільною тенденцією є початок збільшення числа активних видів з березня, коли середньодобові температури повітря стають більшими 0 °С. Подальше збільшення і зменшення видового багатства відбувається вслід за зміною кліматичних чинників. Найбільша сила зв'язку відзначена між сезонною динамікою довготи дня і видовим багатством флори (r = 0,90) і фауни (r = 0,94).

Серед рослин збільшення кількості видів ранньою весною відбувається за рахунок появи ефемероїдів, що використовують вологу ґрунту, накопичену в зимовий період. У тварин збільшення видового багатства відбувається за рахунок виходу із зимової діапаузи імагінальних стадій безхребетних, основна частка яких припадає на клас Insecta. У квітні подальше підвищення середньомісячної температури повітря з 2,5 °С до 9,0 °С детермінує різке збільшення числа видів флори (84,8%) і фауни (72,9%) (рис. 2). фауністичний біогеоценоз фітосапрофаг екосистема

У цей час з'являються сходи багатолітніх трав'янистих рослин і стають активними холоднокровні види тварин з класів Amphibia, Reptilia, Arachnida, Insecta тощо. Окрім того, протягом всієї весни біогеоценози поповнюються птахами, що прилітають на гніздування або тимчасово зупиняються на відпочинок і харчування. Найбільша кількість вегетуючих видів рослин (97,3%) приходиться на травень, а активних стадій тварин (89,6%) - на червень (рис. 2.).

Рис. 2. Сезонна динаміка вегетуючих видів рослин і активних стадій тварин екосистеми Кримського Присивашшя

Після досягнення свого піку видове багатство в біогеоценозах починає поступово зменшуватися. Це відбувається, насамперед, за рахунок відмирання весняних однорічників, а у безхребетних пов'язано із завершенням розвитку видів з коротким життєвим циклом. Крім того, на період високих літніх температур і зменшення вологості повітря частка безхребетних тварин впадають у тимчасову діапаузу. З кінця літа і початку осені спостерігається масовий відліт і кочівля птахів. Одночасно починають відмирати літні однорічники у рослин, у більшості безхребетних тварин закінчується імагінальна фаза розвитку, а ті, які знаходяться на фазі личинки, готуються до зимової діапаузи. Зменшення видового багатства і різноманітності закінчується наприкінці осені, коли середньодобові температури повітря переходять через відмітку 5 °С, і на зимівлю залишаються тільки птахи і ссавці.

Сезонна динаміка окремих фенологічних фаз рослин і трофічних груп тварин у ландшафтній екосистемі в цілому та біогеоценозах має свої закономірності. Так, у рослин найбільша кількість видів, що цвітуть, приходиться на середньомісячний максимум опадів. Пік видового багатства фітофагів збігається з максимумом квітучих видів, а максимум зоофагів відносно фітофагів зміщується на місяць. Видовий апогей сапрофагів припадає на весняно-літні місяці, що відповідає максимальній інтенсивності гуміфікації органічних залишків, в якій вони беруть найактивнішу участь.

СТАН І ПЕРСПЕКТИВИ ЗБЕРЕЖЕННЯ РІЗНОМАНІТНОСТІ ФЛОРИСТИКО-ФАУНІСТИЧНИХ КОМПЛЕКСІВ У БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПРИСИВАШШЯ

Концепція розвитку заповідної справи в Криму передбачає збереження біологічної різноманітності як унікальних, так і типових екосистем півострова шляхом їх оптимізації. У зв'язку з цим, на основі застосування певних алгоритмів (Емельянов, 1999) в біогеоценозах Присивашшя виділено флористико-фауністичні комплекси і надано оцінку їх різноманітності та складності (табл. 2).

Таблиця 2 Різноманітність і складність флори і фауни в біогеоценозах Кримського Присивашья

Типи біогеоценозів	Ієрархічне різноманіття флори	Складність, С
	Hspe	Hgen	Hfam	Hcat	Hсlass
Солончакові	6,022	5,287	3,263	2,960	0,779	2,596
Степові	6,524	5,873	3,762	3,369	0,844	2,655
Лучні	5,858	5,371	3,974	3,417	0,944	2,720
Водно-болотні	4,585	4,252	3,205	3,122	0,871	2,568
Бур'янисто-польові	5,858	5,500	4,052	3,798	0,797	2,780
Типи біогеоценозів	Ієрархічне різноманіття фауни	Складність, С
	Hspe	Hgen	Hfam	Hord	Hсlass	H phyl
Солончакові	7,901	6,872	5,040	3,296	1,309	0,764	2,752
Степові	9,453	8,496	6,208	3,768	1,384	0,737	2,826
Лучні	9,231	8,293	6,076	4,175	1,722	1,262	2,916
Водно-болотні	8,093	7,130	5,397	4,104	2,130	1,623	2,941
Бур'янисто-польові	8,931	8,008	5,938	3,943	1,587	1,007	2,869

Примітка: Hspe - видова різноманітність, Hgen - різноманітність насиченості видами родів, Hfam - різноманітність насиченості видами родин, Hord - різноманітність насиченості видами рядів, Hcat - різноманітність насиченості видами порядків, Hсlass - різноманітність насиченості видами класів, Hphyl - різноманітність насиченості видами типів, С - таксономічна складність рослинних і тваринних угруповань.

Підсумовуючи вивчені характеристики біогеоценозів, а також спираючись на аналіз, наведених у табл. 2 даних, можна зробити такі висновки.

Степові біогеоценози характеризуються найбільшим видовим багатством і містять 53,7% видів флори і фауни від загальної кількості, відзначеної для Кримського Присивашшя. Флора і фауна цих БГЦ характеризується максимальними показниками видової (Hspe = 6,524; 9,453) і родової (Hgen = 5,873; 8,496) різноманітності, а також включає найбільшу кількість стенобіонтних видів. Проте, площі, цих біогеоценозів значно зменшилися, що робить їх найуразливішими і такими, що потребують охорони.

На лучні біогеоценози припадає 44,6% видів флори і фауни. Хоча вони мають менше видове багатство, ніж степові БГЦ, однак перевершують їх за таксономічною різноманітністю. Розвиваючись в умовах перемінного зволоження, вони, серед усіх природних біогеоценозів, володіють найвищим коефіцієнтом складності (С = 2,720) за рослинним компонентом і дуже високим (С = 2,916) - за тваринним. Під інтенсивним антропічним впливом вони деградують, спрощують структуру через випадання едифікаторних видів, а тому вимагають природоохоронних заходів.

На територіях бур'янисто-польових біогеоценозів мешкає 37,1% видів флори і фауни. Оскільки за флорою вони є штучними, тому постійно підлягають найбільшому тиску збоку антропічного чинника. У зв'язку з цим тут рослинний дикорослий компонент має максимальний показник складності (С = 2,780) і перш за все, за рахунок монотиповості найвищих таксонів. Як видно з даних табл. 2, коефіцієнт, що відображає складність організації фауністичних угруповань, найбільш близький до такого для степових БГЦ, що вказує на їх близькість. Загалом вони характеризуються найбільшою кількістю масових і відсутністю раритетних видів. Займаючи на даний момент часу найбільші простори в Присивашші, вони вносять найбільший вклад в речовинно-енергетичні потоки, що робить їх вивчення актуальним.

На солончакові біогеоценози припадає 20,6% видів флори і фауни. Вони є найдревнішими структурами в ландшафтній екосистемі Кримського Присивашшя, а тому є найунікальнішими по кількості як рідких, так і ендемічних видів, хоча при цьому і характеризуються мінімальним видовим складом. Проте фрагментарне розташування та ізольованість від материкових екосистем впливає на їх стійкий розвиток, що також підкреслює потребу пильної уваги в плані їх збереження і заповідання.

Водно-болотні біогеоценози містять 20,1% видів флори і фауни. Як інтразональні елементи вони характеризуються найменшою видовою насиченістю. Однак на сучасному етапі розвитку Присивашшя, у зв'язку з приходом дніпровської води, вони є найбільш динамічними і конкурентоздатними системами. Фауна водно-болотних біогеоценозів відрізняється найбільшою складністю організації (С = 2,941) і пристосована існувати на різних стадіях онтогенезу, як у водному, так і наземно-повітряному середовищі. Проте флористико-фауністичні комплекси характеризуються мінімальною кількістю рідкісних і ендемічних видів і не можуть претендувати на унікальність. Наразі потрібно враховувати той факт, що вони є тимчасовими кормовими біотопами для багатьох сотень видів мігруючих птахів, що підносить ці біогеоценози до рангу особливо цінних екосистем.

МОДЕЛЮВАННЯ ТА ПРОГНОЗ СТАНУ БІОГЕОЦЕНОЗІВ ПРИСИВАШШЯ

Науковий прогноз змін біогеоценозів можливий тільки за умови пізнання основних етапів формування біогеоценотичного покриву. Процеси становлення та зміни біогеоценозів Присивашшя в часі нерозривно пов'язані, з одного боку, з періодичними регресіями і трансгресіями прилеглих морів, а з іншого - з коливаннями кліматичних чинників. На рис. 3 пунктирними стрілками показано, як при поступовій регресії (відступу моря від берегів) на звільнених ділянках суші починається процес формування біогеоценозів, або біогеоценогенез за В. М. Сукачовим (1964).

На першому етапі їхнього становлення головним абіотичним чинником, що визначає первинні сингенетичні сукцессіі, є засоленість субстрату. Близьке залягання від поверхні землі мінералізованих ґрунтових вод детермінуватиме утворення солончакових біогеоценозів, що формуються в межах приморських і лучних солончакових ґрунтів. Пануюче положення в них належить еугалофітним (Hal1) і кріногалофітним (Hal2) екологічним групам рослин, а також фауністичному комплексу спеціалізованих галофілів (SteHal) (рис. 3).

У разі подальшої регресії моря станеться пониження рівня ґрунтових вод і часткове їхнє опріснення за рахунок поверхневого і внутрішнього стоку прісних вод. Зменшення ступеня засолення ґрунту створить передумову формування в межах солончакових біогеоценозів прикордонних глікогалофітних флористичних комплексів, які будуть розташовані плямами на лугових (MsHal3) і степових (KsHal3) солонцях. Подальший розвиток біогеоценозів може протікати за такими основними напрямами. У місцях виходу до поверхні землі підземних прісних вод з частковим опрісненням і в умовах підвищеної вологості будуть утворюватися засолені лучні біогеоценози з домінуванням глікогалофітно-мезофітної (MsHal3) екологічної групи рослин, а також тварин з широкою галотолерантністю (EvrHal). У місцях повного опріснення сформуються лугові біогеоценози з домінуванням глікофітно-мезофітної (Gli, Ms) екологічної групи рослин і тварин. Підвищення або пониження ступеня засолення ґрунтових вод з різних причин може призводити до взаємозаміщення флористико-фауністичних комплексів у межах лучних угруповань.

Лучні біогеоценози при заболочуванні ґрунту або виникненні водоймищ будуть трансформуватися у водно-болотні (VI) БГЦ, з переважанням гігрофітних (Hrg) комплексів рослин і тварин.

Подальша регресія моря призведе до зміни домінування абіотичних чинників. З пониженням рівня ґрунтових вод, процеси засолення ґрунтів зміняться зворотними процесами. Вимивання солей з верхніх горизонтів, а також зменшення вологості за ґрунтовим профілем створюватиме передумову домінування глікогалофітно-ксерофітної (KsHal3) екологічної групи рослин. Як результат - на місці солончакових сформуються пустинні варіанти степових біогеоценозів. Опускання рівня ґрунтових вод до 8-10 метрів зведе вплив чинника засолення по всьому ґрунтовому профілю до мінімуму і висуне на перше місце такий абіотичний чинник, як вологість субстрату. За таких умов ґрунтовий покрив характеризуватиметься автоморфністю, що дозволить домінувати глікофітно-ксерофітним (Gli, Кs) екологічним групам рослин і тварин, характерним якраз для степових типів біогеоценозів.

З урахуванням основних етапів формування біогеоценозів Присивашшя розроблено сценарії їхніх змін. Так, глобальні тенденції аридизації клімату і підвищення рівня океану за інших рівних умов можуть привести до таких наслідків: постійне підвищення температури підсилить процеси вторинного засолення ґрунтів слабодренованих територій за рахунок випару мінералізованих ґрунтових вод. Це призведе до збільшення площ, зайнятих пустинно-степовими варіантами БГЦ з домінуванням ксеро-галофітних комплексів флори і фауни. Підйом рівня світового океану відгукнеться підвищенням рівня Азовського моря і, відповідно, Сивашу. Це, у свою чергу, призведе до поступового затоплення низинних недренованих ділянок Присивашшя і розширенню кордонів солончакових біогеоценозів за рахунок лучних, а згодом і бур'янисто-польових.

ВИСНОВКИ

1. На основі аналізу об'єднаних флористико-фауністичних екоморф Присивашшя виокремлено п'ять основних типів біогеоценозів. Зараз найменші площі займають зональні солончакові (3%) і степові (5%) БГЦ. На долю інтразональних - лучних і водно-болотних приходиться відповідно близько 7% і 10%. Домінують на займаній території бур'янисто-польові культурбіогеоценози (75%).

2. Встановлений загальний видовий склад флористико-фауністичних комплексів Кримського Присивашшя, який включає 1476 видів. З них 278 видів припадають на флористичний комплекс і 1198 - на фауністичний.

3. Ценоморфічні особливості флористико-фауністичних комплексів визначаються адаптацією видів до групи екологічних чинників, які діють в умовах конкретного біогеоценозу. Серед природної рослинності домінують ценоморфи, що відносяться до галофантів (20,5%) і степантів (18%). Це обумовлено, з одного боку, впливом Сивашу, а з іншого - степових районів Криму. Велика насиченість флори рудерантами (27%) відображає сильний вплив антропічних факторів, що позначається і на досить високій частці (17%) бур'янисто-польових видів тварин. При цьому значну частку утворює еврибіонтна фауна з різних систематичних груп (20,8%).

4. Екоморфічні особливості флористико-фауністичних комплексів залежать від адаптації видів до окремих екологічних чинників. Пристосування рослин до умов засолення екотопу призвело до формування 4 груп рослинних галоморф, при домінуванні глікофітів (79,1%), що визначає і переважання глікофільного комплексу тварин (67,2%). До умов близького залягання ґрунтових вод адаптувалася провідна група мезофітних рослинних гігроморф (41,4%), а до умов зонального дефіциту атмосферної вологи - не менш широка група ксерофітів (32,7%). Серед тварин панують еврігігроморфи (74,5%), види з широкою екологічною валентністю до гігротопу.

5. У спектрі рослинних клімаморф домінують терофіти (45,7%). Домінування однорічників свідчить, з одного боку, про досить непрості кліматичні умови, а з іншого - про вторинний характер рослинності Присивашшя. Серед тваринних біоморф досить широко представлені види, пов'язані з наземним місцем існування (25,8%).

6. Продуценти і консументи всіх, без винятку, біогеоценозів формують пасовищні ланцюги живлення, що мають від 2 до 6 трофічних рівнів. Найбільшим видовим багатством характеризуються консументи першого порядку, що відносяться до другого трофічного рівня. У всіх біогеоценозах на другому трофічному рівні спостерігається мінімальна кількість факультативних видів. У цілому по ландшафтній екосистемі на кожний вид продуцента приходиться 4 види біотрофних консументів.

7. Вертикальна структура всіх біогеоценозів представлена трьома ярусами: надземним, наземним і підземним. У всіх ярусах домінують комахи. Видове багатство фауни зменшується від верхнього ярусу до нижнього. Яруси солончакових БГЦ мають чотири біогеогоризонти, степових, лучних і водно-болотних - по п'ять, бур'янисто-польових - три. Максимальна кількість видів тварин приурочена до надземних ярусів степових (470) і лучних (416) біогеоценозів.

8. Горизонтальна структура біогеоценозів характеризується мозаїчністю за рахунок великої кількості додаткових парцел. Кількість основних парцел варіює в різних біогеоценозах і зростає від солончакових (3) до бур'янисто-польових (4), водно-болотних (5), степових і лугових (7).

9. Сезонна динаміка флористико-фауністичних комплексів для всіх біогеоценозів пов'язана з кліматичними чинниками. У рослин пік квітучих видів збігається з максимальною кількістю середньомісячних опадів. Найбільше видове багатство фітофагів припадає на червень - пік цвітіння рослин, а пік видового багатства зоофагів відносно фітофагів зміщується на один місяць. Максимальна кількість тварин сапрофагів приходиться на весняно-літні місяці, що відповідає строкам інтенсивної гуміфікації органічних залишків.

10. Величина показника складності флористико-фауністичних комплексів залежить від значень коефіцієнтів їхньої ієрархічної різноманітності. Чим різноманітніші комплекси на рівні вищих таксонів, тим більше показник складності. Складність флористичних комплексів зростає від водно-болотних до солончакових, а потім до степових і лучних і досягає максимального значення в бур'янисто-польових біогеоценозах. Складність фауністичних комплексів збільшується у послідовності: солончакові, степові, бур'янисто-польові, лучні, водно-болотні БГЦ.

11. Прогнозні оцінки процесів розвитку біогеоценозів показали, що підвищення середньорічних температур зумовить повсюдну аридизацію, а рівня моря - регіональну галофітизацію. При цьому в найближчій перспективі збільшаться площі пустинно-степових, а у віддаленій - солончакових біогеоценозів. Це станеться за рахунок відповідного зменшення площ лучних, а згодом - і бур'янисто-польових БГЦ.

СПИСОК ОСНОВНИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті в фахових наукових виданнях

1. Пышкин В. Б. Анализ фауны жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Крыма / В. Б. Пышкин, В. М. Громенко // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана : тематический сб. науч. трудов. - Симферополь : Таврия, 2002. - Вып. 12. - С. 103-108. (Особистий внесок: аналіз літературних даних, написання статті; загальний внесок - 50%).

2. Пышкин В. Б. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Крыма / В. Б. Пышкин, Ю. Э. Тарасов, Т. С. Рыбка, В. М. Громенко // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана : тематический сб. науч. трудов. - Симферополь : Таврия, 2003. - Вып. 13. - С. 21-30. (Особистий внесок: обговорення результатів, написання статті; загальний внесок - 20%).

3. Пышкин В. Б. Биоразнообразие Крыма: Insecta, Odonata / В. Б. Пышкин, А. И. Евстафьев, В. М. Громенко, Т. С. Рыбка // Культура народов Причерноморья. - Симферополь, 2004. - № 56, Т. 2. - С. 131-136. (Особистий внесок: обговорення результатів, написання статті; загальний внесок - 30%).

4. Пышкин В. Б. ГИС-технологии в построении экологической модели Крыма: Проект BisCrim / В. Б. Пышкин, Ю. Э. Тарасов, В. М. Громенко, А. И. Евстафьев, Т. С. Рыбка // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Сер. География. - Симферополь, 2004. - Т. 17(56). - № 2. - С. 156-164. (Особистий внесок: обговорення результатів, написання статті; загальний внесок - 30%).

5. Громенко В. М. Экосистемная организация и таксономическое разнообразие флоры и фауны Крымского Присивашья / В. М. Громенко, В. Б. Пышкин, Д. В. Пузанов, Т. С. Рыбка // Культура народов Причерноморья. - Симферополь, 2007. - № 116. - С. 81-83. (Особистий внесок: збір матеріалу, написання статті; загальний внесок - 80%).

6. Громенко В. М. Видовое и функциональное разнообразие консументов солончаковых биогеоценозов Крымского Присивашья / В. М. Громенко, В. Б. Пышкин, Д. В. Пузанов // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадського. - Сер. Биология. - Симферополь, 2007. - Т. 20(59). - № 4. - С. 22-29. (Особистий внесок: збір матеріалу, написання статті; загальний внесок - 90%).

7. Громенко В. М. Особенности вертикального распределения фауны солончаковых биогеоценозов Крымского Присивашья / В. М. Громенко, В. Б. Пышкин, А. В. Ивашов // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадського. - Сер. Биология. - Симферополь, 2009. - Т. 22(61). - № 3. - С. 20-28. (Особистий внесок: збір матеріалу, написання статті; загальний внесок - 90%).

8. Громенко В. М. Сравнительный анализ флористико-фаунистических комплексов в биогеоценозах Крымского Присивашья / В. М. Громенко, А. В. Ивашов // Вісн. Дніпроп. ун-ту. - Сер. Біологія. Медицина. - Дніпропетровськ, 2010. - Вип. 1, Т. 2. - С. 20-24. (Особистий внесок: збір матеріалу, написання статті; загальний внесок - 90%).

...