Размещено на http://www.allbest.ru

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ОЛЕСЯ ГОНЧАРА

ЧЕРНІКОВА ОЛЬГА ВАДИМІВНА

УДК 582.711.711(477.63)

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ СТІЙКОСТІ РОСЛИН РОДУ SPIRAEA L. В ТЕХНОГЕННИХ УМОВАХ

СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я

(В МЕЖАХ м. ДНІПРОПЕТРОВСЬКА)

03.00.16 - Екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 2009Размещено на http://www.allbest.ru

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Долгова Лідія Григорівна,

Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, кафедра фізіології рослин та екології, професор

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Узбек Іван Харлампійович,

Дніпропетровський державний аграрний університет, кафедра загального землеробства, завідувач

кандидат біологічних наук

Приседський Юрій Георгійович,

Донецький національний університет, кафедра фізіології рослин та екології, доцент

З дисертацією можна ознайомитись у Науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В умовах сучасної екологічної ситуації в Україні особливе значення набуває створення стійких зелених насаджень, які виконують важливі функції щодо поліпшення мікроклімату, зниження забрудненості повітря, створення більш комфортних умов для життя людей (Илькун, 1978; Левон, 2008).

Степовій зоні України притаманна низька лісистість (3-5 %) (Бельгард, 1971; Белова, Травлеев, 1999), тому для збереження і функціонування існуючих екосистем, підвищення біорізноманіття велике значення мають рослини з інших флористичних областей. Серед них привертають до себе увагу представники роду Spiraea L., які відносяться до красиво квітучих чагарників (Соколов, Связева, 1980), і в наш час ще мало використовуються в зеленому будівництві нашого регіону. У колекції Ботанічного саду Дніпропетровського національного університету імені О. Гончара нараховується більш ніж 40 видів рослин роду Spiraea L., більшість з яких не досліджувалась щодо виявлення їх адаптованості та стійкості до екологічних умов степової зони, особливо територій із хронічним забрудненням інгредієнтами промислових викидів. Для встановлення причин стійкості життєво важливих функцій рослинного організму, в основі якої лежать зміни фізіолого-біохімічних властивостей рослин, був проведений еколого-біологічний аналіз рослин урбоекосистеми.

В озелененні територій різного призначення в умовах Степового Придніпров'я використовуються в основному тільки таволги гібридного виду S.Ч vanhouttei (Briot) Zab, тому для поширення використання рослин роду Spiraea L. у зеленому будівництві актуальним є вивчення аутекологічних аспектів стійкості рослин на фізіолого-екосистемному рівні до гідротермічних умов регіону, до впливу на рослини промислових викидів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведені згідно з планами держбюджетних науково-дослідних тем “Біолого-екологічні особливості та посухостійкість деревних інтродуцентів колекції Ботанічного саду Дніпропетровського національного університету” (№ ДР 0102U004415), “Дослідження діапазону стійкості деревно-чагарникових екзотів та методів їх інтродукції у Степовому Придніпров'ї” (№ ДР 0105U000367), “Фізіолого-біохімічні основи інтродукції деревно-чагарникових рослин у степовій зоні” (№ ДР 0108U000631) НДІ біології Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара. рослина зимостійкість посухостійкість промисловий

Мета і завдання роботи. Метою досліджень було вивчення біолого-екологічних особливостей рослин роду Spiraea L., які лежать в основі адаптації та стійкості рослин до умов антропогенно зміненого середовища.

Для досягнення мети поставлено і виконано ряд таких завдань:

1. Виявити особливості акумуляції сполук сірки, азоту, важких металів у вегетативних органах рослин та едафотопах промислової зони та умовно чистої території.

2. Визначити вплив гідротермічних факторів і промислового забруднення на ступінь ксероморфності таволг в умовах Степового Придніпров'я.

3. З'ясувати протекторну роль осмотично активних речовин у формуванні зимостійкості та посухостійкості рослин роду Spiraea L.

4. Дослідити екологічну пластичність таволг як критерій ступеня пристосованості до дії чинників антропогенно зміненого середовища.

5. Визначити інтегральну оцінку ступеня декоративності та видові й індивідуальні особливості таволг, перспективних для зеленого будівництва.

Об'єкт дослідження - рослини роду Spiraea L. походженням з різних природно-кліматичних та флористичних областей.

Предмет дослідження - адаптація та стійкість рослин роду Spiraea L. в умовах степової зони, зокрема в антропогенно змінених умовах середовища.

Методи дослідження - екобіохімічні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Досліджено в умовах Степового Придніпров'я (у межах м. Дніпропетровська) еколого-біологічні параметри рослин роду Spiraea L., виявлено адаптивні реакції (зимостійкість, посухостійкість) рослин з різних природно-кліматичних і флористичних областей, показано можливість впровадження їх у культуру на урбанізованих територіях.

Практичне значення отриманих результатів. На основі розробки системи показників оцінки впливу екологічних чинників та інтенсивного урбанізованого навантаження на рослини рекомендовано асортимент видів роду Spiraea L., який використовується ТОВ “Зеленбуд” при створенні зелених насаджень різного призначення у місті Дніпропетровську. Результати досліджень використовуються в науковій роботі НДІ біології, а також у викладанні курсу “Фізіологія та біохімія рослин”, “Дендрологія” на кафедрі фізіології та екології рослин факультету біології, екології та медицини Дніпропетровського національного університету імені Олеся Гончара.

Особистий внесок здобувача. Експериментальні матеріали, дані лабораторних аналізів, обґрунтування результатів, теоретичні розробки отримані особисто автором у період з 2003 до 2009 р. Усі програми опрацьовані згідно з методикою науково-дослідних робіт, інтерпретовано експериментальний матеріал, проведено його статистичну обробку. Права співавторів у спільних публікаціях не порушено.

Апробація результатів роботи. Результати досліджень доповідались на Міжнародній науково-практичній конференції “Динаміка наукових досліджень 2004” (Дніпропетровськ, 2004), Міжнародній конференції, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду Львівського національного університету імені Івана Франка “Репродуктивна здатність рослин як основа їх збереження і поширення в Україні” (Львів, 2004), Всеукраїнській науково-практичній конференції до 90-річчя від дня народження професора
О. Ф. Михайлова “Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин” (Дніпропетровськ, 2005), II Міжнародній науковій конференції “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2005), науковій конференції молодих учених “Сучасні проблеми фізіології рослин і біотехнології” (Ужгород, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Екологічні дослідження у промислових регіонах України” (Дніпропетровськ, 2005), XII з'їзді Українського Ботанічного товариства (Одеса, 2006), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 80-річчю з дня народження академіка А. М. Гродзинського (Київ, 2006), Міжнародній науковій конференції “Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках” (Донецьк, 2006), II Міжнародній науковій конференції студентів та аспірантів “Молодь і поступ біології” (Львів, 2006), I Міжнародній науково-практичній конференції “Рослини та урбанізація” (Дніпропетровськ, 2007), Всеукраїнській науково-практичній конференції до 80-річчя професора Л. Г. Долгової (Дніпропетровськ, 2007), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару “Пожижевська” (Львів, 2008), Міжнародній науковій конференції “Регуляція росту і розвитку рослин: фізіолого-біохімічні і генетичні аспекти” (Харків, 2008), Міжнародній науково-практичній конференції до 75-річчя Ботанічного саду Дніпропетровського національного університету (Дніпропетровськ, 2008), IV Міжнародній науково-практичній конференції “Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития” (Ішим, 2009).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 21 наукову роботу (14 з них - самостійні), 6 статей, 4 з них - статті у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, 15 публікацій - у матеріалах доповідей конференцій, семінарів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, висновків та практичних рекомендацій, списку використаних джерел (269 найменувань, у тому числі 33 іноземних). Загальний обсяг роботи - 185 сторінок включаючи 46 таблиць, 17 рисунків. Додаток представлено в 11 таблицях.

***

Автор щиро вдячний керівникові роботи доктору біологічних наук, професору Л. Г. Долговій, члену-кореспонденту НАН України, доктору біологічних наук, професору А. П. Травлєєву, викладачам та співробітникам кафедри фізіології рослин та екології і НДІ біології ДНУ за допомогу у виконанні дисертації.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОБҐРУНТУВАННЯ ПРОБЛЕМИ ДОСЛІДЖЕННЯ

(огляд літератури)

Проаналізовано літературні джерела, у яких розглядаються проблеми, пов'язані з адаптацією та стійкістю рослин до дії забруднення довкілля сполуками сірки, азоту, важких металів в умовах антропогенно забрудненого середовища. Виконано детальний аналіз щодо впливу цих інгредієнтів промислових викидів на еколого-біологічні реакції рослин. Узагальнено інформацію про стресовий вплив на рослини, пов'язаний з переносом їх із природних флористичних областей в інші умови існування.

Розглянуто питання про механізми формування зимо- та посухостійкості рослин, пов'язаних із протекторною дією осмотично-активних речовин й енергетичним обміном рослин.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Надано стислу характеристику ґрунтового покриву, гідротермічних й екологічних умов Дніпропетровської області та її обласного центра. Дослідження проводились на ділянках, що розташовані на прилеглих до підприємств ВАТ “Інтерпайп Нижньодніпровський трубопрокатний завод", ВАТ “Дніпрометиз” територіях. Пріоритетними забруднювачами у викидах даних підприємств є сполуки сірки, азоту, важких металів. Контролем слугували рослини умовно чистої території (Ботанічний сад Дніпропетровського національного університету імені О. Гончара).

ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єктами досліджень були 12 видів рослин роду Spiraea L. родини Rosaceae з різних флористичних областей: S. media Schmidt, S. crenata L., S. salicifolia L. (Європейська частина), S. lasiocarpa Kar. ot. Kir (Середня Азія), S. canescens D. Don (Гімалаї), S. henryі Hemsl, S. chinensis Maxim. (Китай), S. nipponica Maxim., S. blumei G.Don, S. japonica L. f. (Японія), S. douglasii Hook. (захід Північної Америки), S.Ч vanhoutteі (Briot) Zab (гібрид, Японія, Китай).

У ході виконання роботи були реалізовані основні етапи експериментальних досліджень, які полягають у визначенні сезонної ритміки видів роду Spiraea L., активності основних ланок метаболізму, які лежать в основі адаптації та стійкості рослин у різних екологічних умовах. Методологічною основою опрацювання результатів роботи є порівняльний аналіз даних у межах роду, емпірико-статистичний аналіз функціональних зв'язків досліджуваних параметрів. Фізіологічні дослідження проводились у динаміці протягом вегетаційного періоду (однорічні пагони, листки) та осінньо-зимового періоду (пагони) відповідно до фаз сезонного росту і розвитку рослин. Для аналізів використовували сиру або суху вегетативну масу.

Вивчення ритміки сезонного росту і розвитку рослин проводили за загальноприйнятими методиками фенологічних спостережень Бейдемана (1974) та Зайцева (1981) у модифікації І. О. Зайцевої (2003). Визначали дати настання та тривалість основних фаз сезонного розвитку рослин. Фенологічні спостереження проводили два рази на тиждень протягом періоду вегетації.

Для характеристики водного режиму рослин визначали такі показники, як загальна обводненість тканин листя, водний дефіцит листя (Шматько, Григорюк, Шведова, 1985), водоутримувальна здатність листя методом “зів'янення” (Третьяков, 1990). Визначення фракційного складу води тканин листя проводили рефрактометричним методом (Сидоров, 1984; Ніколайчук, Белчгазі, 2005). При визначенні білкового обміну екстракцію розчинних білків з рослинних тканин проводили боратним буфером. Кількісне визначення вмісту розчинних білків проводили за методом Бредфорд (Bradford, 1976). При вивченні вуглеводного обміну визначали вміст високомолекулярних вуглеводів - крохмалю - об'ємним біхроматним методом; уміст суми цукрів, сахарози, відновлюючих цукрів - за методами, описаними Х. Н. Починок (1976).

Активність процесів біологічного окислення вивчали за показниками інтенсивності дихання за методом Бойсен-Йенсена (Брайон та ін., 1995). Активність каталази визначали газометричним методом, пероксидази - фотоколориметричним з використанням субстрату гваяколу, поліфенолоксидази - об'ємним методом з використанням субстрату пірокатехіну (Починок, 1976; Ермаков, 1972). Асимілюючу (синтетичну) здатність рослин визначали за показником інтенсивності фотосинтезу за активним поглинанням СО₂ (Брайон, Чикаленко та ін., 1995). Уміст пластидних пігментів - хлорофілів і каротиноїдів - визначали спектрофотоколориметричним методом (Бессонова, 2006). Міцність зв'язку хлорофілу з білково-ліпоїдним комплексом - за методом Годнєва і Осипової (Окунцов и др., 1981). Кількість сірки, азоту в листках, пагонах рослин, у ґрунті умовно чистої території та едафотопах дослідної ділянки визначали за Аринушкіною Є. В. (1970). Кількість важких металів у пагонах, листках, ґрунті умовно чистої території та едафотопах промислової території визначали атомно-абсорбційним методом (Рижук та ін., 2003). Оцінювання декоративності рослин проводили за методикою І. О. Сидоренко (2008).

Результати експериментів оброблено методами математичної статистики, описаними Ю. Г. Приседським (1999), за допомогою пакета прикладних комп'ютерних програм Excel 2000.

ЕКОЛОГІЧНІ УМОВИ В ПЕРІОД ДОСЛІДЖЕНЬ

Гідротермічні умови періоду досліджень. У 2003 р. спостерігалися несприятливі умови для рослин, а саме - низькі зимові температури, холодна затяжна весна, глибока посуха в травні та вересні; у 2004 р. зима була більш м'якою, а періоди посухи спостерігалися в квітні. 2006 рік характеризувався суворою зимою, затяжними морозами, спекотним серпнем, але у вегетаційний період показники температури повітря та опадів суттєво не відрізнялися від середньобагаторічних значень. Таким чином, погодні умови років дослідження характеризувалися деякими контрастами, що певною мірою впливало на фізіологічний стан рослин.

Акумуляція промислових викидів компонентами екосистем. В аналізі викидів ксенобіотиків в атмосферу поряд з їх обсягом та динамікою важливе значення має спектр цих забруднювачів та їх питома вага в загальному об'ємі. Ксенобіотики промислового походження призводять до специфічного впливу на склад повітря, ґрунту та на живі організми, тобто на елементи екосистем (Кулагин, 1974; Коршиков, 2001; Вінниченко, Долгова, 2001; Николаевский, 2002). За роки досліджень у районі промислового майданчика, рослини та едафотопи якого знаходяться під хронічним впливом викидів ВАТ “Інтерпайп Нижньодніпровський трубопрокатний завод”, ВАТ “Дніпрометиз”, сумарна кількість основних шкідливих викидів цих підприємств в атмосферу становила: сполук сірки - 2256 т; сполук азоту - 12946 т; важких металів та їх сполук - 4116 т.

Превалюючим забруднювачем едафотопів є сполуки сірки. Надходження їх з викидами підприємств у повітря супроводжувалось поглинанням і акумуляцією сполук цього елемента едафотопами. Надходження сполук сірки зумовлюють значно більшу акумуляцію їх едафотопами техногенної території в порівнянні з умістом їх у ґрунті контрольної ділянки, для якої сірка є природним елементом і знаходиться в ґрунті в допустимих межах.

Крім сполук сірки також в едафотопах промислових підприємств виявлено значне накопичення сполук азоту та важких металів техногенного походження (таблиця). Нами встановлено, що в едафотопі дослідної ділянки вміст металів становить: міді в 1,2 разу, нікелю в 2 рази, заліза в 4,6 разу, мангану в 1,4 разу, цинку в 5 разів більше відносно кількості їх у ґрунті контрольної ділянки.

Уміст важких металів у ґрунті промислової зони та контрольної ділянки, відібраного під різними видами таволг, мг/кг

Вид рослини	Мідь	Нікель	Залізо	Манган	Цинк
S. vanhouttei S. japonica	9,41±0,31 10,67±0,67	6,84±0,14 13,18±1,06	3124,1±138,0 14329,2±732,1	179,16±7,76 244,8±16,39	37,44±1,72 198,2±10,77
S. japonica “Little Princess” S. douglasii	11,09±0,42 16,70±0,89	9,79±0,23 12,98±0,97	8310,2±273,5 15876,3±657,2	293,04±9,83 346,41±21,56	42,41±3,08 154,51±31,84

Примітка. Чисельник - контрольна ділянка; знаменник - промислова ділянка.

Виявлено, що інгредієнти промислових викидів активно поглинаються рослинними компонентами екосистем. З аналізу вмісту полютантів упродовж вегетаційного сезону визначено, що листки таволг в умовах промислової зони активно акумулюють сполуки сірки, і кількісний склад їх значно вищий у рослинах промислової ділянки: уміст сірки в листках (1,74-4,06 г/кг) переважає вміст їх у листках рослин умовно чистої території (0,55-2,30 г/кг) в 1,8-3,2 разу.

Сполук азоту акумулюється у вегетативних органах рослин, які зростають на промисловій ділянці, в 1,6-2,5 разу більше, ніж у рослинах контрольної ділянки у всіх сезонних фазах росту та розвитку рослин. Аналогічні результати були одержані при визначенні в листках важких металів.

Вегетативні органи (листки) досліджуваних рослин здатні накопичувати важкі метали впродовж усього сезону росту та розвитку, але найвищий їх уміст спостерігається наприкінці вегетації (Baker, 1981; Глухов, 2006). Акумуляція всіх металів у рослинах більша в промисловій зоні. В умовах техногенного забруднення найбільшою акумулятивною здатністю по відношенню до міді відрізняються S. japonica “Little Princess” та S. vanhouttei, у листках яких кількість цього металу перевищує його вміст в едафотопах промислової ділянки в 1,9 та 5 разів відповідно. Стосовно цинку найбільше його накопичення виявлене в S. douglasii і становить 187,98 мг/кг, що в 1,2 разу більше, ніж у ґрунті.

Пагони таволг акумулюють як сполуки сірки, азоту, так і важких металів у дещо меншій кількості, ніж листки впродовж усього вегетаційного сезону рослин. При накопиченні токсикантів пагонами зберігається та сама динаміка, що і в листках усіх досліджених рослин у період вегетації, що свідчить про акумулюючу здатність як листків, так і пагонів до інгредієнтів промислових викидів. Значне накопичення сполук сірки, азоту та важких металів деякими видами таволг (S. vanhouttei, S. japonica “Little Princess”, S. douglasii) без шкоди для життєдіяльності рослинного організму дає змогу використовувати їх як живі біофільтри.

МЕТАБОЛІЗМ ТАВОЛГ ТА СТІЙКІСТЬ ЇХ ДО ГІДРОТЕРМІЧНИХ УМОВ І ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА

Водний режим таволг як характеристика їх посухостійкості. В умовах вологозабезпечення таволги проявляють себе як ксерофітні види, які здатні переносити гідротермічний стрес (посушливі умови), особливо наприкінці вегетації. Як гідротермічний стрес, так і промислове забруднення зумовлює підвищення показників водного дефіциту в листках таволг. Щодо фракційного складу води, то більшим умістом зв'язаної води характеризуються всі види рослин, що свідчить про формування посухостійкості у таволг. Водоутримувальна сила відображає здатність тканини листка утримувати більшу кількість води під впливом зневоднюючих факторів. В умовах промислового забруднення відмічається тенденція до збереження обводненості листя та водоутримувальної здатності таволг. Ця тенденція позитивно позначається на їх стійкості до стресових умов навколишнього середовища.

Протекторна дія органічних (осмотично активних речовин) у вегетативних органах таволг. Процеси, що регулюють осмотичний баланс клітини, є ключовими для підтримки росту та розвитку рослин у стресових умовах. Органічні речовини (розчинні білки та вуглеводи) повною мірою виконують у рослинах роду Spiraea L. протекторну дію. Нами доведено, що вміст розчинних білків у листках та пагонах таволг підвищується під впливом стресових екологічних (гідротермічних) умов середовища. Гідротермічні умови років дослідження характеризувалися періодами посухи в травні та вересні в 2003 р. та в квітні 2004 р. У 2003 р. випало менше опадів, ніж у 2004 р., тому більше накопичення вмісту білків у вегетативних органах таволг ми пов'язуємо з більш стресовими умовами 2003 р. у порівнянні з 2004 р. Найбільш активно накопичували білки в листках та пагонах S. vanhouttei, S. henryі, S. crenata, S. blumei, які й проявили найбільшу стійкість і життєздатність у стресових умовах.

Інгредієнти промислового забруднення є додатковим екологічним фактором, який сприяє більш інтенсивному утворенню розчинних білків, перш за все в листках, що зумовлює певною мірою більш високі значення осмотичного тиску в клітинах та відображає здатність рослин поглинати воду й відповідно проявляти більшу стійкість до посушливих умов регіону.

Накопичення розчинних білків як кріопротекторів у пагонах свідчить про зимостійкість таволг, особливо в умовах промислового забруднення, що дозволяє їм переносити несприятливі умови середовища. Більш суттєва різниця між умістом білків у пагонах спостерігається у рослин промислової території S. japonica “Little Princess”, S. douglasii.

У вуглеводному обміні важливу роль виконують сахароза та відновлюючі цукри. Більшим умістом сахарози характеризуються таволги походженням з Японії (S. blumei, S. japonica) та Китаю (S. henryі, S. chinensis). В умовах промислового забруднення вміст сахарози істотно не відрізняється від кількісного складу її в рослинах умовно чистої території. У стійкості рослин до високих та низьких температур особливу роль виконують відновлюючі цукри.

Динаміка накопичення відновлюючих цукрів у вегетативних органах таволг свідчить, що найбільш інтенсивні метаболічні процеси проходять у фазах вторинного росту та фізіологічного спокою. Існуючий рівень промислового забруднення вважаємо м'яким стресом для рослин (Elstner, 1991), на дію якого останні відповідають підвищенням синтезу цукрів, крохмалю, що може слугувати своєрідним показником певної адаптації до умов антропогенного середовища.

Екологічна пластичність таволг. Під впливом стресорів різного характеру у рослин проявляється екологічна пластичність, яка позначається в зміні інтенсивності дихання, автотрофних процесів, стану фотосинтетичного апарату (Гетко, 1989; Бессонова, 2001).

В умовах промислового забруднення активність дихання таволг дещо вища, ніж у рослин, зростаючих на умовно чистій ділянці. Ця обставина свідчить, що в рослинах, які знаходяться під впливом полютантів, проявляється фізіологічна пристосованість шляхом підвищення інтенсивності дихання.

Активність оксидоредуктаз таволг в умовах промислового забруднення має певні особливості. Активність каталази та пероксидази є показником еколого-біологічного стану рослин (Приседський, 2004): у стресових умовах активність ферментів значно підвищується як в умовах забруднення полютантами, так і в умовах чистої території. Тобто зміна активності оксидоредуктаз є неспецифічною реакцією рослин на будь-які стресові фактори навколишнього середовища. Найбільш висока активність ферменту спостерігається в S. Чvanhouttei, S. japonica “Little Princess”, S. salicifolia, S. crenata.

У складних гідротермічних умовах 2003 р. у фазі активного росту (у перший період посухи) активність фотосинтезу була найбільш високою в усіх видів таволг - 0,656-1,361 мг СО₂/г·год. У фазі вторинного росту опадів випало вдвічі більше за середньобагаторічні значення, але інтенсивність процесу знизилась - 0,523-1,503 мг СО₂/г·год. У фазі фізіологічного спокою, у стресових умовах посушливого періоду року, фотосинтетична активність продовжувала знижуватися, але у деяких видів таволг (S. vanhouttei, S. media, S. lasiocarpa) підвищилась, що свідчить про підготовку цих видів рослин до зимового періоду.

Надходження інгредієнтів промислових викидів викликає також зміну активності процесу на рівні дії еустресу. Такий характер забруднення призводить до стимулюючої дії процесів фотосинтезу.

Фотосинтетична діяльність рослин має тісний зв'язок зі станом їх пігментного комплексу, що позначається підвищенням кількісного складу пігментів - хлорофілів та каротиноїдів (Nobel, 1974; Левон, 2008). Визначення їх якісного складу вказує на домінуючу роль хлорофілу а. Дослідження ступеня посухостійкості показало більш міцний зв'язок хлорофілу з білково-ліпоїдним комплексом хлоропластів S. japonica та S. douglasii порівняно з менш посухостійкими рослинами.

Кінцевим продуктом реакцій фотосинтезу є накопичення крохмалю. Крохмаль - запасна речовина, яка при певних температурних умовах гідролізується з утворенням осмотично-активних речовин, які сприяють стійкості рослин до жорстких гідротермічних умов середовища.

Установлено, що у фазі активного та вторинного росту рослин інтенсивність фотосинтезу збігається з динамікою накопичення крохмалю у вегетативних органах таволг. Від фази активного росту до фізіологічного спокою рослин уміст крохмалю у листках таволг поступово підвищується Найбільше накопичення крохмалю у фазі фізіологічного спокою спостерігається у рослинах як промислової ділянки, так і умовно чистої території.

У накопиченні крохмалю в пагонах таволг спостерігається така тенденція: поступове підвищення вмісту органічної речовини у фазі активного росту рослин, підтримання високих показників умісту крохмалю у фазах вторинного росту та фазі фізіологічного спокою рослин. Це характеризує високу продуктивність метаболічних процесів, які протікають у донорських органах - листках.

ПЕРСПЕКТИВНІСТЬ ВИКОРИСТАННЯ ТАВОЛГ В ОЗЕЛЕНЕННІ ТЕРИТОРІЙ РІЗНОГО ПРИЗНАЧЕННЯ

Фенологічні спостереження за рослинами роду Spiraea L. Для роду Spiraea L. визначене значне коливання фенодат, що обумовлено походженням видів з різних природно-кліматичних і флористичних областей. Вегетаційний період таволг досить тривалий; у більшої частини видів зростає тривалість періоду вегетації в нових умовах існування (239-244 днів), що обумовлено раннім початком і пізнім завершенням вегетації (S. chinensis, S. japonica, S. douglasii, S. vanhouttei).

Середня тривалість періоду вегетації (222-236 днів) характерна переважно для видів, які пізно починають й пізно закінчують вегетацію (S. lasiocarpa, S. canescens, S. henryі, S. nipponica, S. blumei). Більш короткий період вегетації (197-208 днів) мають види, які рано починають і рано закінчують вегетацію (S. crenata, S. media, S. salicifolia). Фенологічні спостереження показали, що рослини при різних погодних умовах пройшли всі етапи росту і розвитку рослин, але з характерною видовою активністю, що свідчить про певну пристосованість їх до нових умов існування.

Декоративність таволг. Визначення декоративності рослин роду Spiraea L. має практичне значення, оскільки пов'язано з використанням в озелененні нашого регіону. Високодекоративні види таволг також незамінні за своїми еколого-біологічними якостями при створенні насаджень на територіях різного призначення. Загальна оцінка декоративності складається з таких основних критеріїв, як тривалість та рясність цвітіння, колір квітки та його стійкість, розмір та форма квітки, число квіток у суцвітті, облистяність, декоративність листя та його осіннє розцвічення, декоративність куща.

Згідно із шкалою декоративності найвищі показники отримали види S. vanhouttei, S. henryi, S. canescens, S. blumei, S. chinensis, S. crenata, S. japonica, S. douglasii. Декоративність достатньо висока у S. media, S. salicifolia, а посередню декоративність у всіх досліджених рослин мають S. nipponica, S. lasiocarpa.

ВИСНОВКИ

1. З'ясовано, що рослини та едафотопи активно поглинають такі інгредієнти промислових викидів: сполуки сірки, азоту, важких металів. Уміст цих елементів у рослинах й едафотопах промислової зони в середньому на 124% для сірки, 96 % для азоту і на 100-250 % для важких металів більше ніж у рослинах і ґрунті умовно чистої території. Накопичення значної кількості полютантів у вегетативних органах досліджуваних видів таволг сприяє очищенню навколишнього середовища від промислового забруднення.

2. Установлено, що еколого-кліматичні фактори регіону впливають на водний обмін таволг. Це позначається на загальній обводненості, водному дефіциті і водоутримувальній здатності рослин, які реагують на зміну гідротермічних умов оточуючого середовища. Таволгам притаманний різний ступінь ксероморфності, що пов'язується з більшим умістом зв'язаної води в порівнянні з вільною. Перерозподіл фракцій води в рослинах значною мірою проявляється в умовах забруднення інгредієнтами промислових викидів, що сприяє збереженню більш високої обводненості рослин під час посухи і є показником їх стійкості. Найбільш посухостійкими в наших умовах виявляються S. crenata, S. salicifolia (європейські види), S. henryi, S. chinensis (Китай), S. blumei (Японія), S. Ч vanhouttei (гібрид).

3. Динаміка накопичення розчинних білків у вегетативних органах таволг залежить від гідротермічних умов навколишнього середовища; при цьому провідним чинником у період вегетаційного сезону виступає гідрологічний фактор. Високий уміст розчинних білків у листках характеризує їх посухостійкість, а в пагонах - зимостійкість (S.Ч vanhouttei, S. henryі, S. crenata, S. blumei). В умовах промислового забруднення в таволгах уміст розчинних білків дещо вищий у порівнянні з рослинами тих самих видів умовно чистої території, що підвищує здатність рослин проявляти більшу стійкість до стресових умов оточуючого середовища.

4. Доведено, що крохмаль, розчинні цукри виступають як сумісні речовини - осмопротектори, які сприяють підвищенню посухостійкості та зимостійкості рослин видів S.Ч vanhouttei, S.crenata, S. media, S. salicifolia, S. chinensis, S. henryі. Інгредієнти промислових викидів стимулюють утворення вуглеводів, які в стресових умовах виконують захисні функції.

5. Установлено, що гідротермічні стресові умови середовища та інгредієнти промислового забруднення впливають на активність дихання. Цей процес сприяє екологічній пластичності і виживанню рослин в екстремальних умовах урбосередовища. Підвищення активності оксидоредуктаз (каталази, пероксидази) також характеризує еколого-біологічний стан рослин і слугує інтеґральним показником стійкості таволг до стресових факторів середовища (S. crenata, S. salicifolia, S. blumei, S. canescens).

6. Дія посухи та промислового забруднення спричиняють підвищення вмісту каротиноїдів, хлорофілів, при цьому домінуючим є хлорофіл а (наприклад, у S. crenata, S. japonica, S. douglasii, S. media, S. salicifolia, S. chinensis, S. henryі, S. blumei, S. canescens). Інгредієнти викидів досліджуваних промислових підприємств викликають еустрес, який супроводжується високою міцністю пігментів (від 77,2 до 96,9 %) з білково-ліпоїдним комплексом хлоропластів у порівнянні з цим показником у рослинах умовно чистої території (від 50,9 до 89,9 %).

7. Метаболічні перебудови організму рослин, зокрема активації процесу фотосинтезу, є адаптивною відповіддю досліджуваних видів таволг на зміну екологічних умов середовища. Виявлений ступінь промислового забруднення мобілізує можливості рослин, підвищуючи їх стійкість до умов існування.

8. Рослини роду Spiraea L. характеризуються різною тривалістю цвітіння та декоративністю. За ступенем декоративності досліджені види таволг розподіляються так: висока декоративність притаманна S.Ч vanhouttei (гібрид), S. chinensis, S. henryi (Китай), S. canescens (Гімалаї), S. crenata (Європейська частина), S. blumei, S. japonica (Японія), S. douglasii (Північна Америка); достатньо висока декоративність - S. media, S. salicifolia (Європейська частина); низька декоративність - S. nipponica (Японія), S. lasiocarpa (Середня Азія).

9. Таволги-інтродуценти за різних погодних умов у регіоні проходять усі етапи росту і розвитку рослин з видовими відмінами активності, що свідчить про стійкість їх до нових умов існування в Степовому Придніпров'ї. За фізіолого-біохімічними критеріями стійкості до гідротермічних умов регіону досліджувані види рослин розподіляються в такі групи: до найбільш стійких видів відносяться S. crenata, S. blumei, S. japonica, S. douglasii, S. Ч vanhouttei; середня стійкість притаманна S. media, S. canescens, S. chinensis, S. henryі, а найменша стійкість - у видів S. nipponica, S. lasiocarpa, S. salicifolia. Крім того, види з першої групи (S. japonica, S. douglasii, S. Ч vanhouttei) також стійкі і до дії інгредієнтів промислового забруднення.

Виконана робота свідчить про достатньо високий рівень посухостійкості та зимостійкості таволг S. crenata, S. blumei, S. japonica, S. douglasii, S. Ч vanhouttei; S. media, S. canescens, S. chinensis, S. henryі, S. salicifolia (крім S. nipponica, S. lasiocarpa), що дає можливість упровадження їх у зелене будівництво в межах м. Дніпропетровська, збагачення біорізноманіття урболандшафтів регіону, а також використання їх як живих біофільтрів (S. Ч vanhouttei, S. japonica, S. douglasii) в умовах техногенного навантаження.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ЩОДО ВПРОВАДЖЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ

1. Дослідження еколого-біологічних характеристик рослин роду Spiraea L. є корисними для планування у використанні практично всіх видів таволг в ландшафтному будівництві населених пунктів Дніпропетровщини.

2. Розроблені за результатами науково-дослідної роботи рекомендації щодо інтеґральної оцінки декоративних якостей рослин доречно використовувати в технологічних процесах вирощування високоякісного посадкового матеріалу різних видів таволг (наприклад, S. Ч vanhouttei, S. crenata, S. media, S. salicifolia, S. chinensis, S. henryі).

3. Таволги з високою газостійкістю та поглинальною здатністю - S. japonica, S. japonica “Little Princess”, S. douglasii - рекомендується використовувати для створення насаджень фітомеліоративного призначення з метою оптимізації стану довкілля на об'єктах у промислових районах міста.

4. Одержані результати дисертаційної роботи рекомендовано використовувати в навчальному процесі у викладанні курсів з "Фізіології та біохімії рослин" та "Дендрології" у вищих навчальних закладах.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Долгова Л. Г. Динаміка вмісту сумарних білків у річному циклі в рослинах-інтродуцентах роду Spiraea L. / Л. Г. Долгова, О. В. Чернікова // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. -Д.: ДНУ, 2005. - Вип. 13, т. 1. - С. 40-43. (Автор особисто виконувала польові дослідження, брала участь у підготовці статті, формулюванні висновків.)

2. Чернікова О. В. Крохмаль як кріопротектор стійкості представників роду Spiraea L. до умов степової зони України // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - Вип. 18. - Ужгород, 2006. - С. 42-44. (Автором був відібраний та визначений фактичний матеріал, сформульовано висновки, підготовлено статтю до друку.)

3. Чернікова О. В. Вплив промислового забруднення на вміст цукрів в листках рослин роду Spiraea L. // Науковий вісник Чернівецького університету. Серія Біологія. - Вип. 416. - Чернівці, 2008. - С. 65-68. (Автор збирала та визначала зібраний матеріал, провела експериментальні дослідження та підготувала статтю.)

4. Чернікова О. В. Пігментний комплекс в листках представників роду Spiraea L. в умовах промислового Придніпров'я // Вісник Київського національного університету ім. Т. Шевченка. - К., 2009. - Вип. 27. - С. 155-156. (Автор зібрала та обробила фактичний матеріал, провела обробку даних та підготувала статтю.)

5. Долгова Л. Г. Вплив промислового забруднення на процес дихання та ферментативну активність рослин роду Spiraea L. / Л. Г. Долгова, О. В. Чернікова // Алелопатія та сучасна біологія: Матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 80-річчю з дня народження академіка Андрія Михайловича Гродзинського (1926-1988). - К., 2006. - С. 202-206. (Автор поставила експеримент та спільно із співавтором провела обробку даних для публікації.)

6. Черникова О. В. Родовой комплекс Spiraea L. в условиях городской экосистемы / О.В. Чернікова // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Материалы IV Междунар. науч.-практ. конф. - Ишим: Тюменский изд. дом, 2009. - С. 176-177. (Здобувач провела моніторингові дослідження в умовах промислового міста та підготувала результати до публікації.)

7. Долгова Л. Г. Содержание крахмала в листьях представителей рода Spiraea L. / Л.Г. Долгова, О.В. Черникова // Матеріали VII Міжнар. наук.-практ. конф. “Наука і освіта 2004”. Серія Біологічні науки. - Д., 2004. - Т. 55. - С. 62. (Здобувач разом із співавтором підібрала та поставила методику визначення крохмалю у вегетативних органах рослин.)

8. Черникова О. В. Растения-интродуценты рода Spiraea L. в условиях ботанического сада Днепропетровского национального университета / О. В. Черникова, Л. Г. Долгова // Материалы 8-й молод. конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004. - С.Пб., 2004. - С. 233. (Здобувач разом із співавтором провела аналіз колекції рослин Ботанічного саду Дніпропетровського національного університету.)

9. Чернікова О. В. Інтродукція представників роду Spiraea L. ботанічного саду Дніпропетровського національного університету // Біорізноманітність флори: проблеми збереження і раціонального використання: Тези доп. Міжнар. наук. конф., присвяченої 150-річчю Ботанічного саду Львівського національного університету ім. І. Франка (Львів, 27-29 квітня 2004). - Львів, 2004. - С. 76-77. (Автор зробила інвентаризаційний опис досліджуваних рослин Ботанічного саду ДНУ.)

10. Чернікова О. В. Активність дихання рослин-інтродуцентів роду Spiraea L. в умовах степової зони України // Сучасні проблеми фізіології рослин і біотехнології: Тези наук. конф. молодих учених. - Ужгород, 2005. - С. 126-127. (Здобувачем було зібрано рослинний матеріал, проведені експериментальні дослідження.)

11. Чернікова О. В. Феноритмика видів роду Spiraea L. в умовах степової зони України // Відновлення порушених природних екосистем: Матеріали 2-ї Міжнар. конф. - Донецьк, 2005. - С. 302-304. (Автором зроблені фенологічні дослідження рослин-інтродуцентів роду Spiraea L.)

12. Чернікова О. В. Каталазна активність у листках рослин роду Spiraea L. // Екологічні дослідження у промислових регіонах України: Всеукр. наук.-практ. конф. - Д., 2005. - С. 80-81. (Здобувач виявила закономірності каталазної активності досліджуваних рослин, сформулювала висновки.)

13. Долгова Л. Г. Вміст пігментів у рослинах, інтродукованих у степову зону України / Л. Г. Долгова, О. В. Чернікова // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2006. - С. 224-225.

14. Моринець Ю. М. Накопичення сумарних білків у рослинах роду Spiraea L., інтродукованих у Степове Придніпров'я, у фазі активного росту / Ю. М. Моринець, О. В. Чернікова // Молодь та поступ біології: Збірник тез 2-ї Міжнар. конф. студентів і аспірантів 21-24 березня 2006 р. - Л., 2006. - С. 393.

15. Чернікова О. В. Ферментативна активність видів роду Spiraea L., інтродукованих в умовах Степового Придніпров'я // Матеріали ХІІ з'їзду Українського ботанічного товариства. Одеса, 15-18 травня 2006 р. - О., 2006. - С. 385.

16. Чернікова О. В. Вміст сахарози у вегетативних органах рослин роду Spiraea L. // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Матеріали Всеукр. наук.-практ. конф. до 80-річчя проф. Л. Г. Долгової. - Д., 2007. - С. 139-140.

17. Чернікова О. В. Вплив промислового забруднення на морфометричні показники вегетативних органів представників роду Spiraea L. // Рослини та урбанізація: Матеріали 1-ї Міжнар. наук.-практ. конф. - Д., 2007. - С. 233-234.

18. Чернікова О. В. Вміст суми хлорофілів у листках рослин роду Spiraea L. // Регуляція росту і розвитку рослин: фізіолого-біохімічні і генетичні аспекти: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Х., 2008. - С. 38-39.

19. Черникова О. В. Перспективы использования растений рода Spiraea L. в озеленении промышленных территорий Приднепровья // Сучасні проблеми інтродукції та акліматизації рослин: Тези доповідей Міжнар. наук.-практ. конф. до 75-річчя Ботанічного саду Дніпропетровського університету. - Д., 2008. - С. 170-171.

20. Чернікова О. В. Рослини-інтродуценти роду Spiraea L. (Rosaceae) в озелененні територій різного призначення // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття: Матеріали Міжнар. наук. конф., присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару “Пожижевська”. Львів-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 р. - Л., 2008. - С. 436-437.

21. Раковець О. С. Міцність зв'язку хлорофілу з білково-ліпоїдним комплексом у рослин роду Spiraea L. / О. С. Раковець, О. В. Чернікова // Биология: от молекулы до биосферы: Материалы 3-й Междунар. конф. молодых ученых (18-21 ноября 2008 г.). - Х., 2008. - С. 295-296.

АНОТАЦІЯ

Чернікова О. В. Еколого-біологічні показники стійкості рослин роду Spiraea L. в техногенних умовах Степового Придніпров'я (в межах м. Дніпропетровська). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - Екологія. Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, Дніпропетровськ, 2009.

Досліджено особливості впливу гідротермічних умов та промислових викидів регіону на еколого-біологічні показники рослин роду Spiraea L. Вивчено водний режим таволг як одна із характеристик їх посухостійкості; протекторну дію органічних речовин (розчинних білків, вуглеводів) у вегетативних органах таволг як показників посухостійкості та зимостійкості рослин. Розглянуто аспекти екологічної пластичності таволг (дихання рослин, активність оксидоредуктаз, інтенсивність фотосинтезу, стан пігментного комплексу таволг) та роль цих параметрів у пристосуванні рослин до нових умов існування. За інтегральною оцінкою декоративності таволг надано практичні рекомендації щодо використання таволг в озелененні територій різного призначення.

Ключові слова: урбоедафотопи, важкі метали, протекторні речовини, сполуки сірки, азоту, інтеґральна оцінка декоративності, забруднення довкілля.

АННОТАЦИЯ

Черникова О. В. Эколого-биологические показатели устойчивости растений рода Spiraea L. в техногенных условиях Степного Приднепровья (в пределах г. Днепропетровска). - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - Экология. Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, Днепропетровск, 2009.

В диссертационной работе представлено комплексное изучение эколого-биологических реакций растений рода Spiraea L. на спектр загрязнителей окружающей среды и их роль в оптимизации урботехногенных территорий, а также необходимость использования изучаемых видов для озеленения территорий промышленного города.

Ингредиенты выбросов металлургических предприятий накапливаются в вегетативных органах спирей и влияют на метаболические процессы растений. В условиях загрязнения фенологические ритмы смещаются в сторону более раннего начала роста и развития растений. Под воздействием стрессовых экологических факторов увеличивается накопление протекторных осмотически активных веществ (растворимых белков и углеводов). Засушливые условия привели к повышению активности дыхания и оксидоредуктаз (особенно каталазы и пероксидазы) в листьях спирей, что свидетельствует о приспособлении к условиям окружающей среды. Приспособленность спирей характеризуется интенсивностью фотосинтеза, а также повышением количественного состава пигментов: хлорофиллов и каротиноидов. Определение качественного состава позволило выявить доминирующую роль хлорофилла а. Исследование степени засухоустойчивости показало более прочную связь хлорофилла с белково-липоидным комплексом хлоропластов по сравнению с менее засухоустойчивыми растениями. Определение декоративности растений рода Spiraea L. имеет практическое значение, поскольку позволило рекомендовать их для озеленения территорий различного назначения.

Ключевые слова: тяжелые металлы, соединения серы и азота, урботехногенные территории, адаптация, протекторные вещества, метаболизм.

SUMMARY

Chernikova O. V. Ecology-biological indicators of Spiraea L. genera plant resistance in the technogenic conditions of Steppe Pridneprov'e (within Dnipropetrovsk). - Manuscript.

Doctor of Biology thesis, speciality 03.00.16 - Ecology. Dnipropetrovsk National Oles Gonchar University, Dnipropetrovsk, 2009.

The features of region hydrothermal conditions and industrial emission influence on ecology-biological indicators of Spiraea L. genera plants have been investigated. The meadowsweet water regimen as one of characteristics of their drought resistance, protective action of organic substances (soluble albumens, carbohydrates) in meadowsweet vegetative organs as indicators of plant drought and frost resistance have been studied. Aspects of meadowsweet ecological plasticity (plant breath, oxidoreductase activity, intensity of photosynthesis, pigmentary complex state) and a role of these parameters in plant adaptation to new conditions of existence have been considered. By means of integral estimation of meadowsweet decorative features practical recommendations for meadowsweet use in planting greenery on different purpose territories have been given.

...