Епіфітні лишайники та мохоподібні як індикатори стану атмосферного повітря міста Києва

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 582.29: 504.3 (477.25)

Епіфітні лишайники та мохоподібні як індикатори стану атмосферного повітря міста Києва

03.00.16 - екологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ДИМИТРОВА ЛЮДМИЛА ВОЛОДИМИРІВНА

Київ 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Кондратюк Сергій Якович, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу ліхенології та бріології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, академік УААН Мусієнко Микола Миколайович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, професор-консультант кафедри фізіології та екології рослин;

доктор біологічних наук, професор Ходосовцев Олександр Євгенович, Херсонський державний університет, завідувач кафедри ботаніки.

Захист відбудеться « 21 » вересня 2009 р. о 14⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, просп. Академіка Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 434.

Поштова адреса: 01601, Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий «4» серпня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Т.Р. Андрійчук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Постійне посилення антропогенного впливу на навколишнє середовище значно підвищує інтерес до моніторингових досліджень. Лишайники та мохоподібні досить чутливі до екологічного стресу, насамперед такого, що супроводжується атмосферним забрудненням, евтрофікацією чи змінами клімату (European guideline…, 2002), і тому є перспективними біоіндикаторами порушення екосистем. Біоіндикація набуває особливого значення у системі екологічного моніторингу, оскільки носить акумулюючий характер, тобто відображає багаторічний середній стан атмосферного повітря і при повторних дослідженнях дає уявлення про динаміку забруднення урбанізованих територій. До того ж цей метод дозволяє охопити значні за площею міста, де проводити спостереження за станом атмосферного повітря на стаціонарних постах досить важко і недешево.

Київ є одним з найбільших промислових і транспортних центрів країни. За площею та кількістю населення Київ належить до числа найбільших міст Європи, а тому йому також притаманні екологічні проблеми мегаполісів: забруднення атмосферного повітря, поверхневих та підземних водних об'єктів, різке зниження біорізноманіття внаслідок стихійного будівництва, проблема утилізації побутових та промислових відходів, надзвичайні ситуації техногенного та природного характеру (Екологічний паспорт Києва, 2007). Саме тому оцінка сучасного екологічного стану атмосферного повітря Києва останнім часом набуває особливої актуальності.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України в рамках держбюджетних тем „Таксономічне різноманіття та флорогенетичні зв'язки лишайників, мохоподібних та наземних водоростей...” (№ державної реєстрації 0102U006747) та „Критико-таксономічне, еколого-ценотичне та флористичне вивчення наземних криптогамних рослин України” (№ державної реєстрації 0107U0124419).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - з'ясувати екологічні особливості епіфітних ліхенобріофітних угруповань в умовах урбанізованого середовища та можливості їх використання як індикаторів стану атмосферного повітря міста Києва.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

§ дослідити сучасний стан урбанофлори епіфітних лишайників та мохоподібних Києва;

§ встановити видовий склад епіфітних ліхенобріофітних угруповань селітебної зони Києва та провести аналіз їх фітоценотичних показників;

§ визначити зони забруднення атмосферного повітря Києва за індексом чистоти повітря (далі ІЧП), його модифікованим варіантом (далі ІЧП_м) та індексом видового різноманіття (далі ІВР) і порівняти їх з розташуванням основних джерел забруднення атмосферного повітря;

§ порівняти індикаторні властивості епіфітних лишайників та мохоподібних, а також інформативність різних індексів щодо стану забруднення атмосферного повітря;

§ проаналізувати просторову структуру епіфітних ліхенобріофітних угруповань в умовах урбанізованого середовища Києва та скласти картосхеми їх поширення;

§ відібрати перспективні індикаторні види епіфітних лишайників та мохоподібних для подальшого екологічного моніторингу стану атмосферного повітря міста Києва.

Об'єкт дослідження - вплив урбанізованого середовища на екологію епіфітних ліхенобріофітних угруповань.

Предмет дослідження - поширення епіфітних лишайників та мохоподібних в умовах урбанізованого середовища, їх видовий склад, показники частоти трапляння та проективного покриття, а також можливості їх використання для оцінки стану атмосферного повітря.

Методи дослідження - екологічний моніторинг територій, біоіндикація стану довкілля, вивчення морфологічної та анатомічної будови лишайників і мохоподібних методами оптичної мікроскопії, кластерний та кореляційний аналізи даних, картографічні та статистичні методи обробки даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Детально досліджено сучасний екологічний стан епіфітних ліхенобріофітних угруповань в умовах урбанізованого середовища селітебної зони Києва, встановлено їх видовий склад, фітоценотичні показники та особливості просторової структури.

На основі порівняльного екологічного аналізу виявлено, що лишайники та мохоподібні відображають різні наслідки впливу урбанізації на навколишнє середовище, зокрема лишайники - атмосферне забруднення, а мохоподібні - ступінь антропогенної трансформації фітоценозів. Висловлено загальне припущення про існування тісного зв'язку між поширенням епіфітних мохоподібних та ступенем антропогенної трансформації фітоценозів на урбанізованих територіях. Встановлено, що в умовах Києва показники частоти трапляння та проективного покриття видів значно підвищують якість ліхеноіндикаційного картування, а тому найкращим для проведення моніторингових досліджень є ІЧП_м.

Уперше сформульовано висновок про посилення ролі нітрофільних видів лишайників у селітебній зоні Києва, що вказує на її значне пилове забруднення. Встановлено, що основна частка чутливих до атмосферного забруднення видів лишайників, які зникають на території міста, є ацидофільними. Виявлено, що в міських умовах частка евритопних видів значно зростає, а лишайники та мохоподібні не проявляють чіткої приуроченості до субстрату.

Уперше для епіфітних лишайників та мохоподібних Києва встановлено екологічні групи видів за стійкістю до урбанізованого середовища: урбанофобні, помірноурбанофобні, урбанонейтральні, помірноурбанофільні та урбанофільні. епіфітний ліхенобріофітний київ селітебний

Уперше здійснено оцінку сучасного стану атмосферного повітря Києва методами біоіндикації та складено детальну картосхему ізотоксичних зон забруднення міста. У результаті виявлено, що найбільш забрудненими є центральний та південний райони Києва, а найчистішими - північна, південно-західна, східна (лівобережна) частини міста та території дніпровських островів.

Практичне значення одержаних результатів. З'ясовано специфіку біоіндикаційних досліджень стану атмосферного повітря Києва. Для подальшого екологічного моніторингу довкілля міста запропоновано використання ІЧП_м. Одержані результати та пропозиції щодо перспективного використання лишайників у системі державного моніторингу за станом навколишнього природного середовища передані до Державного галузевого архіву Гідрометслужби України (111-504/1-07 від 10.09.2008). Картосхему ізотоксичних ліхеноіндикаційних зон міста Києва рекомендується використати для проведення заходів щодо покращення стану атмосферного повітря. За даними описів епіфітного покриву 405-ти дослідних ділянок у системі Microsoft Access 2003 створено базу даних із зазначенням місцезнаходження, частоти трапляння, проективного покриття та форофіту для кожного виду лишайників та мохоподібних, що буде використана у подальших моніторингових дослідженнях екологічного стану атмосферного повітря Києва.

Матеріали дисертації будуть використані при підготовці чергового третього видання зведеного списку лишайників та ліхенофільних грибів України, а також монографій щодо лишайників та мохоподібних України, біоіндикації екологічного стану урбанізованих територій. Зібраний ліхенологічний та бріологічний матеріал, що нараховує близько 2812 зразків, передано до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW).

Особистий внесок. Робота є самостійним оригінальним дослідженням здобувача. Автором особисто проведено обстеження селітебної частини Києва, у результаті чого складено описи 405 дослідних ділянок і зібрано 2812 зразків епіфітних лишайників та мохоподібних. Визначення зібраного матеріалу, статистична обробка даних, аналіз отриманих результатів, а також картування поширення видів лишайників та мохоподібних на території дослідження і складення картосхем забруднення атмосферного повітря міста Києва здійснено здобувачем особисто. Планування напрямків досліджень та розробку методичних підходів виконано дисертантом за участю наукового керівника. Автор висловлює щиру вдячність к.б.н. Л.Я. Партиці за допомогу при визначенні деяких зразків мохоподібних.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлені та обговорені на засіданнях відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, на конференціях молодих вчених та міжнародних конференціях: „Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття” (Умань, 2005); XVII Міжнародний Ботанічний Конгрес (Австрія, Відень, 2005); „Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006); “Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution” (Одеса, 2007); „Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми” (Кременець, 2007); „Молодь та поступ біології” (Львів, 2007); „Растительный мир и его охрана” (Республіка Казахстан, Алмати, 2007); „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Кам'янець-Подільський, 2008); Шостому міжнародному ліхенологічному симпозіумі IAL 6 - ABLS Joint Meeting „Biology of lichens and bryophytes” (США, Асіломар, 2008).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 17 наукових праць, з яких: 6 - статті у фахових виданнях, затверджених переліком ВАК України і 10 - тези у матеріалах наукових конференцій та з'їздів.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (305 посилань) та 2 додатків. Загальний обсяг роботи складає 289 сторінок. Основна частина дисертації викладена на 130 сторінках, ілюстрована 21 таблицею та 74 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ЕКОЛОГІЧНІ ПРОБЛЕМИ ЛІХЕНОбРіоіндикаційних досліджень у східній європі та уКРАЇНІ

Особливості ліхенобріоіндикаційних досліджень у Східній Європі. Висвітлено загальні підходи ліхенобріоіндикаційних досліджень на території Східної Європи. Детально розглянуто методи картування епіфітного покриву, переваги та недоліки різних математичних індексів, що застосовуються для оцінки якості атмосферного повітря (Мартин, Ээнсаар, 1983; Трасс, 1984; Бязров, 2002; Ліхеноіндикація, 2006; Leblanc, De Sloover, 1970; Deruelle, 1978; Herben, Liska, 1986; Nimis, 1989; Pirintsos et al., 1993; Conti, Cecchetti, 2001; Geebelen, Hoffman, 2001; European …, 2002; Monitoring…, 2002; Bioindicators…, 2003; Ferretti et al., 2004 та ін.). Зроблено висновок про те, що спеціальні порівняльні дослідження індикаторних властивостей епіфітних лишайників та мохоподібних до цього часу не проводилися. У країнах Східної Європи з метою біоіндикації найчастіше застосовують ІЧП (Кучерявый и др., 1989; Кондратюк та ін., 1991, 1993; Некрасенко, Байрак, 2002; Мамчур, 2005) чи його модифікований варіант - ІЧП_м (Ходосовцев, 1995; Зеленко, 1999; Димитрова, 2008; Kondratyuk, 1994), індекс полеотолерантності (Голубкова, Малышева, 1978; Лийв, 1984; Мартин, 1984; Закутнова, 1988; Кравчук, Какарэка, 1995, 1998; Байбаков, 2003; Кравчук, 2000; Гагарина, 2006; Свирко, 2006; Стаселько, 2007) та ІВР (Каннукене, 1976; Малышева, 1998, 1999, 2003; Байбаков, 2003; Закутнова, 2004; Мучник, 2004; Farkas et al., 1985; Faltynowicz et al., 1991).

Часова та просторова характеристика ліхенобріофітних угруповань Києва. У результаті узагальнення літературних джерел встановлено, що для території Києва відомо 141 вид лишайників (Рішаві, 1872; Монтрезор, 1886; Архимович, 1924а, 1924б, 1925; Окснер, 1925, 1927, 1929, 1935, 1956, 1968, 1993; Блюм, Тютюнник, 1985, 1989; Блюм та ін., 1988; Кондратюк, 1990; Кондратюк, Безніс, 1990; Рандлане та ін., 1991; Кондратюк, Навроцька, 1992; Зеленко, Кондратюк, 1994) та 241 вид мохоподібних (Вірченко, 2006). Проте майже всі знахідки відносяться до лісопаркової зеленої зони міста. Для селітебної частини Києва відомо 9 видів епіфітних лишайників: Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Oxneria fallax (Hepp) S. Y. Kondr. & Kдrnefelt, Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch (Окснер, 1925, 1968, 1993), а також звичайні широко поширені Evernia prunastri (L.) Ach., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, P. stellaris (L.) Nyl., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., зразки яких були відібрані для вивчення просторового розподілу важких металів у повітряному басейні міста (Блюм, Тютюнник, 1985, 1989; Блюм та ін., 1988; Berlizov et al., 2007) та 8 видів мохоподібних (Вірченко, 2006), з них лише Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. та O. patens Bruch ex Brid. виявлені на корі дерев.

Отже, детально вивченими є ліхенофлора та бріофлора лише лісопаркової частини Києва. Видове різноманіття лишайників та мохоподібних селітебної зони міста до цього часу залишалось практично не дослідженим. Екологічне картування довкілля Києва за показниками епіфітних ліхенобріофітних угруповань раніше не проводилося.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Еколого-географічна характеристика території досліджень. Охарактеризовано рельєф, клімат, ступінь урбанізації, зелені насадження селітебної зони Києва та стан атмосферного забруднення міста за даними Гідрометслужби України.

Природні умови, що склалися на території досліджень, досить сприятливі для розвитку та поширення лишайників і мохоподібних. Проте високий ступінь урбанізації, нестача зелених насаджень, а також значне атмосферне забруднення, негативно впливають на розвиток епіфітного покриву. Згідно даних Гідрометслужби України (Щорічник…, 2007) забруднення атмосферного повітря Києва викликане, насамперед, автомобільним транспортом. Шкідливі викиди промислових підприємств за останні роки дещо зменшилися. Найбільш забруднені ділянки розташовані вздовж магістралей та їх перехресть з інтенсивним рухом автотранспорту, а також поблизу Подільсько-Куренівського та Дарницького промислового вузлів, станцій метро Святошин, Шулявська. Найважливішими речовинами, що забруднюють атмосферне повітря Києва, є фенол, формальдегід, діоксид азоту, оксид вуглецю та пил.

Матеріали дослідження. Матеріалом для даного дослідження слугували власні ліхенологічні та бріологічні збори, що проводилися протягом 2006-2008 pp. на території Києва, передусім у його селітебній та промисловій зонах. Усього закладено 405 дослідних ділянок. Для обчислення індексів використано дані лише з 271 пункту, що задовільняють умовам проведення подібних досліджень (Ліхеноіндикація, 2006). На кожній ділянці відбирали 5-10 добре освітлених, окремо зростаючих дерев для детального вивчення епіфітного покриву. Матеріал збирали на корі найпоширенішої на території міста Tilia cordata Мill. У разі відсутності липи вивчалися інші деревні породи, зокрема Acer plataпoides L., А. sacchariпuт L., Quercus robur L., Q. rubra L., Aesculus hippocastaпuт L., Fraxinus excelsior L., Betula peпdula Roth., Piпus sylvestris L., Populus spp., Ulтus spp. Усього було обстежено 1730 дерев. Опис епіфітного покриву проводили від основи стовбуру дерева (20-30 см від поверхні ґрунту) до рівня 1,5 м з тієї сторони, де він найкраще розвинутий. У ході досліджень використано шестибальну шкалу частоти трапляння: до 1 %, 1-5%, 6-20%, 21-50%, 51-90%, 91-100% та чотирьохбальну шкалу проективного покриття видів: до 1%, 1-20%, 21-50% і 51-100%. Камеральну обробку зібраного матеріалу проводили у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за загальноприйнятою методикою із використанням визначників, флор та монографій за окремими таксонами.

Методи дослідження. Порівняння урбанофлор епіфітних лишайників і мохоподібних Києва та інших міст проводили за коефіцієнтом Сьоренсена-Чекановського (Шмидт, 1980). Також аналізувався видовий склад епіфітних ліхенобріофітних угруповань різних деревних порід та функціональних зон міста, ступінь подібності яких визначали за коефіцієнтом Брея-Кертіса (Cheng, 2004). Для виявлення відносин подібності-відмінності дослідних ділянок за складовими екологічними факторами, що визначають видовий склад епіфітних ліхенобріофітних угруповань, використано метод головних компонент. Ступінь подібності індексів визначали за коефіцієнтом парної кореляції Пірсона (Леонтьев, 2006). Статистичну обробку даних проведено з використанням програмних пакетів Microsoft Ехсеl 2003, Statistica 6.0 та Primer 6.

Для картування території Києва використано три індекси: ІВР - один з найпростіших показників (Бязров, 2002), а також ІЧП (Leblanc, De Sloover, 1970) та ІЧП_м (Kondratyuk, 1994), що вже були апробовані під час біоіндикаційних досліджень в Україні (Кондратюк та ін., 1991, 1993; Ходосовцев, 1995; Зеленко, 1999; Некрасенко, Байрак, 2002; Мамчур, 2005; Димитрова, 2008). Кожен індекс обчислювали окремо для трьох об'єктів дослідження: лишайників (ІВР-Л, ІЧП-Л, ІЧП_м-Л), мохоподібних (ІВР-М, ІЧП-М, ІЧП_м-М) та епіфітних ліхенобріофітних угруповань в цілому (ІВР-Е, ІЧП-Е, ІЧП_м-Е). Усього розраховано 9 показників, на основі кожного з яких виділено чотири ізотоксичні зони атмосферного забруднення міста Києва: дуже забруднену, середньо-, слабко- та незабруднену. Карти складено за допомогою програмного пакету MapInfo Professional v. 7.0.

СУЧАСНИЙ СТАН урбанофлори епіфітних лишайників І мохоподібних Києва ТА ЇЇ ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ

Сучасний стан урбанофлори епіфітних лишайників і мохоподібних Києва. За результатами проведених досліджень у селітебній зоні Києва уперше виявлено 67 видів лишайників та 20 видів мохоподібних, що зростають на корі дерев. На відміну від інших українських міст, де виявлено лише 30-55 видів лишайників, епіфітна ліхенофлора Києва характеризується найвищим видовим різноманіттям, хоча значно збіднена порівняно з природними ліхенофлорами Полісся та Лісостепу, що пояснюється істотним антропогенним впливом. Епіфітна бріофлора селітебної зони Києва займає проміжне положення між бріофлорами селітебних зон Львова (49 видів) (Мамчур, 2005) та міст південного сходу України (18) (Машталер, 2007). Найбільшою кількістю видів представлені родини Parmeliaceae (17 видів), Physciaceae (14), Lecanoraceae (12), Teloschistaceae (9), а також Вrуасеае (4) та Orthotrichaceae (3 види), що є характерними для природних флор усієї Голарктики. Проте значне видове різноманіття родин Physciaceae та Bryaceae наближує епіфітну урбанофлору Києва до аридних природних флор і свідчить про підвищену сухість повітря у місті. Оскільки значна частка видів цих родин є також стійкими до урбанізації, то з посиленням антропогенного впливу на урбанізованих територіях слід очікувати і зростання видового різноманіття їх представників.

Таким чином, систематична структура епіфітної урбанофлори Києва визначається не лише її зональними особливостями, а й ступенем антропогенного впливу та підвищенням сухості повітря на його території.

Порівняльний аналіз урбанофлор епіфітних лишайників та мохоподібних деяких міст з різним ступенем антропогенного навантаження. Проведено порівняльний аналіз видового складу епіфітної ліхенофлори Києва з ліхенофлорами інших урбанізованих територій з різним ступенем антропогенного навантаження (рис. 1). Для цього відібрані міста України, де вже раніше проводилося ліхеноіндикаційне картування, зокрема, Львів, Івано-Франківськ, Тернопіль, Луцьк, Кіровоград, Кременчук, Полтава, Чернігів та Херсон, а також деякі мегаполіси: Мінськ, Москва, Санкт-Петербург, Рим, чисельність населення яких коливається від 1 до 9 млн. чол., а площа їх території приблизно відповідає площі Києва.

При порівнянні видового складу обраних урбаноліхенофлор проявляються загальні риси урбанізованих територій і подібність виявляється навіть для віддалених міст, розташованих у різних природних зонах. Так, при значенні К = 50% усі порівнювані ліхенофлори досить схожі, про що свідчить низка спільних видів лишайників (Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Lecanora allophaпa Nyl., L. carpiпea (L.) Vain., L. hagenii (Ach.) Ach., Lepraria іпсапа (L.) Ach., Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al., Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, P. nigricans (Flцrke) Moberg, Physcia adscendens, P. stellaris, P. tепеlla (Scop.) DC, Physconia grisea (Lam.) Poelt, Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vмzda, Xanthoria parietina та Х. polycarpa (Hoffm.) Rieber). Ці види віднесено до синантропних, розповсюдження яких пов'язане з населеними пунктами та іншими екотопами, створеними внаслідок людської діяльності. Зональні особливості урбаноліхенофлор проявляються на рівні 60% і визначаються часткою лісових видів лишайників, чутливих до антропогенного впливу. За видовим складом епіфітна ліхенофлора Києва проявляє подібність до лісових ліхенофлор Пскова (К = 72,2%), Санкт-Петербурга (К = 71,8%), Валги (К = 64,1%) та лісостепової ліхенофлори Полтави (К = 68,0%). Це можна пояснити тим, що незважаючи на значний ступінь урбанізації ландшафтів, на території міста ще зберігається значна частка (близько 45%) чутливих до антропогенного впливу видів лишайників.

Порівняти видовий склад епіфітних бріофлор урбанізованих територій досить важко, що пов'язано, насамперед, з різними методичними підходами до проведення подібних досліджень. Для аналізу було обрано міста південного сходу України, а саме Донецьк, Червоноармійськ, Дзержинськ та Святогірськ, а також Львів, Барнаул, Таллінн, що розташовані у різних фізико-географічних зонах. У результаті виявлено, що за видовим складом епіфітна бріофлора Києва найбільш подібна до бріофлор Таллінна (К = 61,5%) та Львова (К = 51,5%), де також було проведене бріоіндикаційне картування, а тому значна увага приділялася дослідженню селітебної зони цих міст. Стійкі до урбанізації види бріофітів: Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp., Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttenen, Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Hypnum cupressiforme Hedw., Leskea polycarpa Hedw., Orthotrichum pumilum Sw., Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp., Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & Mohr, трапляються на територій усіх порівнюваних міст, за винятком Барнаула та південного сходу України, де в основному вивчалися наземні мохоподібні. Ці види за класифікацією М.Ф. Бойка (2005) належать до синантропних. У досліджених містах також спостерігається значне зростання ролі космополітних видів, таких як Bryum argenteum Hedw. та Ceratodon purpureus, що у природних екотопах зазвичай зростають на ґрунті. Перехід цих бріофітів на кору дерев спричинений її значним пиловим забрудненням та зменшенням конкуренції з боку інших видів, і є характерною рисою урбанізованих територій.

АНАЛІЗ ФІТОЦЕНОТИЧНИХ ПОКАЗНИКІВ ЕПІФІТНИХ ЛІХЕНОБРІОФІТНИХ УГРУПОВАНЬ КИЄВА

Частота трапляння епіфітних лишайників та мохоподібних Києва. Проведений аналіз частоти трапляння епіфітів дозволив встановити, що основна частина виявлених видів (64,4% від загальної кількості) у Києві трапляються зрідка, переважно на 1-2 дослідних ділянках. Найпоширенішими на території міста (більше 193 місцезнаходжень) є стійкі до урбанізації лишайники Phaeophyscia orbicularis, P. nigricans, Physcia adscendens, P. tenella, Xanthoria parietina, X. polycarpa та бріофіти Orthotrichum pumilum (135), Pylaisia polyantha (80 місцезнаходжень).

Проективне покриття епіфітних лишайників та мохоподібних Києва на різних дослідних ділянках і деревних породах відрізняється значним чином. Проте закономірно види, що часто трапляються на території міста і відповідно характеризуються стійкістю до урбанізації, мають високе проективне покриття. У парках, скверах та бульварах Києва спорадично відмічено покриття (до 21-50%) для видів, чутливих до атмосферного забруднення, що слабко поширені на території досліджень. На ділянках вздовж доріг з інтенсивним рухом автотранспорту також зафіксовано значне проективне покриття (51-100%) епіфітів з низькою частотою трапляння, що є індикаторами пилового забруднення.

Таким чином, частота трапляння і проективне покриття видів епіфітних лишайників та мохоподібних залежать від їх стійкості до урбанізації. Чим стійкішим є вид, тим вищі його частота трапляння та проективне покриття, що підтверджує важливість врахування цих показників у біоіндикаційних індексах для оцінки екологічного стану довкілля урбанізованих територій.

БІОІНДИКАЦІЯ ЗАБРУДНЕННЯ АТМОСФЕРНОГО ПОВІТРЯ МІСТА КИЄВА

Ліхеноіндикація атмосферного забруднення міста Києва. Наведено картосхеми (рис. 2) та детальну характеристику ізотоксичних зон забруднення атмосферного повітря Києва за індексами ІВР, ІЧП та ІЧП_м. У результаті встановлено, що найбільш забрудненими є південний (вздовж р. Дніпро) та центральний райони міста, що охоплює ділянки вздовж просп. Перемоги, вул. Великої Васильківської та бульв. Лесі Українки. Ділянка навколо Бессарабської пл. та вул. Басейної належить до „лишайникової пустелі”, наявність якої відрізняє Київ від інших українських міст, де раніше вже проводилося ліхеноіндикаційне картування. Найчистішим є атмосферне повітря на дніпровських островах, що розташовані в адміністративних межах Києва, у південно-західній (житлові масиви Микільска та Софіївська Борщariвка, Феофанія, Пирогово), північній (Оболонський адміністративний район) та східній (лівобережній) частинах міста.

У дуже забрудненій зоні міста виявлені лише найпоширеніші на території Києва, стійкі до атмосферного забруднення, види лишайників: Phaeophyscia orbicularis, P. пigricaпs, Physcia adsceпdeпs, P. teпella, Scoliciosporuт chlorococcuт, Xaпthoria parietiпa, Х. polycarpa. Їх кількість у межах однієї дослідної ділянки не перевищує чотирьох. У середньозабрудненій зоні виявлено 5-8 лишайників. Крім вищевказаних широко розповсюджених видів, для цієї зони характерні Amandinea punctata, Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., Candelariella vitellina (Hoffm.) Mыll. Arg., С. xanthostigma (Ach.) Lettau, Lecanora hagenii, L. saligna (Schrad.) Zahlbr., Melanohalea exasperatula, Parmelia sulcata, Physcia stellaris, Physconia grisea та P. enteroxantha (Nyl.) Poelt. На дослідних ділянках слабкозабрудненої зони відмічається 9-12 видів лишайників, серед них Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al., M. fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco et al., Lecanora carpinea, Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Pleurosticta acetabulum, Rinodina pyrina (Ach.) Arnold трапляються найчастіше. Найбільша кількість лишайників (29 видів) виявлена у незабрудненій зоні на липових алеях парку „Дружби Народів” (о. Муромець). Максимальне видове різноманіття лишайників у селітебній зоні Києва становить 20-22 (наприклад, вул. Уманська, 47; вул. Лайоша Гавро, 1А; Дарницький бульв., 4).

Найхарактернішими для ділянок Києва з чистим атмосферним повітрям є Cladonia fimbriata (L.) Fr., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecania cyrtella, L. naegeli (Hepp) Diederich & P. Boom, Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al., Pseudeverпia furfuracea (L.) Zopf., Ramalina farinacea (L.) Ach., Strangospora pinicola (A. Massal.) Kцrb., Tuckermaппopsis sepincola (Ehrh.) Hale, Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson, серед яких значну частку складають кущисті види.

Виявлені за результатами ліхеноіндикаційного картування осередки забрудненого атмосферного повітря пов'язані з розміщенням основних промислових підприємств Києва (насамперед, енергетики та будівельної індустрії) і проходженням головних транспортних магістралей. Це дало змогу зробити висновок про те, що саме шкідливі викиди цих підприємств, а також автомобільного транспорту, найбільше впливають на стан атмосферного повітря міста. Протяжність дуже та середньозабруднених зон з північного заходу на північний схід свідчить про значну роль пануючих західних та північних вітрів у перенесенні забруднених повітряних мас на території Києва.

Отже, результати картування міста за ліхеноіндикаційними індексами добре корелюють з розташуванням екологічно небезпечних промислових підприємств та доріг з інтенсивним рухом автотранспорту. А тому епіфітні лишайники можуть бути використані у подальшому екологічному моніторингу стану атмосферного забруднення Києва. Одним із недоліків біоіндикації за показниками епіфітів є нестача або повна відсутність зелених насаджень, що є субстратом для їх поширення, на промислових майданчиках та щільно забудованих ділянках центральної частини Києва, а також їх незначний вік на територіях новобудов.

Бріоіндикаційне зонування території міста Києва. Представлено результати бріоіндикаційного картування міста за індексами ІВР, ІЧП та ІЧП_м. За поширенням епіфітних мохоподібних на території Києва виділено дві зони (рис. 3): ділянки штучних зелених насаджень та залишки природних фітоценозів (парки, сквери та бульвари, окремі старі дерева, які збереглися після вирубки природних лісів).

Перша з них охоплює близько 95% території Києва і приурочена, насамперед, до нових житлових масивів та центру міста, де зелені насадження в основному штучні. На більшості таких ділянок дерева майже відсутні або ж представлені кількарічними саджанцями, що перешкоджає розвитку мохового покриву. Навпаки, друга зона тяжіє до скверів, бульварів та парків Києва або навіть окремих старих дерев, що являють собою залишки природних фітоценозів. Значне видове різноманіття мохоподібних, безперечно, властиве і лісопарковій зоні міста (Вірченко, 2006), яка детально нами не вивчалася.

У межах щільної міської забудови Києва відмічається лише 1-3 види епіфітних мохоподібних - Orthotrichum pumilum, Pylaisia polyantha і Leskea polycarpa, що характеризуються значною стійкістю до антропогенного впливу. У зелених насадженнях вздовж доріг з інтенсивним рухом автотранспорту часто трапляються бріофіти з широкою екологічною амплітудою: Bryum argenteum, B. capillare Hedw., Ceratodon purpureus, толерантні до посушливих місцезростань. У міжбудинкових насадженнях, парках та скверах Києва відмічаються знахідки Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber & Mohr) Schimp., Hypnum cupressiforme, Orthotrichum speciosum Nees. Ці види характеризуються більш-менш рівномірним поширенням на території міста і відповідно є середньочутливими до урбанізованого середовища. Парки та сквери Києва зберігають значну частку рідкісних лісових видів епіфітних мохоподібних, чутливих до антропогенного впливу: Dicranum scoparium Hedw., Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., Orthotrichum diaphanum, Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Radula complanata (L.) Dumort.

На відміну від ліхеноіндикаційних, бріоіндикаційна зона з низьким видовим різноманіттям епіфітних мохоподібних слабко пов'язана з розміщенням основних джерел забруднення атмосферного повітря і представлена зеленими насадженнями незначного віку. Це свідчить про вагомий вплив на поширення епіфітних мохоподібних, у першу чергу, локальних мікрокліматичних особливостей місцезростань (вік деревної породи, вологість, нахил стовбуру дерева, запилення кори та ін.).

Оцінка атмосферного забруднення міста Києва за допомогою епіфітних ліхенобріофітних угруповань. Результати картування території міста за показниками епіфітних ліхенобріофітних угруповань та лише лишайників досить подібні. Певні відмінності у розташуванні зон спричинені наявністю широко поширених, стійких до антропогенного впливу, видів епіфітних мохоподібних, що відмічаються поблизу парків, скверів, на бульварах та ін., у той час, як індикаторні чутливі види як бріофітів, так і лишайників тут відсутні. Таким чином, врахування епіфітних мохоподібних призводить до зростання значень біоіндикаційних індексів на деяких ділянках Києва, незалежно від атмосферного забруднення повітря.

Порівняльний аналіз різних груп епіфітів та індексів з метою оцінки стану атмосферного забруднення Києва. У результаті аналізу дослідних ділянок методом головних компонент виявлено, що ділянки з чистим атмосферним повітрям, розташовані на околицях Києва чи дніпровських островах, знаходяться на від'ємному кінці першої головної компоненти, а на додатному - навпаки, ділянки центральної частини міста та його промислової зони, для яких характерне значне атмосферне забруднення. На основі цього зроблено висновок про те, що перша головна компонента являє собою своєрідний градієнт забруднення атмосферного повітря Києва. При порівнянні біоіндикаційних індексів з цим показником найвищі величини коефіцієнта кореляції виявлено для ІЧП_м-Л (r = _0,80, тут і далі Р < 0,05), ІЧП-Л (r = -0,76), ІЧП_м-Е (r = -0,74,), ІЧП-Е (r = -0,66), ІВР-Л (r = -0,64) та ІВР-Е (r = _0,56). Коефіцієнти кореляції для індексів, розрахованих за показниками епіфітних мохоподібних, за винятком ІВР-М, статистично недостовірні на рівні P < 0,05. Таким чином, епіфітні лишайники та мохоподібні відображають різні наслідки урбанізації (атмосферне забруднення та ступінь антропогенної трансформації фітоценозів відповідно), а тому індекси на їх основі слабко пов'язані між собою, що також підтверджує кластерний аналіз (рис. 4).

Порівняльний аналіз карт атмосферного забруднення Києва, складених методом біоіндикації, з середньорічними концентраціями основних забруднюючих речовин за даними Гідрометслужби України (Щорічник..., 2007) дав змогу встановити, що поширення епіфітних лишайників суттєво залежить від вмісту в атмосферному повітрі діоксиду азоту та пилу. Отже, для оцінки екологічного стану атмосферного повітря Києва найкраще використовувати індекс ІЧП_м та епіфітні лишайники як індикатори.

ЕКОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ЕПІФІТНИХ ЛІХЕНОБРІОФІТНИХ УГРУПОВАНЬ ЗА СТІЙКІСТЮ ДО ФАКТОРУ УРБАНІЗАЦІЇ

За картами поширення на території Києва з використанням класифікації Р. Віттіга (Wittig et all., 1985), виділено п'ять екологічних груп епіфітних лишайників та мохоподібних щодо стійкості до урбанізації: урбанофільні (1 вид), помірноурбанофільні (6), урбанонейтральні (23), помірноурбанофобні (21) та урбанофобні (18) види.

Провідне місце в екологічному спектрі по відношенню до урбанізації посідають помірноурбанофобні (24%) та урбанофобні (21%) види, що свідчить про збереження у Києві окремих природних фітоценозів. Однак, найпоширенішими на території міста є представники помірноурбанофільної групи, частка яких в екологічному спектрі становить лише 7%. У ліхеноіндикаційних ізотоксичних зонах епіфітні лишайники та мохоподібні розподіляються відповідно до їх стійкості до урбанізації (рис. 5).

Отже, в умовах інтенсивного атмосферного забруднення довкілля та високого ступеня урбанізації ландшафтів відбувається збіднення видового складу епіфітних ліхенобріофітних угруповань міст та промислових районів внаслідок зникнення чутливих видів лишайників та бріофітів. Натомість, значно зростає поширення видів стійких до антропогенного впливу, хоча їх видове різноманіття залишається невисоким.

ЕПІФІТНІ ЛИШАЙНИКИ ТА МОХОПОДІБНІ ЯК ІНДИКАТОРИ ПИЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ АТМОСФЕРНОГО ПОВІТРЯ КИЄВА

Видовий склад епіфітних лишайників та мохоподібних на деревних породах Києва. Досліджені форофіти характеризуються певними відмінностями у видовому складі епіфітів, що обумовлено неоднаковою представленістю деревних порід у зелених насадженнях Києва. Найбільшу кількість лишайників та мохоподібних виявлено на корі липи (60 видів, або 71% від загальної кількості), тополі (59 видів, 69%) та клену гостролистого (53 видів, тобто 62%), що на території міста трапляються найчастіше. Проте найбільше видове різноманіття лишайників (50 видів) характерне для липи, а мохоподібних (16 видів) - для тополі. На корі решти досліджених деревних порід виявлено від 20 до 40 видів епіфітів: клен цукристий (37 видів), дуб (32), береза (30), каштан (29), ясен (24) та дуб червоний (21 вид). На корі в'яза та сосни знайдено лише 12 та 4 види лишайників відповідно, у той час, як мохоподібні узагалі не були виявлені.

Певна приуроченість до одного форофіту, а саме тополі, спостерігається лише для деяких лишайників, наприклад Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr., C. pyracea, Lecanora hagenii, Lecania naegeli, L. cyrtella, Oxneria fallax, Cladonia coniocraea (Flцrke) Spreng., C. fimbriata, а також більшості мохоподібних (Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum, Bryum argenteum, Hypnum cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum pumilum та ін.). Для основної ж частки лишайників певна приуроченість до однієї деревної породи не виявлена. На корі дерев було зафіксовано типові епілітні лишайники Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell, Physcia caesia (Hoffm.) Furnr. та бріофіти Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & Mohr, що свідчить про значне пилове забруднення атмосферного повітря Києва. Більшу частину виявлених видів бріофітів (65% від загальної кількості) міста становлять факультативні епіфіти, що в природних екотопах зазвичай трапляються на ґрунті.

Отже, в умовах урбанізованого середовища приуроченість епіфітних лишайників та мохоподібних до певного субстрату знижується та значно посилюється роль евритопних видів.

Епіфітні ліхенобріофітні угруповання функціональних зон Києва. Дослідження епіфітного покриву проводили у трьох функціональних зонах Києва: селітебній, промисловій та рекреаційній. У результаті, як і передбачалося, виявлено, що найбільша кількість видів епіфітів (69) характерна для рекреаційної зони Києва, а найменша (32) - для промислових районів. При порівнянні видового складу епіфітних ліхенобріофітних угруповань кожної зони виявлено, що ацидофільні види лишайників на території Києва трапляються рідше і, насамперед, у парках та скверах, де їх частка становить 19%, у той час, як нітрофільних - 25% від загальної кількості. На ділянках промислових районів частка останніх зростає до 56%, тоді як ацидофільні види практично відсутні (лише 1 вид). Це свідчить про значне забруднення атмосферного повітря міста оксидами азоту та пилом. За даними Гідрометслужби України (Щорічник…, 2007) у Києві спостерігається стійка тенденція до підвищення середнього рівня забруднення атмосферного повітря оксидами азоту, викиди яких у 2007 році становили 9,7 тис. т. Основним джерелом цих речовин, а також пилу, є автомобільний транспорт, шкідливі викиди якого призводять до евтрофікації кори дерев та атмосферного повітря і, як наслідок, зникнення ацидофільних лишайників. Натомість, у вуличних насадженнях вздовж доріг з інтенсивним рухом автотранспорту частка нітрофільних видів, як і їх проективне покриття, різко зростає. На таких ділянках широко поширені Bryum argenteum, Ceratodon purpureus і Candelariella vitellina, Lecanora hagenii та ін., що становлять групу індикаторів пилового забруднення.

ВИСНОВКИ

1. Детально досліджено сучасний екологічний стан епіфітних ліхенобріофітних угруповань в умовах урбанізованого середовища селітебної зони Києва, встановлено їх видовий склад, фітоценотичні показники та особливості просторової структури.

2. Під дією значного антропогенного тиску на урбанізованих територіях спостерігається інтенсивне скорочення поширення чутливих до антропогенного впливу та посилення ролі стійких, синантропних видів лишайників і мохоподібних, внаслідок чого втрачаються зональні особливості урбанофлори.

3. Показники частоти трапляння і проективного покриття епіфітних лишайників та мохоподібних визначаються стійкістю виду до антропогенного впливу, а тому мають вирішальне значення для індикації екологічного стану урбанізованого середовища.

4. За даними біоіндикаційного картування найбільш забрудненим є атмосферне повітря центрального та південного районів міста Києва. Дуже та середньозабруднені ізотоксичні зони охоплюють значну частину правобережжя від Святошина до Корчуватого. На лівому березі міста вони представлені значно меншими осередками поблизу Дарницького промислового вузла та станції метро Лівобережна. Найчистішим є атмосферне повітря на дніпровських островах, а також у південно-західній, північній та східній (лівобережній), найвіддаленіших від центру, частинах Києва.

5. Серед дев'яти проаналізованих біоіндикаційних індексів найточніше відображає стан атмосферного забруднення Києва модифікований індекс чистоти повітря для умов України (r = - 0,80, Р < 0,05). Для швидкої рекогносцирувальної оцінки екологічної ситуації значних за площею урбанізованих територій можливим є також застосування індексу видового різноманіття лишайників, що є достатньо репрезентативним (r = - 0,64, Р < 0,05) і значно спрощує моніторингові дослідження.

6. За поширенням та розподілом видового різноманіття епіфітних мохоподібних на території Києва виділено дві зони, що відрізняються за ступенем антропогенної трансформації фітоценозів: штучні зелені насадження (щільна міська забудова, ділянки вздовж вулиць з інтенсивним рухом автотранспорту, міжбудинкові зелені насадження) та залишки природних фітоценозів (парки, сквери та бульвари, окремі вцілілі старі дерева, які збереглися після вирубки природних лісів).

7. Аналіз кореляційних зв'язків між біоіндикаційними індексами та ступенем атмосферного забруднення Києва показав, що лишайники та мохоподібні відображають різні наслідки впливу урбанізації на навколишнє середовище. Найкращими індикаторами стану атмосферного забруднення Києва є епіфітні лишайники. Епіфітні мохоподібні проявляють тісний зв'язок зі ступенем антропогенної трансформації фітоценозів на урбанізованих територіях, що підтверджує можливість їх використання як перспективних індикаторів порушених екосистем.