Ногохвістки (entognatha: collembola) як компонент лісових екосистем центральної частини України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний аграрний університет

УДК 595.71:574

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Ногохвістки (entognatha: collembola) як компонент лісових екосистем центральної частини України

03.00.16. - екологія

Безкровна Олена Вікторівна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології у Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка, кафедрі екології, природокористування та моніторингу довкілля Державної академії житлово-комунального господарства

Науковий керівник -доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Ємельянов Ігор Георгійович Національний науково-природничий музей НАН України, директор

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, професор Чорнобай Юрій Миколайович Львівський Національний науково-природничий музей НАН України, директор

кандидат біологічних наук, доцент Кульбачко Юрій Люцинович Дніпропетровський національний університет, доцент кафедри зоології та екології

Захист відбудеться “4” грудня 2008 р. о 12-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 24.004.15 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 28.

Автореферат розіслано “3” листопада 2008 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Ю. В. Коломієць

ногохвістка лісовий екосистема колембола

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Ногохвістки (Collembola, Entognatha) є одним з рядів прихованощелепних членистоногих. разом з комахами вони входять у надклас Hexapoda. На сьогодні в світі відомо приблизно 6000 видів Collembola, з них понад 400 у фауні України. Колемболи є однією з провідних груп у сапротрофному комплексі біоти ґрунтів (Структурно-функциональная роль..., 2003). За чисельністю і різноманіттям ця систематична група поступається лише ґрунтовим кліщам. Суттєва роль ногохвісток у процесах ґрунтоутворення зумовлена їхнєю поширеністю, значною кількістю, таксономічним багатством, швидкою зміною генерацій. Вони дуже чутливі до екологічних умов і динамічно реагують на зміни навколишнього середовища (Стебаева, 1975; Чернова, Кузнецова, 1999) варіабельністю основних екологічних показників та співвідношень екологічних груп, що дозволяє використовувати ногохвісток для біомоніторингу цілинних і порушених екосистем. Властивості ногохвісток як біоіндикаторів використані у стандартизованих тестах токсичності (ISO 11267:1999).

Одним з найважливіших завдань сучасної екології є встановлення взаємозв'язків між різними компонентами природних угруповань та використання їх як для оцінки сучасного стану природних екосистем, так і для прогнозування їхнього розвитку в майбутньому. Надвисокий техногенний та антропогенний тиск, незбалансованість природно-ресурсного потенціалу призводить до виникнення стійких незворотних змін в екосистемах та їхньої деградації. На фоні цих змін виникає можливість використання представників безхребетних тварин для біоіндикації, оцінки стану екосистем. Ногохвістки є також чутливим індикатором радіоактивного забруднення ґрунту. Після аварії на ЧАЕС та утворення Чорнобильської радіоактивної аномалії постала проблема радіаційного моніторингу.

Видовий склад колембол центральної частини України встановлений (Kaprus' et al., 2004, Капрусь, Шрубович, Таращук, 2006), проте функціональна роль цих тварин в екосистемах досліджуваного регіону залишається недостатньо вивченою, що й зумовило вибір теми роботи.

Угруповання ногохвісток в умовах антропогенного навантаження на території України вже вивчали в урбанізованих екосистемах та на ділянках рекультивації, однак не існує комплексних досліджень, присвячених вивченню параметрів угруповань ногохвісток, що знаходяться в умовах радіаційного та промислового забруднення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у рамках комплексної науково-дослідної теми № 97091 кафедри зоології Київського національного університету ім. Тараса Шевченка “Дослідження тваринного світу України як складової частини світової фауни, морфологічних та екологічних особливостей тварин та регуляції деяких параметрів їх популяцій в умовах якісних змін довкілля” (1997-2000), № ДР 0197U003535 та “Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами” № ДР 0101U000969 (2001-2005).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - дослідити особливості структурно-функціональної організації угруповань ґрунтових ногохвісток у екосистемах, що зазнають впливу різних, здебільшого антропогенних, факторів. Для досягнення мети було поставлено такі завдання:

1. Визначити видовий склад угруповань ногохвісток у лісових та прилеглих екосистемах центральної частини України.

2. Встановити основні закономірності структурної організації угруповань колембол у природних екосистемах досліджуваного регіону, а саме: видовий склад, рівень щільності населення, вертикальний розподіл у ґрунтовому профілі, співвідношення біоморф, гігропреферентних та екологічних (біотопних) груп, рівень щільності населення, вертикальний розподіл у ґрунтовому профілі, характер домінування видів в угрупованнях.

3. Дослідити особливості сезонної динаміки зазначених показників структурної організації угруповань колембол.

4. З'ясувати загальні та специфічні тенденції структурних змін угруповань мікроартропод під впливом антропогенних, зокрема промислових та радіаційних навантажень.

5. Виявити біоіндикаційні властивості угруповань ногохвісток для визначення стану процесів рекультивації ґрунту та ступеня трансформації екосистем у градієнті антропогенного навантаження.

Об'єкт дослідження - угруповання ногохвісток в екосистемах центральної частини України.

Предмет дослідження - структурна організація, сезонна динаміка та біоіндикаційні властивості угруповань ґрунтових ногохвісток.

Методи дослідження - загальноприйняті методики відбору (Гиляров 1965; Гиляров, Стриганова, 1987; Методы…, 1975) та камеральної обробки ґрунтових проб, статистична обробка отриманих результатів (Лакин, 1990), методи порівняльної екології (оцінки різноманіття та фауністичної подібності угруповань).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проаналізовано угруповання ногохвісток трансформованих екосистем у градієнті антропогенного навантаження трьох природних зон рівнинної території України. Для фауни України вперше вказано один вид Collembola, для дослідженого Київського Полісся - 37 видів, Канівського заповідника - 21. Встановлено можливість використання: а) співвідношення життєвих форм та гігропреферентних груп для визначення ступеня зволоженості середовища; б) амплітуди коливань щільності популяцій різних видів, співвідношення видів-домінантів та зміни співвідношення життєвих форм для встановлення ефективності розкладання органічної речовини ґрунту, загальної стабільності екосистеми та ступеня порушеності ґрунтів. Виявлено, що параметри угруповань ногохвісток можна використовувати для біоіндикації вмісту у ґрунті Cd та Ni, але не для Mn, Fe, Zn, Cu чи Pb. На основі індикаторних параметрів угруповань колембол виявлено варіант рекультивації буровугільних відвалів відпрацьованих порід, що знаходиться на завершальних стадіях ґрунтоутворення, де у субстрат внесено суміш лесу та гумусу.

Встановлено, що негативний вплив іонізуючого випромінювання при рівнях значень питомої радіоактивності ґрунту до 485 кБк/кг на колембол значно менший, ніж порушення вертикальної структури ґрунту. У результаті порівняльного аналізу фауністичної подібності встановлено, що природна зональність є визначальним фактором у формуванні структури угруповань, у той час як видовий склад залежить від типу рослинних асоціацій. Дослідження комплексів видів-домінантів показало, що види, спряжені в одній екосистемі, не були антагоністами і в інших. Вони належать до різних біоморф, гігропреферентних та екологічних груп. Ці відмінності зумовлюють диференціацію їхніх екологічних ніш.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження можуть бути використані фахівцями-екологами для моніторингу стану довкілля; систематиками та фауністами для таксономічних і фауністичних ревізій колембол. Результати аналізу ряду параметрів населення колембол (видового складу, спектрів життєвих форм, структури домінування, показників різноманіття, співвідношення гігропреферентних груп) застосовані в якості індикаторів стану екосистем, зокрема вмісту у ґрунті важких металів (Cd, Ni), а також для визначення спрямованості процесів рекультиваційного ґрунтоутворення. Матеріали та результати досліджень впроваджено в навчальний процес при проведенні занять з відповідних розділів великого практикуму із зоології та при викладанні дисциплін “Загальна ентомологія”, “Ґрунтова зоологія”, “Екологія міських систем”.

Особистий внесок здобувача полягає в самостійному плануванні досліджень, зборі матеріалу, його камеральній та статистичній обробці, графічному представленні та інтерпретації результатів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи були представлені на науково-практичній конференції студентів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство.”; V з'їзді Українського ентомологічного товариства; 4th European Workshop on Invertebrate Ecophysiology (St. Petersburg, 2001); I Міжнародній конференції “Екологія і функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах” (Дніпропетровськ, 2001); Міжнародній науковій конференції “Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий” (Нижний Новгород, 2002); Всеукраїнській науковій конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського” (Київ, 2004); науково-практичній конференції “Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004); III Міжнародній науковій конференції “Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах” (Днепропетровск, 2005, 2007); “Загальна і прикладна ентомологія в Україні” - Науковій конференції, присвяченій пам'яті доктора біологічних наук, професора В. Г. Доліна (Львів, 2005); “Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем” (Ростов-на-Дону, 2006); “Экология и биология почв Юга России” (Ростов-на-Дону, 2007).

Публікації. Основні положення дисертації викладені в 20 друкованих наукових роботах, з них 7 статей у фахових виданнях та 13 тез доповідей.

Обсяг та структура дисертації. Дисертаційна робота складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел з 219 найменувань, з яких 72 - іноземні. Робота викладена на 173 сторінках комп'ютерного тексту і включає 9 таблиць і 49 рисунків.

Основний зміст роботи

У вступі обґрунтовано актуальність теми дисертації, сформульовано мету і завдання дослідження, розкрито наукову новизну отриманих результатів, визначено можливості практичного використання роботи.

Сучасний стан вивчення ногохвісток центральної частини України (аналіз літератури)

У розділі розглянуто літературні дані щодо вивчення фауни і екології ногохвісток центральної частини України. Подано відомості про видовий склад, основні екологічні особливості ногохвісток, наведено систему життєвих форм, роль в екосистемах у зв'язку з типом живлення, видовий склад, структуру домінування, просторовий розподіл, сезонну динаміку. Проаналізовано дані попередніх дослідників щодо впливу на населення колембол забруднення ґрунту, у тому числі радіаційного, описано біоіндикаторні властивості ногохвісток, їхня роль у процесі ґрунтоутворення.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

Усі дослідження було проведено на терені центральної частини України. Регіон досліджень охоплює південь Полісся, (Маринич та ін., 1985; Маринич, 2003); Лісостеп (Природні…, 1992) та степові ліси (зона Степу). У розділі наведено загальну характеристику зон Полісся, Лісостепу та Степу.

Матеріали і методи дослідження

В основу даної роботи покладено результати досліджень, проведених у 1998-2002 рр. в напівприродних та культурфітоценозах Центральної України. На кожній із пробних ділянок за стандартними методами ґрунтової зоології відбирали проби площею 25 см² у 15 повторностях для кожного сезону відбору або пробної ділянки. Усього було відібрано 929 ґрунтових зразків, визначено близько 10 000 колембол.

Дані були статистично оброблені за загальними методами біометрії (Методы, 1975; Лакин, 1990; Песенко, 1982; Плохинский, 1970). Належність видів до певної групи життєвих форм визначали за класифікацією С. К. Стебаєвої (Стебаева, 1970) ступінь домінування за Г. Енгельманом (Engellmann, 1978). Для оцінки достовірності різниці показників використовували критерій Фішера для малих вибірок (Плохинский, 1970. Крім того, використовували кореляційний аналіз (лінійний коефіцієнт кореляції Пірсона), однофакторний дисперсний аналіз ANOVA та метод багатовимірних шкал Multidimensional scaling (STATISTICA). Для визначення ступеня фауністичної подібності використовували індекс Чекановського-Серенсена (Песенко, 1982).

Визначення вмісту важких металів у ґрунті проводили методом атомно-абсорбційної спектрофотометрії на спектрофотометрі ААS-30 за стандартною методикою. Нітратний азот ґрунту визначали колориметричним методом з хромотроповою кислотою; визначали кількість гумусу в ґрунті методом Тюрина.

Угруповання ногохвісток природних екосистем

Еколого-фауністична характеристика виявлених видів

Для центральної частини України наведено фауністичний список, що включає 110 видів ногохвісток. Protaphorura bicampata Gisin, 1956 є новим для фауни України.

Найбільшу частку в загальному спектрі життєвих форм ногохвісток складають верхньопідстилкові форми (29 %). Вагомо представлені еуедафічні (ґрунтові) форми: 15 % складають верхньоґрунтові біоморфи, 11 % - глибокоґрунтові. Найменша частка припадає на спеціалізовані форми - 2 % та нейстонні форми - 1 %.

Серед гігропреферентних груп ногохвісток найбільшу частку займають мезофільні види (40 %). Це цілком закономірно, оскільки переважна більшість досліджених нами рослинних асоціацій є мезофітними. Проте частка ксеро-мезофільних і ксерофільних (ксерорезистентних) видів була досить значною і складала 17 % та 15 % відповідно. Частка групи гігрофільних видів була низькою - 4,4 %, мінімальною виявилася частка пластичних видів - 3,5 %.

У природних лісових екосистемах переважали лісові (30 %) та еврибіонтні (26 %) види ногохвісток. Домінування за кількістю видів лісової екологічної групи, доповненої еврибіонтами, свідчить про формування у досліджених лісах стійких видових комплексів колембол.

У лісових екосистемах з півночі на південь зростає частка спочатку ксеро-мезофільних, а потім ксерофільних видів, гігрофільних же видів у південних лісостепових і степових екосистемах мало або ж взагалі немає.

Угруповання ногохвісток Київського Полісся (на прикладі сосняку дубово-орлякового)

У дослідженому сосняку дубово-орляковому протягом 1998-1999 рр. зареєстровано 37 видів ногохвісток. Вид Мicraphorura absoloni (Bцrner, 1901) вперше відзначено для Українського Полісся.

Серед виявлених ногохвісток Київського Полісся переважали верхньопідстилкові форми (24 %) та верхньоґрунтові форми (22 %). Серед гігропреферентних груп переважали мезофіли (46 %) та ксеро-мезофіли (32 %). Домінуючою екологічною (біотопною) групою ногохвісток були еврибіонтні види (38 %), які за часткою навіть перевищували лісові (30 %).

З усіх шарів ґрунту найбільш населеним є шар листового опаду. Щільність населення колембол у ґрунті зменшується з глибиною шару.

Рівномірний горизонтальний просторовий розподіл встановлено для 6 видів із 37 досліджених: Parisotoma notabilis, Мicraphorura absoloni, Protaphorura glebata, Mesaphorura macrochaeta та M. sylvatica. Прив'язаним до пристовбурової зони виявився вид Friesea mirabilis, а до пристовбурового та підкронового простору - Orchesella multifasciata.

Угруповання ногохвісток грабово-дубової осоково-зірочникової асоціації (Голосіївський ліс, м. Київ)

У дослідженій асоціації Голосіївського лісу м. Києва у 1999-2000 рр. нами було зареєстровано 44 види ногохвісток. За біоморфним складом переважали верхньопідстилкові (12 видів, 27 %), а також верхньоґрунтові (8 видів, 18 %). Серед гігропреферентних груп переважають мезофільні види ногохвісток (15 видів, 43 %), значною є частка ксеро-мезофільних видів; мезо-гігрофільних і ксерорезистентних видів було ще менше (5 видів, 9% та 6 видів, 11 %). Найбільше видів - 19 (43 %) належать до еврибіонтних, 12 видів (27 %) - до лісових, по 3 (7 %) припадає на лучні види; компостних, псамофільних і мірмекофільних видів було виявлено по одному (2 %).

Максимум щільності популяцій колембол було відзначено у травні (6,93 тис. екз./м²), а мінімуми - у вересні (3,44 тис.) та грудні (4,05 тис.).

Співвідношення ґрунтових життєвих форм з іншими протягом сезону було нетиповим для лісової екосистеми. Взимку, коли звичайно частка ґрунтових біоморф досить велика, їхній вклад у загальний спектр складав 17 % для верхньоґрунтових і 6 % для глибокоґрунтових видів. Навесні частка верхньоґрунтових видів колембол зросла до 29 %. До осені через літо частка едафобіонтів поступово знижувалась і складала 14 % для верхньоґрунтових і 4 % для глибокоґрунтових. Найбільш стабільною була сезонна динаміка нижньопідстилкових форм, тоді як підстилково-ґрунтові за часткою значно зростали до осені (від 14 % навесні до 49 % восени). Для даної екосистеми можна відзначити порушення “конвеєра” розкладання опаду (Чернова, 1984), який передбачає зростання в осінньо-зимовий період частки ґрунтових життєвих форм колембол, які беруть участь у завершальних фазах розкладання органічної речовини. В усі сезони обліку колембол їхня кількість у підстилці була вища, ніж у ґрунті.

Угруповання ногохвісток Канівського заповідника

За період з червня 2001 р. до квітня 2002 р. на території досліджених біотопів Канівського природного заповідника виявлено 34 види ногохвісток. З них 21 вид відзначено для заповідника вперше. Разом із літературними даними (Таращук, 1984) видовий список ногохвісток Канівського заповідника налічує 61 вид.

Серед життєвих форм переважали атмобіонтні (24 %). Значними були частки верхньоґрунтових (21 %), верхньопідстилкових та підстилково-ґрунтових форм (по 15 %). У складі гігропреферентних груп домінували мезофільні (47 %) та ксеро-мезофільні види (18 %). Значна частка ксерорезистентних видів (12 %) пояснюється присутністю серед пробних ділянок лучно-степового біоценозу. З цією ж обставиною пов'язаний також значний внесок поверхневих біоморф у загальний спектр.

У спектрі біотопних груп ногохвісток найбагатшою виявилися лісова (34 %) та еврибіонтна (28 %). У лісових біоценозах рівень щільності колембол у підстилці був вищий, ніж у ґрунті, за винятком борової тераси, де рівень щільності угруповань ногохвісток ґрунту приблизно втричі перевищував такий у підстилці. Такий характер розподілу колембол, очевидно, могли викликати несприятливі фізико-хімічні характеристики підстилки або підвищений вміст гумусу у ґрунті.

Сезонні зміни щільності угруповань ногохвісток у лісовому та лучному біотопах Канівського заповідника мали протилежний характер.

Угруповання ногохвісток степових лісів Присамарського міжнародного біосферного стаціонару

Усього у досліджених степових лісах було виявлено 73 види ногохвісток. Із них у аренному сухуватому бору - 16, байрачній липо-ясеневій діброві - 33; липо-ясеневій діброві центральної заплави - 31; вологій в'язо-ясеневій - 27, штучному білоакацієвому насадженні - 25 видів.

За кількістю виявлених видів найбільшу частку у зведеному фауністичному списку досліджених біотопів Присамар'я займають верхньопідстилкові форми (7-12 видів, 32-43 %). Розташувавши досліджені біотопи за зростанням коефіцієнта зволоження у них, спостерігали поступове зменшення частки біоморф поверхневої і верхньопідстилкової групи, і навпаки, зростання часток геміедафічних (напівґрунтових) та еуедафічних (ґрунтових) форм.

За видовим складом у всіх досліджених степових лісах домінували мезофільні види ногохвісток (від 31 % у аренному бору до 47 % у байрачній липо-ясеневій діброві). Співвідношення часток представників гігропреферентних груп не відповідало коефіцієнту зволоженості та типу рослинної асоціації, тому в даному випадку не може бути використано для біоіндикації. Частка лісових видів в усіх степових лісах була майже рівною, значними були частки еврибіонтних видів, що може бути пов'язано з наявністю антропогенного навантаження та лучних видів, а також підтверджує знаходження рослинних асоціацій у степовій зоні.

У аренному сухуватому бору ногохвістки населяли підстилку і ґрунт майже порівну. Для байрачної липо-ясеневої діброви вертикальний розподіл ногохвісток мав інвертований характер (населеність ґрунту була вищою за населеність підстилки). Виявлений у даному випадку інвертований розподіл можна пояснити перебудовою біоморфної структури угруповання та сезонною міграцією ногохвісток у глибші шари ґрунту, де вони рятуються від пересихання та високих літніх температур.

Структура домінування (співвідношення видів ногохвісток за щільністю) в обох липо-ясеневих дібровах, як заплавній, так і байрачній, подібна. Існувало 2-3 види-домінанти при невисокій частці кожного. Імовірно, структура домінування може бути біологічним індикатором рослинного складу угруповання.

Угруповання ґрунтових мікроартропод урбанізованих екосистем

Угруповання ногохвісток штучного насадження під впливом промислового забруднення

У штучному білоакацієвому насадженні на території Баглійського коксохімічного заводу (БКХЗ) м. Дніпродзержинська було виявлено 36 видів ногохвісток. У рослинній асоціації, вибраній у якості контролю (штучному білоакацієвому насадженні Присамарського біосферного стаціонару), було виявлено 25 видів. Видове багатство ногохвісток перевищує контрольні значення. Це може бути пов'язано із виникненням у антропогенно змінених умовах нових екологічних ніш.

Найбільшу частку у загальному спектрі життєвих форм ногохвісток займають верхньопідстилкові (30 %) та верхньоґрунтові (22 %) форми. Із 36 виявлених видів 11 були мезофільними (31 %), 13 - ксеро-мезофільними (37 %); мезо-гігрофільних видів було 4 (11 %), ксерорезистентних - 7 (20 %). У спектрі біотопних груп ногохвісток найбільше видів належало до еврибіонтної (13 видів). Це підтверджує наявність антропогенного впливу на угруповання.

Максимального значення показник щільності населення досягав у грудні з наступним зниженням у травні та мінімальним значенням у вересні. Амплітуда коливань щільності популяцій ногохвісток сягала 3,5 тис. екз/?м².

Частка атмобіонтів була максимальною навесні (12 %), восени - дещо нижчою (10 %), а взимку мінімальною (5 %). Частка верхньоґрунтових форм була максимальною взимку (57 %). Зростання відносної частки ґрунтових форм у осінньо-зимовий період, пов'язана з тим, що останні етапи мікросукцесії деструкції лісової підстилки припадають на цей період, а отже, зростає кількість тих ногохвісток, які завершують цей процес. Вертикальний розподіл ногохвісток у штучному білоакацієвому насадженні взимку та восени був інвертованим (населеність ґрунту переважала населеність підстилки), навесні кількість колембол у підстилці була вища, ніж у ґрунті.

Восени найбільшою мірою проявилося співвідношення видів-домінантів, характерне для антропогенно змінених угруповань: загальна щільність населення складається за рахунок невеликої кількості видів. Удвічі більша частка еврибіонтних видів порівняно з лісовими також свідчить про пристосованість угруповання до екстремально змінних умов середовища, а отже порушеність системи. Ділянка штучного білоакацієвого насадження знаходиться під впливом техногенного забруднення та відрізняється від стабільних природних ділянок, оскільки вміст у ґрунті важких металів перевищує гранично допустимі концентрації. Незважаючи на це, угруповання ногохвісток штучного білоакацієвого насадження має багато рис, що наближують його до природних, а саме: співвідношення гігропреферентних груп, характерне для зони, видове багатство, сезонна динаміка співвідношення життєвих форм.

Угруповання ногохвісток на рекультивованих ділянках

На шести досліджених ділянках рекультивації буровугільних відвалів було виявлено 17 видів колембол 13 родів 8 родин. Види Protaphorura serbica та Sphaeridia pumilis присутні на всіх рекультиваційних ділянках.

На ділянках рекультивації переважно представлені родини, види яких у першу чергу заселяють відвали (Hypogastruridae, Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae). На рекультиваційних ділянках I, V, IV спостерігали структуру домінування, найближчу до такої в природних системах, тобто найнижчі рівні домінування та досить рівномірна представленість видів-домінантів. У варіантах II і IV, окрім ногохвісток, що зазвичай населюють шари підстилки та ґрунту, наявні представники групи синекоморфів - мешканців мурашників. Наявність видів-симбіонтів характерна для високорозвинених систем. За цією ознакою II і IV ділянки знаходяться на більш пізніх стадіях рекультивації, ніж інші.

На основі сумарного рейтингу синекологічних показників (щільність населення, видове багатство та різноманіття, різноманіття біоморф, складність угруповань; структура домінування, щільність населення та складність угруповань мікроартропод) встановлено, що найбільш ефективним серед застосованих методів рекультивації відвалів відпрацьованих буровугільних розробок є внесення суміші рівних частин лесу та гумусу.

Ногохвістки та супутні групи мікроартропод в умовах радіаційного забруднення ґрунту

У розділі подано характеристику угруповань ногохвісток Зони відчуження ЧАЕС. Усього у досліджених екосистемах (табл. 1) було виявлено 16 видів.

За результатами порівняння параметрів угруповань, найбільш розвиненою і складною є структура угруповань ногохвісток у біотопах 2 та 3, де питома радіоактивність у багато разів перевищує нормальні значення. Структура популяції ногохвісток у сосновому лісі віком близько 20 років (біотоп 3) наближалася до малопорушеного угруповання (сосняку дубово-орлякового Київського Полісся, розташованого на рівнині). У біотопі 1, незважаючи на незначні показники радіоактивності, яку розглядали як основний негативний фактор впливу, структура угруповання ґрунтових тварин свідчила про надзвичайне його порушення. Очевидно, послаблення антропогенного пресу компенсує негативний вплив радіонуклідів.

На ділянці рідколісся вертикальна структура ґрунту була змінена внаслідок зняття верхнього шару (близько 50 см), що зумовило збіднення ґрунтового населення в якісному та кількісному відношеннях.

Порівняльно-екологічний аналіз угруповань ногохвісток лісових екосистем центральної частини України

Фауністичні комплекси колембол лісових екосистем

Було проаналізовано населення ногохвісток із 7 точок збору матеріалу у трьох природних зонах України. Всього виявлено 110 видів ногохвісток.

За індексами попарної фауністичної подібності списків видів ногохвісток, виявлених у географічних точках збору найбільш близькими були Київське Полісся і Канівський заповідник (I_cs = 0,66). Найнижчі показники I_cs (від 0,16 до 0,23) було отримано при порівнянні видового списку ногохвісток з ділянок рекультивації з іншими списками. Значення I_cs для видів, виявлених на Присамарському біосферному стаціонарі й акацієвому насадженні Баглійського коксохімзаводу, становить 0,53. Білоакацієві насадження стаціонару були використані у якості контрольної ділянки для порівняння з БКХЗ; обидві точки збору знаходяться у степовій зоні.

Можна відзначити значну фауністичну подібність видового складу колембол дібров різного типу, розташованих у різних зонах.

Спільний блок утворили угруповання колембол різних біотопів Канівського заповідника: грабової діброви (13 на рис. 1), лучно-степової ділянки (14), сосняку злакового (15). Ці угруповання об'єднані в один кластер з угрупованням ногохвісток Київського Полісся (16), про що було сказано вище. Заслуговує уваги кластер, у якому об'єднані заплавні діброви (6-8). На прикладі такого об'єднання біотопів у кластери добре простежується як спільність географічного та катенного розташування, так і об'єднання за складом лісів.

Багатовидові комплекси колембол напівприродних і штучних лісових екосистем центральної частини України

У розділі на основі кількісних даних щільності угруповань колембол у різні сезони у напівприродних та штучних лісових екосистемах центральної частини України було виявлено багатовидові групи домінантів. Висновки було зроблено за результатами кореляційного аналізу і методу багатовимірних шкал для Київського Полісся, грабової діброви канівського заповідника, штучного білоакацієвого насадження м. Дніпродзержинськ.

У грабовій діброві Канівського заповідника (рис. 2) за коефіцієнтами кореляції (r) об'єднуються наступні пари видів: Xenylla boerneri - Folsomia fimetaria (0,99); X. boerneri - Orchesella sp. (0,99); X. boerneri - Sphaeridia pumilis (0,98); Folsomia fimetaria - Orchesella sp. (0,97); F. manolachei - Lanocyrtus lanuginosus (0,97); L. lanuginosus - L. cyaneus (0,97); Orchesella flavescens - O. multifasciata (0,97); Orchesella sp. - Sph. pumilis (0,97).В одній групі лінійно пов'язаних видів жодного разу не виявляли одночасного співпадання життєвих форм, гігропреферендумів, належності до біотопних груп. Це дає можливість кільком видам домінувати одночасно. Види, пов'язані в одному біотопі, в іншому не уникали один одного чи були антагоністами. Вид Parisotoma notabilis найчастіше домінує спряжено з якимось іншим видом. При належності до однієї біоморфи та гігропреферентної групи види можуть домінувати у різні сезони.

Зв'язок параметрів угруповань ногохвісток з абіотичними характеристиками ґрунту

Зв'язки із вмістом органічної речовини

У жодному з визначених ґрунтових зразків достовірних коефіцієнтів кореляції між кількістю тварин і вмістом органічної речовини (загального вуглецю та азоту) виявлено не було. Проте при зростанні валового вмісту органічної речовини (як загальної кількості гумусу, так і нітратного азоту) кореляційні зв'язки між вмістом органічної речовини та кількістю ногохвісток слабшають. Однофакторний дисперсійний аналіз ANOVA показав достовірну відсутність впливу загальної кількості гумусу в ґрунті на кількість особин ногохвісток у всіх випадках визначених ґрунтових проб окрім шару ґрунту 0-10 см Голосіївського лісу м. Києва. Можна припустити, що розподіл органічної речовини у ґрунті не є першочерговим фактором, що визначає населеність ґрунту ногохвістками.

Умовні позначення скорочень видових назв на діаграмі: L cya - Lepidocyrtus cyaneus; L lan - Lepidocyrtus lanuginosus; F man - Folsomia manolachei; F dip - Folsomia diplophthalma; W an - Willemia anophthalma; Sch un - Schoetella ununguiculata; N musc - Neanura muscorum; Or m - Orchesella multifasciata; Or fl - Orchesella flavescens; Or sp - Orchesella sp.; X boer - Xenylla boerneri; Sph pum - Sphaeridia pumilis; Par n - Parisotoma notabilis; Pr bic - Protaphorura bicampata.

Вплив забруднення важкими металами ґрунтів природних і штучних лісів центральної України на ґрунтових ногохвісток

При співставленні змін концентрацій важких металів з кількісним складом угруповань ногохвісток у біотопах можна було виявити деякі закономірності. Метали за характером впливу на кількість виявлених видів та чисельність ґрунтових ногохвісток було розподілено на дві групи: ті, що справляють негативний вплив - знижують чисельність тварин, і ті, вплив яких не є лімітуючим. До першої групи належать кадмій, нікель; а до іншої - свинець, цинк, мідь, залізо, марганець.

Висновки

1. Ногохвістки входять до функціональної групи редуцентів лісових екосистем центральної частини України, що дозволяє використовувати параметри угруповань цих безхребетних (видовий склад, спектри життєвих форм, структура домінування, показники різноманіття, співвідношення гігропреферентних груп) в якості біоіндикаторів.

2. У лісових та прилеглих до них екосистемах центральної частини України зареєстровано 110 видів ногохвісток. Вид Protaphorura bipunctata є новим для фауни України. Вперше для зони мішаних лісів України відзначено вид Мicraphorura absoloni.

3. Встановлено, що серед ногохвісток досліджуваного регіону переважають верхньопідстилкові (29 %) та ґрунтові (30 %) біоморфи. У степових лісах частки поверхневих і верхньопідстилкових ксерофільних життєвих форм зменшуються відповідно до зростання зволоженості рослинних асоціацій.

4. Для центральної частини України характерно переважання мезофільних видів. З півночі на південь збільшується частка ксеро-мезофільних і ксерофільних видів, що пов'язано зі зниженням коефіцієнту зволоженості рослинних асоціацій. Серед біотопних груп відзначено домінування лісових видів (35 %).

5. Встановлено, що амплітуда коливань щільності популяцій різних видів, співвідношення видів-домінантів та зміна співвідношення життєвих форм в угрупованнях можуть слугувати індикатором порушеності екосистем, зокрема динаміки протікання процесу деструкції опаду.

6. На основі індикаторних параметрів угруповань колембол, а саме: щільності, видового багатства, структури домінування, індексів видового (екологічного) різноманіття, таксономічного різноманіття, різноманіття біоморф, серед 6 типів рекультивації буровугільних відвалів відпрацьованих порід виявлено варіант, що знаходиться на завершальних стадіях рекультиваційного ґрунтоутворення, де у субстрат внесено суміш лесу та гумусу.

7. З'ясовано, що негативний вплив на ногохвісток радіоактивності ґрунту при рівнях значень до 485 кБк/кг значно менший, ніж порушення його структури. При цьому зміни структури ґрунту зумовлюють збіднення якісного і кількісного складу населення цих безхребетних.

8. Зональність є визначальним фактором при формуванні структури угруповань колембол, в той час як видовий склад залежить від типу рослинної асоціації. Високий індекс фауністичної подібності характерний для біотопів з однаковим ступенем антропогенного навантаження.

9. Види, що одночасно домінували в одній екосистемі, не були антагоністами і в інших. З'ясовано, що спряжені види-домінанти відносяться до різних життєвих форм, гігропреферентних та біотопних груп. Ці відмінності лежать в основі диференціації їхніх екологічних ніш.

10. Виявлено специфіку індикаторних особливостей ногохвісток щодо вмісту важких металів у ґрунті. Структурні параметри угруповань колембол доцільно використовувати в якості біоіндикаторів вмісту у ґрунті кадмію, нікелю; проте для таких забруднювачів як марганець, залізо, цинк, мідь, свинець, а також вміст органічної речовини у ґрунті вони не мають індикаційного значення.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Таращук М. В., Безкровна О. В. Сезонні зміни просторового розподілу ногохвісток (Collembola, Entognatha) у сосняку дубово-орляковому Київського Полісся / М. В. Таращук, О. В. Безкровна // Вестник зоологии. -- 2000. -- Т. 34, № 4-5. -- С. 47-54. (Здобувачем зібрано матеріал, проведено його статистичну обробку, оформлено ілюстрації.)

2. Tаращук М. В., Безкровна О. В. Використання синекологічних показників колембол (Collembola, Entognatha) для оцінки ефективності рекультивації грунту / М. В. Tаращук, О. В. Безкровна // Вісник Дніпропетровського університету. Серія Біологія. Екологія. -- Дніпропетровськ: ДДУ, 2000. -- Т. 1, Вип. 8. -- С. 49-58. (Здобувачем проведено камеральну та статистичну обробку матеріалу, інтерпретовано результати.)

3. Безкровна О. В., Балан П. Г., Дроздовська А. В. Видовий склад, вертикальний розподіл та сезонна динаміка щільності угруповань ногохвісток Канівського природного заповідника / О. В. Безкровна, П. Г. Балан, А. В. Дроздовська // Заповідна справа в Україні. -- 2002. -- Т. 8, Вип. 1. -- С. 70-74. (Пошукачем зібрано більшість матеріалу, проведена його камеральна та статистична обробка, результати представлені графічно та інтерпретовані, підготовлено текст публікації.)

4. Безкровна О. В. Населення ногохвісток (Collembola, Entognatha) та супутніх груп мікроартропод в умовах радіаційного забруднення ґрунту / О. В. Безкровна // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Серія Біологія. -- 2002. -- Вип. 38. -- С. 44-46.

5. A checklist of the Ukrainian springtails (Collembola) / [I. Kaprus', J. Shrubovych, M. Tarashchuk, I. Bondarenko-Borisova, O. Starostenko, N. Anopriyenko-Sandul, O. Bezkrovna] // Polskie pismo entomologiczne. -- 2004. -- Vol. 73. -- P. 215-244. (Пошукачем надано матеріали щодо знахідок ногохвісток в Українському Поліссі.)

6. Бескровная Е. В., Таращук М. В. Количественные характеристики сообществ коллембол природных и искусственных лесных биогеоценозов / Е. В. Бескровная, М. В. Таращук // Вісник Дніпропетровського університету. Серія Біологія. Екологія -- Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. -- Т. 2, № 3. -- С. 12-18. (Пошукачем зібрано матеріал, підготовлено ілюстрації та текст публікації.)

7. Киричок Л. С., Ільєнко М. М., Безкровна О. В. Структура угруповань мезофауни в захисно-декоративних насадженнях на териконах вугільних шахт Донбасу / Л. С. Киричок, М. М. Ільєнко, О. В. Безкровна // Вестник зоологии. -- 2006. -- Т. 40, № 5. -- С. 437-443. (Здобувачем зібрано матеріал, проведено статистичну обробку результатів, описано структуру мезофауни.)

8. Безкровна О. В. Оцінка стану рекультивації техногенних грунтів за параметрами мікроартропод, що їх населяють / О. В. Безкровна : Збірка тез доповідей учасників науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених: [“Екологія. Людина. Суспільство.”], (Київ, 22 травня 1998 р.) / Національний технічний університет України “Київський політехнічний інститут”. -- К.: Національний технічний університет України “Київський політехнічний інститут”, 1998. -- С. 5.

9. Таращук М. В., Безкровна О. В. Особливості географічного поширення та життєвого циклу Orchesella orientalis Stach, 1960 (Collembola, Entognatha) / М. В. Таращук, О. В. Безкровна: Тези доповідей V з'їзду Українського ентомологічного товариства, (Харків, 7-11 вересня 1998 р.) / Українське ентомологічне товариство. -- К., 1998. -- С. 160-161. (Здобувачем відредаговано текст тез доповіді.)

10. Безкровна О. В. Ґрунтова фауна як індикатор стану екосистем / О. В. Безкровна : Збірка тез доповідей учасників ІІ Всеукраїнської науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених [“Екологія. Людина. Суспільство.”] пам'яті проф. О. П. Шутька, (13-14 травня 1998 р.) / Національний технічний університет України “Київський політехнічний інститут”. -- К.: Національний технічний університет України “Київський політехнічний інститут”, 1999. -- С. 5.

11. Bezkrovna H. V. Microhabitat distribution of the springtails (Collembola, Entognatha) in Kiev Polesye / H. V. Bezkrovna : IV European Workshop Invertebrate Ecophysiology, (St. Petersburg, 9-15 September, 2001). -- St. Petersburg, 2001. -- P. 72.

12. Безкровна О. В. До видового складу ногохвісток зони відчуження ЧАЕС / О. В. Безкровна : Тези І Міжнародної наукової конференції [“Структура та функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах”], (Дніпропетровськ, 17-20 вересня 2001 р.) / Міністерство освіти і науки України [та ін.]. -- Дніпропетровськ, 2001. -- С. 57-58.

13. Балан П. Г., Бескровная Е. В. Влияние различных способов обработки почвы на микроартропод / П. Г. Балан, Е. В. Бескровная : Материалы Международной научной конференции [“Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий”], (Нижний Новгород, 28--29 ноября 2002 г.) / Министерство образования Российской федерации [и др.]. -- Нижний Новгород, 2002. -- С. 6. (Здобувачем підготовлено текст тез доповідей.)

14. Безкровна О. В. Ногохвістки (Entognatha: Collembola) як компонент лісових біогеоценозів Центральної України / О. В. Безкровна : Матеріали Всеукраїнської наукової конференції [“Сучасні проблеми зоологічної науки: Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського”], (Київ-Канів, 16-18 вересня 2004 р.). / Київський національний університет [та ін.] -- К., 2004. -- С. 18-19.

15. Безкровна О. В. Важкі метали у ґрунтах лісів Центральної України / О. В. Безкровна : Матеріали науково-практичної конференції [“Природничі науки на межі століть”], (Ніжин, 23-25 березня 2004 р.) / Міністерство освіти і науки України [та ін.]. -- Ніжин, 2004. -- С. 11-12.

16. Бескровная Е. В. Сообщества коллембол (Entognatha: Collembola) некоторых лесных биогеоценозов Центральной Украины / Е. В. Бескровная : ІІІ Международная научная конференция “[Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах”], (Днепропетровск, 4-6 октября 2005 г.) / Министерство образования и науки Украины [и др.]. -- Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. -- С. 178-179.

17. Вервес Ю. Г., Серга О. І., Хрокало Л. А., Безкровна О. В. Еколого-фауністичний огляд деяких груп безхребетних Києва та околиць / Ю. Г. Вервес, О. І. Серга, Л. А. Хрокало, О. В. Безкровна : Тези доповідей наукової ентомологічної конференції, присвяченої пам'яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора В. Г. Доліна [“Загальна і прикладна ентомологія в Україні”], (Львів, 15-19 серпня 2005 р.) / Українське ентомологічне товариство [та ін.]. -- Львів, 2005. -- С. 50-51. (Здобувачем надано дані щодо знахідок ногохвісток у Києві та околицях).

18. Bezkrovna E. V. The heavy metal pollutant content in soil under natural and artificial forests / E. V. Bezkrovna : Материалы международной научной конференции [“Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем”], (Ростов-на-Дону, 9-12 октября 2006 г.) / Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, Ростовский государственный университет. -- Ростов-на-Дону, 2006. -- С. 36-37.

19. Безкровна О. В. Багатовидові комплекси колембол природних і штучних лісових біогеоценозів Центральної України / О. В. Безкровна : IV Международная научная конференция [“Биоразнообразие и роль животных в экосистемах”], (Днепропетровск, 9-12 октября 2007 г.) / Министерство образования и науки Украины [и др.]. -- Днепропетровск, 2007. -- С. 189-191.

20. Бескровная Е. В. Биоиндикация концентраций тяжелых металлов в почве с помощью количественных характеристик сообществ коллембол / Бескровная Е. В. : Материалы международной научной конференции [“Экология и биология почв Юга России”], (Ростов-на-Дону, октябрь 2007 г.) / Южный федеральный университет. -- Ростов-на-Дону, 2007. -- С. 23-26.

АНОТАЦІЯ

Безкровна О. В. Ногохвістки (Entognatha: Collembola) як компонент лісових екосистем центральної частини України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Національний аграрний університет, Київ, 2008.

У роботі розглянуто видовий склад, основні екологічні показники населення колембол та їх динаміка у природних та антропогенно змінених лісових екосистемах центральної частини України. Зареєстровано 110 видів ногохвісток. Вид Protaphorura bipunctata є новим для фауни України. Виявлено, що співвідношення біоморф та гігропреферентних груп ногохвісток може бути біоіндикатором ступеня зволоженості рослинних асоціацій. Амплітуда коливань щільності населення та зміна співвідношення життєвих форм в угрупованнях можуть слугувати індикатором динамічності протікання процесу деструкції опаду. На основі екологічних параметрів угруповань колембол виявлено варіант рекультивації буровугільних відвалів відпрацьованих порід, що знаходиться на завершальних стадіях ґрунтоутворення. Встановлено, що негативний вплив рівня радіоактивності ґрунту на ногохвісток значно менший, ніж порушення його структури. Ногохвісток можна використовувати для біоіндикації вмісту у ґрунті кадмію, нікелю, але не марганцю, заліза, цинку, міді, свинцю тощо. Встановлено, що зональність є визначальним фактором при формуванні структури угруповань ногохвісток, в той час як видовий склад залежить від типу рослинної асоціації. З'ясовано, що види-кодомінанти відносяться до різних життєвих форм, гігропреферентних та біотопних груп. Ці відмінності лежать в основі диференціації екологічних ніш видів ногохвісток.

Ключові слова: ногохвістки, Collembola, Центральна Україна, екосистема, екологія, біоіндикація.

АННОТАЦИЯ

Бескровная Е. В. Ногохвостки (Entognatha: Collembola) как компонент лесных экосистем центральной части Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Национальный аграрный университет, Київ, 2008.

В работе рассмотрены видовой состав, основные экологические показатели населения коллембол и их динамика в природных и антропогенно измененных лесных экосистемах центральной части Украины. Зарегистрированы 110 видов ногохвосток. Вид Protaphorura bipunctata является новым для фауны Украины. Показано, что соотношение биоморф и гигропреферентных групп ногохвосток может служить биоиндикатором степени увлажненности растительных ассоциаций. Амплитуда колебаний плотности населения и изменение соотношения жизненных форм могут служить индикатором динамичности прохождения процесса деструкции опада. На основе экологических параметров сообществ коллембол среди 6 типов рекультивации буроугольных отвалов отработанных пород выявлено вариант, который находится на окончательных стадиях рекультивационного почвообразования. Установлено, что отрицательное влияние на ногохвосток уровня радиоактивности почвы значительно меньше, чем нарушение ее структуры. Ногохвосток можно использовать для биоиндикации содержания в почве кадмия и никеля; в то время как структура сообществ почвенных коллембол не может быть биоиндикатором таких загрязнителей, как медь, марганец, железо, цинк и свинец. При сравнительном анализе фаунистического сходства сообществ коллембол установлено, что зональность является определяющим фактором при формировании структуры сообществ, в то время как видовой состав зависит от типа растительной ассоциации. Установлено, что виды-содоминанты принадлежат к разным жизненным формам, гигропреферентым и биотопическим группам. Эти отличия лежат в основе дифференциации их экологических ниш видов коллембол.

Ключевые слова: ногохвостки, Collembola, Центральная Украина, экосистема, экология, биоиндикация.

ANNOTATION

Bezkrovna O. V. Springtails (Entognatha: Collembola) as a component of forest ecosystems in the central part of Ukraine. - Manuscript.

The thesis for candidate's degree of biological sciences by speciality 03.00.16 - ecology. - National Agricultural University, Kyiv, 2008.

The presented work deals with specific composition, ecological features, and population dynamics of springtail communities in both natural and human-altered forest ecosystems in the central part of Ukraine, covering a total of 110 species. Protaphorura bipunctata is reported as new for Ukraine. The proportion in an ecosystem of certain biomorphs and species grouped by moisture requirements, is indicative of the humidity level in plant associations, except for intrazonal forests in the Steppe zone. In forests, mostly forest and eurybiont species occur. The predominance of forest ecological groups (35 %) is likely maintained by established species complexes.

Central Ukraine is inhabited mostly by mesophilic species. From north to south, the part of xero-mesophilic and xerophilic species increases along with decreasing humidity. However, the proportion of hydrophilic, meso-hydrophilic, xeroresistent and xero-mephilic species was not even along the humidity gradient and cannot be used for bioindication of humidity level in plant associations.

It has been found that in steppe forests, the vertical distribution is inverted: collembolan population in soil was visibly higher than in the litter layer, which we speculate may be explained by seasonal migration. Springtails move into deeper soil layers to escape high temperatures and draught. In autumn, we observed a similarly inverted distribution in the artificial locust-tree plantation.

The structure of dominant species complexes was found to correlate with plant association type and can, therefore, be used as bioindicator of the latter.

In artificial locust-tree plantation, dominant complexes are formed by a small fraction of species, a structure fairly common for damaged ecosystems. The large part of eurybiont species in such complexes as compared with forest populations, is evidently consequential to adaptations to heavily altered environmental conditions and systemic damage, primarily from abnormally high heavy metal concentration. Nevertheless, collembolan communities in artificial plantation were similar to natural communities in the distribution of groups by hydroprefernce, and also in number of species represented and seasonal changes of biomorphs.

The changes in population density and biomorph ratio are indicative of ecosystem stability and the process of destruction of organic matter. Several parameters of collembolan population ecology were tested for bioindication of damaged soils, such as population density, species representation, biodiversity indices, complexity index, dominance structure. Using these, we tested six types of land recultivation, and identified an optimal type in which a mixture of loess and humus was added. Interestingly, the highest variation and complexity of population structure was observed in a sample site where soil radioactivity is many times above normal levels. In another sample site where soil structure has been altered but radioactivity levels remained low, the population structure was visibly destroyed, leading us to conclude that the negative impact of radioactivity up to 485 kBk/kg is considerably less damaging than mechanical destruction of the soil structure.

...