Екологічна роль популяцій дендрофільних гризунів (на прикладі лісових біогеоценозів Кам’янецького Придністров’я)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Екологічна роль популяцій дендрофільних гризунів (на прикладі лісових біогеоценозів Кам'янецького Придністров'я)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Дендрофільні гризуни є важливим структурним елементом лісових біогеоценозів (Dormice conservation, 2006). Антропогенна трансформація лісів, яка відбувається на території України, призводить до зменшення чисельності дендрофільних гризунів, змін структури популяцій та порушення їхніх біоценотичних зв'язків. Унаслідок цього відбувається зміна екологічної ролі цих гризунів у лісових угрупованнях мікромамалій. Оскільки стабільність біогеоценозу забезпечується біотичним різноманіттям, його структурною складністю і функціональними зв'язками, детальне дослідження та аналіз біоценотичних зв'язків різних видів, і дендрофільних гризунів зокрема, має важливе значення для розуміння лісу як цілісної екосистеми (Беклемишев, 1951; Бельгард, 1971; Голубець, 2000; Булахов, Пахомов, 2006).

Антропогенна трансформація істотно погіршує умови існування лісових видів, окремі з них стають рідкісними й зникають. Ліси на території Кам'янецького Придністров'я зазнають значного антропогенного пресу (Кагало, 2002), тому сьогодні є особливо актуальними дослідження, які спрямовані на обґрунтування наукових засад підтримання загального біорізноманіття (Голубець, 1997а), у т.ч. збереження дендрофільних гризунів. Деякі з них мають охоронний статус у списках Червоної книги України (1994), Бернської конвенції і Міжнародного союзу охорони природи, а також у Європейському Червоному списку (Загороднюк, 2004). Отже, для обґрунтування їх охорони на державному рівні необхідні поглиблені дослідження екологічної ролі цих гризунів у біогеоценозах. Оскільки на території Кам'янецького Придністров'я створено національний природний парк «Подільські Товтри», детальна інформація щодо структури популяцій дендрофільних гризунів і їхньої ролі в біогеоценозах є важливою для обґрунтування методичних засад охорони лісових мікромамалій.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана в рамках комплексних науково-дослідних тем Інституту екології Карпат НАН України: №0100U000183 «Зміни фітосистем на природоохоронних територіях: созологічна оцінка, моніторинг та керування»; №0104U010782 «Біорізноманітність в антропогенно трансформованому ландшафті: особливості генезису та проблеми збереження у зв'язку з формуванням екомережі»; №0107U005455 «Структурно-функ-ціональні параметри популяцій як біомаркери стану екосистем у сучасних умовах трансформації середовища».

Мета й завдання дослідження. Метою роботи є з'ясування екологічної ролі дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах Кам'янецького Придністров'я.

Для досягнення поставленої мети передбачалося виконання таких завдань:

визначити видовий склад угруповань дендрофільних гризунів у регіоні досліджень;

з'ясувати біотопні преференції дендрофільних гризунів та структуру їх домінування у лісових угрупованнях мікромамалій;

дослідити структуру популяцій дендрофільних гризунів та їх розмноження;

проаналізувати біоценотичні зв'язки дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах;

з'ясувати роль дендрофільних гризунів у підтриманні біорізноманіття лісових біогеоценозів;

визначити охоронний статус дендрофільних гризунів у регіоні й розробити рекомендації щодо охорони їхніх популяцій;

з'ясувати значення дендрофільних гризунів як індикаторів стану лісових екосистем.

Об'єкт дослідження: популяції дендрофільних гризунів лісових біогеоценозів Кам'янецького Придністров'я.

Предмет дослідження: структурні характеристики популяцій і біоценотичні зв'язки дендрофільних гризунів Кам'янецького Придністров'я.

Методи дослідження: використовували загальноприйняті біогеоценологічні, еколого-теріологічні, камерально-аналітичні та математико-статистичні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше для території Кам'янецького Придністров'я досліджено роль дендрофільних гризунів у структурі лісових угруповань мікромамалій, їхні біотопні преференції та видовий склад у лісових біогеоценозах регіону. Робота є найповнішим на сьогодні для західних регіонів України дослідженням, де з'ясовано вікову, статеву й етологічну структури популяцій вовчка горішкового (Muscardinus avellanarius) і мишака жовтогорлого (Sylvaemus tauricus) та охарактеризовано процес їх розмноження. Уперше ґрунтовно досліджено біоценотичні зв'язки дендрофільних гризунів та інших лісових видів тварин, а також висвітлено їх участь у консорціях. Доповнені наукові знання щодо ролі вовчків і мишаків у підтриманні різноманіття лісових біогеоценозів і проаналізовані їхні біоіндикаційні властивості. Обґрунтовано доцільність охоронного статусу деяких видів дендрофільних гризунів у Кам'янецькому Придністров'ї і необхідність проведення заходів щодо збереження їхніх популяцій.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень включено до «Літопису природи» та впроваджено в науково-практичну діяльність національного природного парку «Подільські Товтри». Пропозиції щодо охоронного статусу вовчків використано Держуправлінням охорони навколишнього природного середовища у Хмельницькій області під час створення кадастру рідкісних видів регіону. Результати дослідження популяційних характеристик і біоценотичних зв'язків дендрофільних гризунів можуть бути використані для реалізації програм моніторингу й прогнозування в контексті природоохоронної і лісогосподарської діяльності. Дані про видовий склад і поширення дендрофільних гризунів у різних частинах регіону використані для обґрунтування вибору біоцентрів регіональної екологічної мережі Хмельницької обл. Окремі положення і висновки дисертації використані в процесі викладання біологічних дисциплін у Кам'янець-Подільському національному університеті. Зібраний матеріал поповнив колекцію Зоологічного музею Львівського національного університету ім. І. Франка.

Особистий внесок здобувача. Робота ґрунтується на результатах власних дев'ятирічних польових і камеральних досліджень, які автор виконала самостійно в межах індивідуальних планів дослідження екологічної ролі дендрофільних гризунів на території Кам'янецького Придністров'я. Здобувачем особисто вибрано й закладено 18 тимчасових і п'ять стаціонарних облікових ділянок, крім того здійснено 20 експедиційних виїздів по території. Автор проаналізувала літературні джерела стосовно теми дисертації, виконала опрацювання, аналіз та інтерпретацію отриманих упродовж досліджень даних, самостійно здійснила підготовку більшості наукових праць і доповідей. Особистий внесок автора в публікаціях зі співавторством становить від 50% до 70%.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені й апробовані на міжнародних, всеукраїнських і регіональних наукових конференціях і семінарах: VII-ХІІІ Міжнародні теріологічні школи-семінари (1999-2007 рр.), Всеукраїнська наукова-практична конференція «Національні природні парки в екологічні мережі України» (Хмельницький-Славута, 2001), Науково-практична конференція «Природа Хмельниччини: потенціал, охорона, проблеми» (Нетішин, 2003), VI наукова конференція молодих учених «Наукові основи збереження біотичної різноманітності» (Львів, 2004), Всеукраїнська науково-практична конференція «Ландшафтне та біологічне різноманіття Хмельниччини: дослідження, збереження та відтворення» (Кам'янець-Подільський, 2004), ІІ Міжнародна наукова конференція студентів та аспірантів «Молодь та поступ біології» (Львів, 2006), 6-th International conference on Dormice (Poland, 2006), ІІІ-ІV Міжнародні конференції «Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2005, 2007), конференція «Пам'яті І. Верхратського - видатного українського природознавця, фольклориста й етнографа» (Львів, 2006), ІХ Міжнародна науково-практична конференція студентів, аспірантів та молодих вчених «Екологія. Людина. Суспільство» (Київ, 2006), Міжнародна науково-практична конференція «І-й Всеукраїнський з'їзд екологів» (Вінниця, 2006), Міжнародна конференція «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), ІІІ Міжнародна конференція молодих вчених «Розмаїття живого. Екологія. Еволюція. Адаптація» (Одеса, 2007), Міжнародна конференція «Сучасні проблеми біології, екології та хімії» (Запоріжжя, 2007), VIII наукова конференція молодих вчених «Наукові основи збереження біотичної різноманітності» (Львів, 2007), Наукова конференція «Фактори загрози біотичному різноманіттю: їх індикація та способи зниження негативної дії» (Шацьк, 2007), Наукова конференція «Еколого-фауністичні особливості водних та наземних екосистем» присвяченої 100-річчю від дня народження професора В. І. Здуна (Львів, 2008).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 23 друковані праці (з них 3 - у співавторстві), у тому числі, 4 статті у фахових наукових виданнях, 1 - у «Polish journal of ecology»; 3 статті у збірках наукових праць; 15 тез і матеріалів - у збірках конференцій.

Структура й обсяг роботи. Дисертація містить вступ, 7 розділів, висновки, список використаних джерел і додатки. Загальний обсяг дисертації становить 282 сторінки, 145 з яких - основний текст. Робота містить 63 рисунки й 29 таблиць, також 7 додатків. Список використаних джерел нараховує 295 найменувань, серед них 100 латиницею.

Основний зміст роботи

дендрофільний гризун біоценотичний популяція

Екологічна роль дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах: сучасний стан досліджень

На світовому рівні дендрофільні гризуни є добре дослідженою групою ссавців, їхні біологічні та екологічні характеристики висвітлено у фундаментальних роботах І. Огнєва (Огнев, 1947, 1951), А. Аргіропуло (Аргиропуло, 1940), А. Айрапетьянц (1983), О. Россолімо (Россолимо и др., 2001), також численний доробок з використанням метода штучних гніздівель представлено у наукових працях Г. Ліхачева (Лихачев, 1954-1967), R. Juљkaitis (1986-2008), W. Nowakowski (1997-2006), P. Bright, P. Morris, M. Woods (1990-2006). В Україні рівень дослідженості вовчків є недостатнім: є лише декілька праць В. Безродного (1990, 1991), Л. Білик та С. Са-марського (1980-1989). Щодо дендрофільних видів мишаків, то вони, порівняно з вовчками, досліджені краще. Сучасні ґрунтовні дослідження їхніх біологічних особливостей провели І. Загороднюк (1993-2002), С. Межжерін (1993-2002), В. Наглов (1995-2002), M. Рудишин (1995-2002), С. Мякушко (1997, 1998). Спеціальних досліджень гризунів Кам'янецького Придністров'я не проводили, тільки деяка фауністично-описова інформація щодо них міститься у працях кінця ХІХ ст. - середини ХХ ст. К. Кеслера (1851), G. Belke (1859), І. Шарлеманя (1920), В. Храневича (1925), К. Татаринова (1956, 1973). Тільки наприкінці ХХ ст. з'явилися зоологічні праці М. Мат-вєєва (1994-2004). Наше дослідження дендрофільних гризунів регіону уперше зосереджене на екологічних питаннях стосовно цієї групи тварин.

Природні умови регіону досліджень як середовища існування дендрофільних гризунів

Наведено дані щодо рельєфу, клімату, гідромережі, ґрунтового та рослинного покривів, біо- і зоогеографічного районування території досліджень. Кам'янецьке Придністров'я розташоване на півдні Хмельницької області на території Кам'янець-Подільського і, частково, Дунаєвецького та Чемеровецького адміністративних районів. Оскільки основну середовищетвірну роль для дендрофільних гризунів відіграють лісові масиви, в основу виділення регіону Кам'янецького Придністров'я покладено ботаніко-географічне районування Б. Заверухи (1985). На території Кам'я-нецького Придністров'я панівне значення мають дубово-грабові ліси - 86,2% лісовкритої території.

атеріали, методи й об'єкти досліджень

Упродовж досліджень застосовували метод пастко-ліній (Карасева, Телицына, 1996; Загороднюк, 2002), усього обстежено 18 лісових біотопів, відпрацьовано 2205 пастко-діб і відловлено 136 особин мікромамалій. За допомогою методу пастко-ліній з'ясували поширення, біотопні преференції і відносну чисельність дендрофільних гризунів, також визначили види-домінанти, обчислили індекси різноманітності угруповань. У результаті аналізу 1489 пелеток сови вухатої (Asio otus), сови сірої (Strix aluco) і канюка звичайного (Buteo buteo) ідентифіковано 3672 решток особин мікромамалій і визначено роль дендрофільних гризунів у трофічному раціоні птахів-міофагів. На двох стаціонарних ділянках (6 підділянок) були розвішані штучні гніздівлі (дуплянки) й протягом досліджень було здійснено 2870 їх перевірок. Спостереження за дендрофілами у штучних гніздівлях проводили щомісячно від початку квітня до кінця листопада протягом усього періоду досліджень. Структуру популяцій дендрофільних гризунів визначали за обліками особин у штучних гніздівлях. Наприкінці сезону досліджень дуплянки очищали від гніздобудівного матеріалу, який надалі детально аналізували. Загалом було проаналізовано 258 гнізд дендрофільних гризунів. У 13 пунктах проведено візуальне спостереження, під час якого досліджували поширення і деякі екологічні аспекти життєдіяльності цих гризунів. Опрацьовано фондові колекції Подільського краєзнавчого музею (м. Хмельницький), Зоологічного музею Львівського національного університету ім. І. Франка (м. Львів), Зоологічного музею Національного науково-природничого музею НАН України (м. Київ), Зоологічного музею Київського національного університету ім. Т. Шевченка (м. Київ), в яких проаналізовано 21 особину дендрофільних гризунів із регіону досліджень. Ці результати доповнили дані щодо поширення у Кам'янецькому Придністров'ї окремих видів цих гризунів.

Біотопні преференції дендрофільних гризунів та їх місце у структурі лісових біогеоценозів

Видовий склад і характеристика кормового раціону дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах регіону. Відповідно до власних даних, літературних джерел і матеріалів музейних колекцій, у лісових біогеоценозах Кам'янецького Придністров'я поширені шість видів дендрофільних гризунів: вовчки горішковий, сірий (Glis glis), лісовий (Dryomys nitedula) і садовий (Eliomys quercinus), а також мишаки жовтогорлий і лісовий (Sylvaemus sylvaticus). Наведено сучасне систематичне положення цих дендрофілів, згідно з яким кожен вид вовчків належить до окремого роду родини вовчкові Gliridae, а два види мишаків належать до одного роду Sylvaemus родини мишачі Muridae. Охарактеризовано кормовий раціон дендрофільних гризунів в умовах лісових біогеоценозів регіону.

Біотопні преференції мишаків та їх місце у структурі лісових біогеоценозів. S. tauricus чисельно переважає в молодих акацієвих, дубово-ясенових і дубово-соснових біотопах, а S. sylvaticus - у молодих соснових насадженнях. Завдяки численності й біотопічній пластичності, S. tauricus є домінантом (32,4%), а S. sylvaticus - субдомінантом (27,2%) у лісових угрупованнях мікромамалій Кам'янецького Придністров'я.

Біотопні преференції вовчків та їх місце у структурі лісових біогеоценозів. У середньовікових дубово-грабових лісах регіону частка гнізд G. glis у дуплянках становила 44,5%, а M. avellanarius - від 11,4% до 41,4%. У результаті візуальних спостережень було виявлено дев'ять природних гнізд і дев'ять особин M. avellanarius у дубово-грабових лісах або в чагарниках біля них. Таким чином, M. avellanarius і G. glis є звичайними лісовими видами Кам'янецького Придністров'я, що свідчить про їхню певну біотопну пластичність з характерною невисокою чисельністю. Під час досліджень D. nitedula і E. quercinus нам не траплялися, що свідчить про спорадичність їх поширення у регіоні й критично низьку чисельність у лісових біотопах.

Структура популяцій дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах

Аналіз вікової, статевої та етологічно-просторової структури популяцій дендрофільних гризунів здійснений на основі результатів перевірки штучних гніздівель на стаціонарних ділянках досліджень.

Вікова, статева та етологічна структури популяції вовчка горішкового. Найчастіше у популяції M. avellanarius трапляються дорослі вовчки - 48,7% особин. Серед самців частка дорослих особин становила 44,8%, хоча молоді особини траплялися досить часто (34,3%). Серед самок також переважали дорослі особини (52,7%), хоча молоді самки траплялися у значній кількості (31,1%). Частки самців і самок різного віку змінювалися у популяції упродовж року. У квітні частка дорослих особин, виключно самців, була максимальною. Для літніх місяців характерним є збільшення частки дорослих самок та виводків, що свідчить про інтенсивний репродуктивний період. У вересні кількість дорослих і молодих вовчків майже однакова (Рис. 1). Але вже у жовтні, коли більшість дорослих впадає у сплячку, частка молодих значно зростає і досягає свого максимуму в листопаді, коли трапляються виключно молоді особини. Загалом у популяції M. avellanarius переважають самці (50,8%), хоча їх частка лише незначно перевищує частку самок (49,2%), що підтверджує літературні дані (Лихачев, 1966). Субтретинне співвідношення статей становить 1:1,4, з переважанням молодих самців, а серед дорослих вовчків зі співвідношенням 1:1,7 переважають самки. Співвідношення статей у виводках M. avellanarius також з переважанням самців.

M. avellanarius належить до видів з поодиноким способом життя, але у період розмноження та розвитку виводків він утворює тимчасові групи. Протягом періоду досліджень вовчки однаково часто траплялися поодинці (27%) та в одновікових групах (26,7%). Самки частіше перебувають у складі різновікових груп, а самці - одновікових груп, оскільки під час розмноження самки постійно перебувають у гніздах з виводками, а молоді самці в процесі освоєння території скупчуються у групи.

Вікова, статева та етологічна структура популяції мишака жовтогорлого. Найбільшою у популяції S. tauricus була частка дорослих особин, як серед самців (57,4%), так і серед самок (50%). Частка молодих особин починає зростати в липні та є істотною під час літньо-осіннього періоду (>50%). Загалом у популяції S. tauricus переважають самці (60%), тому третинне співвідношення статей становить 1,5:1. Субтретинне співвідношення статей становить 1:1,1 а вторинне співвідношення - 1:2,2, обидва з переважанням самок. Слід відзначити, що в популяції M. avel-lanarius співвідношення статей було протилежне: у виводках і серед молодих переважали самці, а серед дорослих - самки.

S. tauricus утворює групи протягом свого життя, для нього характерне співжиття особин у спільних захистках (Татаринов, 1956). Частіше спостерігали мишаків у різновікових (30%) та одновікових групах (50%). На початку репродуктивного періоду в травні й червні частка поодиноких мишаків є максимальною. У липні з'являються одновікові групи молодих особин і їх частка перевищує частку поодиноких особин. Протягом серпня - жовтня, у другий етап розмноження S. tauricus, спостерігали різновікові групи: співжиття дорослих самки й самця з молодими особинами. Одновікові групи як дорослих, так і молодих особин, становлять упродовж літа й осені істотну частину популяції. У серпні найбільша частка різновікових груп, яка поступово знижується упродовж осені. Це пояснюється загасанням репродуктивного періоду в популяції S. tauricus.

Розмноження вовчка горішкового в умовах Кам'янецького Придністров'я. Репродуктивний період M. avellanarius триває від квітня до жовтня, тобто протягом усього періоду активності цього дендрофіла. Оскільки він трапляється у середньовікових дубово-грабових лісах регіону, кормовий ресурс і погодні умови забезпечують повноцінний розвиток ювенільних особин усіх його виводків, навіть пізніх осінніх. Перші виводки з'являються у третій декаді травня, що підтверджує дані з Росії (Лихачев, 1967). Розмноження у популяції триває до третьої декади жовтня. В умовах Кам'янецького Придністров'я спостерігали два піки розмноження M. avellanarius: у червні й в серпні. Другий пік зумовлений повторним розмноженням дорослих самок і пізнім розмноженням однорічних самок. Найчастіше траплявся виводок з чотирьох особин, що є характерним для Європи загалом. Більшість виводкових гнізд належали до шаруватого типу (83,8%), комбіновані гнізда використовували рідше (13,5%), а листяні - лише інколи (2,7%). Це пояснюється особливістю будови шаруватого гнізда, оскільки його внутрішня камера має щільну структуру та є м'якою, що зберігає мікроклімат захистку.

Сезона динаміка маси тіла вовчка горішкового та мишака жовтогорлого. Була відзначена достовірна (p = 0,05) різниця маси тіла між самками й самцями M. avellanarius серед дорослих особин, що підтверджує літературні дані щодо загалом більшої маси самців цього виду, ніж самок (Сони (Myoxidae) мировой фауны, 2001). Протягом року маса особин збільшувалася до осені, що пов'язане з накопиченням речовин в організмі в процесі підготування до зимової сплячки.

Середня маса дорослих особин S. tauricus була максимальною у серпні, а до жовтня зменшувалася, водночас середня маса молодих особин зростала від червня до осені. Маса самців в усіх вікових групах була більшою за масу самок.

Біоценотичні зв'язки дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах

Топічні зв'язки дендрофільних гризунів та видів-дуплогніздників. У штучних гніздівлях виявлено гнізда 19 видів-дуплогніздників, серед яких три види дендрофільних гризунів. M. avellanarius домінував у дуплянках (24,1%), гніздо D. nitedula спостерігали тільки один раз. S. tauricus був уперше відзначений у дуплянках у 2005 р. і вже в 2006 р. частка його гнізд досягала 6%. Серед птахів-дуплогніздників найчисельнішими були мухоловка білошия (Ficedula albicollis) та синиця велика (Parus major). Вони домінували у весняно-літній період у штучних гніздівлях, а гнізда дендрофільних гризунів становили близько 1/5 зайнятих гніздівель. У літньо-осінній період гнізда гризунів-дендрофілів становили майже половину від загальної кількості заселених дуплянок і більшість з них належали M. avellanarius (Табл. 1). Показник індексу видового багатства (D_Mg) угруповань деревних тварин зменшується від весни (4,5) до осені (3,4). Видове різноманіття (H') більше у весняно-літній період (1,6) і частки видів не так значно різняться, про що свідчить високий індекс вирівняності (0,6). Найяскравіше полідомінантність (S_л) дендрофільних гризунів виражена в літньо-осінній період (0,7).

Аналіз топічних зв «язків видів-домінантів показав, що взаємозалежність гніздування M. avellanarius і гніздування F. albicollis у дуплянках є більшою (r = 0,366), ніж цього дендрофіла й P. major (r = 0,156). M. avellanarius істотніше впливає на F. albicollis, оскільки її репродуктивний період розпочинається у травні, під час заселення штучних гніздівель вовчками. Щодо P. major, то її розмноження і гніздобудування починається у квітні, коли більшість вовчків ще перебувають у сплячці. У роки з низькою чисельністю популяції поодинокі особини M. avellanarius не впливають на загальний перебіг процесу розмноження F. albicollis. Такий вплив можливий лише в роки з істотним збільшенням чисельності цього дендрофіла, як, наприклад, це відбувалося у 2006 р.

Таблиця 1. Динаміка заселення дендрофілами штучних гніздівель у заказнику «Панiвецька дача» та показники різноманітності їх угруповання протягом періоду дослідження

У процесі використання штучних гніздівель дендрофільними гризунами й птахами-дуплогніздниками між їхніми популяціями формуються непрямі топічні зв'язки - міжвидова конкуренція за сприятливе середовище. Але наявність альтернативних способів гніздобудування (гнізда на гілках), розмежування репродуктивних періодів та особливості сезонної динаміки популяцій дендрофільних гризунів і птахів-дуплогніздників зводять конкурентні топічні зв'язки між ними до мінімуму.

Варто зауважити факт співіснування трьох особин вуханя звичайного (Plecotus auritus) і однієї особини M. avellanarius. Дендрофіли зберігали ярусність помешкання, оскільки вовчок знаходився у своєму гнізді, а кажани - під дахом дуплянки. Отже, кажани та M. avellanarius не є конкурентами за штучні гніздівлі й можуть мешкати в одній дуплянці.

Трофічні зв'язки між хижими птахами й дендрофільними гризуна-ми. У пелетках сови вухатої частка Muridae становила 15,1%, а Gliridae - 0,1%. Мишаки роду Sylvaemus становлять 8,3% раціону і відіграють додаткову, але важливу роль у харчуванні хижака, оскільки є резервом для його зміни чи доповнення. Серед інших численних гризунів частка S. sylvaticus у пелетках є найбільшою. Типові лісові гризуни: S. tauricus, M. avellanarius та нориця руда (Myodes glareolus) у трофічному раціоні A. otus присутні, але помітно поступаються часткою (менше 3%).

У пелетках сови сірої частка Muridae становила 38,9%, а Gliridae - 11,1%. Співдомінантами у пелетках цього хижака є S. tauricus та миша хатня (Mus musculus), також досить численними є M. avellanarius і M. glareo-lus. Оскільки S. aluco - типовий дендробіонт (Золотарев, 1994), видова приналежність її жертв має виразну приналежність до лісової мікротеріофауни. Частка лісових видів у раціоні цього міофага значно перевищує відповідну частку в раціоні A. otus. Отже, на території Кам'янецького Придністров'я найтісніший трофічний зв'язок існує між дендрофільними гризунами і S. aluco, а між ними і A. otus він менший. Частка дендрофільних гризунів у пелетках канюка звичайного є незначною і представлена S. sylvaticus (1%).

Фабричні зв'язки у процесі гніздобудівної діяльності дендрофіль-них гризунів. Гнізда M. avellanarius усіх чотирьох типів, відомих у літературі (Wachtendorf, 1951), були виявлені в дуплянках. Переважали гнізда комбінованого типу. Шаруваті гнізда були виводковими, а листяні - належали дорослим самцям чи групам молодих особин. У гніздах переважала листяна група матеріалів, хоча матеріали деревної, тваринної і трав'яної груп траплялися часто. Особини M. avellanarius використовували листя десяти видів дерев (Табл. 2.). Домінувало листя граба звичайного (Carpinus betulus) (41%), що зумовлено пластичністю його листка. Також часто використовували листя дуба звичайного (Quercus robur) (26%). У деревній групі матеріалів домінував луб, який є у складі внутрішньої камери гнізд; у тваринній групі переважали пір'я горобиних птахів та кінське волосся.

У результаті експерименту щодо використання дуплогніздниками антропогенних матеріалів у гніздобудуванні, з'ясовано, що M. avellanarius використав запропоновані штучні волокна у 29 гніздах. Антропогенні матеріали були вплетені в гніздову стінку або використані як підстилка у внутрішній камері.

У гніздах G. glis найбільшою була частка листяної групи матеріалів, також істотні частки становили деревна й трав'яна групи. G. glis використовував листя чотирьох видів дерев. У листяній групі домінував C. betulus, також часто траплявся Q. robur. Деревна група становила 57% і була представлена гілочками, лубом і деревиною, які траплялися однаково часто. У тваринній групі найчастіше траплялося пір'я горобиних птахів. Оскільки G. glis заселяє штучні гніздівлі весною, більшість (35,1%) його гнізд була зроблена в порожніх дуплянках.

Таблиця 2. Структура листяної групи матеріалів у гніздах M. avellanarius у заказнику «Панівецька дача»

У гніздах S. tauricus переважала листяна група матеріалів, також істотну частку становила деревна група. Він використовував листя дев'яти видів дерев, переважали C. betulus і Q. robur. Гілочки, деревина й корінці часто використовуються в хаотичній структурі гнізда цього дендрофіла. У тваринній групі домінувало пір'я горобиних птахів. Оскільки заселення S. tauricus штучних гніздівель відбувалося переважно в літньо-осінній період, коли більшість дуплянок вже заселена, його гнізда були зроблені на основі гнізд M. avellanarius (33,3%) і F. albicollis (22,9%).

Фракції листової, деревної і трав'яної груп належать до основних матеріалів гнізд дендрофільних гризунів. До таких компонентів, як листя C. betulus і Q. robur, гілочки, трава й пір'я горобиних птахів існує стабільна преференція (частки >20%). Загалом спектри гніздобудівних матеріалів дендрофільних гризунів є подібними. Відзначена залежність частоти використання певних типів матеріалів від структури гнізда. У гнізді M. avellanarius захист від несприятливих чинників середовища досягається шляхом багатошаровості структури, а в гніздах S. tauricus й G. glis - завдяки фізичним властивостям гніздобудівних компонентів. Оскільки більшість фракцій гніздобудівного матеріалу дендрофільних гризунів пов'язана з деревами, існує істотний фабричний зв'язок між гризунами-дендрофілами й такими породами як C. betulus і Q. robur, що доводить приналежність їх до консорцій цих видів дерев.

Екологічна роль дендрофільних гризунів у підтриманні різноманіття біогеоценозів

Роль мишаків у підтриманні різноманіття лісових біогеоценозів. Найбільше видове різноманіття (H') у Кам'янецькому Придністров'ї характерне для дубово-грабових лісів (1,35). Індекс домінування (D) найнижчий у дубово-грабових лісах (0,29), що пояснюється значною чисельністю декількох видів. В угрупованні дрібних ссавців такого лісу, яке сформоване дев'ятьма видами, домінує M. glareolus, а співдомінанти - S. tauricus та S. sylvaticus. Найбільше видове багатство й різноманіття у середньовікових дубово-грабових лісах свідчить про високу стабільність угруповань мікромамалій у них. Це зумовлено різноманіттям деревних порід у цьому типі біотопу, а також значною кількістю природних захистків і різноманітною кормовою базою. Отже, для досліджених лісових біотопів Кам'янецького Придністров'я характерне високе або значне різноманіття угруповань мікромамалій, що свідчить про сприятливі умови для поширення дендрофільних гризунів.

Роль вовчків у підтриманні різноманіття лісових біогеоценозів. Висока видова й структурна різноманітність притаманні угрупованням мікромамалій, у складі яких є достатня кількість нечисленних або рідкісних видів, таких як вовчки. На території Кам'янецького Придністров'я ці дендрофіли трапляються лише у великих за площею лісових масивах, таких як заказники «Панівецька дача», «Совий яр», «Суржинецький яр». Відсутність вовчків в угрупованнях лісових мікромамалій острівних лісів або штучних насаджень свідчить про зменшення біорізноманіття цих систем і про погіршення умов існування лісових видів загалом. Упродовж минулого століття став рідкісним такий звичайний вид як D. nitedula, а E. quercinus взагалі зник. Тільки для M. avellanarius і G. glis, як біотопно відносно пластичних видів, характерне стабільне заселення типових для регіону дубово-грабових лісів. З огляду на малочисельність популяцій й статус рідкісних видів, роль вовчків у підтриманні біорізноманіття регіону є значною.

Аналіз охоронного статусу дендрофільних гризунів і рекомендації щодо збереження їхніх популяцій. Серед дендрофільних гризунів Кам'янецького Придністров'я тільки вовчки є рідкісними нечисленними видами. Для ефективного заселення вовчками лісових біотопів важливими є наявність розвиненого підліску й підросту, природних схованок або штучних гніздівель, багаті врожаї насіння та плодів. Потенційно більшість природних дубово-грабових лісів Кам'янецького Придністров'я можуть забезпечити такі умови, але на сьогодні в регіоні майже не залишилося натуральних непорушених лісових масивів. Хоча вовчки є відносно пластичними у виборі місць мешкання, стан їхніх популяцій є загрозливим. Причиною цього є природна низька щільність їхніх популяцій і обмежене поширення внаслідок антропогенної трансформації лісів.

Збереження природних деревостанів є першоосновою для охорони дендрофільних гризунів. Найбільш ефективно підтриманню стабільності їхніх популяцій у лісах сприяє розвішування штучних гніздівель. Усі відзначені нами у дуплянках 19 видів-дуплогніздників уключені до одного чи відразу декількох природоохоронних документів світового рівня. З них найбільше видів - у списках Бернської конвенції та Міжнародного союзу охорони природи. Велика кількість уразливих видів, які оселяються у штучних гніздівлях, свідчить про доцільність застосування цього методу з метою дослідження й охорони дуплогніздників і вовчків, зокрема.

Біоіндикаційне значення вовчків. Вовчків розцінюємо як види-індикатори, відсутність/наявність або чисельність яких в екосистемі свідчать про її стан і ступінь повночленності. Також вони можуть бути оціночними індикаторами, яких використовують для визначення цінності території з точки зору охорони природи. Вовчки можуть відігравати роль індикаторів попередження, оскільки зникнення їх з лісових біотопів, у яких вони були поширені протягом століть, свідчить про надмірний антропогенний тиск на цю територію. Найрепрезентативнішим показником високого відносного рівня натуральності лісової екосистеми є наявність у лісовому масиві декількох видів вовчків. Так, у заказнику «Панівецька дача» на території Кам'янецького Придністров'я у штучних гніздівлях мешкають три види вовчків: горішковий, лісовий та садовий (Матвеев, 1994; Зайцева, 2002). Отже, антропогенний вплив на екосистеми заказника є помірним, що сприяє збереженню різноманітності еконіш, необхідних для існування популяцій усіх трьох видів.

Висновки

Уперше на підставі комплексного застосування еколого-фауністичних, популяційно-екологічних та експериментально-теріологічних методів досліджено структуру популяцій та біоценотичні зв'язки дендрофільних гризунів у лісових біогеоценозах Кам'янецького Придністров'я; проаналізовано їхню екологічну роль у підтриманні біорізноманіття регіону; дана оцінка можливості використання популяцій дендрофільних гризунів як потенційних індикаторів стану екосистем; проаналізовано їхній охоронний статус.

1. У лісових біогеоценозах Кам'янецького Придністров'я угруповання дендрофільних гризунів сформовані шістьма видами. Чотири з них: вовчки горішковий (Muscardinus avellanarius) і сірий (Glis glis), а також мишаки жовтогорлий (Sylvaemus tauricus) та лісовий (S. sylvaticus) були виявлені під час досліджень, інші два - вовчки лісовий (Dryomys nitedula) і садовий (Eliomys quercinus) - відзначені лише за літературними джерелами.

2. Встановлено, що структура популяцій досліджених дендрофільних видів подібна й відображає їх пристосування до відповідних умов лісового біогеоценозу. На території Кам'янецького Придністров'я у віковій структурі популяцій дендрофільних гризунів переважають дорослі особини: M. avellanarius - 48,7%, S. tauricus - 54,4%; у статевій структурі популяцій переважають самці: 50,8% і 60%, відповідно; більшість особин спостерігали у групах: 65% і 80%, відповідно.

3. У штучних гніздівлях гнізда дендрофільних гризунів становлять значну частину - 25,8%. Під час використання штучних гніздівель між популяціями дендрофілів і дуплогніздників формуються непрямі топічні зв'язки - міжвидова конкуренція за сприятливе середовище. Але взаємодія між птахами-дуплогніздниками й дендрофільними гризунами мінімальна завдяки наявності альтернативних способів гніздобудування і розмежуванню періодів розмноження. Істотний вплив M. avellanarius чи S. tauricus на птахів-дуплогніздників проявляється у випадку значного збільшення чисельності популяцій цих гризунів.

4. S. tauricus і S. sylvaticus становлять 8% у раціоні сови вухатої (Asio otus) і вагомішу частку (33,4%) вони та M. avellanarius становлять у раціоні сови сірої (Strix aluco). Отже, між птахами-міофагами й дендрофільними гризунами формуються прямі трофічні зв'язки. Серед мікромамалій лісових біогеоценозів Кам'янецького Придністров'я мишаки відіграють додаткову роль у харчуванні птахів-міофагів, особливо взимку. Роль вовчків у трофічних ланцюгах є незначною, оскільки вони малочисельні.

5. Виявлено високу пластичність дендрофільних гризунів у виборі гніздобудівного матеріалу (43 фракції). Відзначено залежність використання певних типів матеріалів від структури гнізда. У гнізді M. avel-lanarius захист від вологи та змін температури середовища досягається шляхом багатошаровості структури, а в S. tauricus і G. glis - завдяки фізичним особливостям компонентів гнізда. Спектри гніздобудівних матеріалів досліджених видів дендрофільних гризунів виявилися подібними, але відмінним є спосіб їх використання. Більшість гніздобудівних фракцій (71,4%) прямо чи опосередковано пов'язана з дубом звичайним (Quercus robur) і грабом звичайним (Carpinus betulus), що свідчить про наявність прямих фабричних зв'язків з цими видами дерев.

6. З'ясовано що на території Кам'янецького Придністров'я S. tauri-cus є домінантом (32,4%), а S. sylvaticus - субдомінантом (27,2%) в лісових угрупованнях гризунів дубово-грабових лісів, а також у штучних насадженнях сосни та акації. M. avellanarius і G. glis є звичайними, але нечисленними елементами угруповань лісових гризунів середньовікових дубово-грабових лісів. Відсутність D. nitedula та E. quercinus протягом періоду досліджень зумовлена спорадичністю їх поширення у регіоні й критично низькою чисельністю у лісових біогеоценозах.

7. Для лісових біогеоценозів Кам'янецького Придністров'я характерне значне видове багатство (D_Mg 2,37-3,19) й різноманіття (Н' 1,14-1,35) угруповань мікромамалій, у складі яких S. tauricus і S. sylvaticus є домінантами. Вовчки є первинно малочисельними, але природно неодмінними елементами лісових біоценозів Кам'янецького Придністров'я, отже, вони формують їхні унікальні структуру й видовий склад, що є важливим для підтримання біорізноманіття цього регіону.

8. Оскільки вовчки й мишаки включені до природоохоронних списків різного рівня (Червона книга України, Бернська та Боннська конвенції, Європейський червоний список, Червоний список МСОП), у контексті збереження біорізноманіття доцільним є застосування апробованої нами методики штучних гніздівель з метою підтримання стану їхніх популяцій в антропогенно трансформованих лісових екосистемах.

9. Вовчки, як нечисленна, але типова й тісно пов'язана з лісовими екосистемами група мікромамалій, є індикатором рівня відповідності структури лісових угруповань регіону їх природним типам і можуть бути використані в системі комплексних біоіндикаційних досліджень лісових екосистем регіону.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Зайцева Г. Чисельність та сезонна динаміка вовчків (Myoxidae) Поділля / Г. Зайцева // Вісник Львівського університету, серія біологічна. - 2002. - В. 30. - С. 65-69.

2. Зайцева Г. Миші роду Sylvaemus у лісах Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька обл.) / Г. Зайцева // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2005. - В. 17 - С. 144-146.

3. Зайцева Г.Ю. Історія дослідження ссавців Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька область) / Г.Ю. Зайцева // Вісник Львівського університету, серія біологічна. - 2007. - В. 43. - С. 166-173.

4. Зайцева Г.Ю. Роль мікромамалій у трофічному раціоні сови вухатої (Asio otus L.) на території Східного Поділля / Г.Ю. Зайцева, М.В. Дребет // Наукові записки Державного природознавчого музею. - Львів, 2007. - В. 23. - С. 205-214. Особистий внесок 70%: участь у збиранні й опрацюванні матеріалу, аналіз результатів і формулювання висновків.

5. Зайцева Г. Cтруктура популяції миші жовтогорлої (Sylvaemus tauricus) у штучних гніздівлях на території Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька обл.) / Г. Зайцева // Вісник Прикарпатського національного університету ім. В. Стефаника. Серія Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець, 2007. - В. 7-8. - С. 249-252.

6. Зайцева Г.Ю. Порівняльна характеристика життєдіяльності горішкового (Muscardinus avellanarius) та саванового (Graphiurus murinus) вовчків в умовах неволі / Г.Ю. Зайцева // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: тематичний збірник. - Львів: «Ліга-Прес», 2006. - В. 6. - С. 210-216.

7. Zaytseva H. Nest material of the common dormouse (Muscardinus avellanarius L.) used in nestboxes, Podilla (West Ukraine) / H. Zajtseva // Polish journal of ecology. - 2006. - Vol. 54, №3. - P. 397-401.

8. Зайцева Г. Характеристика попередніх досліджень Вовчкових (Myoxidae) фауни України та Хмельницької області / Г. Зайцева // Природа Хмельниччини: потенціал, охорона, проблеми: матеріали науково-практичної конференції. - Нетішин, 2003. - С. 90-93.

9. Зайцева Г. Дендрофільні гризуни як структурний елемент лісових екосистем Східного Поділля / Г. Зайцева // Різноманіття природи Хмельниччини: Всеукраїнська науково-практична конференція «Ландшафтне та біологічне різноманіття Хмельниччини: дослідження, збереження та відтворення»: збірник статей за матеріалами конференції. - Кам'янець-Подільський: Абетка-Нова, 2004. - С. 26-32.

10. Зайцева Г. Різноманітність видового складу та біотопий розподіл лісових мікромамалій фауни Кам'янецького Придністров'я / Г. Зайцева, А. Гіголошвілі // Менеджмент екосистем природно-заповідних територій. - Кам'янець-Подільський: Абетка, 2006. - C. 105-116. Особистий внесок 70%: участь у збиранні й опрацюванні матеріалу, аналіз результатів й формулювання висновків.

11. Зайцева Г. Роль НПП «Подільські Товтри» у збереженні видів родини Вовчкові (Myoxidae) / Г. Зайцева // Національні природні парки в екологічній мережі України: Всеукраїнська науково-практична конференція, яка проводилася з нагоди початку робіт зі створення в зоні Малого Полісся Хмельницької області Національного природного парку «Озеро Святе»: збірник наукових праць за матеріалами конференції. - Хмельницький-Славута, 2001. - С. 70-72.

12. Zajtseva A. Nest material of the common dormouse (Muscardinus avellanarius L.) in nest boxes in Kamyanetske Pridnistrovya (Podilla, Ukraine) / A. Zajtseva // 6-th International Conference on Dormice (Gliridae). - Siedlce (Poland), 2005. - P. 26.

13. Зайцева Г. Дендрофільні гризуни в лісових зооценозах Національного природного парку «Подільські Товтри» / Г. Зайцева // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: ІІІ Міжнародна наукова конференція: тези доп. - Дніпропетровськ: изд-во ДНУ, 2005. - С. 471-472.

14. Зайцева Г.Ю. Мікромамалії деревних насаджень міста Кам'янець-Подільський / Г.Ю. Зайцева // Молодь та поступ біології: Друга Міжнародна наукова конференція студентів і аспірантів: збірник тез. - Львів, 2006 - С. 250 - 251.

15. Зайцева Г.Ю. Етологічна структура популяції вовчка горішкового в штучних гніздівлях на території Кам'янецького Придністров'я / Г.Ю. Зайцева // Екологія. Людина. Суспільство: ІХ Міжнародна науково-практична конференція студентів, аспірантів та молодих вчених: збірка тез доповідей. - Київ, 2006. - С. 23.

16. Зайцева Г.Ю. Вовчки (Gliridae, Rodentia) як біоіндикатори природності лісових екосистем на території Кам'янецького Придністров'я / Г.Ю. Зайцева, О.О. Кагало // «І-й Всеукраїнський з'їзд екологів»: Міжнародна науково-практична конференція: тези доповідей. - Вінниця: Універсум, 2006. - С. 120. Особистий внесок 50%: участь у збиранні й опрацюванні літературних джерел, аналізі матеріалів, формулюванні висновків.

17. Зайцева А.Ю. Дендрофильные грызуны в искусственных гнездовьях на территории Каменецкого Приднестровья (Украина) / А.Ю. Зайцева // Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества): материалы международного совещания. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 161.

18. Zaytseva H. The arboreal mammals as nest-boxes inhabitants of deciduous forests on the territory of Podilla (West Ukraine) / H. Zajtseva // Розмаїття живого. Екологія. Адаптація. Еволюція.: ІІІ Міжнародня конференція молодих вчених, присвячена 100-річчю з дня народження видатного українського ліхенолога М.Ф. Макаревич: матеріали конференції. - Одеса: Печатный дом, 2007. - С. 143.

19. Зайцева Г.Ю. Статева та вікова структура популяції вовчка горішкового в штучних гніздівлях на території Кам'янецького Придністров'я / Г.Ю. Зайцева // Сучасні проблеми біології, екології та хімії: Міжнародна конференція, присвячена 20-річчю біологічного факультету ЗНУ: збірка матеріалів конференції. - Запоріжжя, 2007. - С. 137-139

20. Зайцева Г.Ю. Фабричні зв'язки в процесі гніздобудівної діяльності дендрофільних гризунів у штучних гніздівлях на території Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька обл.) / Г.Ю. Зайцева // Біорізноманіття і роль тварин у екосистемах: IV Міжнародна наукова конференція: матеріали конференції. - Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. - С. 482-484.

21. Зайцева Г.Ю. Особливості поширення вовчка горішкового (Muscardinus avellanarius L.) на території Кам'янецького Придністров'я (Хмельницька обл.) / Г.Ю. Зайцева // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: восьма наукова конференція молодих вчених, 5-6 листопада 2007 р., Львів: матеріали конференції. - Львів, 2007. - С. 90-92.

22. Зайцева Г.Ю. Роль вовчків (Gliridae, Rodentia) у збереженні біорізноманіття лісових екосистем Кам'янецького Придністров'я / Г.Ю. Зайцева // Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку: наукова конференція «Фактори загрози біотичному різноманіттю: їх індикація та способи зниження негативної дії», 21-23 вересня 2007 р., смт. Шацьк: матеріали конференції. - Львів: СПОЛОМ, 2007. - С. 95-97.

23. Зайцева Г.Ю. Сезонна динаміка розмноження вовчка горішкового (Muscardinus avellanarius) на території Кам'янецького Придністров'я / Г.Ю. Зайцева // Еколого-фауністичні особливості водних та наземних екосистем: наукова конференція, присвячена 100-річчю від дня народження професора В.І. Здуна (12-13 лютого 2008 р.): матеріали конференції. - Львів, 2008. - С. 68-70.

Размещено на Allbest.ru