Ентомокомплекси, як індикатори стану та різноманіття екосистем Південного берега Криму

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

03.00.16 - екологія

УДК 574.4 (477.75)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ЕНТОМОКОМПЛЕКСИ ЯК ІНДИКАТОРИ СТАНУ ТА РІЗНОМАНІТТЯ ЕКОСИСТЕМ ПІВДЕННОГО БЕРЕГА КРИМУ

РИБКА ТЕТЯНА

СЕРГІЇВНА

Дніпропетровськ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі екології та раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник:кандидат біологічних наук, доцент Пишкін Володимир Борисович,

Таврійський національний університет iм. В.I. Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, доцент.

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Козловський Микола Павлович, Інституту екології Карпат НАН України, в.о. директора. кандидат біологічних наук, доцент Штірц Артур Давидович Донецький національний університет, кафедра зоології, доцент.

Захист дисертації відбудеться “5 ” березня 2008 р. о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова,8.

Автореферат розісланий “ 2 ” лютого 2008 р.

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Кримський півострів є одним із світових центрів біорізноманіття, але не дивлячись на це, ступінь його вивченості залишається абсолютно недостатнім. У той же час відомо, що невивченість території може розглядатися як одна з істотних загроз біорізноманіттю. Ця проблема значно загострюється у зв'язку із зростанням рекреаційного навантаження на природу Південного берега Криму, що веде до структурно-функціонального розбалансування та деградації його екосистем. Для її вирішення сьогодні успішно використовуються ГІС-технології. Формування бази даних для геоінформаційних систем вимагає різносторонньої обширної інформації про всі компоненти екосистем. Комахи, як складова частина зооценозу і найчисленніша група тваринного світу нашої планети, є обов'язковим його компонентом. Інформаційно-індикаторні властивості безхребетних тварин встановлені для багатьох груп. Як показали численні дослідження (Гиляров, 1939, 1949, 1965; Мишустин, 1954; Добровольский, Гельцер, 1958; Травлеев, 1976; Бельгард, 1980; Апостолов, 1981; Козловський, 2007; Іванців, 2007), особливо перспективними для цілей індикації є комплекси багатьох видів комах. Сьогодні стало цілком очевидним, що видове багатство, так само як і структурна складність ентомокомплексів, можуть відображати рівень організації екосистем, їхній стан, стійкість і стабільність.

Для Кримського Південноберіжжя відмічена велика кількість видів комах. Більшість з них відносяться до трьох найбільш численних рядів: Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera. Проте узагальнення щодо них стосуються в основному фауністичних характеристик. Їхні структура, індикаторні можливості, узагальнені характеристики в ландшафтних, біогеоценотичних і парцелярних системах до теперішнього часу не аналізувалися. Наразі, в умовах зростаючих антропогенних перетворень території Криму, значення таких узагальнень важко переоцінити.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Робота виконувалася відповідно до наукової програми “Комплексна оцінка різних компонентів екосистем Криму в природоохоронному аспекті” (№ 0197 U 001972) і увійшла складовою частиною в проект BisCrim. Згідно останньому здійснюється поповнення банку даних, структура якого є інформаційним відображенням складу, стану, взаємообумовленості і взаємозв'язку всіх компонентів екосистем півострова. Матеріали дисертації склали значну частину однієї з його інформаційних підсистем (CrimInsecta), що призначена для збору, зберігання і об'єднання даних по видовому складу, екології та хорології комах Криму.

Мета роботи і завдання дослідження. Мета дослідження - аналіз ентомокомплексів Південного берега Криму як індикаторів лісорослинних умов гірсько-лісових біогеоценозів.

Для її досягнення були поставлені і вирішені наступні завдання:

- виокремити і вивчити основні типи біогеоценозів ландшафтної екосистеми Ялтинського амфітеатру;

- доповнити типологічні формули біогеоценозів складені за О. Л. Бельгардом біоіндикаційними комплексами комах;

- виявити найбільш характерні парцели в біогеоценозах, типових для чотирьох поясів рослинності Ялтинського амфітеатру;

- вивчити різноманіття і визначити структурну складність угруповань комах в парцелах біогеоценозів;

- виявити вплив висоти над рівнем моря на формування комплексів комах;

- встановити зміну різноманітності ентомокомплексів в залежності від висотної диференціації рослинності південно-західного макросхилу Кримських гір;

- провести порівняльну оцінку видового складу біоіндикаційних комплексів комах Західного і Східного районів Південного берега Криму;

- вивчити екологічну структуру ентомокомплексів Кримського Південноберіжжя;

- доповнити банк даних основних компонентів екосистем Південного берега Криму характерними для них комплексами комах.

Об'єкт дослідження - екосистеми Південного берега Криму і їхні ентомокомплекси.

Предмет дослідження - структурно-функціональні особливості формування ентомокомплексів Південного берега Криму, їхній зв'язок з іншими компонентами біогеоценозів і їхня роль як індикаторів лісорослинних умов в гірничо-лісових біогеоценозах.

Методи дослідження. Опис рослинності проводився з використанням геоботанічних методик (Воронов, 1973; Программа и методика.., 1974). При описі типів біогеоценозів використовували типологічні принципи О. Л. Бельгарда (1950). Біогеоценотичні парцели виокремлювали відповідно до елементів рельєфу згідно рекомендаціям Б. Б. Полинова (1956) і М. А. Глазовської (2002). Механічний склад ґрунтів і потужність ґрунтових горизонтів визначали з урахуванням методичних рекомендацій Л. Н. Александрової (1976), Д. С. Орлова и Л. А. Грішіної (1981). Збір і вивчення комах здійснювали загальноприйнятими методами ентомологічних досліджень: косіння по трав'янистій рослинності, установка ґрунтових пасток, ручний збір і вилов за допомогою ентомологічних сачків. Ценотичний, екоморфічний і біоморфічний аналіз ентомофауни проводили згідно рекомендаціям, запропонованим в роботах М. П. Акімова (1954), Л. Г. Апостолова (1981) і С. Ю. Грюнталя (1983). Для відображення комбінацій даних по таксації деревостану та зональних характеристик використовували геоінформаційну систему ArcView3.х. Складність угруповань комах визначали за допомогою показника складності (Емельянов, 1999). Для обробки результатів використовували загальноприйняті методи математичної статистики.

Наукова новизна отриманих результатів полягає в наступному.

Вперше надано комплексну оцінку структури ентомокомплексів Південного берега Криму, що включають представників трьох найбільш поширених і численних таксономічних груп комах: Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera; показано, що видовий склад і такі екологічні характеристики його, як ценотичний, екоморфічний і біоморфічний спектри, можуть бути біоіндикаторами лісорослинних умов у відповідних біогеоценозах.

Вперше виявлена зміна різноманітності ентомокомплексів залежно від висоти над рівнем моря; показано, що для південного макросхилу рівень видового багатства комах з підйомом на кожні 100 м зменшується в середньому на 11 видів.

Вперше вивчено розподіл ентомокомплексів в парцелах біогеоценозів, розташованих в різних поясах рослинності; встановлені закономірності формування подібних комплексів комах в однотипних парцелах, що належать до різних біогеоценозів. При цьому виділено три групи схожих комплексів комах. Перша - включає ентомокомплекси в автономних елювіальних парцелах, куди надходження речовин відбувається з атмосфери, при цьому бічний приток з поверхневими і ґрунтовими водами відсутній. Ці типи парцел формуються на вододілах і менше, ніж інші залежать від свого оточення. Такі характеристики сприяють формуванню в них помірно вологолюбних мезо-ксерофільних видів комах. Друга - в транс-елювіальних, що формуються на схилах, куди надходження речовин відбувається з твердим і рідким стоком з елювіальних парцел. У біоценозах таких парцел різко зростає освітленість, нагрів повітря і ґрунту, змінюється склад рослинності на більш ксерофітний. Відповідно тут формуються ксерофільні комплекси комах, що віддають перевагу місцепомешканням з підвищеною сухістю. Третя - представлена комплексами в супераквальних парцелах, в які надходження речовин здійснюється з сусідніх парцел, що обумовлює їхню найтіснішу взаємозалежність. Формуються такі типи парцел в балках і різних замкнутих пониженнях, за рахунок чого в них сильно зростає вологість. Тип рослинності тут змінюється на вологолюбний, що обумовлює переважання мезо-гігрофільних видів комах, приурочених до місць з надмірним зволоженням.

Вперше з урахуванням всього спектру оцінок різноманітності різних таксономічних рівнів розглянуті показники таксономічного багатства і різноманітності ентомокомплексів окремих парцел Ялтинського амфітеатру; визначена структурна складність угруповань комах і вивчено їхнє ценотичне, екоморфічне і біоморфічне різноманіття.

Вперше з використанням ГІС-технологій створені інформаційні карти у вигляді “електронних шарів”, що відображають вік і висоту деревостану, повноту і продуктивність, експозицію і крутизну схилів, висоту над рівнем моря і склад ентомокомплексів. Використання цих шарів в тривимірній моделі Ялтинського амфітеатру дозволило уточнити межі біогеоценозів, а також встановити мозаїчність їхнього парцелярного складання.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень можуть використовуватися для виокремлення пріоритетних територій з метою збереження на них біорізноманітності, для створення екокоридорів, що зв'язують їх, пошуку шляхів збереження рідкісних і зникаючих видів комах, тварин, рослин, ґрунтів, ландшафтів і т.і.

Закладені основи для створення біогеоінформаційної моделі біогеоценозів Південного берега Криму. Отримані в процесі виконання дисертаційної роботи результати увійшли до бази даних CrimInsecta, яка створюється на кафедрі екології та раціонального природокористування ТНУ в рамках проекту BisCrim. Матеріали дисертації надані Республіканському Комітету АРК з лісового і мисливського господарства, Ялтинському гірничо-лісовому заповіднику для їх подальшого використання в роботі по збереженню біорізноманітності Кримського півострова. Отримані матеріали використовуються на біологічному факультеті Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського при читанні спецкурсів “Біологія, екологія та використання комах”, “Екологія тварин”, “Ґрунти Криму, їхня оптимізація та охорона”, “Охорона рослинного світу і заповідна справа”.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є оригінальним дослідженням, виконаним особисто здобувачем впродовж семи років. Здобувач брав особисту участь у проведенні досліджень, обробці і узагальненні експериментального матеріалу. За матеріалами дисертації у наукових журналах, що відносяться до переліку ВАК України, опубліковано 6 наукових праць, з яких 5 у співавторстві.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на 1-ій Міжнародній науково-практичній конференції “Науковий потенціал світу - 2004” (Дніпропетровськ, 2004), на Всеукраїнській конференції молодих вчених “Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 2004), на II Міжнародній науковій конференції “Теоретические и прикладные проблемы геоэкологии” (Минск, 2005), на VIII Міжнародній науково-практичній конференції “Наука і освіта - 2005” (Дніпропетровськ, 2005), III Міжнародній конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005), на II Міжнародній науково-практичній конференції “Перспективи розробки науки і техніки - 2006” (Дніпропетровськ, 2006), на IV Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах” (Дніпропетровськ, 2007).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 13 наукових праць, серед яких 6 статей у наукових виданнях, що включені до переліку фахових видань ВАК України, та 7 тез доповідей конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Загальній обсяг дисертації складає 284 сторінки, з яких основний текст викладено на 164 сторінках. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел, додатків. Текст ілюстрований 39 таблицями, 62 малюнками і 2 додатками. Список використаної літератури включає 425 найменувань, з них 27 праць закордонних авторів.

2. ПРОБЛЕМИ ОЦІНКИ СТАНУ І ІНДИКАЦІЇ ЕКОСИСТЕМ

Проведений аналіз літературних даних про розвиток дефініції екосистеми в роботах А. S. Tansley (1935), R. L. Lindeman (1942), О. Л. Бельгарда (1950), N. S. Evans (1956), З. Villee (1957), F. R. Fosberg (1961), Е. Р. Odym (1963), М. В. Диліса (1967), Л. А. Зенкевича (1970), В. Б. Сочави (1970), П. П. Второва (1971), А. В. Івашова (1991), А. П. Травлєєва (1999), М. А. Голубця (1982, 2000, 2002), А. Е. Пахомова (1998) і ін.

Добре відомо, що оцінку стану екосистем найлегше отримати за показниками рослинного угруповання. Разом з цим, будь-яка достатньо репрезентативна таксономічна група організмів, що входить до її біоценозу, видовий або родовий склад (склад сімейств, триб, рядів) і чисельні співвідношення цих таксонів можуть бути використані для характеристики стану всієї системи в цілому. Це положення добре ілюструється класичними прикладами використання жуків-жужелиць для характеристики біоценозів (Гиляров, 1962, 1965; Thiele, 1977), ґрунтової фауни для встановлення типів лісу та їхніх меж (Перель, Уткин, 1972), а також індикації едафотопів лісових біогеоценозів (Травлеев, 1976). Зроблено висновок про те, що характерною ознакою біоценозів можна вважати їхню повторюваність у місцях, де є умови, що відповідають вимогам домінуючих рослинних і тваринних форм (едифікаторів), які співіснують у схожих кількісних співвідношеннях (Bodenheimer, 1938; Tischler, 1955; Гиляров, 1965, 1980).

Фізико-географічна характеристика району дослідження

У розділі представлена характеристика геоморфологічних (Лычагин, 1957; Муратов, 1960, 1986; Лебединский, 1976; Молявко, 1985), кліматичних (Бабков, 1961; Зац, 1966; Пенюгалов, 1976; Важов, 1983;), ґрунтових умов району дослідження (Кочкин, 1967; Клепинин, 1972; Розанов, 1975; Добровольский, Никитин, 1990; Драган, 2004;). Розглянуто географічне положення району дослідження (Павлова, 1964; Ена, Кострицкий, 1966; Подгородецкий, 1988) і надано характеристику рослинного покриву (Рубцов, 1978; Шеляг-Сосонко, 1980; Дидух, 1992; Голубев, 1996).

3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу дисертаційної роботи покладено матеріали польових досліджень, проведених здобувачем впродовж 2001-2007 рр. в різних природно-кліматичних зонах Південного берега Криму, що характеризується чималою ландшафтною різноманітністю, яка включає 13 гірсько-схило-прибережних ландшафтів (Ена та ін., 2004). Основне місце проведення досліджень - Ялтинський амфітеатр (50 км2). Це складна ландшафтна екосистема, межі якої проходять по вододілах. Вона є сукупністю біотичних і абіотичних компонентів, розташованих на різно орієнтованих схилах.

На основі інформації наданої лісництвами Південного берега Криму, Ялтинським гірничо-лісовим природним заповідником, Республіканським Комітетом АРК по лісовому і мисливському господарству, була створена база даних по таксації деревостану Ялтинського амфітеатру, що стало основою для виділення меж висотних поясів рослинності. Для відображення отриманих даних і проведення растрового просторового аналізу, в роботі використовували програму ArcView 3.x., яка є настільною геоінформаційною системою, що дозволяє швидко відображати різні комбінації даних. Крім того, використовувалися модулі Arcview SpatialAnalist і Arcview 3DAnalist до цієї програми. Перший модуль забезпечує растрове і векторне моделювання, включає функції визначення відстані і близькості об'єктів, дає можливість моделювання поверхні. Другий модуль призначений для створення тривимірних контурів, виконання тривимірного просторового аналізу, створення поверхні і щільності розподілу даних. Результати моделювання поверхні екосистеми Ялтинського амфітеатру представлені на рис. 1.

З використанням банку даних, що включає таксаційні характеристики рослинності, були створені серії компонентних “електронних” тематичних карт, які відображають склад деревостану, його вік, повноту, продуктивність, бонитет. Накладення створених інформаційних шарів в тривимірній моделі дозволило виділити межі висотних поясів рослинності, а потім в їхніх межах уточнити типи біогеоценозів.

При проведенні польових досліджень закладали екологічний профіль від берега моря до яйли, який проходив через основні типи біогеоценозів чотирьох поясів рослинності: 1) пояс пухнасто-дубових і фісташко-ялівцевих лісів, 2) пояс кримсько-соснових лісів, 3) пояс букових лісів і 4) пояс мішаних лісів. В межах кожного з них, користуючись класифікацією В. Н. Сукачева (1967) і принципами типології О. Л. Бельгарда (1950), виокремлювали різні біогеоценози. Для цих цілей були закладені пробні майданчики різного розміру, з однаковим співвідношенням сторін 2:5, які мали найбільш однорідний за всіма таксономічними показниками деревостан. При виділенні біогеоценозів використовували основні типологічні характеристики, запропоновані у вигляді формул О. Л. Бельгардом (1950) для природних і штучних лісових насаджень. Відповідно до цього, кожен тип біогеоценозу характеризували дробом. В чисельнику - тип лісорослинних умов, який включає: тип ґрунтів, їхній механічний склад і тип трофності, умови їхнього зволоження, а в знаменнику розміщували тип екологічної структури, в яку входить тип світлової структури і вікова стадія деревостану. Формула деревостану розташовується поряд у вигляді множника. Як було показано раніше, саме ці показники в значній мірі визначають склад ентомофауни лісових насаджень (Апостолов, 1981).

У чотирьох поясоутворюючих біогеоценозах (для поясу дібров - сухий оліготрофний дубово-ялівцевий, для соснового поясу - свіжий мезотрофний сосновий, для букового поясу - свіжий мезотрофний буково-грабовий, для змішаного поясу - свіжий евтрофний дубово-грабовий біогеоценози), використовуючи рекомендації представників московської школи ландшафтоведів (Полынов, 1956; Глазовская, 2002), відповідно до елементів рельєфу, характерних для гірничо-лісових умов, виокремили по три основні типи парцел - елювіальні, транс-елювіальні і супераквальні.

У якості об'єктів дослідження були обрані угруповання комах, що відносяться до трьох рядів - лускокрилі (Lepidoptera), перетинчастокрилі (Hymenoptera) і жорсткокрилі (Coleoptera), які в цілому склали 498 видів. Збір матеріалу і вивчення фауни комах здійснювали загальноприйнятими методами ентомологічних досліджень (Moris, 1922; Гиляров, 1941; 1965; Длусский, 1965; Roberts, 1972): косіння по трав'янистій рослинності, використання ґрунтових пасток, за допомогою ручного збору і відлову ентомологічними сачками. Крім того, були опрацьовані матеріали фондової колекції Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського. Це, головним чином, збори І. В. Мальцєва, М. М. Ейдельберга, А. Ф. Бартєнєва та інших ентомологів, які в різний час проводили ентомологічні дослідження на Південному березі Криму. Загальний обсяг зібраного та проаналізованого колекційного матеріалу склав близько 5000 екземплярів.

Для відображення кількісного співвідношення крупних таксонів (рядів, сімейств) комплексу комах застосована скорочена формула, запропонована В. Б. Пишкіним (1988). У ній чисельник показує співвідношення рядів комах за кількістю видів, а в знаменнику число видів комах в їхніх сімействах.

При описі ценотичної, екоморфічної, трофічної і біоморфічної структур еколого-фауністичного комплексу комах, за основу були взяті класифікації М. П. Акімова (1954), Л. Г. Апостолова (1981) і С. Ю. Грюнталя (1987). При уточненні ареалу розповсюдження комах використані літературні джерела, по лускокрилих (Некрутенко, 2005; Ключко, 2006), перетинчастокрилих (Длусский, 1981), жорсткокрилих (Загайкевич, 1991; Крыжановский, 2002).

Для статистичної обробки даних використовували сучасні статистичні програми: Statistica 6.0 і Excel 2003. Зв'язки між кількістю видів комах і різними чинниками середовища визначали шляхом обчислення коефіцієнтів кореляції. Характер зв'язків між кількістю видів комах і висотою н.р.м. аналізували за допомогою регресійного аналізу (Лакин, 1980). Відмінності між кількісними співвідношеннями комах, що відносяться до різних ценотичних груп у різних поясах рослинності, встановлювали за допомогою критерію 2 та коефіцієнта взаємного зв'язку Пірсона (Лакин, 1980). Подібність парцел за видовим складом комах в парцелах проводили за допомогою кластерного аналізу (Дьяконов, 1989).

Для виокремлення фауністичної подібності видового складу комах в різних природно-кліматичних зонах Південного берега Криму був використаний індекс видового дефіциту Хєллауела і індекси подібності Сєренсєна та Жаккара. Для опису ценотичної, екоморфічної і біоморфічної різноманітності ентомокомплексів використано індекс К. Шеннона. Структурну складність угруповань комах оцінювали за допомогою показника складності (Емельянов та ін., 1999).

Висотна диференціація біогеоценозів ялтинського амфітеатру південно-західного району криму

Південний берег Криму можна розглядати як складну екосистему, що складається з певних екоморфологічних елементів, серед яких Ялтинський амфітеатр є екосистемою, що відноситься, згідно уявленням М. А. Голубця (2002), до рангу ландшафтної. В той же час в її межах можна виділити дрібніші екосистеми нижчого рівня, такими за М. А. Голубцем (2000) є біогеоценози. У свою чергу в біогеоценозах можна виділяти ще дрібніші екосистеми - парцелярні, які за визначенням Н. В. Диліса (1978) є елементарними структурами горизонтального розчленовування біогеоценозів. У їхніх межах спостерігається найбільша однорідність усіх компонентів.

Біологічна індикація біогеоценозів висотних поясів рослинності Ялтинського амфітеатру. У межах екосистеми Ялтинського амфітеатру, в чотирьох поясах рослинності, розташованих на різних висотах над рівнем моря, виділено 28 лісових біогеоценозів. Для кожного з них надана комплексна формула, що складається з двох частин. Перша частина містить типологічну формулу, що характеризує біогеоценоз за О. Л. Бельгардом. Друга частина включає доповнення, в якому відображено кількісне співвідношення рядів та сімейств комплексу комах, характерного для даного біогеоценозу. Після виокремлення та опису біогеоценозів було встановлено, що найбільшим розмаїттям біогеоценозів характеризується пояс із дуба пухнастого (12), меншою їхньою кількістю характеризується пояс з сосни кримської (8) і найменшим - мішаний та буковий пояси (по 4).

Відповідність едафічних умов біогеоценозів і ентомокомплексів відображають дані наведені в табл. 1.

Таблиця 1 Едафічна сітка ентомокомплексів біогеоценозів дібров

Гігротопи	Трофотопи
	А - дуже бідні (оліготрофні)	B - бідні (мезотрофні)	C - багаті (метатрофні)	D - родючі (евтрофні)
0 - дуже сухі
1 - сухі
2 - свіжуваті	-	-		-
3 - свіжі	-	-		-

Зіставлення трофотопів і гігротопів біогеоценозів з формулами, що характеризують відповідні ентомокомплекси (табл. 1), показує, що за комплексом комах можна достатньо точно визначити тип місцепомешкання. Так, представники ряду Coleoptera найбільшого видового різноманіття досягають в дуже сухих та сухих евтрофних і метатрофних умовах дубових біогеоценозів, а представники ряду Lepidoptera в сухих та свіжуватих метатрофних умовах. В той же час найменше видове різноманіття характерне для ентомокомплексів у сухих оліготрофних та мезотрофних умовах.

По переважанню тих або інших груп екоморф і біоморф, можна судити про умови гігротопу в біогеоценозі. Так, найбільша кількість ксерофільних видів відмічена для дуже сухих біогеоценозів, мезофільних видів - для сухих і свіжуватих, гігрофільних - для свіжуватих і свіжих. У сухих біогеоценозах дібров висока частка хортобіонтів і стратобіонтів. У свіжих мішаних біогеоценозах переважають дендробіонтні і стратобіонтні види, в букових - найбільшої чисельності досягають стратобіонти і педобіонти.

Ступінь заселеності комахами різних типів біогеоценозів Ялтинського амфітеатру залежно від висоти н.р.м. неоднорідний і нерівномірний. Як видно з рис. 2 найбільшого видового багатства (від 89 до 117) досягли біогеоценози, розташовані на висоті від 200-450 м н.р.м. Серед них переважають середземноморські і транспалеарктичні види в рівному співвідношенні. В цілому, рівень видового багатства ентомокомплексів з підйомом на кожні 100 м н.р.м. зменшується в середньому на 11 видів. Якщо в біогеоценозах на висоті 500-800 м н.р.м. зустрічається від 53 до 75 видів, то на висоті від 900-1100 м. їх вже не більше 45 видів. Як відомо, поверхня на цій висоті отримує меншу кількість тепла. По-друге, різноманітність екотопів тут різко зменшується, відповідно знижується і біогеоценотичне різноманіття. Разом із зменшенням видового різноманіття, спостерігається зниження частки середземноморських видів (майже в півтора рази), в той же час частка транспалеарктичних видів навпаки зростає (майже в два рази). На рівні верхньої межі середнього поясу, де зростають змішані ліси (висота 600-700 м н.р.м.), спостерігається істотне збільшення видового багатства (до 92 видів). Таке явище пояснюється багатством екотопів (біогеоценозів) на цій висоті, що у свою чергу обумовлює багатство екологічних ніш, а парцелярне розмаїття сприяє ще більшому різноманіттю відповідних для певних видів комах субніш. біогеоценоз ландшафтний комаха ентомокомплекс

Парцелярна структура біогеоценозів Ялтинського амфітеатру.

Залежно від характеру рельєфу, в сухому оліготрофному дубово-ялівцевому, свіжому мезотрофному сосновому, свіжому мезотрофному буково-грабовому і свіжому евтрофному дубово-грабовому біогеоценозах виокремлено по три типи основних парцел:

1. Елювіальні - це напіввідкриті парцели, що формуються на вододілі - піднесеній частині рельєфу при глибокому заляганні ґрунтових вод, що не впливають на ґрунти і рослинність. Речовини надходять сюди з атмосфери, бічна притока з поверхневими і ґрунтовими водами відсутня. Завдяки вказаним чинникам створюється екологічна індивідуальність і своєрідність даної парцели, що виявляється в незалежності від свого оточення і стабільності в часі.

2. Транс-елювіальні (субаквальні) - це відкриті парцели схилів, що характеризуються високим ступенем прогрівання і освітлення, підвищеною сухістю і малою потужністю ґрунтів, з найбільш ксерофітними і світлолюбними типами рослинності. Надходження речовин ззовні в цих типах парцел відбувається з твердим і рідким стоком з елювіальних парцел. Завдяки цьому між ними здійснюється генетичний зв'язок.

3. Супераквальні - це ярово-балкові закриті парцели, для яких характерні вологолюбні типи рослинності. Такі парцели формуються на знижених елементах рельєфу, в умовах, де ґрунтові води підходять близько до поверхні.

Парцели у вищезгаданих біогеоценозах мають різну площу (від 1,4 до 6,2 га), крутизну схилу (від 10 - 40%) і експозицію, висоту над рівнем моря, а також таксаційні характеристики деревостану (повнота, висота, вік, бонитет, продуктивність).

Розподіл видів комах за парцелами неоднорідний. Найбільшою різноманітністю характеризуються комплекси комах в транс-елювіальній дубово-ялівцево-грабінниковій мареновій парцелі - 117 видів, і найменшою - в транс-елювіальній буково-кленовій осоковій парцелі - 43 види. Загальним явищем для них є переважання ксерофітних рослин. Це пояснюється транс-елювіальним типом їхнього походження, а отже сухістю і малопотужністю тутешніх ґрунтів.

Не дивлячись на те, що однотипні парцели розташовані в біогеоценозах різних поясів рослинності, в них формуються схожі комплекси комах. Вирішальним первинним чинником, що визначає таку закономірність, є характер рельєфу. Даний висновок підтверджують результати кластерного аналізу, проведеного для 12 типів парцел. Для побудови дендрограми використовували розподіл по парцелах представників наступних родин комах: Lepidoptera - родина Hesperiidae (16 видів), Papilionidae (2 види), Pieridae (10), Satyridae (12), Nymphalidae (14), Lycaenidae (19), Noctuidae (70); Hymenoptera - родина Formicidae (20), Coleoptera - родина Cerambycidae (77), Carabidae (150).

На рис. 3, де парцели позначені арабськими цифрами, а біогеоценози - заголовними буквами українського алфавіту, видно, що дерево дендрограми, побудованої на основі матриці значень коефіцієнтів видової подібності Сєрєнсєна, отриманих для представників рядів Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera гілкується, завершуючись трьома групами. Перша з них включає ентомокомплекси парцел з біогеоценозів різних поясів рослинності, які відносяться до автономно елювіального типу, тобто формуються на вододілах (А1 - дубово-ялівцево-сосново-тонконогова, Б1 - сосново-буково-осокова, В1 - буково-сосново-маренова, Г1 - грабово-буково-маренова). Друга група подібності включає ентомокомплекси в транс-елювіальних парцелах, що формуються на схилах південної експозиції (Б2 - сосново-підмаренникова, В2 - буково-кленово-осокова, Г2 - дубово-грабово-осокова, А2 - дубово-ялівцево-грабінниково-маренова). Третя група - ентмомокомплекси парцел супераквального типу, що формуються в місцях пониження рельєфу (А3 - дубово-ялівцево-молочайна, В3 - буково-ясенево-молочайна, Г3 - грабово-кленово-гречкова, Б3 - сосново-дубово-типчакова).

Таким чином, певним типам парцел, що відрізняються типом обміну речовин та енергії, відповідають певні комплекси комах. Парцелярна подібність ентомокомплексів споріднює різні біогеоценози катени Ялтинського амфітеатру.

Різноманітність і складність угруповань комах в парцелах лісових біогеоценозів Ялтинського амфітеатру. Для кожної з парцел біогеоценозів Ялтинського амфітеатру визначено суми таксонів, які відображають їхнє таксономічне багатство. Крім таксономічної різноманітності, розраховано ще чотири показники, що характеризують ієрархічну різноманітність таксонів, починаючи від видів і закінчуючи рядами. Тим самим, розширений круг досліджуваних таксономічних одиниць розкриває всю повноту розмаїття ентомокомплексів екосистеми Ялтинського амфітеатру. Суттєвим доповненням до них служить структурна складність угруповань комах, що обчислюється за алгоритмом, запропонованим I. Г. Ємельяновим (1999). Об'єднані результати цих обчислень наведено в табл. 2.

З даних табл. 2 можна бачити, що найбільш багатими і складними угрупованнями комах серед 12 парцел є: елювіальна дубово-ялівцево-сосново-тонконогова (А1), супераквальна дубово-ялівцево-молочайна (А3) і супераквальна грабово-кленово-гречкова (Г3). Перші дві з них відносяться до сухого оліготрофного дубового-ялівцевого біогеоценозу, що характеризується багатством видового складу рослин і, відповідно, високим видовим багатством комах, що і визначає високі значення коефіцієнтів складності. Парцела Г3 зі свіжого евтрофного грабово-дубового біогеоценозу, відрізняється добре розвиненими ґрунтами і різноманітністю рослинних угруповань, що створює різноманіття екологічних ніш і сприяє підвищенню різноманітності ентомокомплексів.

Таблиця 2 Таксономічна складність і різноманітність угруповань комах в парцелах біогеоценозів Ялтинського амфітеатру

Типи парцел	Ht	Ієрархічна різноманітність	Складність, С
		Hspe	Hgen	Hfam	Hord
А1	1,272	6,820	5,446	2,752	1,398	2,285
А2	1,220	7,160	5,680	2,342	1,184	2,234
А3	1,286	6,943	5,617	2,392	1,170	2,277
Б1	1,387	6,087	4,910	2,283	1,250	2,245
Б2	1,360	6,267	4,688	1,941	1,065	2,178
Б3	1,438	5,888	4,534	1,986	0,991	2,194
В1	1,497	5,285	4,262	1,820	1,179	2,167
В2	1,458	5,459	4,262	1,331	0,958	2,092
В3	1,433	5,459	4,752	1,315	0,88	2,109
Г1	1,327	6,392	5,084	2,308	1,094	2,222
Г2	1,325	6,285	4,660	1,985	1,032	2,150
Г3	1,300	6,728	5,789	2,230	1,019	2,264

Примітка: Ht - таксономічне різноманіття, Hspe - видове різноманіття, Hgen - різноманіття насиченості видами родів, Hfam - різноманіття насиченості видами родин, Hord - різноманіття насиченості видами рядів, С - таксономічна складність угруповань комах.

Крім того, для кожної з парцел за допомогою індексу К. Шеннона (Н) визначено показники ценотичного, екоморфічного та біоморфічного різноманіття угруповань комах (табл. 3). Як видно з даних табл. 3, найбільшою ценотичною різноманітністю характеризується елювіальна дубово-ялівцево-сосново-тонконогова (А1) і елювіальна грабово-буково-маренова (Г1) парцели. В першу чергу, це пов'язано з тим, що в порівнянні з іншими парцелами, вони є елювіальними і мають однаковий характер рельєфу. По-друге, їх відрізняють добре розвинені ґрунти. Ці два чинники визначають велике розмаїття рослинності, що і створює передумови для формування тут великої ценотичної різноманітності ентомокомплексів.

Дещо меншим, але чималим екоморфічним різноманіттям відрізняється елювіальна дубово-ялівцево-сосново-тонконогова парцела, для якої характерна висока чисельність видів комах усіх екоморфічних груп, окрім гігрофільної. Відсутність її тут пов'язано із зниженою вологістю. Відповідно до цього, тут зростають світлолюбиві ксерофітні рослинні угруповання. Близьке значення цього показника (1,656) відмічене також і для супераквальної грабово-кленово-гречкової парцели (Г3). Вищий ступінь зволоження ґрунту сприяє зростанню вологолюбних деревних порід і тут відповідно переважають мезофільні і гігрофільні види комах.

Таблиця 3 Різноманіття парцел біогеоценозів Ялтинського амфітеатру

Типи парцел	Ценотичне різноманіття	Екоморфічне різноманіття	Біоморфічне різноманіття
А1	2,141	1,693	1,878
А2	1,358	0,964	1,575
А3	1,529	1,573	1,704
Б1	1,940	1,623	1,932
Б2	1,385	1,112	1,721
Б3	1,399	1,528	1,797
В1	2,031	1,330	1,827
В2	1,656	1,244	1,750
В3	1,514	1,632	1,475
Г1	2,047	1,634	1,953
Г2	1,733	1,265	1,934
Г3	1,514	1,656	1,802

Високим біоморфічним різноманіттям характеризується елювіальна грабово-буково-маренова парцела (Г1), в якій переважають дендробіонтні види комах. Транс-елювіальна дубово-грабово-осокова парцела (Г2) має близьке значення цього показника, але для неї характерне переважання хортобіонтів, стратобіонтів та педобіонтів. Приблизно таке ж значення має цей показник і для елювіальної сосново-букової парцели (Б1). Для неї характерна висока частка стратобіонтів і хортобіонтів.

Висотна диференціація ентомокомплексів в поясах рослинності кримського південноберіжжя

Формування ентомокомплексів в досліджених поясах рослинності відбувається за рахунок розподілу видів за різними екологічними нішами, сформованими в різних біогеоценозах.

При цьому найбільшою різноманітністю відрізняється пояс пухнасто-дубових і фісташко-ялівцевих лісів. Тут відмічено 318 видів комах, що складає 85% від всієї їх кількості на Південному березі Криму. Серед них найбільш представницьким за видовою різноманітністю є ряд Coleoptera (51,9%), дещо менше зустрічається видів Lepidoptera (31,5%), і найменше Hymenoptera (4,5%). Таке багатство пояснюється тим, що ці ліси багаті різноманітною рослинністю, добре розвиненим підліском, і мають найбільш повний набір біогеогоризонтів.

Ліси з дуба пухнастого, можна вважати сполучною ланкою між біогеоценозами середземноморських вічнозелених лісів і біогеоценозами центральноєвропейських листопадних широколистяних лісів. До їхнього складу входить найбільша в Криму кількість видів середземноморської вічнозеленої рослинності, що обумовлює відповідно високу частку видів комах середземноморського походження. У даному поясі рослинності переважають степові - 38,2%, лісові - 24,1% і лугові - 20,2% хортобіонтні види комах. Ентомокомплекс даного рослинного поясу можна представити наступною узагальненою формулою (1):

.

Ентомокомплекс поясу кримсько-соснових лісів (450-1100 м н.р.м) значно бідніший і представлений 171 видом комах, що мають середземноморське і транспалеарктичне походження. З них представники ряду Coleoptera склали - 68,6%, Lepidoptera - 23,6%, Hymenoptera - 7,6%. Тут соснові ліси природного походження збереглися у вигляді невеликих масивів на крутих кам'янистих схилах південної експозиції. Підлісок і трав'янистий ярус виражені слабо. Сухість і бідність ґрунтів під пологом таких лісів створюють несприятливі умови для поселення тут мезофільних і еврібіонтних видів. Тому тут найбільшої участі досягають степові - 37,2% і лісові - 30,1% хортобіонтні і стратобіонтні види комах. Узагальнена формула ентомокомплексу має наступний вигляд (2):

Буковий пояс (700-1350 м н.р.м.) знаходиться в умовах найбільшого зволоження і, займаючи найвищу частину макросхилу, найменше населений комахами - всього 112 видів. З них представники ряду Coleoptera складають - 78,5%, Lepidoptera - 19,6%, Hymenoptera - 1,7%. Велика частина цих видів має транспалеарктичне походження. Бідність цих лісів пов'язана з тим, що велика частина їх через сильну затіненість, суворіші температурні умови в зимові місяці, меншу різноманітність представників блоку продуцентів мало придатна для заселення багатьма видами комах. Різке зниження різноманіття трофічних ніш, що створюються продуцентами, обумовлене слабо вираженим підліском і відсутністю трав'янистого ярусу. Оптимум розповсюдження багатьох видів в цьому поясі обмежений температурним режимом. Разом з тим, букові ліси утворюють могутню лісову підстилку, що створює не тільки великі запаси мертвої органіки, але і формує екологічні ніші із специфічним мікрокліматом, що характеризуються, перш за все, високою вологістю. Всі ці особливості сприяють формуванню тут своєрідного комплексу комах, що різко відрізняється від інших. Найбільшої чисельності тут досягають стратобіонтні види комах, що віддають перевагу місцепомешканням з підвищеним зволоженням (25,1%). Узагальнена формула ентомокомплексу має наступний вигляд (3):

В ентомокомплексі мішаного поясу, розташованого між сосновими і буковими лісами (до 1100 м н.р.м), відмічено 214 видів, серед яких найбільшою кількістю видів представлений ряд Coleoptera (69,6%) і в меншій мірі ряд Lepidoptera (28,5%). Ці ліси займають ділянки північних і північно-східних експозицій, і представлені, в основному, дубом скельним, грабом, вільхою і осикою. Граб і осика - тіньовитривалі деревні породи, які характеризуються щільною архітектонікою крон, що призводить до достатньо високої вологості ґрунту під їхнім пологом. Тут є добре виражений чагарниковий і трав'янистий яруси. Все це обумовлює хороші умови для розповсюдження тут лісових (36,4%) стратобіонтніх і дендробіонтніх видів комах (36,4%). Узагальнена формула ентомокомплексу має наступний вигляд (4):

За усіма характеристиками ентомокомплекс букового поясу найбільш близький до мішаного. Відповідні коефіцієнти схожості знайдені за Сєрєнсєном склали: для рядів Lepidoptera - 0,53%, Hymenoptera - 0,66%, Cоleoptera - 0,71%. Найменша подібність спостерігається між дубовим і буковим поясами, які характеризуються не тільки різним складом деревостану, едафічними умовами, але і абсолютно різними температурними показниками. Тому тут коефіцієнти подібності Сєрєнсєна значно нижчі: для ряду Lepidoptera - 0,24%, Hymenoptera - 0,09%, Cоleoptera - 0,53%.

В цілому, видове багатство комах сильно змінюється з висотою н.р.м., причому не тільки кількісно (бідніє), але і якісно (змінюються ценоморфічні, екоморфічні і біоморфічні групи). Основними причинами змін показників видового різноманіття тут є зміна рослинного покриву і гідрологічний режим.

Біоіндикаційні параметри ентомокомплексів в гірничо-лісових екосистемах південного берега криму

Біоіндикаційні комплекси комах Західного і Східного районів Південного берега Криму. За характером рельєфу Південний берег Криму підрозділяється на два підрайони: Західний і Східний (Подгородецкий, 1988). Вони розрізняються між собою не тільки за будовою рельєфу, але і за складом ґрунтів, кліматичними особливостями, рослинним покривом, що у свою чергу, відбивається на різноманітті і складі їхніх ентомокомплексів. Ці райони відрізняються, перш за все тим, що в Східному відсутні ліси з сосни кримської і практично немає букових лісів. Окремі масиви буку ховаються в глибоких ущелинах і в долинах річок, а велика частина схилу від 400 до 900-1000 м н.р.м. зайнята лісами з дуба скельного, а в нижній частині - з дуба пухнастого. По-друге, схили гір Східної частини Головної гряди менш облісілі і чималі площі займають численні галявини і степові ділянки. Ці біотопи, займаючи проміжне положення між передгірськими і рівнинними степами, є сполучною ланкою для ентомофауни Східного району. Західний же район ізольований від цих степів суцільними масивами лісів і гір, що перешкоджають взаємопроникненню різних груп комах.

Як наслідок цього, Східний район характеризується більшою видовою насиченістю (90,1%) в порівнянні із Західним (83,7%), а також відрізняється переважанням тут степових ксерофільних хортобіонтних видів комах. В той же час Західний район відрізняється значно вищим рівнем розповсюдження лісових мезо-ксерофільних видів комах. Узагальнені формули ентомокомплексів, що демонструють специфіку Західного (5) і Східного (6) районів Кримського Південноберіжжя, мають наступний вигляд:

.

Вказані відмінності не можуть не вплинути на ценотичне (Нц), екоморфічне (Нэ) і біоморфічне (Нб) різноманіття ентомофауни цих районів. Порівняльна характеристика цих показників для Західного і Східного районів представлена в табл. 4.

Таблиця 4 Різноманіття районів Південного берега Криму

Райони	Ценотичне різноманіття	Екоморфічне різноманіття	Біоморфічне різноманіття
Західний	2,260	1,942	1,962
Східний	2,350	2,017	1,947

З цих даних видно, що всі показники для обох районів достатньо високі. Вище ценотичне різноманіття в Східному районі обумовлене, як вже вказувалося, присутністю тут великої кількості степових біотопів. Це також вплинуло і на екоморфічне різноманіття (табл. 4), яке тісно пов'язане з більшою мозаїчністю біотопів і проникненням в них степових видів з лісостепової частини Криму. Що стосується біоморфічного різноманіття, то тут відмінності виявилися дуже неістотними.

Характеристика ентомокомплексів Кримського Південноберіжжя.

Не дивлячись на те, що дані по групах комах, що вивчаються, для Кримського півострова наведені в публікаціях Ю. І. Будашкина, (Lepidoptera, Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Nymphalidae, Lycaenidae, Noctuidae), Е. Малій (Hymenoptera, Formicidae), М. М. Ейдельберга, І. У. Мальцева, А. А. і С. В. Петрусенко, В. П. Первакова (Coleoptera, Carabidae), А. Ф. Бартенева (Coleoptera, Cerambycidae), цілісне уявлення про них до теперішнього часу було відсутнє.

Загальна кількість видів даного комплексу комах в цілому для всього Південного берега Криму склала 498 видів. Вони відносяться до 194 родів, 48 підродин, 10 родин, 6 надродин і 3 рядів. Найбільш численні і широко представлені вони в лісових біотопах.

Узагальнена формула, що характеризує увесь ентомокомплекс Південного берега Криму має вигляд (7):

.

Як видно з її складових, найбільш представницькою групою є Carabidae. Майже в два рази менше представників Lepidoptera і найменше представлений ряд Hymenoptera. При цьому в хорологічній структурі види середземноморського (25,9%) і транспалеарктичного (25,4%) походження знаходяться приблизно в рівних співвідношеннях і значно переважають решту груп.

Нині на території Південного берега Криму відбувається відчуження значних площ земель під приватне будівництво. Цей процес найближчим часом, мабуть, не вдасться зупинити. У зв'язку з цим вся інформація про його фауну на сьогоднішній день повинна бути уточнена і зафіксована. В зв'язку з цим отримана інформація по видовому складу, екології і хорології комах Південного берега Криму розміщена в базі даних підсистеми CrimInsecta. Остання призначена не тільки для ревізії, але і для оцінки дисбалансу, що склався між ентомо-комплексами в мало змінених і сильно порушених екосистемах. Аналіз цих даних в системі CrimInsecta показав, що Кримське Південноберіжжя є вагомим компонентом біорізноманіття Кримського півострова. Так, група денних метеликів склала - 68,9%, група нічних метеликів - 44,4%, мурашок - 36,1%, вусанів - 60,6% і жужелиць - 56,9%. З урахуванням того, що площа Південного берега Криму складає всього 8% від площі Кримського півострова, значення його як центру біорізноманіття важко переоцінити.

Отримані індекси ценотичного (2,370), екоморфічного (2,040) і біоморфічного (1,962) різноманіття є відправними значеннями для подальшого аналізу різноманіття ентомокомплексів інших районів Криму і України.

ВИСНОВКИ

1. У екосистемі Ялтинського амфітеатру виокремлено 28 лісових біогеоценозів. Серед них 12 відносяться до поясу дібров, 8 - до кримсько-соснового поясу, і по 4 до букового та мішаного поясів. Типологічні формули цих біогеоценозів доповнені показниками, що характеризують комплекси комах.

2. Ентомокомплекси є хорошими біоіндикаторами трофотопів біогеоценозів. Найбільшим видовим різноманіттям відрізняються метатрофні і евтрофні дубові біогеоценози. У соснових біогеоценозах найбільша кількість видів відмічена для мезотрофніх і метатрофніх умов. Ентомофауна букових біогеоценозів найбільш багата в мезотрофних умовах. У мішаних лісах - в евтрофних.

3. Співвідношення екоморфічних і біоморфічних груп у ентомокомплексах є універсальним індикатором умов гігротопу лісових біогеоценозів. Найбільша кількість ксерофільних видів відмічена для дуже сухих біогеоценозів, мезофільних - для сухих і свіжуватих, гігрофільних - для свіжуватих і свіжих біогеоценозів. У сухих біогеоценозах дібров висока частка хортобіонтів і стратобіонтів. У свіжих мішаних біогеоценозах переважають дендробіонтні і стратобіонтні види, в букових - найбільшої чисельності досягають стратобіонти і педобіонти.

4. Ступінь заселеності комахами різних типів біогеоценозів Ялтинського амфітеатру залежно від висоти н.р.м. нерівномірний. Видове багатство ентомокомплексів з підйомом на кожні 100 м н.р.м. зменшується в середньому на 11 видів. Разом із зменшенням видового різноманіття спостерігається зниження майже в півтора рази частки середземноморських видів, і разом з цим частка транспалеарктичніх видів зростає майже в два рази.

5. Розподіл видів комах в межах парцел неоднорідний. Найбільшим різноманіттям характеризуються комплекси комах в транс-елювіальній дубово-ялівцево-грабінниковій-мареновій парцелі (117 видів), і найменшим - в транс-елювіальній буково-кленово-осоковій парцелі (43 види).

6. У однотипних парцелах, що належать до різних біогеоценозів, формуються схожі комплекси комах. На основі матриці значень видової подібності Сєрєнсєна, виділено три групи їхньої подібності. Перша - включає ентомомокомплекси в автономних елювіальних парцелах, що формуються на вододілах; друга - в транс-елювіальних, що формуються на схилах; третя - представлена комплексами комах в супераквальних парцелах, що формуються в балках.

7. Найбільшим багатством і складністю угруповань комах вирізняються елювіальна дубово-ялівцево-сосново-тонконогова, супераквальна дубово-ялівцево-молочайна і супераквальна грабово-кленово-гречкова парцели. Максимальне ценотичне різноманіття виявлене для елювіальної дубово-ялівцево-сосново-тонконогової і елювіальної грабово-буково-маренової парцел. Найбільш високе екоморфічне різноманіття має елювіальна дубово-ялівцево-сосново-тонконогова і супераквальна грабово-кленово-гречкова парцели. Елювіальна грабово-буково-маренова і транс-елювіальна дубово-грабово-осокова парцели відрізняються найбільшим біоморфічним різноманіттям.

...