Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ЕКОЛОГІЧНІ АДАПТАЦІЇ ДРІБНИХ ССАВЦІВ В УМОВАХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАБРУДНЕННЯ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ЗЕМЛЯНИЙ ОЛЕКСАНДР АНАТОЛІЙОВИЧ

Дніпропетровськ - 2008

Анотація

Земляний О.А. “Екологічні адаптації дрібних ссавців в умовах техногенного забруднення біогеоценозів степового Придніпров'я”. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2008.

Досліджено вплив техногенного забруднення на видовий склад і показники біорізноманіття дрібних ссавців з різних за ступенем трансформації біогеоценозів Придніпров'я. Визначено зміну розмірних характеристик і морфофізіологічних індикаторів дрібних ссавців під впливом пресингу негативних факторів. У результаті досліджень умісту мікроелементів в органах і тканинах різних видів мікромамалій виявлено послідовність у збільшенні вмісту досліджених елементів. Коефіцієнт накопичення знижується у тварин у більш забруднених екосистемах. Виявлено зміну біохімічних показників в умовах техногенного забруднення. Зміна популяційних показників відбувається шляхом модифікації просторового розміщення, збільшення кількості тварин старших вікових груп у забруднених екосистемах, а також внаслідок тенденції до переваги самок в умовах трансформації і зміни показників відтворення. Розраховано коефіцієнт виведення мікроелементів у тварин із градієнтних за ступенем забруднення екосистем. Коефіцієнт підвищення накопичення мікроелементів у ланцюгу ґрунт рослини тварини знижується в забруднених біогеоценозах. Складено таблицю - визначник ступеня забруднення екосистем за деякими екологічними, популяційними і морфофізіологічними показниками.

Ключові слова: адаптація, біогеоценоз, дрібні ссавці, популяція, важкі метали, морфофізіологія індекс, коефіцієнт.

Аннотация

Земляной А.А. Экологические адаптации мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения биогеоценозов степного Приднепровья. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2008.

Исследовано влияние техногенного загрязнения на видовой состав и показатели биоразнообразия мелких млекопитающих из различных по степени трансформации биогеоценозов Приднепровья. Влияние техногенного прессинга приводит к снижению как показателей биоразнообразия, так и общего числа видов. Определено изменение размерных характеристик и морфофизиологических индикаторов мелких млекопитающих под влиянием прессинга отрицательных факторов. Наблюдается тенденция к снижению размерных показателей, что связано с повышением уровня метаболизма. Это ведет к увеличению относительных показателей некоторых органов, принимающих участие в нейтрализации и выведении ингредиентов загрязнения (печень, почки, селезенка). В результате исследования содержания микроэлементов в органах и тканях разных видов микромаммалий выявлена последовательность в увеличении содержания элементов: лесная (домовая) мышь полевка обыкновенная бурозубка обыкновенная. Коэффициент накопления снижается у животных в более загрязненных биогеоценозах. Организм старается ограничить проникновение и аккумуляцию излишка опасных для жизнедеятельности веществ. В условиях техногенного загрязнения происходит повышение белка и липидов в некоторых органах (печень, почки, легкие, сердце, селезенка), которые принимают активное участие в метаболических процессах. Изменяется фракционный состав липидов, снижается количество запасных и увеличивается процент мембранных фракций. Снижается содержимое гликогена в печени и мышцах. Изменение популяционных показателей происходит путем модификации пространственной структуры, увеличения количества животных старших возрастных групп в загрязненных экосистемах, преобладания самок в условиях трансформации и изменения показателей воспроизводства, которое направлено на компенсацию потерь в условиях техногенного пресса. Рассчитан коэффициент выведения микроэлементов у животных из градиентных по степени загрязнения экосистем. В условиях значительной концентрации в окружающей среде микроэлементов происходит увеличение объема выведения из организма. Коэффициент повышения накопления микроэлементов в цепочке почва растения животные снижается в загрязненных биогеоценозах. Все компоненты экосистемы соединены консортивными связями, действие которых направлено на снижение аккумуляции ингредиентов загрязнения. Составлена таблица-определитель степени загрязнения экосистем по некоторым экологическим, популяционным и морфофизиологическим показателям. Это позволит оценить состояние экосистем на основе комплексной оценки уровня загрязнения. Полученные результаты необходимы для дальнейшего выявления адаптационных процессов мелких млекопитающих в условиях трансформации, определения сложных экологических проблем.

Ключевые слова: адаптация, биогеоценоз, мелкие млекопитающие, популяция, тяжелые металлы, морфофизиология, индекс, коэффициент.

Abstract

Zemlyanoy A.A. “Ecological adaptations of micromammals in the conditions of tehniogenic contamination of Pridneprovya steppe biogeocenosis”. - Manuscript.

Dissertation on competition of graduate degree of candidate of biological sciences on speciality 03.00.16 - ecology. Dnepropetrovsk national university, Dnepropetrovsk, 2008.

The influencing of tehnogenic contamination on the species composition and biodiversity indexes of micromammals from plots with different transformation degree in Pridneprovya's biogeocenosis. The changing is of size characteristics and morphophysiological indicators of micromammals under influencing of negative factors pressing is determined. The corelelation between microelements contain anol species belonging is exposed. Coefficient of elements accumulation decrease in animals in contaminate ecosystems. Biochemical indexes changing in tehnogenic polluted areas are observed. The population's indexes change by spatial structure modification and by increasing of elder animal groups quantity in contaminated ecosystems. Besides, the tendency of females prevailing and indexes reproduction in the conditions of transformation is revealed. Coefficient of microelements output in animals from the plots with different contaminative degree is calculated. Coefficient of accumulation microelements in the following chainlet soil plants animals descries in polluted ecosystem. A table of the degree contamination determination ecosystem on some ecological, populations and morphophisiological indexes is made.

Key words: adaptation, biogeocenosis, micromammals, popuation, heavi metals, morphophysiology, index, coefficient.

1. Загальна характеристика

Актуальність роботи. Сучасний рівень промислового виробництва призводить до складних екологічних проблем, що можуть перерости у глобальну катастрофу. Проблеми виникають у регіонах, де сконцентровано велику кількість хімічних, металургійних, гірничодобувних, переробних та інших промислових підприємств. На території України таким регіоном є центральне степове Придніпров'я, зокрема Дніпропетровська область, яка зазнає одне з найбільших техногенних навантажень в Україні. У період свого максимального розвитку (початок 90-х рр.) об'єм викидів складав понад 200 тис. тонн на 1 кв. км. У Дніпропетровській області майже не збереглося природних нетрансформованих систем. Біорізноманіття регіону збідніло.

У видів, що залишилися, відбувається процес часткової адаптації до сформованих умов. Проблема адаптації тварин - одна з найбільш актуальних проблем, що розглядаються в сучасній науці. Дослідження цих проблем дозволяє зрозуміти і розкрити механізми, за допомогою яких тварини пристосовуються до виживання в умовах середовища, що змінюється. Найбільш зручними об'єктами для дослідження є дрібні ссавці. Це обумовлено цілою низкою характерних для них ознак: велика чисельність, синантропність, еврибіонтність та ін. У зв'язку з нетривалим терміном життя і відносною чутливістю до негативних факторів зовнішнього середовища можливо використовувати структуру їх популяції, а також деякі морфологічні й фізіологічні показники як індикатори впливу техногенного забруднення на екосистеми.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах наукових досліджень, що проводяться в лабораторії біомоніторингу НДІ біології ДНУ згідно з д/б темою № 0100U005210 “Дослідження основних закономірностей впливу різних полютантів на фізіолого-біохімічні, популяційні та генеративні особливості тваринних організмів та розробка шляхів знешкодження їх синергічної шкідливої дії”, д/б темою № 0103U00552 “Стан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення” і д/б темою № 0106U000793 “Біогеоценотичні і популяційні основи охорони, відтворення та раціонального використання тваринних ресурсів промислових регіонів Придніпров`я”.

Мета і завдання дослідження. Основною метою дослідження є визначення характеру екологічної адаптації дрібних ссавців, як важливих елементів біогеоценозів, в умовах техногенного пресу; з'ясування особливостей морфо- й еколого-фізіологічної диференціації; характеристика біохімічних механізмів адаптації, основних шляхів розвитку адаптації й основних факторів формування їх у процесі еволюції впливу техногенних факторів.

При виконанні роботи були поставлені такі завдання:

- оцінити вплив рівня забруднення біогеоценозів промисловими викидами на біохімічні особливості дрібних ссавців і ступінь акумуляції ними інгредієнтів забруднення;

- вивчити вплив ступеня трансформації біогеоценозів на морфофізіологічні ознаки мікромамалій;

- визначити вплив рівнів техногенного забруднення біогеоценозів на популяційні й екологічні особливості дрібних ссавців;

- установити загальні закономірності адаптацій мікромамалій у трансформованих екосистемах

- на основі виявлених закономірностей формування морфофізіологічних ознак, популяційних і біохімічних особливостей дрібних ссавців при різних рівнях техногенного напруження розробити засоби по відновленню та створенню багатофункціональних лісових біогеоценозів в умовах посиленого техногенного тиску.

Об'єкт досліджень - представники ряду Rodentia і Insectivora, які умовно поєднуються в екологічну групу “дрібні ссавці”.

Предмет досліджень - екологічні адаптації дрібних ссавців до забруднення навколишнього середовища.

Методи досліджень - біоекологічні, морфофізіологічні, біохімічні, фізико-хімічні.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше в більш повному обсязі визначена реакція одного з найважливіших структурних елементів зооценозу - дрібних ссавців на комплексне техногенне забруднення екосистем в одному з промислово розвинутих регіонів - степовому Придніпров'ї. Установлені параметри впливу техногенного забруднення, де пріоритетними інгредієнтами є важкі метали, на видову розмаїтість, морфофізіологічні індикатори, структуру популяцій і метаболічний процес. Розкриті механізми адаптацій вищих гетеротрофних організмів до жорстких умов мешкання під впливом техногенного забруднення на індивідуальному, популяційному, консортивному й екосистемному рівнях, що дозволяє підвищити їх екологічну стійкість. Показані шляхи виведення з організму інтоксикантів за рахунок перебудови морфоструктури й підвищення рівня метаболізму, а також можливі компенсації втрат під інгібуючим впливом полютантів на популяційному рівні.

Практичне значення одержаних результатів. Теоретичне значення роботи полягає у встановленні загальних закономірностей вироблення пристосувальних реакцій в умовах техногенної трансформації екосистем у дрібних ссавців як організмів, що за своєю організацією подібні до людини. Знання цих закономірностей дозволить на наукових основах будувати стратегію взаємин людини з природними системами й популяціями. Практична цінність роботи полягає в можливості визначення стану природного середовища на основі реакцій популяцій дрібних ссавців на техногенний тиск.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є результатом особистих наукових досліджень здобувача, виконаних у складі лабораторії біомоніторингу НДІ біології ДНУ. Збирання польового матеріалу, його обробка та узагальнення здійснювались особисто автором.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на конференції “Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття”, присвяченій 75-й річниці Канівського природного заповідника, Канів, 1998; VII Зоологічній науковій конференції “Структурно-функціональний стан біологічної розмаїтості тваринного світу Бєларусі”, Мінськ, 1999; VII Теріологічній школі - семінарі “Ссавці відкритих просторів”, Луганський природний заповідник, 2001; Міжнародній науково-практичній конференції “Біосфера і людина”, Майкоп, 2001; II-IV Міжнародних науково-практичних конференціях “Структурно-функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах”, Дніпропетровськ, 2003, 2005, 2007.

2. Основний зміст роботи

Методологічну основу досліджень склали вчення про біогеоценози В.М. Сукачова (1942), вчення про типологію природних і штучних лісових біогеоценозів степової зони, розроблене О.Л. Бельгардом (1971), і вчення про морфофізіологічні індикатори С.С. Шварца (1968). Дослідження проводилися в складі Комплексної експедиції ДНУ, що веде розробку наукових основ охорони та раціонального використання тваринних ресурсів, а також вивчає фізіолого-біохімічні реакції пойкілотермних тварин на пріоритетні стресори токсичного походження в природних системах степового Придніпров'я.

Дрібні ссавці в умовах техногенної трансформації

У витоків досліджень мікромамалій у вітчизняній науці стояли П.С. Паллас, К.Ф. Кесслер, А.А. Браунер, А.Н. Сєвєрцев, А.А. Мігулін, П.А. Свириденко та ін. У середині ХХ століття це питання вивчали В.І. Абеленцев, К.А. Татаринов, І.Т. Сокур та ін. Мікромамаліями Дніпропетровської області займалися Н.Б. Мілютін, І.І. Барабаш-Никифоров, М.Е. Писарєва, нині їх досліджують В.Л. Булахов, О.А. Рева, В.О. Міхєєв.

Питання поступового наростання трансформації природного середовища і пов'язане з цим збіднення біорізноманіття вивчали В.Л. Булахов та ін. (2001), І.Г. Ємельянов (2001). Питання зменшення числа видів при антропогенезі широко розглядається в літературі (Куликова, 1979; Лук'янова, 1994; Лук'янова та ін., 1990; Малков, 1987; Алпатов, 2003; Бакун та ін., 2003; Морева, Ушаков, 1983; Булахов, 1997; Булахов та ін., 1998; Пахомов та ін., 1997). Причинами таких процесів є забруднення навколишнього природного середовища.

Серед хімічних забруднювачів найбільш вивченими й розповсюдженими є важкі метали, або мікроелементи (Авцин, 1981). Підвищений уміст токсикантів неминуче веде до підвищених концентрацій в організмах ссавців. (Bull та ін, 1977; Beardsley та ін.,1978; Robbers та ін., 1978; Sharma, Shupe, 1977; Gets та ін., 1977; Parizek, 1982; Глазов, Монтева, 1993; Мукачева, Безель, 1993, 1995).

У природних умовах основна маса тварин адаптується до надлишку чи дефіциту визначених мікроелементів (Раецкая, 1979). Найбільш чутливими до антропогенезу є показники просторової структури популяції, показники відтворення та деякі інші. Саме плідність у великій мірі визначає благополуччя природних популяцій і їх здатність до адаптації (Безель, Мухачева, 1995; Вершинин, Пястолова, 1995; Жигарьов, 1997; Мухачева, 2001). Фізіологічні процеси організму спрямовані на нейтралізацію негативного впливу довкілля, на пристосування до нього (Смирнов, 1986; Башенина, 1978). Вплив техногенного забруднення на морфофізіологію дрібних ссавців вивчали Є.Ф. Міхєєва, Є.А. Звєрєва (2003), Є.Н. Клюшенкова (1983), О.А. Рева (1998). Вплив забруднення на біохімічні особливості описує А.П. Авцин (1991).

У вітчизняній та зарубіжній літературі в основному визначені шляхи, за якими розвиваються угруповання й окремі особини, пристосовуючись до виживання в умовах трансформації. Не дослідженими в літературі є деякі механізми подібних адаптацій та їх конкретні прояви в умовах промислового степового Придніпров'я. З'ясування конкретних проявів адаптаційних процесів і послужило завданням наших досліджень.

Коротка фізико-географічна характеристика індустріального степового Придніпров'я.

Дослідження проводилися в межах Придніпровського регіону, зокрема на території Дніпропетровської області, яка відноситься до степової зони і розташована в південно-східній частині України, у підзоні різнотравно-типчаково-ковилових степів (Бельгард, 1971; (Кузьмичев, 1972, Маринич та ін., 1985). Територія області знаходиться в середньому плині р. Дніпра і займає площу 31,9 тис. кв. км (Физическая география.., 1988).

Об`екти досліджень

Матеріал відбирався протягом 1995 - 2007 рр. Місцем досліджень були різноманітні заплавні біогеоценози Дніпропетровської області з різним градієнтом техногенного забруднення. Були охоплені значні ділянки в межах 8 адміністративних районів, що складає приблизно 10 % від усієї території області. При відлові дрібних ссавців охоплення конкретної території складало 100 м облікової лінії. Відпрацьовано майже 6 тис. пастко/діб. Зоологічними об'єктами досліджень були: Sylvaemus sylvaticus (L., 1758) - 253; Mus musculus (L., 1758) - 123; Apodemys agrarius (Pall., 1778) - 29; Sicista subtilis (Pall., 1773) - 1; Micromys minutus (Pall., 1771) - 6; Clethrionomys glareolus (Sh., 1780) - 47; Microtus subterraneus (S.-L., 1836) - 23; Microtus arvalis (Pall., 1778) (M. rossiamiridionalis) - 53, Sorex araneus (L., 1758) - 74; Sorex minutus (L., 1766) - 8, Neumys fodiens (Pen., 1771) - 1. (шт.).

У ході досліджень усі території були умовно поділені на кілька категорій. Критерієм поділу був ступінь трансформації під впливом антропогенних факторів. Контрольні біогеоценози, що є найменш трансформованими, були віднесені до “умовно чистих” ділянок. Території, що знаходяться під впливом діяльності того чи іншого промислового підприємства чи їх комплексу, віднесені до “трансформованих” або “забруднених” біогеоценозів. Території, що значно змінилися, виділені в “сильнотрансформовані” біогеоценози. Первинним критерієм для вибору місць дослідження слугувала карта-схема “Екологічний стан Дніпропетровської області” (Экологический атлас.., 1995). Розраховувалося загальне техногенне навантаження окремого мікроелемента та сумарне навантаження всіх досліджуваних мікроелементів на біогеоценоз.

Методика досліджень

Для морфофізіологічного аналізу у тварини вилучалося 10-15 внутрішніх органів і тканин. Для біохімічних і мікроелементозних досліджень відбиралося 11-13 проб. Загальний обсяг досліджених на вміст мікроелементів і біохімічних показників проб склав понад 6 тис. шт. Статистична обробка отриманого матеріалу проводилася за стандартними методиками на персональному комп'ютері в пакеті програм “STATISTICA 6.0” і Ехсеl. Вірогідність розходжень між середніми даними вибірок визначалася за t-критерієм Стьюдента для нерівночисельних вибірок (значимість 95 %) (Лакін, 1980).

Відлов мікромамалій проводився методом давилок Геро, розробленим В.Н. Шнітніковим та ін. (1986). Установлювали видову приналежність виловлених особин за методикою Кузнєцова (1972), Виноградова, Громова (1984). У камеральних умовах визначали стать і вік тварин. Для зарахування тварин до тієї чи іншої вікової групи оцінювали стан генеративної системи, а також наявність чи відсутність линяння. Додатковим критерієм були розмірні характеристики тварин.

Видову розмаїтість території оцінювали за формулою Шеннона (1981)

Н= -(n_i:N) log₂(n_i:N), (1)

де n - кількість особин даного виду; N - загальна кількість особин усього угруповання.

Частину розмаїтості, що припадає на один вид, оцінювали за формулою Пієлу (1972)

P=H:log₂S, (2)

де P - частина розмаїтості, що припадає на один вид; Н - біорізноманіття видів; S - кількість усіх видів в угрупованні.

Визначали такі показники: довжину тіла від кінця раструма до середини анального отвору, довжину хвоста від середини анального отвору до кінця останнього хребця (без волосків), довжину ступні від згину суглоба до кінця середнього пальця без пазура, висоту вуха від краю вушної раковини до максимальної висоти (з точністю до 1 мм), вагу тіла (з точністю до 0,01 г), вагу внутрішніх органів: печінки, нирок, селезінки, серця, легень, гонад, кишечника, шлунка (з точністю до 0,001 г).

Відносну вагу органів розраховували за формулою

Р_від. = Р_орг. : Р_тіла х 1000, (3)

де Р_від. - відносна вага органу, ‰; Р_орг. - вага органу, г; Р_тіла - вага тіла, г.

Для визначення вмісту біогенних елементів Fe, Cu, Mn, Zn, Ni, а також токсикантів Cd і Pb в органах і тканинах тварин проводили аналіз на атомно-абсорбційному спектрофотометрі АА-30 ”Карл Цейс Ієна” за методикою Н.П. Морозова, С.А. Пєтухова (1978), І. Хавезова, Д. Цалева (1983), Ю.І. Бєляєва, Ю.Г. Тадія (1983). Концентрацію елемента в розчині розраховували за формулою

С=С:Р, (4)

де С - концентрація елементів у пробі, мг/кг чи мл/г; С - концентрація елемента в розчині, мг/мл; Р - вага проби, г.

Для біохімічного аналізу відбиралися органи, що беруть активну участь у процесі метаболізму, - печінка, легені, серце, нирки, селезінка, кишечник, шлунок, гонади, а також шкіра і м'язи. Органи і тканини зважували з точністю до 0,0001-0,001 г.

Загальні ліпіди визначали спектрофотометрично за методом А. Кабара (1985). Ліпіди екстрагували з органів і тканин за методом Б. Фолча (1951) сумішшю хлороформ-метанолу (2:1). Уміст ліпідних фракцій визначали методом тонкошарової хроматографії на стандартних пластинках Silufol на денситометрі відбитого світла ДО 1М. Уміст білка визначали з біуретовим реактивом за методом В. Бенедикта (1979). Визначення вмісту глікогену в органах і тканинах проводили з антроновим реактивом. Отримані проби білків, ліпідів і глікогену аналізували на приладі Specord-40 “Карл Цейс Ієна”. Показання перераховували відповідно до умов готування проб.

Еколого-біологічна характеристика мікромамалій природних (еталонних) біогеоценозів

Порівняльна характеристика показників біорізноманіття дрібних ссавців з різних за забрудненням екосистем показала, що найбільш високою видовою розмаїтістю відрізняються природні біогеоценози Присамар'я, де індекс Шеннона складає 2,27. Для них характерним є велике число видів тварин, а також відсутність вираженого домінування того чи іншого виду. Тут спостерігається деяка вирівняність видів за числом особин (індекс Пієлу - 0,88). У той же час на території Дніпровсько-Орільського природного заповідника (ДОПЗ) відзначене деяке зниження показників біорізноманіття (індекс Шеннона складає 1,79, індекс Пієлу - 0,69).

Еколого-біологічна характеристика мікромамалій забруднених біогеоценозів.

Вплив промислового забруднення біогеоценозів на накопичення важких металів в організмі дрібних ссавців в різних за ступенем забруднення екосистемах.

В екосистемах з різним рівнем забруднення накопичення важких металів організмом мікромамалій відбувається неоднорідно. З підвищенням рівня забруднення екосистем, як правило, відзначається зниження накопичення полютантів (рис. 1). Різні органи та їх системи у тварин за ступенем накопичення важких металів можна поділити на мікро- або деконцентратори з активним виведенням інгредієнтів забруднення (печінка, нирки, кишечник) і на концентратори - з поступовим накопиченням і зниженням виведення їх (селезінка, серце, гонади).

Рівні накопичення металів різні. Накопичення Fe і Mn має пряму залежність від рівня забруднення середовища. Рівні накопичення Cu, Zn, Ni, Pb цинку, нікелю, свинцю і кадмію різні і не мають прямої залежності від їх умісту в середовищі мешкання. Це обумовлюється як інтенсивністю метаболізму, так і особливістю самих металів.

Рис. 1. Схема залежності накопичення мікроелементів в організмі тварин від умісту мікроелементів у навколишньому середовищі

Рис. 2. Коефіцієнт накопичення мікроелементів дрібних ссавців у різних за ступенем забруднення екосистемах

Як правило, виявляються межі накопичення важких металів організмом тварин. На рівні шлунково-кишечного тракту утворюється своєрідний бар'єр, що перешкоджає накопиченню полютантів вище визначеної межі (критичного рівня), незалежно від їх концентрації в середовищі. Для Fe немає межі накопичення, оскільки це макроелемент. Для інших полютантів вона складає: для Mn - 75 мг/кг, Cu - 50 мг/кг, Zn і Ni - 200 мг/кг, Cd - 60 мг/кг, Pb - 70 мг/кг (рис 1, 2). Утворення спеціальних бар'єрів накопичення та виведення полютантів з організму органами - деконцентраторами свідчить про вироблення адаптивних пристосувань на рівні фізіолого-біохімічних процесів організму й у першу чергу про підвищення інтенсифікації метаболізму.

Вплив забруднення біогеоценозів на морфофізіологічні індикатори і біохімічні особливості мікромамалій.

Проведений аналіз ваги тіла виявив залежність показників від ступеня трансформації екосистем. Така залежність виявляється, як правило, у тварин, що перезимували, і полягає в зниженні ваги в умовах забруднення. Так, у лісової миші зниження становить у самців з 24,14 до 20,54 г і у самок з 26,60 до 20,35 г. Це обумовлено підвищенням інтенсивності метаболічних процесів. Зменшення розмірів відбувається при песимізації умов (правило “оптимуму-песимуму”). Збільшення основного обміну пов'язане зі зменшенням маси тіла і поверхні (закон поверхні Рубнера, правило величин або правило рядів Гессе). Порівняльний аналіз довжини тіла виявив у фонових видів (у дорослих особин) перевагу показників в умовах контрольних біогеоценозів у порівнянні з трансформованими. Так, у самців лісової миші виявилося зниження з 10,05 до 8,23 см і у самок з 9,95 до 7,90 см. Зміна довжини тіла корелює зі зменшенням ваги тіла й обумовлена як збільшенням інтенсивності метаболізму, так і гіршими кормовими умовами. Це пов'язано з умовами мешкання тварин, впливом негативного пресу на організм та його функціонування.

У досліджених видів простежується тенденція до підвищення відносної ваги печінки у тварин у трансформованих екосистемах (з 50,2 до 60,1 ‰ у самців і з 47,5 до 51,4 ‰ у самок лісової миші), що пов'язано зі збільшенням інтенсивності метаболізму, спрямованого на виведення токсикантів. Зменшення індексу визначено у тварин із сильнозабруднених біогеоценозів (до 33,4 і 35,9 ‰). Індекс нирок у дорослих особин лісової миші вищий у тварин із трансформованих біогеоценозів (підвищення з 13,6 до 14,95 ‰ у самців і з 11,29 до 13,90 ‰ у самок). Зниження індексу визначено тільки у тварин з біогеоценозів м. Орджонікідзе (до 10,9 і 11,4 ‰). Тенденція до збільшення індексу у тварин з більшості імпактних біогеоценозів простежується у хатньої миші й у бурозубки звичайної. Це обумовлено загальним підвищенням рівня метаболізму і навантаження на орган, що виводить і нейтралізує шкідливі речовини. У досліджених фонових видів відбувається збільшення ваги селезінки в трансформованих екосистемах (з 3,4 до 10,06 ‰ у самців і з 3,2 до 3,89 ‰ у самок лісової миші), що пов'язано з необхідністю збалансування імунітету організму в забруднених системах. Виняток становить бурозубка, що є видовою специфікою.

Показник відносної ваги легенів відображає негативний вплив середовища. Однак у градіентних умовах зміни індексу відбуваються по-різному у досліджених видів. В хатньої миші (з 12,9 до 6,58 ‰ у самців і з 11,4 до 8,07 ‰ у самок), нориці й бурозубки простежується зниження індексу легенів. В лісової миші видно його підвищення (з 8,16 до 18,7 ‰ у самців і з 8,11 до 16,3 ‰ у самок) (крім ПдТЕС). У цілому спостерігається тенденція до зниження індексу у тварин із трансформованих екосистем, що свідчить про зменшення дихального процесу з метою зниження потрапляння інгредієнтів забруднення. У всіх розглянутих видів відзначається збільшення відносної ваги серця (з 6,62 до 15,0 ‰ у самців і з 5,18 до 10,3 ‰ у самок) у тварин з біогеоценозів під впливом техногенного пресу, у порівнянні з контрольними.

У мишоподібних гризунів під впливом промислового забруднення відбувається збільшення кількості білка в 1,1-5,1 рази, у першу чергу - в органах, найбільш важливих для фізіологічного процесу, таких як печінка, нирки, серце і легені. Збільшення маси білкових структур кліток органів і тканин тварин, з одного боку викликає збільшення біохімічної стійкості органа, а з іншого, перешкоджає проникненню інгредієнтів забруднення. Збільшення кількості ліпідів у 1,48-4,58 рази пов'язане з прагненням наростити енергетичний баланс організму в жорстких умовах існування. У лісової миші у всіх досліджених органах, крім печінки, простежується підвищення фосфоліпідів у 2,54-6,34 рази і зниження тригліцеридів та ефірів холестерину (у 1,46-2,3 і 1,16-4,10 рази відповідно). У печінці рівень фосфоліпідів знижується (у 2,22 рази), а кількість холестерину (у 1,54 рази) і жирних кислот (у 1,69 рази) збільшується. Кількість глікогену знижується у тварин з біогеоценозів з екстремальними умовами існування. У печінці тварин така зміна спостерігається більш чітко, ніж у м'язах.

Адаптаційні пристосування мікромамалій до забруднення навколишнього середовища важкими металами.

Виведення. Видалення шкідливих речовин з організму тварин відбувається як оральним шляхом (через легені), так і при линянні, проте основними шляхами є виведення через нирки (рідина) і кишечник (тверді залишки). В умовах значного надходження шкідливих речовин в організм тварини логічно припустити збільшення їх виведення. Уявлення про обсяги виведення мікроелементів може дати коефіцієнт виведення (Кв) - відношення вмісту мікроелементів у нирках і кишечнику, до середнього вмісту в організмі. У більшості досліджених трансформованих екосистем не спостерігається відповідності обсягу вмісту мікроелементів в організмі й органах - виділителях. Інтенсифікація виведення (збільшення К_в) свідчить про прагнення організму позбутися надмірно великої кількості полютантів в організмі (табл. 1). В умовах забруднених екосистем відбувається інтенсифікація процесів виведення основних інгредієнтів забруднення, що є одним з механізмів адаптації.

Просторове розміщення. Кожний вид у конкретних умовах існування має популяційну диференціацію населення в межах його ареалу. У дрібних ссавців контрольних біогеоценозів просторова структура - дифузна, середньотрансформованих - мозаїчна, сильнозабруднених - пульсуюча. Просторова структура популяцій у гризунів є чутливим індикатором стану популяцій і своєрідним адаптивним пристосуванням, що дозволяє максимально використовувати менш забруднені території.

Таблиця 1 Коефіцієнти виведення мікроелементів кишечником (чисельник) і нирками (знаменник) з організму дрібних ссавців (на прикладі лісової миші) з різних за ступенем трансформації місць мешкання.

Примітка: 1 - короткозаплавні (кз.) липо-ясеневі діброви Присамар'я; 2 - довгозаплавні (дз.) берестові діброви ДОПЗ; 3 - дз. шелюжники в районі викидів ПдТЕС; 4 - кз. ясеневі діброви Західного Донбасу; 5 - кз. бересто-чорнокленові діброви в районі м. Орджонікідзе; 6 - кз. бересто-чорнокленові діброви в районі Богдановського заказника; 7 - кз. бересто-ясеневі діброви в районі м. Жовті Води; 8 - дз. берестові діброви в районі м. Дніпродзержинська.

Вікова структура. У кожному біогеоценозі вікова структура є оптимальною, найбільш доцільною для реалізації репродуктивних можливостей популяції, і визначається також видовою приналежністю. Так, хатня миша краше пристосована до існування в умовах урбанізованих, рекреаційних територій, де її вікова структура більш стабільна і складає 60-80 % Sad на 40-70 % Ad. Лісова миша цілком комфортно мешкає як у природних екосистемах, так і на ділянках рекреації. У даного виду в умовах забруднення відзначене збільшення відсотка (до 100 %) особин, що перезимували, відбувається “старіння” популяції. Вікову структуру можливо використовувати для визначення функціональної активності популяції до тих або інших умов існування, як додатковий критерій для оцінки, не застосовуючи такі показники, як чисельність і багатство видів.

Статева структура. На прикладі найбільш розповсюдженого виду - лісової миші простежується тенденція до зміни статевої структури в екосистемах, що зазнають впливу рекреаційного чи техногенного пресингу. Так, у природних екосистемах статева структура близька до паритетного співвідношення (1:1) або з деякою перевагою самок. У середньотрансформованих біогеоценозах спостерігається тенденція до домінування самок (2:1), що обумовлено адаптивними причинами і свідчить про компенсаторні здібності популяції в стресових умовах за рахунок збільшення потомства, що веде до процесів саморегуляції. На найбільш трансформованих територіях у популяціях домінують самці (до 1:3), що пов'язано зі значною загибеллю самок в умовах сильного забруднення як організмів, енергетично й фізіологічно ослаблених участю в розмноженні (виношуванні потомства). Можливо, це пояснюється фактом міграції тварин з менш трансформованих екосистем, у яких відбувається нормальне функціонування популяції.

Плідність. В умовах середньотрансформованих екосистем у дрібних ссавців простежується збільшення потенційної плідності (з 5,3 до 6,0), тоді як у сильнотрансформованих вона знижується. Відбувається підвищення показників фактичної плідності (з 4,67 до 5,5), тобто збільшення реальної кількості потомства. Водночас в імпактних зонах простежується тенденція до зниження загальної ембріональної смертності. Так, у лісової миші даний показник знижується з 12,5 до 5,9. У хатньої миші і звичайної нориці також простежується подібна закономірність. Це пристосувальні процеси, спрямовані на зниження енергетичних витрат в умовах техногенного пресингу. Визначена тенденція до підвищення показників абсолютної і відносної ваги сім'яників у тварин в трансформованих екосистемах (з 440,56 до 667,2 мг і з 16,07 до 27,74 ‰ відповідно).

Консортивні адаптації. Пристосування тварин до існування в трансформованих умовах відбувається не тільки на біохімічному, фізіологічному і популяційному рівнях, але й на рівні консортивних зв'язків між різними компонентами екосистеми (табл. 2). Консорція - елементарна структурно-функціональна одиниця біогеоценозу, що дозволяє охарактеризувати складні процеси функціонування біогеоценозу. Одним із найбільш показових моментів, що дозволяють охарактеризувати такі процеси, є аналіз умісту мікроелементів у різних ланках консорцій. На прикладі дрібних ссавців видно зниження коефіцієнта накопичення мікроелементів у такому ланцюжку в трансформованих екосистемах у порівнянні з контрольними (табл. 2). Це є також своєрідною адаптацією на консортивному рівні, де всі компоненти екосистеми виступають як єдиний організм, що намагається знизити техногенне навантаження.

Таблиця 2 Коефіцієнти накопичення мікроелементів у ланцюжку ґрунт - уміст шлунка - стінки шлунка у нориці звичайної з різних заплавних біогеоценозів

Мікромамалії як екологічні маркери ступеня забруднення біогеоценозів

Установлення масштабів і ступеня трансформації екосистем вимагає простих і оперативних методів визначення рівня забруднення. Існує досить багато аналітичних методів, але всі вони дуже складні, трудомісткі, потребують спеціального коштовного устаткування і значних витрат часу. Трансформовані екосистеми промислово-індустріальних регіонів забруднюються в більшості не одним визначеним забруднювачем, а цілим комплексом, що синергічно впливає на екосистему. Виділення впливу окремого полютанта є неможливим, тому що в природні системи вони надходять комплексно. Тому більш надійними індикаторами є більш загальні критерії і показники (видова розмаїтость, вікова, статева структура, чисельность) (табл. 3, 4).

Таблиця 3 Порівняльна характеристика деяких екологічних ознак дрібних ссавців у різних за ступенем забруднення екосистемах

Таблиця 4 Порівняльна характеристика деяких морфометричних і морфофізіологічних ознак дрібних ссавців (на прикладі лісової миші) у різних за ступенем забруднення екосистемах

Примітка. Показник, за який приймається значення досліджуваної ознаки у тварин з контрольних біогеоценозів, - 1.

Знаючи рівні цих показників, можна визначити загальний рівень забруднення екосистем. Біоіндикатори, чи екологічні маркери, дають точну інтегральну оцінку-картину. Для визначення розглянутих показників (табл. 3, 4) не потрібні будь-які спеціальні пристосування й устаткування. Їх визначення може проводитися практично в польових умовах і слугувати досить чітким критерієм рівня загального забруднення природного середовища існування

савець мікромамалія мікроелемент

Висновки

Проведені дослідження дозволяють зробити такі висновки.

1. Техногенне забруднення наземних біогеоценозів є головним антропогенним фактором, що викликає значні їх трансформаційні процеси. Трансформація екологічних систем викликає у дрібних ссавців значні зміни біорізноманіття, перебудову морфологічної і популяційної структури, репродуктивних характеристик і біохімічних особливостей.

2. В умовах трансформації біогеоценозів відбувається деяка зміна видового складу дрібних ссавців. Це виявляється в зникненні рідких і нестійких видів, а також у появі нових синантропних чи схильних до синантропізму видів. У цілому при трансформації середовища існування відбувається зниження видів з 8 (Присамар'я) до 2 (м. Жовті Води).

3. Забруднення природних екосистем обумовлює загальне збіднення біорізноманіття дрібних ссавців. З підвищенням рівня забруднення постійно знижуються показники індексу Шеннона й індексу Пієлу. В умовно чистих біогеоценозах індекси складають 2,27 і 0,87 відповідно, у слаботрансформованих - 1,42 і 0,68, в імпактних зонах - 1,06 і 0,66. В імпактних біогеоценозах установлене загальне збіднення біорізноманіття, зниження врівноваженості видів і підвищення домінування певного виду. Під впливом значного антропогенного пресингу спостерігається зменшення багатства фонових видів, що відновлюється при зникненні негативного впливу.

4. Техногенне забруднення природного середовища обумовлює інтенсивне накопичення полютантів різними органами й тканинами в організмі дрібних ссавців. Найбільш інтенсивне накопичення різних полютантів відзначається в селезінці, серці і кістковій тканині, менш інтенсивне - у печінці, шкірі і м'язовій тканині. В умовах техногенного забруднення найбільший коефіцієнт накопичення відзначається в органах, що характеризуються високим рівнем метаболізму і беруть участь в адаптаційному процесі (селезінка). Низький уміст накопичення полютантів у таких органах в умовах інтенсивного забруднення можна розглядати як участь їх у виведенні токсикантів (печінка, нирки).

5. Адаптаційний процес дрібних ссавців в умовах техногенної трансформації біогеоценозів характеризується перебудовою на біохімічному, організменному і популяційному рівнях.

6. Інтенсивне накопичення інгредієнтів техногенного забруднення (важкі метали), насамперед, викликає біохімічні зміни. Зміна білкового обміну виявляється в збільшенні вмісту білка в 1,1-5,1 рази в деяких, найбільш важливих для фізіологічного процесу, органах. Аналогічна ситуація простежується і для ліпідного обміну (збільшення у 1,48-4,58 рази). У фракційному складі ліпідів підвищується кількість мембранних ліпідів - фосфоліпідів при одночасному зниженні запасних ліпідів - тригліцеридів і ефірів холестерину. У тварин із забруднених біогеоценозів відбувається зниження кількості глікогену в м'язовій тканині і, особливо, у печінці. Так, у лісової миші спостерігається зниження кількості глікогену в м'язах у 1,06-1,75 рази, у печінці в 2-5 разів, у бурозубки відповідно в 2,03 і 2,5 рази.

7. Інтенсифікація процесу виведення сприяє зниженню рівня накопичення важких металів в організмі дрібних ссавців і супроводжується морфологічною перебудовою. Насамперед, в імпактних зонах відзначається зменшення ваги і розмірів тіла тварин. Так, у лісової миші вага тіла знижується на 15,1 %, довжина тіла - на 20,6 %, у хатньої миші відповідно на 24,2 % і 20,1 %, у нориці звичайної на 10,8 % і 14,8 %, у бурозубки звичайної на 11,9 % і 5,4 %. Одночасне збільшення відносних величин довжини хвоста, ступні, висоти вуха, а також вагових індексів печінки і нирок (відповідно на 16,48 % і 26,69 % у лісової миші) свідчить про інтенсивний адаптаційний процес, що обумовлює виведення полютантів з організму тварин.

8. Адаптаційний процес до забруднення у дрібних ссавців виявляється також у визначеній перебудові популяційної структури. Зміна вікового складу шляхом збільшення частини дорослих особин характеризує негативний пресинг забруднення. Зміна статевої структури і просторового розміщення популяції і репродуктивних особливостей обумовлює деякі компенсаторні механізми, що також є адаптаційними пристосуваннями. У популяціях різних груп дрібних ссавців з підвищенням рівня забруднення поступово підвищується перевага самок. У лісової миші їх частка в популяції зростає з 50 % у контрольних екосистемах до 70-75 % в імпактних. Збільшення кількості самок супроводжується збільшенням плідності. У лісової миші підвищується потенційна плідність на 8,1 %, а фактична - на 5 %. Зазначені зміни обумовлюють важливий адаптаційний процес до стресових ситуацій, компенсуючи втрати частини популяції, особливо в імпактних зонах. Змінюється також просторова структура популяції. З дифузійної просторової структури вона поступово перетворюється в мозаїчний тип, що обумовлено розподілом популяцій у менш трансформованих стаціях екосистеми.

9. Фізіолого-біохімічні і морфологічні зміни, що відбуваються в організмі дрібних ссавців, обумовлені рівнем техногенного забруднення біогеоценозів. При слабкому і середньому рівнях трансформації системи відбувається адаптаційний процес. При сильному забрудненні і деструкції екосистем такий процес можна визначити як умовну, або часткову, адаптацію.

10. Дрібні ссавці, як вищі хребетні тварини, чутко реагують на забруднення природного середовища промисловими викидами. Вони можуть бути використані як біоіндикатори стану біогеоценозів, що може значно спростити і зробити більш доступним визначення рівня забруднення біогеоценозу безпосередньо в природних умовах.

Практичні рекомендації

- Використовувати мікромамалій як зоотестори в оцінці стану біогеоценозів в регіонах з надмірним тиском. Для цього рекомендується застосовувати розроблені таблиці - визначники ступеня забруднення екосистем за деякими екологічними, популяційними і морфофізіологічними показниками цих тварин.

- Перевести промислові підприємства на замкнутий цикл техногенного виробництва.

- В місцеперебуваннях мікромамалій із середнім і потужним тиском техногенного забруднення проводити збагачення кормовою базою за рахунок інтродукції кормових організмів (рослинних і тваринних) з метою посилення метаболічних процесів у організмів, які ведуть як до більш ефективного виведення полютантів із організму, так і до збагачення ґрунту метаболітами, які зв'язують важкі метали в малорухомі складні металоорганічні сполуки.

- З урахуванням перебудови просторової структури популяції в техногенних зонах провести оптимізацію місцеперебування дрібних ссавців за рахунок створення деревних куртин із щільнокронних порід деревостою, які б відповідали мозаїчному та циклічному типу просторової структури популяцій як біогеоценотичних місць захисту.

- Провести інтродукційні роботи тваринних організмів (риючих форм), середовищеутворювальна діяльність яких спрямована на відновлення грунтоутворювання і, як правило, на оптимізацію ґрунтового покрову лісових біогеоценозів.

- В діючих зонах техногенного тиску і в місцях майбутнього промислового освоєння територій під забудову промислових підприємств створити штучні лісові біогеоценози, у конструкціях яких передбачити підбір порід з високою стійкістю до забруднення промисловими викидами з напівтіньових і тіньових структур та з формуванням високої щільності крони, а також чагарникових заростей з їстівними ягодами.

- Перевести роботи з лісової рекультивації на відпрацьованих землях промисловими підприємствами з урахуванням можливості інтродукції найбільш активних середовищеперетворювачів - ссавців для прискорення біогеоценотичних процесів.

Список опублікованих робіт з теми дисертації

1. Рева А.А. Сравнительная характеристика содержания микроэлементов в органах и тканях земноводных и млекопитающих из биотопов в зоне выбросов Приднепровской тепловой электростанции и Днепровско-Орельского заповедника / А.А. Рева, А.Н. Мисюра, А.А. Марченковская, А.А. Земляной // Вісник ДНУ. Сер. “Біологія, екологія”. - Д.: ДНУ, 2000. - Вип.7. - C. 20-26. (Особистий внесок - 40 %: збір матеріалу, обробка та хімічні дослідження).

2. Земляной А.А. Влияние загрязнения воздушного бассейна ПО "Азот" на численность и морфофизиологические индикаторы грызунов / А.А. Земляной, М.Ю. Суворкин, А.А. Рева // Учен. зап. Таврич. нац. ун. Сер. "Біологія”. - Симферополь: ТНУ, 2001. - Т.14 (53), № 2. - С. 72-76. (Особистий внесок - 45 %: збір матеріалу, вимірювання та обробка).

3. Земляной А.А., Шульман М.В. Морфофизиологические и биохимические адаптации Apodemus sylvaticus (Mammalia, Rodentia) к техногенной трансформации среды / А.А. Земляной, М.В. Шульман // Вісник ДНУ. Сер. “Біологія, екологія”. - Д.: ДНУ, 2003. - Вип.11, т.1. - С. 167-171. (Особистий внесок - 85 %: збір матеріалу, вимірювання, обробка та хімічні дослідження).

4. Земляной А.А. Влияние степени трансформации экосистемы на разнообразие мелких млекопитающих // Вісник ДНУ. Сер. “Біологія, екологія”. - Д.: ДНУ, 2004. - Вип. 12, т.1. - С. 211-217.

5. Земляной А.А. Влияние степени трансформации экосистем на возрастную структуру популяции Apodemys sylvaticus // Вісник ДНУ. Сер. “Біологія, екологія”. -Д.: ДНУ, 2005. - Вип. 13, т.1. - С. 103-108.

6. Земляний О.А. Вплив накопичення важких металів на біохімічні особливості мікромамалій // Вісник ДНУ. Сер. “Біологія, екологія.” - Д.: ДНУ, 2007. - Вип. 15, т. 1. - С. 54-58.

7. Рева А.А., Земляной А.А. Пути адаптаций у мелких млекопитающих к техногенному загрязнению / А.А. Рева, А.А. Земляной // Новое в экологии и безопасность жизнедеятельности: Междунар. еколог. конгрес. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 191-193. (Особистий внесок - 65 %: збір польового матеріалу, вимірювання та обробка проб).