Екологічна характеристика структури популяції колорадського жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в північному степу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ЗАХИСТУ РОСЛИН УААН

УДК 595.14:632.7:635

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Екологічна характеристика структури популяції колорадського жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в північному степу України

03.00.16 - екологія

Нікітін Микола Іванович

Київ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Дніпропетровському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник -доктор біологічних наук, професор Рябченко Микола Олександрович, Дніпропетровський державний аграрний університет, професор кафедри садово-паркового господарства

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор ЧАЙКА Володимир Миколайович, Інститут захисту рослин УААН, старший науковий співробітник лабораторії прогнозів

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник КОЛОМІЄЦЬ Лариса Петрівна, Інститут землеробства УААН, провідний науковий співробітник відділу сільськогосподарського землекористування і захисту грунтів від ерозії

Провідна установа -Полтавська державна аграрна академія Міністерства аграрної політики Укріїни, кафедра ботаніки і екології, м. Полтава

Захист відбудеться “16”червня 2006 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.376.01 в Інституті захисту рослин УААН за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 33

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту захисту рослин УААН за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 33

Автореферат розісланий “15” травня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Охрімчук В. М.

колорадський жук гомеостаз популяція

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одержання високих і стабільних врожаїв картоплі в Україні, яка вирощується на площі 1,5-1,7 млн. гектарів, багато в чому лімітується діяльністю агресивних шкідників. Серед останніх домінує колорадський жук, здатний знизити врожайність картоплі, а також томатів, баклажанів і перцю на 75-80 %.

Широке застосування більше 30 інсектицидів в Україні призвело до збільшення показників резистентності популяцій колорадського жука, забруднення овочевої продукції та навколишнього середовища цими екологічно небезпечними ксенобіотиками. Тому вивчення мікроеволюційних процесів, що протікають у природних популяціях колорадського жука, у даний час знаходиться в центрі уваги екологів. Знання популяційної структури цього виду, меж популяцій, геногеографії, комплексне вивчення темпів, характеру та спрямованості пускових механізмів мікроеволюційних процесів колорадського жука необхідні для вирішення багатьох прикладних завдань, у тому числі і в інтегрованій системі захисту рослин.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконані згідно з тематичним планом Дніпропетровського державного аграрного університету в рамках державної науково-технічної програми “Захист рослин” і завдання “Розробити зональні системи інтегрованого захисту рослин від шкідливих організмів, що забезпечують оптимізацію фітосанітарного стану агроценозів і зниження втрат врожаю” (№ д. р. 0197 U 012341).

Мета і завдання досліджень. Мета даної роботи - ідентифікація основних векторів диференціації й адаптації популяції колорадського жука з позицій еволюційної аутекології комах у сучасних умовах техногенезу.

До завдань досліджень входило:

– розробка методології діагностики та систематики екотипів популяції колорадського жука, вивчення їх онтогенетичних адаптацій;

– уточнення географічної мінливості та особливостей фенетичної структури популяції колорадського жука в Україні;

– встановлення впливу абіотичних, біотичних і антропічних чинників на модифікаційну мінливість і гомеостаз популяції колорадського жука;

– визначення характеру успадкування та мінливості ознак рисунка передньоспинки колорадського жука дніпропетровської популяції;

– встановлення ефективності використання гормональних препаратів комах і регуляторів росту рослин у стабілізації флуктуацій популяцій колорадського жука.

Об'єкт дослідження: рослини картоплі, популяції колорадського жука північного Степу України.

Предмет дослідження: особливості біології, шкідливості і дивергенції популяцій колорадського жука.

Методи дослідження. Для досягнення мети та виконання поставлених завдань використовували лабораторні та польові методи досліджень. Лабораторні дослідження проводили згідно з прийнятими методиками для визначення гематологічних показників колорадського жука, умісту жиру в його тілі, а також характеру успадкування та мінливості ознак рисунка передньоспинки імаго. Польові дослідження проводилися за загальноприйнятими методиками діагностики, обліку і визначення ефективності біотичних, абіотичних та антропічних чинників модифікаційної мінливості популяції колорадського жука на дослідних полях.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше для північного Степу України проведено дослідження з еволюційної аутекології колорадського жука.

Визначені екологічні закономірності внутрішньопопуляційної мінливості колорадського жука, а також особливості просторової диференціації та онтогенетичної адаптації дев'яти феноформ шкідника у картопляному агроценозі.

Встановлена географічна мінливість популяційної структури шкідника, яка характеризується зонально-біотичним розподілом феноформ у популяції та фізіологічними особливостями їх агресивності (1-а, 3-я та 6-а феноформи).

Вивчені абіотичні (температура), біотичні (захворювання шкідника та картоплі) й антропічні (інсектициди, біопрепарати, регулятори росту рослин, сорти картоплі) чинники, які визначають модифікаційну мінливість популяції шкідника та її гомеостаз.

Визначені закономірності схрещувань у популяції колорадського жука (асортативне, селективне та інбридинг із домінуванням селективного), а також характер наслідування та мінливості ознак рисунка передньоспинки шкідника.

Розроблені заходи з регуляції мікроеволюційних процесів у популяціях колорадського жука на основі раціонального використання інсектицидів, гормональних препаратів комах, регуляторів росту рослин та РАПП (матричного компоненту інсектицидів).

Практичне значення одержаних результатів. Визначені заходи оперативного управління процесом резистентності популяції колорадського жука до сучасних інсектицидів, що дало змогу визначити тактику проведення боротьби з урахуванням ступеня дивергенції популяції шкідника на основі резистентних феноформ (1-а, 3-я та 6-а), а також співвідношення у бакових сумішах інсектицидів (Фастак, 10 % к. е. і Ф'юрі, в. е.) та регуляторів росту рослин (Потейтін і Гумісол).

Високу ефективність дії у боротьбі з резистентними феноформами колорадського жука показало використання інсектицидів (Фастак, 10 % к. е. і Ф'юрі, в. е.) зі включенням до їхнього складу матричної основи РАПП 20 % к. е.

(3 л/га), що сприяло зниженню норм їх внесення на 25 %.

Результати досліджень пройшли виробничу перевірку в навчально-дослідному господарстві “Самарський” ДДАУ на площі 18 га та на Нікопольській державній сортодослідній станції на площі 16 га.

Матеріали роботи використовуються в навчальному процесі агрономічного факультету ДДАУ при викладанні курсів “Екологія”, “Інтегровані системи захисту рослин”, “Біологічні системи захисту рослин”, “Сільськогосподарська енто- мологія”, “Фітофармакологія”, “Імунітет рослин”.

Особистий внесок здобувача. Узагальнення результатів вітчизняних і зарубіжних досліджень, розробка та щорічне коригування плану проведення польових і лабораторних досліджень та його здійснення, аналіз та статистична обробка отриманих експериментальних даних, підготовка матеріалів до друку.

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень доповідались на засіданнях кафедри фізіології рослин і ботаніки Дніпропетровського державного аграрного університету, на наукових конференціях викладачів і аспірантів ДДАУ у 2001, 2002 і 2003 рр., на І Всеукраїнській науково-практичній конференції “Україна наукова 2001” (м. Дніпропетровськ, 2001 р.), на ІІ Міжвузівській науково-практичній конференції аспірантів “Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи” (м. Вінниця, 2002 р.), на ІІ Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2003 р.), на ІІ Міжнародній конференції “Биотехнология - охране окружающей среды” (м. Москва, 2004 р.), на III Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2005 р.).

Публікації. За результатами досліджень по темі дисертаційної роботи опубліковано 1 монографія, 5 наукових праць у фахових виданнях, 6 тез.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 183 сторінках машинописного тексту і складається з 8 розділів, висновків, рекомендацій виробництву, списку використаних джерел, додатків, ілюстрована 26 рисунками та 62 таблицями. Перелік літературних джерел охоплює 277 найменувань, з яких 56 праць належать іноземним авторам.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури

В огляді наукових джерел проаналізовані матеріали, що стосуються мікроеволюційних процесів у популяціях комах (Майр Э., 1974; Тимофеев-Ресовский Н .В. и др., 1977; Шварц С. С., 1980; Шапиро И. Д., 1985). Відзначається, що мікроеволюція комах охоплює вивчення як статики, так і динаміки мінливості, до яких можливе застосування принципу додатковості стаціонарного й еволюційного аспектів вивчення живого (Грищенко В. В., Креславский А. Г., 1983; Старобогатов Я. И., 1985).

У ряді робіт досліджувалася залежність і характер дивергенції колорадського жука під впливом абіотичних, біотичних і антропічних чинників (Ушатинская Р. С., 1982; Фасулати С. Р., 1985, 1988; Смелянец В. П., Педько В. Р., 1988; Вилкова Н. А. и др., 2001).

Незважаючи на велику кількість наукових праць із питань мікроеволюції комах, вивчення поліморфізму і структури популяції колорадського жука в умовах України вимагає проведення глибоких еколого-генетичних досліджень.

Умови та методика проведення досліджень

Експериментальні дослідження з теми роботи проводилися в 1999-2003 рр. у Дніпропетровському державному аграрному університеті, а також на полях навчально-дослідного господарства “Самарський” ДДАУ та Нікопольської державної сортодослідної станції.

В основу методологічного підходу досліджень мікроеволюції колорадського жука покладене вчення про адаптогенез (Шмальгаузен И. И., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В. и др., 1977; Шварц С .С., 1980).

При аналізі екологічних зв'язків у системі “комаха - кормова рослина” використані методичні підходи спряженості їхнього розвитку (Шапиро И. Д., 1963), а також позиції теорії стійких стаціонарних станів популяції (Андропов В. М. та ін., 1966). Біотаксономічний аналіз внутрішньовидової структури колорадського жука проводили за допомогою методів фенетики популяцій - за частковим співвідношенням домінантних морф передньоспинки імаго (Фасулати С. Р., 1987). Розглядаючи шкідливість колорадського жука в системі “консумент - продуцент” із позицій енергетичного принципу адаптацій (Шапиро И. Д., 1966), визначення шкідливості проводили на 20 звичайних і 3 трансгенних сортах картоплі. Плідність самок вивчали в гідростатах за методикою І. Д. Шапіро та ін. (1987), харчові переваги жуків листів картоплі - у ексикаторах, як ізоляторах, за методом

С. Р. Фасулати (1988). Гематологічні дослідження проводили на фіксованих препаратах за методикою М. І. Сиротіної (1965) і В. М. Стовбчатого та ін. (2000).

Статистичну обробку експериментальних даних проводили з використанням методів дисперсійного, регресійного та квантильного аналізу (Ойвин Н. А., 1960; Плохинский Н. А., 1961; Доспехов Б. А., 1968; Васильев С. В., 1979).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

екотипи популяції колорадського жука у дніпропетровській області та їх онтогенетичні адаптації

Проведений біотаксономічний аналіз внутрішньовидової структури популяції колорадського жука з використанням методів фенетики популяцій (за частковим співвідношенням морф передньоспинки імаго) свідчить, що в умовах Дніпро- петровської області серед виділених 24 феноформ домінують 9. Серед них найрозповсюдженішими є 1-а, 3-я і 6-а феноформи, що складають 65,3 % від загальної кількості жуків у пробах (рис. 1).



Рис. 1 - Фенетична структура популяції колорадського жука в північному Степу України , % (середнє за 1999-2003 рр.)

Аналіз структури популяції колорадського жука свідчить, що в агроценозах картоплі, томатів, баклажанів і перцю склався практично однорідний склад домінантних феноформ (рис. 2).

Рис. 2 - Внутрішньовидова структура колорадського жука в агроценозах Овочевих культур (навчально-дослідне господарство “Самарський”, ДДАУ, середнє за 1999-2003 рр.)

Зимують дорослі комахи у грунті на полях овочевих сівозмін, а також у

підстилці лісосмуг, лісів, особливо на добре освітлених і провітрюваних ділянках із невисокою вологістю підстилки. Один із показників стійкого фізіологічного стану колорадського жука у період зимівлі - наявність жиру, накопиченого в період його розвитку (Ушатинская Р. С., 1981). Результати проведених досліджень свідчать, що вміст жиру в 9 феноформ цього шкідника різний (коливається від 8,3 до 17,8 %) (табл. 1).

Таблиця 1 - Уміст жиру в тілі колорадського жука, %

Роки	Уміст жиру по феноформам
	1-а	2-а	3-я	4-а	5-а	6-а	7-а	8-а	9-а
2000	17,6±1,3	15,2±1,1	17,2±1,4	12,2±1,1	12,5±1,2	16,9± 1,5	8,3± 0,7	8,5± 0,8	8,4± 0,7	13,0±2,3
2001	17,1±1,5	14,3±1,2	17,7±1,7	10,9±0,9	14,1±1,4	17,4± 1,6	9,5± 0,9	10,2±1,2	10,2±1,1	13,5±2,4
2002	16,5±1,2	13,7±1,1	16,3±1,5	14,1±1,3	11,8±1,1	17,8± 1,7	8,8± 0,6	9,4± 0,9	8,9± 0,7	13,0±2,1
2003	16,9±1,3	15,4±1,6	17,1±1,5	10,5±1,1	12,4±1,2	17,1± 1,6	10,4±1,0	11,6±1,1	9,5± 1,0	13,4±2,2
	17,0±1,3	14,6±1,2	17,1±1,5	11,9±1,1	12,7±1,2	17,3± 1,6	9,2± 0,8	9,9± 1,0	9,2± 0,9

Частка імаго 1-ї феноформи, що перезимувала, склала 74,2, 3-ї - 68,7, 6-ї - 61,4 %, а 7-ї, 8-ї та 9-ї - у середньому до 30 %. Репродуктивна здатність найбільша у самок колорадського жука 1-ї, 3-ї та 6-ї феноформ, що мали також високий ступінь відродження личинок (89,7-91,2 %).

Географічна мінливість популяційної структури колорадського жука в україні

В умовах України чітко простежується географічна мінливість частот феноформ колорадського жука, яка носить зональний характер (Рябченко М. О. та ін., 1998; Новосельська Т. Г., 2002; Нікітін М. І., Рябченко М. О., 2003). Так, у північному Степу України домінантними феноформами цього шкідника є 1-а, 3-я та 6-а, у лісостеповій зоні - 3-я, 4-а і 6-а, у Поліссі - 1-а, 3-я, 4-а, 5-а, 6-а.

Оцінка функціонального стану травної системи домінантної 6-ї феноформи колорадського жука свідчить, що найвища ферментативна активність - в імаго зі степової зони України (табл. 2).

Таблиця 2 - Активність травних ферментів 6-ї феноформи імаго колорадського жука, (середнє за 2002-2003 рр.)

Зони	Карбогідрази	Протеїнази	Трибутири-наза,% гідролізо-ваного трибутирину
	б-амілаза, % гідролізова-ного крохмалю	інвертаза, мг % глюкози	типа пепсину, мг % тирозину	типа трипсину, мг % тирозину
Степ	91,61,3	86,31,3	15,50,5	11,30,7	9,70,7
Лісостеп	88,41,1	82,51,6	14,60,2	10,20,5	9,10,4
Полісся	87,61,4	80,91,4	14,30,4	9,70,4	9,40,9
p	<0,01	<0,01	<0,05	<0,05	<0,05

При вивченні характеру функціональних змін у 6-ї феноформи у популяції колорадського жука , що опинився на полі зі стійким сортом, виявлені зміни агресивної та репродуктивної здатності. Нами виявлено явище канібалізму на імагінальній і личинковій стадіях цього шкідника.

Вплив біотичних чинників на гомеостаз популяції колорадського жука

Комплекс природних ентомопатогенів колорадського жука, здатних викликати епізоотії шкідника, включає представників більше 25 родів грибів, бактерій, найпростіших і актиноміцет (Вилкова Н. А. та ін., 2001). Із великої групи бактерій патогенними для колорадського жука є Bacillus thuringiensis, що крім спор

утворюють кристалічний ендотоксин і термостабільний екзотоксин

(Кандыбин Н. В., 1973). Цей екзотоксин характеризується мутагенною дією на колорадського жука (Burgerion А. et al., 1972, 1974). Нами встановлено, що екзотоксин бактерії Bacillus thuringiensis мутагенно впливає на ступінь диференціації популяції колорадського жука за основними феноформами (рис. 3).



Рис.3 - Вплив ентомопатогенної бактерії Bacillus thuringiensis

на фенетичну структуру популяції

колорадського жука (середнє за 2001-2003 рр.)

Структура мікропопуляції, отриманої в результаті обробки колорадського жука ентомопатогенною бактерією, відрізнялася за феноформами, серед яких домінували 1-а, 3-я і 6-а.

Кормові рослини відіграють важливу роль у модифікаційній мінливості комах, що здійснюється за адаптації шкідливих консументів (Шапиро И. Д., 1985). Адаптації комах спрямовані на пристосування до оптимального використання пластичних і енергетичних ресурсів (Вилкова Н. А., 1979). Оцінка енергетичної цінності контрастних за стійкістю до колорадського жука рослин свідчить, що енергетичний обмін личинок у розрахунку на біомасу нижчий при живленні на стійкому сорті картоплі Зарєво порівняно з нестійким пасліном солодко-гірким (табл. 3).

До найбільш істотних виражень онтогенетичних адаптацій відносять ферментні пристосування з регуляції рівня функціональної напруженості травних залоз (Вилкова Н. А., 1979). Такі адаптації нами виявлені в основних феноформах колорадського жука при живленні на стійкому сорті картоплі Зарєво. Підвищення активності травних ферментів у зв'язку із труднощами гідролізу листя картоплі у травній системі колорадського жука, за нашими дослідженнями, тісно пов'язане з гіперфункцією та гіпертрофією дивертикулів і кардинальної частини середньої кишки.

Таблиця 3 - Енергетичний обмін домінантних феноформ колорадського жука при різному харчуванні (середнє за 2000-2002 рр.)

Рослини	Біомаса личинок IV віку, мг	Енергетичні показники
		стандартний обмін, Дж	приріст маси, Дж	екскременти, Дж	продукція, Дж
1-а феноформа
Картопля	104,7±2,7	p<0,001	82,4	245,3	111,9	449,6
Паслін солодко-гіркий	136,4±4,2		98,7	324,4	86,3	509,4
3-я феноформа
Картопля	111,2±3,1	p<0,00101	79,6	234,1	124,2	437,9
Паслін солодко-гіркий	142,5±4,6		102,9	305,8	92,8	501,5
6-а феноформа
Картопля	107,6±3,7	p<0,00101	83,5	237,5	122,6	443,6
Паслін солодко-гіркий	135,9±4,9		94,1	314,2	98,4	506,7

Функціонування фенетичної структури популяції колорадського жука в умовах техногенезу

За класифікацією ФАО колорадський жук належить до 13 фітофагів серед 280 резистентних, котрі швидко формують стійкість до сучасних інсектицидів (Трибель С. О., 2001). Виявилося, що вже близько 140 років (більше 280 генерацій) цей шкідник знаходиться під постійним інсектицидним пресингом (Новосельська Т. Г., Трибель С. О., 2002). Під впливом “пестицидного стресу” у колорадського жука різко підвищується внутрішньопопуляційна мінливість, утворюються та відбираються стійкі біотипи, у результаті чого відбувається формування резистентної популяції (Трибель С. О., Король Т. С., 2001; Новосельська Т. Г., Трибель С. О., 2002). При хімічній обробці імаго колорадського жука інсектицидом Ф'юрі, в. е. сформована структура популяції з домінуванням комах 1-ї, 3-ї та 6-ї резистентних феноформ (рис. 4).

При впливі сублетальних доз біопрепаратів у процесі метаморфозу колорадського жука з'являлися особини з глибокими морфологічними змінами, що успадковуються (Burgerion А. et al., 1972). Усе це свідчить про мутагенну дію екзотоксину біопрепарату (БТБ) на колорадського жука (Burgerion А., 1974). Бітоксибацилін вірогідно вплинув на формування фенетичної структури популяції імаго колорадського жука з домінуванням 4-ї, 6-ї, 7-ї і 9-ї феноформ шкідника.

Рис. 4 - Структура популяції колорадського жука на інсектицидному тлі (навчально-дослідне господарство “Самарський”, ДДАУ, середнє за 2001-2002 рр.)

У даний час накопичені численні дані про антибіотичний вплив кормових рослин на модифікаційну мінливість комах (Шапиро И. Д., 1985; Фасулати С. Р., 1987). Встановлено, що прояв антибіозу визначається комплексом локальних або генералізованих морфологічних, біохімічних і генетичних перебудов, що призводять до зниження їхньої життєздатності чи загибелі. У результаті досліджень гемолімфи колорадського жука встановлено достовірне зниження вмісту всіх типів гемоцитів при живленні на стійкому сорті картоплі (Зарєво) порівняно з нестійким (Кобза). Характерно, що на стійкому сорті кількість мертвих клітин в усіх феноформах шкідника збільшилася порівняно з нестійким на 25-27 %, а патологічних клітин відповідно - на 14-16 %.

На п'яти різних за стійкістю сортах картоплі (Темп, Чарівниця, Приєкульський ранній, Ікар і Поляна) домінували 1-а, 3-я і 6-а феноформи. Структура мікропопуляції колорадського жука, що харчувався на трансгенних сортах (Суперіор, Атлантик і Рассет Бербанк), різнилася набором феноформ і їхньою часткою в структурі популяції порівняно зі звичайними сортами.

Таким чином, різнобічні дослідження характеру та взаємодії колорадського жука з кормовою рослиною дали змогу простежити складність становлення та еволюції цієї біологічної системи, виявити роль рослин, як спрямованого чинника мікроеволюційних процесів у шкідників.

Проведена диференціація антропічних чинників щодо їхнього впливу на динаміку чисельності та мікроеволюційні тенденції відтворення популяції колорадського жука свідчить, що вона є визначальною в популяційному гомеостазі, який характеризується величиною та функцією біорізноманіття феноформ цього шкідника (рис. 5).



Рис. 5. Модель впливу антропічних чинників на мікроеволюцій ні процеси в популяції колорадського жука

Антропічні чинники впливають на мікроеволюційні процеси в популяції колорадського жука і регулюють динаміку його чисельності, що визначається ступенем диференціації виду і різними тенденціями відтворення.

Генетичний контроль, мінливість і наслідування ознак малюнка передньоспинки колорадського жука

Системи схрещувань у популяціях комах, що відрізняються від панміксії, мають три напрямки, тобто асортативний, що визначається за ступенем фенотипічної подібності партнерів, селективний - участь у схрещуванні різних фенотипів, інбридинг - за ступенем споріднення партнерів (Lewohtin К. et al., 1968). Поєднуючись між собою, а також і з панміксією, вони утворюють структуру схрещувань у популяції (Соломатин В.М. та ін., 1977).

Порівняння оцінок асортативних і селективних схрещувань, отриманих з окремих вибірок у різні терміни обліку, дає уявлення про динаміку структури схрещувань у популяції колорадського жука (табл. 4).

Таблиця 4 - Динаміка структури схрещувань колорадського жука за строками спостережень, (середнє за 2001-2002 рр.)

Ознака	Оцінка Х2	df
	15.06	17.06	18-20.06
Асортативність
Р	7,23	4,68	5,31	4
UHV	7,82	3,45	0,26	1
Селективність
A-B	3,12	10,35**	0,05	2
P	6,35*	7,14	4,12	2
UHV	0,07	3,92	3,46	1
E	2,11	7,68	6,63***	2

Примітка: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001.

За більшістю ознак спостерігається велика вибірковість на початку чи в період масового парування та помітне зниження вибірковості перед його закінченням . Такі коливання пов'язані із загальною динамікою фенетичного складу, тому що за деякими ознаками Р та UHV відбулося істотне зниження меланічних форм. Це пояснюється локальними міграціями і поступовим відходом особин, що раніше спарувалися, і залишенням менш успішних для схрещувань форм колорадського жука.

Малюнок передньоспинки колорадського жука - складна і лабільна система з 20-22 меланінових плям різних розмірів і форм (Tower L. W., 1906, 1918). Злиття плям може бути як симетричним, так і асиметричним. Така комбінаторика тільки за трьома системами центральних плям дає змогу виділити 32 форми (Соколов А. М., 1979).

Важливим чинником, що впливає на прояв малюнка, є стать. За нею амплітуда розходжень варіює в різних мікропопуляціях і може складати від 1,5-2-кратної (ознаки груп АВ і Р) до 10-20-кратної (ознаки груп Е, Д+Е). У цілому за більшістю елементів малюнка у самців простежується чіткіша виразність, ніж у самок. Ефекти фенотипу батьківських пар і температури при розвитку потомства статистично високо значимі, у той час як ефект статі нащадків на їхній фенотип не проявляється. У цих умовах Р = 0,028 для взаємодії чотирьох факторів “фенотип матері х фенотип батька х температура х стать”, переважаюче лише рівень значимості 0,05, ми розглядаємо як випадкову флуктуацію.

Ознаки системи АВ в імаго колорадського жука модифікуються температурою, при якій розвиваються личинки. При цьому відзначається взаємодія “температура х стать”, хоча температурна чутливість ознаки сильніше виражена в самок, ніж у самців. Ознаки системи АВ у малюнку передньоспинки колорадського жука мають значну генетичну детермінацію, тобто вони контролюються декількома генами.

Агроекологічний моніторинг флуктуацій мікропопуляції колорадського жука

Гормони відіграють важливу роль у регуляції процесів метаболізму, линяння, репродуктивного розвитку та діапаузи комах (Буров В. Н., Сазонов А. П., 1987; Лесовой М. П., 1989). Утворення сполучень, що імітують біологічну активність гормонів, відкрило можливість керування розвитком комах у природних умовах на основі спрямованого впливу на ендокринну систему (Черній А. М., 1991). Гормональні препарати (Дімілін, 25 % з. п., Інсегар, 25 % з. п. і Алсистин, 25 % з. п.) у суміші з біопрепаратом Бітоксибациліном вірогідно впливали на зниження мутагенної активності останнього в популяції колорадського жука. Характерно, що у варіантах із двокомпонентними баковими сумішами (Бітоксибацилін + гормональний препарат) середні частоти феноформ колорадського жука достовірно не відрізнялися від контролю. Виходить, що гормональні препарати комах у суміші з Бітоксибациліном є антиоксидантами і виконують протекторну роль у зниженні мутагенної дії цього біопрепарату.

Використання регуляторів росту рослин для боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур нещодавно пережило “друге народження” (Пономаренко С. П., Іутинська Г. О., 1999). Можливість застосування регуляторів росту для цієї мети доведена понад двадцять років тому на прикладі очеретяної вогнівки, горохової попелиці, шведських мух та інших шкідників (Никелл Л. Дж., 1984; Рябченко Н. А., 1984). Останнім часом з'явилися дані про вплив спільного застосування інсектицидів із регуляторами росту рослин на показники токсичності для колорадського жука (Кошевська Н. М., 2001).

Виявилося, що випробувані інсектициди (Фастак, 10 % к. е., Ф'юрі, к. е., Децис, 2,5 к. е. і Шерпа, 25 КЕ к. е.) у суміші з регуляторами росту рослин (Потейтін, Гумісол, Триман 1 і Емістим С) знизили токсичність у 1,6-2,0 раза й одночасно підвищили їхню проникаючу здатність і рівномірність розподілу в клітинах листа.

У бакових сумішах із регуляторами росту відмічалась протекторна роль цих антиоксидантів відносно інсектицидів Фастак, 10 % к. е. і Ф'юрі, в. е. Структура мікропопуляції колорадського жука при використанні цих сумішей не мала значних відхилень порівняно з контрольним варіантом.

ВИСНОВКИ

Біотаксономічний аналіз структури популяції колорадського жука з використанням методів фенетики комах свідчить, що в умовах північного Степу України поширено 9 феноформ Leptinоtarsa decemlineata Say, серед яких домінують 1-а (21,6 %), 3-а (20,2 %) і 6-а (23,5 %). Зустрічальність 1-ї феноформи склала 49,9 %, а індекс рясності 53,9, 3-ї - 47,1 % і 50,4, а 6-ї - 52,2 % і 54,3 відповідно.

В умовах регіону у картопляному агроценозі всі 9 феноформ колорадського жука розвиваються у двох-трьох поколіннях за вегетаційний період. Ембріональний розвиток фітофага триває 8-14 діб, фаза личинки - 21-29 діб, а лялечки - 14-22 доби.

У зв'язку із систематичним висаджуванням картоплі після таких попередників, як томати, баклажани та картопля, у Дніпропетровській області забезпечуються сприятливі умови для масового розмноження колорадського жука. Інтенсивність споживання корму шкідником становила на баклажанах 28,7 мм² листка за 2 години, на томатах - 26,8 і на картоплі - 20,3 мм² відповідно.

У структурі популяції колорадського жука у степовій зоні України домінують феноформи 1-а, 3-я і 6-а, у лісостеповій зоні - 3-я, 4-а і 6-а й у Поліссі - 1-а, 3-я, 4-а, 5-а і 6-а. Проаналізовані показники агресивності фітофага за трьома напрямками змін кожного наступного покоління: прогресивний, прямолінійний і регресивний. Регресивний напрямок характеризується високим коефіцієнтом спадковості агресивності (h² = 0,715), що визначався впливом різноманітності материнських і батьківських генотипів.

Виявлені особливості дивергенції колорадського жука під впливом ентомопатогенного гриба Beаuveria bassiana, з домінуванням 1-ї (19,4 %), 3-ї (18,2 %) і 6-ї (22,3 %) феноформ. Встановлений вплив біогенного індуктора фітофтори на фенетичну структуру популяції цього шкідника з достовірними відмінностями за частотами феноформ: 1-ї (20,3 %), 2-ї (23,4 %), 5-ї (16,8 %) і 6-ї (28,1 %).

Установлений вплив кормової рослини на мікроеволюцію колорадського жука, обумовлений високою інтенсивністю живлення 1-ї, 3-ї і 6-ї феноформ на різних сортах картоплі, та активністю їхніх травних ферментів (карбогідраз, протеїназ і трибутиріназ).

Визначено зв'язки між фенетичною структурою популяції та адаптивними особливостями колорадського жука після хімічних обробок. Чутливість до інсектицидів імаго резистентних 1-ї, 3-ї і 6-ї феноформ на два порядки нижча порівняно з 4-ю, 5-ю, 7-ю, 8-ю та 9-ю феноформами.

Для екологічного удосконалення хімічного методу захисту картоплі від резистентних феноформ (1-ї, 3-ї та 6-ї) колорадського жука запропоновано використання двохкомпонентних сумішей інсектициду (Ф'юрі, в. е., Децис, 2,5 % к. е., Актара 25 WG в. г.), зі зменшеними на 25 % нормами внесення із РАПП 20 % к. е.

(3 л/га). Їх біологічна ефективність через 14 днів після обприскування складає 68,3-73,9 %.

У популяції колорадського жука, обробленій біопрепаратами на основі ентомопатогенної бактерії Bacillus thuringiensis, збільшується частота домінантних феноформ (1-ї, 3-ї і 6-ї). У гемолімфі ураженої комахи підвищилася кількість фагоцитів на 18-22 %, патологічних клітин - на 12-23 %, а мертвих клітин у 2,0-2,5 раза порівняно з контрольними комахами.

При живленні на стійкому сорті картоплі Повінь активність травних ферментів у феноформ колорадського жука на 12-23 % вища порівняно з нестійким сортом Багряна. Комахи, що харчувалися на трансгенному сорті Суперіор, мали гіпертрофовані секреторні відділи кишечника та низьку активність травних ферментів (карбогідраз, протеїназ і трибутиріназ).

Системи схрещувань у популяції колорадського жука, що відрізняються від панміксії, мають три напрямки: асортативний, селективний та інбридинг. Домінантним виявилося селективне схрещування, як основний чинник, що сприяє підтриманню поліморфізму у популяції цього шкідника.

Еколого-генетичний аналіз свідчить, що мінливість малюнка передньоспинки колорадського жука (на прикладі системи АВ) модифікується температурою розвитку личинок. При цьому відзначається взаємодія “температура х стать”. Температурна чутливість ознаки сильніше виражена в самок, ніж у самців.

Регулятори росту комах (Дімілін, 25 % з. п., Інсегар, 25 % з. п. і Алсистин, 25 % з. п.) у суміші з Бітоксибациліном виконують протекторну роль у зниженні мутагенної дії цього біопрепарату на колорадського жука.

Інсектициди Фастак, 10 % к. е. і Ф'юрі, в. е. в бакових сумішах із регуляторами росту рослин (Потейтін і Гумісол) не впливають на мінливість структури популяції колорадського жука у порівнянні з контрольним варіантом.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Із метою зниження швидкості формування резистентності колорадського жука до інсектицидів, а також вирощування картоплі без застосування інсектицидів й істотного підвищення її врожайності, необхідно впроваджувати у сільськогосподарське виробництво України стійкі до цього шкідника сорти картоплі (Повінь, Серпанок та ін.), але не трансгенні (Суперіор, Атлантик, Рассет Бербанк та ін.).

2. В агроценозах картоплі з високою чисельністю колорадського жука, обов'язкове застосування інсектицидів у бакових сумішах із регуляторами росту рослин (Потейтін - 300 мг/га і Гумісол - 15 л/га). Структура популяції колорадського жука при цих обробках не має достовірних відхилень порівняно з контролем.

3. При селекції картоплі на стійкість до колорадського жука імунологічну оцінку варто проводити на інвазійних тлах шкідника, створених у садках на основі агресивних феноформ (1-ї, 3-ї і 6-ї) .

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Рябченко Н. А., Домашнева Е. В., Асеева Т. В., Никитин Н. И. Влияние антропогенных факторов на микроэволюцию фитофагов в агроценозах // Вісник ДДАУ: Зб. наук. пр. - Дніпропетровськ, 2001. - Вип. 1. - С. 57-59. (Особистий внесок здобувача 40 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Рябченко Н. А., Никитин Н. И., Асеева Т. В. Концепция синергетики насекомых // Вісник ДДАУ: Зб. наук. пр. - Дніпропетровськ, 2002. - Вип. 2. - С. 52-55. (Особистий внесок здобувача 50 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Никитин Н. И., Рябченко Н. А. Микроэволюция колорадского жука. Дніпропетровськ: Пороги, 2003. - 68 с. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, формулювання висновків).

Рябченко Н. А., Никитин Н. И. Энергетические особенности питания колорадского жука на картофеле // Биологические науки и проблемы растениеводства. - Умань: УДАУ, 2003. - С. 960-964. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, формулювання висновків).

Нікітін М. І., Рябченко М. О. Екологічна роль трансгенних сортів у агроценозах // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗДУ, 2003. - Вип. 8,

№ 2. - С. 166-173. (Особистий внесок здобувача 50 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Рябченко Н. А., Никитин Н. И. Агрессивность феноформ колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) на различных сортах картофеля. // Вісник Харківського національного аграрного університету. Ентомологія та фітопатологія: Зб. наук. пр. - Х., 2004. - Вип. 5. - С. 93-98. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення дослідів, узагальнення отриманих даних).

Рябченко Н. А., Никитин Н. И. Особенности экологии насекомых // Україна наукова 2001 Матеріали І Всеукраїнської науково-практичної конференції. - Дніпропетровськ, 2001. - Т. 9. - С. 29-30. (Особистий внесок здобувача 50 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Нікітін М. І., Рябченко М. О. Агресивність феноформ дніпропетровської популяції колорадського жука // Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи. Матеріали ІІ Міжвузівської науково-практичної конференції аспірантів. - Вінниця, 2002. - С. 47-48. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних , формулювання висновків).

Рябченко Н. А., Никитин Н. И. Микроэволюционные процессы в популяции колорадского жука // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. - Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. - С. 156-158. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Никитин Н. И., Рябченко Н. А. Внутривидовая структура колорадского жука на Украине // Биотехнология - охране окружающей среды. Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. - Москва, 2004. - С. 62. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Нікітін М. І., Рябченко М. О. Антропогенні фактори, що впливають на мікроеволюційні процеси у популяціях колорадського жука // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. Матеріали III Міжнародної наукової конференції. - Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. - С. 287. (Особистий внесок здобувача 75 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних, узагальнення матеріалу).

Рябченко М. О., Нікітін М. І. Оцінка схрещувань у популяції колорадського жука // Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах. Матеріали III Міжнародної наукової конференції. - Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. - С. 300-301. (Особистий внесок здобувача 50 %. Проведення обліків, аналіз отриманих даних).

АНОТАЦІЯ

Нікітін М. І. Екологічна характеристика структури популяції колорадського жука (Leptinotarsa decemlinеata Say) в північному Степу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Інститут захисту рослин УААН, Київ, 2006.

Досліджено екологічну характеристику біотичних, абіотичних і антропічних чинників у формуванні популяційної структури колорадського жука в північному Степу України.

Протягом 1999-2003 рр. проведено біотаксономічний аналіз внутрішньо-видової структури цього шкідливого консумента, що дозволив виділити 9 феноформ шкідника з домінуванням 1-ї, 3-ї і 6-ї. В умовах Дніпропетровської області вивчено біологічні особливості та показники шкідливості цих феноформ колорадського жука.

Важлива роль у дивергенції популяції колорадського жука належить таким біотичним чинникам, як ентомопатогенним захворюванням, харчовому субстрату тощо. Серед антропічних чинників можна виділити інсектициди, біопрепарати та різні за стійкістю до колорадського жука сорти картоплі. Уперше розроблено функціональну схему впливу антропічних чинників на поліморфізм і фенетичну структуру цього шкідника.

Вивчено показники мінливості фенетичної структури популяції колорадського жука, а також проведено її еколого-генетичний аналіз.

Визначено шляхи керування мікроеволюційними процесами у популяціях колорадського жука на підставі застосування гормональних препаратів комах у бакових сумішах із сучасними біопрепаратами, а також регуляторів росту рослин з інсектицидами.

Ключові слова: колорадський жук, популяційна мінливість, фенетична структура, чинники еволюції.

АННОТАЦИЯ

Никитин Н. И. Экологическая характеристика структуры популяции колорадского жука (Leptinotarsa decemlinеata Say) в северной Степи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 03.00.16 - экология. Институт защиты растений УААН, Киев, 2006.

Исследована эколого-генетическая роль биотических, абиотических и антропогенных факторов в формировании популяционной структуры колорадского жука в северной Степи Украины.

Проведенный биотаксономический анализ внутривидовой структуры этого вредителя выявил у него 9 феноформ, среди которых доминировали 1-я, 3-я и 6-я. Изучены экологические особенности и вредоносность этих феноформ в картофельном агроценозе на 20 обычных и 3 трансгенных сортах.

Установлено, что среди биотических факторов главная роль в дивергенции микроэволюционных процессов колорадского жука отводится энтомопатогенным заболеваниям (грибным и бактериальным), пищевому субстрату и др. Изучено влияние антропогенных факторов на микроэволюционные процессы в днепропетровской популяции колорадского жука. Среди них следует выделить инсектициды (Фастак, 10 % к. э., Децис, 2,5 % к. э., Фюри, в. э. и др.), биопрепараты (Битоксибациллин), различные по устойчивости сорта картофеля (обычные гибридные: Повинь, Зарево, Серпанок и др. и трансгенные: Атлантик, Супериор и Рассет Бербанк).

Разработана функциональная схема воздействия антропогенных факторов на полиморфизм и популяционную структуру этого вредного консумента.

Изучена изменчивость фенетической структуры популяции колорадского жука в условиях Днепропетровской области. В системах скрещиваний вредителя определены три направления: ассортативное, селективное и инбридинг с преобладанием селективного.

Проведен эколого-генетический анализ изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука, обусловленный взаимодействием “температура Ч пол потомства”. Он обладает значительной генетической детерминацией, то есть контролируется несколькими генами.

Определены пути управления микроэволюционными процессами в популяциях колорадского жука, которые основаны на применении гормональных препаратов насекомых (Димилин, Инсегар и Алсистин) в баковых смесях с современными биопрепаратами, а также регуляторов роста растений (Потейтин, Гумисол, Триман 1 и Эмистим С) с инсектицидами ( Фастак, 10 % к. э., Фюри, в. э. , Децис, 2,5 % к. э. и др.)

Ключевые слова: колорадский жук, популяционная изменчивость, фенетическая структура, факторы эволюции.

ANNOTATION

Nikitin М.I. Ecological characteristic of structure of a population of Colorado Beetle (Leptinotarsa decemlinеata Say) in Northern Steppe of Ukraine. - Manuscript

The thesis for a candidate degree of agricultural science, the specialty 03.00.16 - ecology. - The Institute of Plant Protection. - Kyiv, 2006.

Ecologically-genetic role of biotic, abiotic and anthropogenic factors in formation of population structure of Colorado potato beetle in the northern part of steppe zone of Ukraine was studied.

During 1999-2003 biotaxonomic analysis of intrapopulation structure of this pest consument was realized, which helped to found 9 phenoforms of pest with domination of the first, the third and the sixth ones. In condition of Dnipropetrovsk region the biological characteristics and indexes of pest and pest ability of these phenoforms of Colorado potato beetle were studied.

The important role in divergence of population of Colorado potato beetle is belong to such biotic factors as entomopatogenic diseases, alimentary substrate and etc. Among the anthropogenic factors is necessary to allocate insecticides, biopreparations and various on stability to Colorado potato beetle sorts of potato. Firstly functional scheme of influence of anthropogenic factors on polymorphism and population structure of this pest was determined.

The indexes of variability of phenetics structure of population Colorado potato beetle were determined, and ecologically-genetic analysis of it was also made.

The ways of management of microevolution processes in population of Colorado potato beetle on base of using hormonal chemicals of insect in cistern composite with modern biopreparations and also regulators of plant grows with insecticides were defined.

Key words: Colorado potato beetle, population variability, phenetics structure, factors of evolution. Размещено на Allbest.ru

...