Екологічне обґрунтування етологічної структури популяцій наземних екосистем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсова робота

на тему: Екологічне обґрунтування етологічної структури популяцій наземних екосистем

Виповнила:

Петрової О. А.

Зміст

Вступ

1. Структура популяцій наземних екосистем

1.1 Поняття екологічної структури популяції

1.2 Характер і розміщення організмів у популяції

1.3 Ізоляція і територіальність

2. Характеристика просторової структури популяції

2.1 Особливості просторової структури рослин і тварин

2.2 Класифікаційні групи тварин за типом використання простору

2.3 Особливості «закріплення» ділянки

2.4 Типи просторової структури

3. Етологічна структура популяцій тварин

3.1 Одиночний спосіб життя

3.2 Сімейний спосіб життя

3.2.1 Колонії

3.2.2 Зграї

3.2.3 Череди

3.3 Ефект групи

4. Розрахункова частина

4.1 Завдання

4.2 Розрахунки

Висновки

Перелік посилань

Вступ

Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає увагу польський еколог П. Троян, формальний, конкретний і теоретичний характер.

Популяція - елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків.

Людина своєю діяльністю може впливати на популяції прямо чи опосередковано, змінюючи при цьому їх параметри і структуру. Інколи цей вплив може призводити до загибелі популяцій і цьому може сприяти вирубування лісів та господарське освоєння територій, забруднення середовищ існування, надмірна експлуатація популяції, необґрунтоване знищення хижих тварин, тощо.

Метою курсової роботи є екологічне дослідження етологічної структури популяцій наземних екосистем.

Об'єктом вивчення є етологічна структура популяцій наземних екосистем.

1. Структура популяцій наземних екосистем

1.1 Поняття екологічної структури популяції

популяція тварина рослина екологічний

Екологічна структура популяції - це її стан на даний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі, співвідношення груп за статтю і віком, морфологічні, поведінкові й інші особливості). Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають. Нинішня структура тієї чи іншої популяції відбиває водночас як минуле, так і потенційне майбутнє угруповання.

Враховуючи надзвичайно складний характер структури популяцій, виділяють два підходи до її вивчення - описовий, або морфофізіологічний, і функціональний. Перший полягає у визначенні і порівнянні між собою різних локальних популяцій (сосна звичайна поліська, розточанська, лопатинська), а також у виділенні особин за статтю, віком та морфофізіологічними ознаками.

Другий підхід охоплює ті елементи функціональної структури, які відіграють визначальну роль у перебігу популяційних процесів, зокрема, таких, як зміна чисельності особин або ж статей. Він спирається на ті пов'язані між собою елементи популяції, які разом з оточуючим середовищем творять механізми регуляції чисельності, прискорюючи або сповільнюючи її.

Перший і другий підходи тісно переплетені. Наприклад, ми відловили представників якогось виду, описали їх загальні властивості (розміри, характер покриву і т. д.), а потім визначили вік і статеву приналежність, тобто використали як перший, так і другий підходи 1.

1.2 Характер і розміщення організмів у популяції

Кожна популяція займає простір, який забезпечує засобами існування лише певну кількість особи. При цьому повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції, так і від просторового розміщення особин.

За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути таким: 1) випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи);

2) рівномірним (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі);

3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового (рис. 1.1).

Рисунок 1.1 - Типи можливого просторового розташування особин популяції

У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин (принцип Оллі), які виникають:

1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища;

2) під впливом добових і сезонних змін погоди;

3) у зв'язку з процесом розмноження;

4) внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".

Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (очеретові агрегації на оліготрофному озері Пісочне, що на Поліссі; споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).

Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптимальний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, - "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.

Позитивні впливи агрегованого існування можна проілюструвати на прикладі рою бджіл, який у процесі руху піднімає температуру повітря у вулику. Не є винятком і людська популяція, яка в об'єднанні має більше шансів для виживання, ніж розділена. Однак це можливо лише до певного ступеня щільності (наприклад, перенаселені міста шкодять особині і популяції в цілому) 2.

1.3 Ізоляція і територіальність

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегації, які називають ізоляцією. Як правило, пише Ю. Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок:

1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі;

2) прямого антагонізму.

Все це приводить до випадкового чи рівномірного розселення особин, оскільки близькі сусіди знищуються або витісняються. Активність особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають індивідуальною, або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають територією.

Найкраще територіальність виражена у хребетних і деяких членистоногих, що мають складну репродуктивну поведінку, яка проявляється, зокрема, в будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист.

Ю. Одум включає в поняття територіальності будь-який активний метод, під впливом якого відбувається роз'єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин і мікроорганізмів). У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія). Таким чином, ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні періоди, запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин, а також речовин, води і світла у рослин. Територіальність сприяє регуляції чисельності популяцій на рівні, який є нижчим, ніж рівень насичення.

Розвиваючись в просторі і часі, популяції використовують гетерогенне (неоднорідне) за своєю природою середовище кожна по-своєму, виходячи із власних біологічних потреб, сформованих у процесі еволюції. Тому розміщення особин популяції в середовищі рідко буває рівномірним. Переважають скупчення особин, тобто таке заселення території, коли у певних її частинах щільність є значно вищою від середнього показника. В такий спосіб популяція вирішує свої стратегічні (можливе розширення території за рахунок надлишку особин і їх еміграції) та тактичні (забезпечення перемоги в конкурентній боротьбі з особинами інших популяцій) завдання.

Розрізняють декілька типів розміщення популяцій: поодиноке, стадом, зграєю, колонією, купою, лінією. Прикладом поодинокого розміщення є баобаб, особина якого займає значну територію, формуючи власне середовище. У зграї збираються олені, косулі, тури. Колоніями живуть комахи і миші, купами - терміти. Журавлі і лебеді шикуються в ключі.

Вертикальну структуру популяцій можна проілюструвати на прикладі розміщення трьох видів дятлів, які "обслуговують" три яруси соснового лісу - верхній, середній і нижній. Домашні миші в дерев'яному будинку поділяються на дві окремі популяції: одна живе на горищі, інша - в підвалі, не спілкуючись між собою 3.

2. Характеристика просторової структури популяції

2.1 Особливості просторової структури рослин і тварин

Простір, який займає популяція, дає їй засоби до життя. Кожна територія може прогодувати лише певну кількість особин. Зрозуміло, що повнота використання наявних ресурсів залежить не тільки від загальної чисельності популяції, а й від розміщення особин у просторі. Це яскраво простежується у рослин, площа живлення яких не може бути меншою за деяку граничну величину. Перехоплюючи корінням поживні речовини і воду, затінюючи простір, виділяючи ряд активних речовин, кожна рослина поширює свій вплив на певну площу, тому оптимальним для популяції е такий інтервал між сусідніми екземплярами, при якому вони не впливають негативно один на одного, але при цьому не лишається й недовикористаного простору.

У природі інколи зустрічаються майже рівномірний упорядкований розподіл особин на зайнятій території, наприклад в ущільнених популяціях сидячих морських поліхет, у чистих паростях деяких рослин. Однак найчастіше члени популяції розподіляються у просторі нерівномірно, що зумовлюється двома причинами: по-перше, неоднорідністю зайнятого простору, по-друге, деякими особливостями біології видів, які сприяють виникненню скупчень індивідуумів. У рослин така агрегованість виникає, скажімо, при вегетативному розмноженні, при слабкому поширенні насіння і проростанні його поблизу материнської особини; у тварин - при груповому способі життя сім ями, стадами, колоніями, при концентраціях для розмноження, зимівлі тощо (рис. 2.1).

Нерівномірне розміщення членів популяції може проявлятися у двох крайніх варіантах з усілякими переходами між ними:

1)у різко вираженій мозаїчності з незайнятим простором між окремими скупченнями особин;

2) в розподілі випадкового, дифузного типу.

Прикладом першого можуть бути місця гніздувань граків, які поселяються колоніями у гаях чи парках, поблизу місць, де легше добути корм. Дифузний розподіл зустрічається в природі, якщо члени популяції порівняно незалежні один від одного й живуть в однорідному для них середовищі. Таким є розміщення, скажімо, борошняних хрущаків Тгіbolium confusum у борошні, личинок-одноденок у воді струмка, нірок павуків-каракуртів на луках тощо.

У кожному конкретному випадку тип розподілу в зайнятому просторі виявляється пристосувальним, тобто дає змогу оптимально використати наявні ресурси. Способи, якими досягається раціональний характер розміщення, визначаються системою взаємовідносин між членами популяції.

Рослини в ценопопуляції найчастіше розподілені дуже неріномірно, утворюючи більш-менш ізольовані групи, скупчення, так звані мікроценопопуляції, субпопуляції або ценопопуляційні локуси. Ці скупчення відрізняються одне від одного кількістю особин, щільністю розміщення і віковою структурою. Часто більш щільний центр скупчення оточений особинами, розташованими не так густо.

Рисунок 2.1 - Основні варіанти розташування колоній великих піщанок (за Є. В. Ротшельдом, 1966 р.): 1 - суцільні рівномірні поселення; 2 - суцільні мережані поселення; 3 - вузькострічкові поселення; 4 - широкострічкові поселення; 5 - дрібноострівні поселення; 6 - великоострівні поселення; 7 - окремі скупчення колоній

Просторова неоднорідність ценопопуляції пов'язана з характером розвитку скупчень у часі. У люцерни серпоподібної, наприклад, насіння опадає здебільшого в безпосередній близькості від материнської рослини, тому біля генеративних рослин середнього віку, які щедро плодоносять, утворюються скупчення з молодих особин (проростків, ювенільних та іматурних). Ці скупчення характеризуються великою густотою. В міру того як особини переходять у наступні вікові стани, скупчення міняють вікову структуру, зріджуються. Одночасно відбувається приживлення нових зчатків у межах скупчення, воно ущільнюється, ускладнюється його структура, розширюється зайнята ним територія. Якщо приживлення зачатків відбувається за межами скупчення, то виникає нове. Скупчення можуть частково зливатися одне з одним, тобто досягати вищого рівня агрегованості.

Отже, життя ценопопуляції має перебіг у формі несинхронних вікових змін різних локусів, при цьому змінюється і її просторова структура, адже змінюються конфігурація, довжина локусів та їхнє, місцерозташування у фітоценозі 4.

2.2 Класифікаційні групи тварин за типом використання простору

У тварин завдяки їхній рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші, ніж у рослин. Навіть сидячі форми наділені рядом пристосувань до раціонального розміщення у просторі (рис. 2.2). В асцидій та моховаток ростучий край колонії, натрапляючи на колонію іншого виду, простягається поверх неї і врешті- решт придушує її. Проте якщо зустрічаються колонії одного виду, то кожна з них гальмує ріст сусідньої, і вони починають поширюватися в іншому напрямі. При повному оточенні колоніями свого виду вегетативне розмноження припиняється, але посилюється утворення статевих продуктів і рухливих личинок.

Личинки устриць, морських жолудів, сидячих поліхет, керуючись хімічними стимулами, осідають здебільшого в місцях, де вже є особини того ж виду. Для осілої личинки перед остаточним прикріпленням характерна спеціальна пошукова поведінка, що дає змогу їй зайняти певне місце в скупченні. За спостереженнями, циприсоподібні личинки морського жолудя Balanus balanoides, як правило, прикріплюються на відстані не менш ніж 2,5 мм від молодих і не менше 2 мм від старих особин свого виду. Водночас вони вільно осідають у близькому сусідстві і навіть на поверхні представників інших видів.

У вищих тварин внутрішньо популяційний розподіл регулюється «системою інстинктів». Їм притаманна особлива територіальна поведінка - реакція на місцеперебування інших членів популяції. Інстинкти, що підтримують розміщення по території окремих особин або груп у популяціях, властиві птахам, ссавцям, плазунам, ряду риб, меншою мірою - амфібіям. Вони є також у багатьох видів безхребетних зі складною нервовою системою - ряду комах, павуків, крабів, восьминогів та ін.

3а типом використання простору всі рухливі тварини поділяються на дві основні групи: осілих і кочових.

При осілому існуванні тварина протягом усього або більшої частини життя використовує досить обмежену ділянку середовища. Tакі тварини відзначаються інстинктами прихильності до своєї ділянки, а на випадок змушеного переселення - намаганням повернутися на добре знайому територію. Це «почуття дому» дістало в екології назву «хомінг» (від англ. home - дім). Численні види повертаються до місця розмноження навіть після тривалих і далеких міграцій. Відомо, наприклад, що одна і та ж пара шпаків рік у рік може займати «свою» шпаківню. «Хомінг-голубів» використовували навіть з практичною метою - для перенесення пошти.

Осілий спосіб життя має значні біологічні переваги. На добре знайомій території тварина вільно орієнтується, витрачає менше часу на пошуки корму, найкоротшим шляхом тікає у відомі їй сховища. Крім того, численні осілі види створюють систему запасів, прокладають стежки, будують додаткові гнізда, нори, що допомагає їм вижити. У білок, скажімо, є основне гніздо, де виводиться молодняк, і кілька додаткових, в яких звірки ховаються від негоди та ворогів.

Рисунок 2.2 - Основні типи ділянок будівель у тварин (за М.П. Наумовим, 1972): А - поодинокі роз'єднані, що охороняються; Б - поодинокі ділянки, які перекриваються і в яких охороняються центри; В - групові роз'єднання; Г - групові ділянки, які перекривають одна одну (у пташиних колоніях на островах)

Білки створюють також серії комор, запасаючи на зиму горіхи, насіння, гриби. Тривале використання певної території допомагає повнішому її освоєнню. На чужій ділянці поведінка тварин міняється. Спостереження за ховрахами показали, наприклад, що такі звірки характеризуються метушливістю, невпевненістю пересування, часто озираються, схованки знаходять лише випадково, а тому гинуть частіше, ніж господарі території.

Зменшення імовірності загибелі від хижаків на знайомій території доведене й в експериментах. Наприклад, випустивши вухату сову в кімнаті, де були хом'ячки, виявили, що звірків, котрі раніше ознайомилися з обстановкою кімнати, сова ловила в п'ять разів рідше, ніж тих, які потрапляли до неї вперше.

Однак осілий спосіб життя приховує в собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться надто високою. В осілих видів виробились такі пристосувальні особливості поведінки, які забезпечують розмежування місць проживання між окремими особинами, сім'ями чи іншими внутрішньопопуляційними угрупованнями. Загальна площа, зайнята популяцією, виявляється поділеною на окремі, індивідуальні або групові ділянки, чим досягається упорядковане використання запасів їжі, природних укрить, місць для розмноження тощо.

Рисунок 2.3 - Території гіпопотамів, що мають грушоподібну форму і сходяться в одне місце біля водойми (за Р. Шовеном, 1972)

Незважаючи на територіальну відособленість членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосередніх контактів на межах володінь (рис. 2.3). Територіальна поведінка тварин включає два типи активності:

1) спрямовану на забезпечення, власного існування (пошук їжі, дослідження території, риття нірок тощо);

2) на встановлення відносин із сусідніми особинами (охорона ділянок, сигналізація, мічення та ін.).

Величина зайнятих ділянок, як правило, така, що зв'язок між сусідніми особинами не порушується, а мінімальні розміри індивідуальної території залежать від кормових ресурсів середовища. При такій системі розміщення кожна осіла особина не зустрічає конкуренції на новій ділянці, і це підвищує шанси вижити і залишити потомство 5.

2.3 Особливості «закріплення» ділянки

«Закріплення» ділянки досягається різними способами:

1) охороною кордонів зайнятого простору і прямою агресією щодо чужинця;

2) особливою ритуальною поведінкою, яка демонструє загрозу;

3) системою спеціальних сигналів і міток, що засвідчують зайнятість території.

Пряма агресія і завдавання конкурентові фізичних пошкоджень трапляються досить рідко. Перед нападом здебільшого демонструється поведінка загрози. Часто «сутичка» являє собою лише систему ритуальних поз і закінчується, як правило, вигнанням пришельця. У територіальних конфліктах здебільшого перемагає господар ділянки, навіть якщо йому протистоїть дужчий суперник. У поведінці тварин на своїй території переважає рефлекс активної оборони, на чужій - орієнтувальний. Малий ховрах негайно кидається на другого, якщо той забігає на його ділянку, і переслідує порушника до межі своєї території. Якщо ж, захопившись погонею, він потрапляє на ділянку сусіда, то ролі міняються, і господар активно виганяє звірка, від якого щойно тікав.

Таке ж «право першого» здійснюється й у територіальних зазіханнях у більшості птахів. Гнізда мухоловок-лемінгів в експерименті пересували у переносних дуплянках на гніздові ділянки сусідніх пар.



Рисунок 2.4 - Індивідуальні ділянки шести малих ховрахів у Нижньому Поволжі ( за А. Н. Солдатовою, 1955 р.): 1 - межі індивідуальних ділянок у самок; 2 - межі індивідуальних ділянок у самців; 3 - гніздові нори самців; 4 - виводкові нори самок. Заштриховані місця годівель, яким кожен із звірків віддає перевагу

Рисунок 2.5 - Поведінка бабки-коромисла на індивідуальній ділянці, обмеженій лісовою галявиною ( за В. В. Заїкою, 1977): А - мисливська ділянка; 1-5 - траєкторії польоту; 6 - поодиноке дерево, обране місцем відпочинку; Б - самаць-господар (світлий) проганяє самця-порушника (темний), намагаючись притиснути його до землі

Багато тварин взагалі рідко вступають у конфлікти, активно уникаючи чужих територій. Широко розвинута у них система маркування, попереджувальних сигналів про те, що територія зайнята. У птахів це в основному сигналізація звуками. Самець вільшанки, наприклад, співаючи, весь час пересувається по межах своєї ділянки, затримуючись у тих місцях, звідки загрожує вторгнення сусіда. Ссавці часто лишають запахові мітки: сечу, кал, виділення спеціальних залоз. У бабаків та багатьох інших видів для мічення ділянки служать анальні залози. У соболів пахучий секрет виділяється на підошвах ніг, у серн - позаду рогів, в антилопи гарна - спереду від внутрішнього краю очей. Серни й антилопи лишають запахові сліди на чагарниках і нижніх гілках дерев. Собачі, котячі та лемури мітять територію сечею. Лемури для цієї мети долонями втирають краплини сечі у підошви ніг.

Ряд великих тварин лишає мітки, що сприймаються на зір. Наприклад, ведмеді та дикі коти роблять глибокі подряпини на деревах (рис. 2.6).

Звичайна реакція на територіальні мітки - уникання - закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якщо б оволодіння територією вирішувалось тільки наслідком фізичної боротьби, то поява кожного сильнішого пришельця загрожувала б господареві втратою ділянки й усуванням від розмноження. Більша частина енергії особин витрачалася б на постійні сутички, що зменшувало б шанси на виведення потомства та збільшувало смертність.

Охорона ділянки може здійснюватись не на всій території, а лише поблизу біологічного центру - нори, гнізда тощо. У таких випадках володіння окремих особин або груп можуть перекриватися, іноді широко, і частину простору тварини використовують спільно. На нейтральній території інстинкт агресії згасає. Так, мухоловки-лемінги, гнізда яких штучно зближують на межі сусідніх ділянок, мирно живуть поряд і вигодовують пташенят.

Часткове перекриття індивідуальних територій служить способом підтримання контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку вигідну для обох сторін систему зв'язків: взаємне попереджання про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів з представниками свого виду, який часто посилюється в період падіння чисельності.

Територіальна поведінка тварин особливо яскраво виявляється в період розмноження. Воно тісно пов'язане з їхнім фізіологічним станом і регулюється гормональним шляхом. Поза сезоном розмноження у багатьох видів розподіл по індивідуальних ділянках змінюється груповим способом життя з іншим типом поведінки. Більшість горобиних птахів після вильоту пташенят об'єднуються в зграї для кочування.

У ряду перелітних птахів територіальна поведінка проявляється і на місцях зимівель. Хижі й дрібні мишоподібні гризуни володіють ділянками протягом усього життя. Новонароджений молодняк спочатку залишається на території батьків, а потім виселяється, займаючи ділянку, що звільнилася, або ж проникаючи в сусідні популяції чи формуючи нові на незайнятій території.

У стійких сімейних групах територіальні відносини між членами сім'ї можуть бути досить складними. Тигри, яким властива полігамія, живуть сім'ями, що складаються з самця, двох-трьох самок і молодих різного віку. Площа сімейної території визначається щільністю основних жертв і при 14-15 особинах копитних на 1000 га складає близько 50 тис. га на сім'ю (Лазовський заповідник). Територія, яку відвідують самки, значно менша - близько 10 тис. га. Самець періодично обходить усю сімейну територію за постійним маршрутом, лишаючи пахучі мітки, екскременти і сечу на виступах скель, виворотах дерев, нагрібаючи купи землі, снігу тощо. Ділянки молодих тигрів частково перекриваються територією, яку відвідують самки. Деякі частини сімейних володінь відвідують лише старі й молоді самці. У кожного члена сім'ї є улюблені місця для полювання.



Рисунок 2.6 - Зубр, який маркує дерево ( за І. І. Барабашем-Никифоровим, О. М. Формозовим, 1963)

2.4 Типи просторової структури

В осілих видів усі варіанти загальної просторової структури популяції можна звести до чотирьох основних типів:

1) дифузного;

2)мозаїчного;

3) пульсуючого;

4) циклічного.

У першому випадку тварини розподілені в просторі дисперсно, не утворюючи відособлених поселень. Це можливо лише при відносно рівномірному розміщенні по території кормів, місць, придатних для розмноження, та укрить. Дифузний тип просторової структури популяцій переважає, наприклад, у дрібних ссавців сухих відкритих просторів - великої піщанки та мохноногого тушканчика у монотонних піщаних ландшафтах, даурської пищухи у полинному і карагановому степах, малого ховраха в різних рослинних асоціаціях сухих степів та напівпустель.

Мозаїчний тип розміщення осілих тварин виникає в тому випадку, якщо придатні для заселення біотопи розподілені у просторі різко нерівномірно. Наприклад, поселення малого ховраха у волго-уральській напівпустелі приурочені до плям степової рослинності, що зустрічаються серед суцільних пісків. Звичайний хом'як у напівпустелі водиться лише в очеретяному поясі озер та на схилах озерних улоговин.

Пульсуючий тип просторової структури характерний для популяцій з різкими коливаннями чисельності. В роки депресії популяція складається з відособлених поселень, а в роки піднесення чисельності займає всю придатну територію, міняючи мозаїчний тип розподілу на дифузний. У період різкого падіння чисельності тварини збираються на найсприятливіших ділянках, які дістали назву «станцій переживання». Наприклад, полівки-економки у Лісостепу в посушливі роки заселяють лише березово-осикові улоговини та заболочені береги озер. У вологі роки виникає широка мережа поселень практично у всіх біотопах, включаючи посіви. Ці тимчасові поселення зберігаються лише до наступної посухи.

Пульсуючий тип структури популяцій можна відзначити й у багатьох видів панцирних кліщів та колембол, які заселяють лісову підстилку. В сухий період ці членистоногі концентруються лише біля окоренків дерев, де режим вологості стабільніший, а у вологий - їхні популяції займають увесь покрив рослинних залишків на поверхні лісового грунту.

Циклічний тип просторової структури популяцій осілих тварин характеризується закономірним поперемінним використанням території протягом року. Обський та копитний лемінги на острові Врангеля зимують на сухих прибережних узвишшях. Улітку звірки переселяються на купинясті і різнотравно-злаково-лишайникові ділянки тундр, де й розташовуються їхні літні нори. Лемінги відзначаються високою динамічністю просторового розподілу, відсутністю постійних поселень, зміною місць зимового і літнього проживання. Такий перелоговий характер використання території в умовах тундр має велике пристосувальне значення. Відновлення порушеної рослинності у тундрах відбувається надзвичайно повільно, тривале існування на одному місці за рахунок рослинного корму практично неможливе і загрожувало б не тільки голодуванням, а й необоротними змінами рослинного покриву. При перелоговому типі використання простору зберігається баланс між споживанням кормів та їх щорічним відновленням, а тим самим і можливість існування наступних поколінь.

Циклічний, або перелоговий, тип освоєння території осілими тваринами, до суті, схожий з використанням ресурсів кочовими популяціями 6.

3. Етологічна структура популяцій тварин

3.1 Одиночний спосіб життя

Закономірності поведінки тварин складають предмет особливої науки - етології. Систему взаємовідносин між членами однієї популяції тому і називають етологічною або поведінковою структурою популяції.

Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить насамперед від того, одиночний або груповий спосіб життя властивий виду. Форми спільного існування особин у популяції надзвичайно різні.

Одиночний спосіб життя, при якому особини популяції незалежні і відокремлені один від одного, характерний для багатьох видів, але лише на певних стадіях життєвого циклу (рис. 3.1). Повністю одиночне існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їх основної життєвої функції - розмноження. Однак для деяких видів характерні дуже слабкі контакти між особинами, які спільно проживають. Такі, зокрема, окремі водні мешканці із зовнішнім способом запліднення, при якому немає необхідності в безпосередній зустрічі партнерів, наприклад одиночні актинії. У видів з внутрішнім заплідненням зустрічі самців та самок також можуть бути дуже короткочасними, лише для здійснення каплиці, в решту часу тварини живуть незалежно один від одного. Такий спосіб життя багатьох комах, наприклад сонечка, хижих жуків-турунів та ін. (рис.3.1).

Рисунок 3.1 - Жук-знахар в пустелі

У видів з одиночним способом життя часто утворюються тимчасові скупчення особин - в місцях зимівель, в період, що передує розмноженню, і т. д. Так, метелики-кропивниці пізньої осені цілими гронами збираються в горищних приміщеннях або інших укриттях, жужелиці і сонечка - в сухій підстилці біля пнів дерев, соми та щуки - у зимувальних ямах на дні водойми. У бентосних тварин такі скупчення можуть бути постійними, наприклад устричні або мідієві банки, агрегації поліхет або поселення морських жолудів. У цих поселеннях збільшуються шанси на можливість запліднення статевими продуктами, що викидаються в воду. Однак подібні агрегації не супроводжуються встановленням більш-менш закономірної поведінки тварин по відношенню один до одного, і кожне з них відносно незалежно від інших.

Подальше ускладнення відносин всередині популяції здійснюється за двома напрямками: посилення зв'язку між статевими партнерами і виникненню контактів між батьківським і дочірнім поколіннями. На цій основі в популяціях формуються сім'ї, які дуже різноманітні за складом і тривалістю існування.

Батьківські пари можуть створюватися як на короткий, так і на тривалий термін, а у деяких видів - на все життя дорослих особин. Наприклад, серед птахів полігамні тетерева, глухарі спаровуються з багатьма самками, не утворюючи стійких сімейних пар. У ряду качок - крижні, шилохвіст та інші пари підбираються ще на місцях зимівель або під час прольоту, але, після того як самка сідає на гніздо, самець її покидає. У більшості горобиних самець і самка тримаються разом протягом усього періоду гніздування (рис. 3.2). Сімейні пари лебедів, журавлів, голубів зберігаються на довгі роки.



Рисунок 3.2 - Участь самців і самок в спорудженні гнізда в сімейних парах (за В. В. Іваницьким, 1977): I - іспанська; II - індійський; III - саксаульна; IV - кам'яний. По горизонтальній осі - стадії репродуктивного циклу: А - холостий самець; Б, В, Г - час від утворення пар до насиджування; Д - висиджування. По вертикальній осі - середня частота принесення матеріалу на годину

Вибір партнерів супроводжується у тварин особливою шлюбною поведінкою, часто досягає великої складності. У павуків-скакунчиків самці досягають спаровування з самкою після своєрідного танцю, в продовження якого вони описують біля неї звужуючі півкола, приймаючи особливі пози, а наблизившись, починають швидко крутитися, захоплюючи самку. Вважають, що предкопуляціонна поведінка самців павуків гальмує інстинкт агресії у самок, які інакше реагують на них як на здобич. Подальша поведінка павуків - різна: в багатьох всеїдних видів самець після введення їм сперми в статеві шляхи самки стає її жертвою, у бігаючих Lycosidae - поспішно рятується втечею, у більшості скакунчиків Salticidae самець і самка розходяться спокійно, а у ряду видів сімейства Dictinidae деякий час мирно уживаються в одному гнізді.

Широко відоме «залицяння» у птахів і ссавців також запобігає агресивні і оборонні реакції особин протилежної статі, призводить до синхронізації процесів статевого дозрівання і стимулює у партнерів готовність до спарювання (рис. 3.3).

Це має велике значення для здійснення розмноження, до якого самець і самка мають бути готові в один і той же час.

Рисунок 3.3 - Елементи шлюбної поведінки звичайної чайки (по Н. Тінбергену, 1970)

Вибір статевих партнерів часто супроводжується посиленням конкурентних відносин в популяціях тварин. У період, що передує розмноженню, у багатьох видів виникають бійки самців, ритуальні демонстрації та інші типи спеціалізованої поведінки, спрямованої на усунення конкурентів. Ці зіткнення, незважаючи на часту запеклості, рідко призводять до серйозних поранень суперників, зазвичай обмежуючись вигнанням одного з них з території, де знаходяться самки. У риб, наприклад, в таких битвах переважає ритуал погрози або супротивники кусають одне одного в пащу - найменш вразливу частину тіла, але ніколи не наносять більш небезпечних укусів в бік. Турухтани стрімко кидаються один на одного, але потім раптово завмирають з скуйовдженим «коміром», після чого знову повторюють кидки.

Таким чином, період, що передує розмноженню в популяціях тварин, характеризується активним пошуком і різким посиленням контактів між особинами 7.

3.2 Сімейний спосіб життя

При сімейному способі життя посилюються також зв'язок між батьками і їх потомством. Найпростіший вид такого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладені яйця: охорона кладки, інкубація, додаткове аерування і т. д. Так, серед земноводних мармурова амбістома відкладає яйця в ямки у вологій лісовій підстилці і залишається їх вартувати. Самка темної саламандри обвиває кладку своїм тілом і не залишає її до вилуплення личинок. Самець триголкової колючки після охорони кладки і турботи про неї деякий час оберігає і мальків. У птахів складні турботи про пташенят тривають до підняття їх на крило, а у ряду великих ссавців, наприклад у ведмедів, тигрів, дитинчата виховуються в сімейних групах протягом декількох років, до настання їх статевої зрілості.

Розрізняють сім'ї батьківського, материнського і змішаного типу, в залежності від того, хто з батьків бере на себе догляд за потомством. У сім'ях із стійким утворенням пар в охороні та вигодовуванні молодняка беруть зазвичай участь і самець і самка.

При сімейному способі життя територіальна поведінка тварин виражена найяскравіше: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози і пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вигодовування потомства.

Більш великі об'єднання тварин - зграї, стада і колонії. В основі їх формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків у популяціях.

3.2.1 Колонії

Це групові поселення осілих тварин. Вони можуть існувати тривалий час або виникати лише на період розмноження, як, наприклад, у багатьох птахів - граків, чайок, гагар, тупиків і т. д. За складністю взаємозв'язків між особинами колонії тварин надзвичайно різноманітні - від простих територіальних скупчень одиночних форм до об'єднань, де окремі члени виконують, як органи в цілісному організмі, різні функції видового життя.

Поселення морських жолудів, наприклад, можна розглядати і як агрегації одиночних особин, і як елементарну форму колонії, так як одновидові скупчення виникають у них не випадково, а на основі хемотаксису, властивого личинкам. Взаємовідносини між особинами в таких примітивних об'єднаннях зводяться до стимуляції синхронного статевого дозрівання хімічними виділеннями членів колонії, а конкуренція за обловлюваний простір певною мірою запобігає орієнтовною реакцією личинок перед прикріпленням.

Більш складна форма колонії - такі поселення тварин, в яких деякі функції їх життя виконуються спільно, що збільшує ймовірність виживання окремих особин. Найчастіше такими загальними функціями стають захист від ворогів і попереджувальна сигналізація. Чайки, кайри, деякі гуси, ластівки та інші птахи зазвичай з шумом накидаються на хижака, загрозливого пташенятам або покладам яєць. Тривога, піднята будь-яким птахом, який побачив небезпеку, мобілізує решту. Спільно птахам вдається виганяти навіть великих хижаків, з якими вони не впоралися б поодинці - песців, яструбів, сов та ін.

У колоніальних поселеннях птахів часто зберігаються індивідуальні гніздові ділянки (рис. 3.4). У сріблястих чайок, наприклад, колонії пухкі - між гніздами зберігається відстань в 3-5 м. При виборі ділянок затіваються бійки. У поселеннях деяких інших птахів подібні територіальні інстинкти не виявляються зовсім. Наприклад, міські ластівки ліплять свої гнізда часто впритул одне до іншого.



Рисунок 3.4 - Різні варіанти колоніальних гніздівель у птахів: А - колонія білих гусей в тундрі (з фотографії А. В. Кречмара); Б - місце гніздування альбатросів на Сандвічевих островах (по А. Е. Брему, 1911); В - колонія граків (по А. В. Міхєєву, 1960); Г - загальна гніздове спорудження африканського громадського горобця (по Н. Н. Карташову, 1974)

Громадські ткачики (Philacterus socius) будують на деревах велике загальне гніздо з трави з численними отворами, провідними в індивідуальні гніздові порожнини. Південноамериканські зозулі-личинкоїди будують спільні гнізда, в які відкладають яйця близько десятка самок. Цю загальну кладку насиджують одночасно кілька птахів, періодично змінювані іншими.

Серед ссавців колоніальні бабаки, віскачі, пищуха, пеструшки. Колонії ссавців частіше виникають не як територіальні об'єднання різних сімей, а на основі розростання сімейних груп, зі збереженням зв'язків між розділеними сім'ями. Звірів з інших колоній при повній зайнятості території виганяють, але в період низької чисельності популяції вони можуть вливатися до складу поселення, яке, таким чином, набуває змішаний характер.

Найбільш складні колонії у суспільних комах - термітів, мурах, бджіл. Вони виникають на основі сімей, які сильно розростаються. У таких колоніях-сім'ях комахи виконують спільно більшість основних функцій: розмноження, захисту, забезпечення кормом себе і потомства, будівництва і т. д. При цьому існує обов'язковий поділ праці і спеціалізація окремих особин або вікових груп на виконання певних операцій. Члени колонії діють на основі постійного обміну інформацією один з одним.

У рудих лісових мурах Formica rufa колонії можуть займати одне або декілька гнізд, пов'язаних між собою системою доріг. Самці виконують тільки функцію запліднення самок, після чого гинуть. Самки спочатку здійснюють розселення, потім засновують нову сім'ю, виконуючи всі операції, пов'язані з вихованням першого потомства. Після цього вони спеціалізуються тільки на виробництві яєць, а решту роботи в мурашнику виконують робітники - особлива каста, представлена безплідними зміненими самками. Серед них також існує поділ праці. Певні групи забезпечують збір будівельного матеріалу, догляд за попелицями та збір паді, полювання й розвідку, транспортування видобутку, обмін молоддю між гніздами і т.д. Крім того, у робочих мурах існує і вікова зміна функцій. Протягом 1-1,5 місяця життя вони працюють всередині гнізда, доглядають за молоддю, а пізніше стають будівельниками, розвідниками, фуражирів.

Серед мурашок однієї колонії постійно здійснюється обмін їжею. Мурахи годують один одного вмістом зобика, шлунка, злизують виділення різних залоз. Це явище отримало назву трофаллаксис. На основі трофаллаксису об'єднання сім'ї підтримується не тільки загальним харчовим потоком, але і дією різних біологічно активних речовин, що містяться у виділеннях.

В організації спільної діяльності у мурашок велику роль грає досить різноманітна система сигналізації: позами, рухами вусиків, дотиками різного характеру, пахучими виділеннями і т.д.

Таким чином, у міру ускладнення колоніального об'єднання поведінка, а іноді також фізіологія і будова окремої особини все більше підпорядковуються інтересам всієї колонії.

Особливі форми колоніальності розвиваються у тварин з вегетативним розмноженням, зокрема у кишковопорожнинних і деяких інших водних мешканців. Поділ функцій у поліпів, пов'язаних між собою системою розподільних каналів, заходить у деяких видів настільки далеко, що вся колонія виглядає і веде себе як єдина особина. Найбільш наочний приклад - сифонофори, в будові яких практично стираються межі між колонією і цільним організмом, що має систему диференційованих органів. Утворення таких колоній-організмів відбувається на основі єдиного метаболізму 8.

3.2.2 Зграї

Зграї - це тимчасові об'єднання тварин, які проявляють біологічно корисну організованість дій. Зграї полегшують виконання будь-яких функцій в житті виду: захисту від ворогів, добування їжі, міграції. Найбільш широко зграйність поширена серед птахів і риб, у ссавців характерна для багатьох собачих. У зграях сильно розвинені наслідувальні реакції і орієнтація на сусідів.

За способами координації дій зграї діляться на дві категорії:

1) еквіпотенціальні, без вираженого домінування окремих членів;

2) зграї з лідерами, в яких тварини орієнтуються на поведінку однієї або декількох, зазвичай найбільш досвідчених, особин.

Об'єднання першого типу характерні в основному для риб, але відомі також у дрібних птахів, перелітної сарани і деяких інших форм. Другий тип зграй зустрічається зазвичай у великих птахів і ссавців.



Рисунок 3.5 - Основні типи структури зграї пелагічних риб (по Д. В. Радакову, 1972): 1 - ходова; 2 - оборонна; 3 - кругового огляду; 4 - при живленні риб-планктонофагів; 5 - при живленні пелагічних хижаків

Зграї риб дуже мінливі за величиною, формою, щільністю. Вони часто переформовуються, іноді по кілька разів на добу (рис. 3.5). Зазвичай риби групуються в зграї лише у світлий час доби, при зоровому контакті з іншими особинами, і розосереджуються на ніч. Захисна роль зграйних об'єднань риб дуже велика. У дослідах одиночні рибки виловлюються хижаком в кілька разів швидше, ніж члени зграї. У групі здійснюється «круговий огляд», завдяки якому хижакові важче наблизитися непоміченим. Крім того, численність особин, які рухаються дезорієнтує ворога. Тіла риб, безперервно змінюють напрям руху, створюють мерехтіння, яке ускладнює фіксацію погляду на окремі особини, і роблять неможливими цілеспрямовані кидки. Зграя швидко маневрує при небезпеці, обтікаючи хижака, який, кинувшись в її середину, виявляється в порожнечі. Для поведінки риб у зграї характерний імітаційний рефлекс - наслідування діям сусідів (рис. 3.6).

У птахів зграї формуються при сезонних перельотах або, у осілих і кочових форм, при зимових годівлях. Зграї при перельотах утворюють ті види, яким властиво колоніальне гніздування або колективне годування. Види, які поодиноко гніздяться і годуються, зграй у польоті не утворюють.



Рисунок 3.6 - Маневр зграї верховки при кидку щуки (по Д. В. Радакову, 1972)

Рисунок 3.7 - Схема полювання зграї вовків на білохвостого оленя (з Г.А. Новикова, 1981): 1 - місце засідки 3-4 вовків; 2 - оленяча стежка; 3 - напрямок руху оленя; 4 - напрямок руху вовка-загонича; 5 - місце загибелі оленя)

У зграях осілих птахів існує постійна сигналізація, звуковий і зоровий зв'язок між особинами. Завдяки внутрішньозграйній, а часто і міжзграйній сигналізації птахи використовують і досвід, і випадкове виявлення окремими особинами сприятливих місць ночівель і відпочинку, джерел корму, висхідних потоків повітря і т. д.

Вовчі зграї виникають для групового полювання взимку. У групі звірам вдається впоратися з великими копитними, полювання на яких поодинці безрезультатна. При груповому полюванні вовків часто практикується переслідування з виходом на перехоплення жертви, наганяння жертви на засідку або захоплення її в кільце, що вимагає узгодженості та координації дій всіх особин. Зграйність відома для гієн, гієнових собак, койотів і ін. (рис. 3.7). У зграях ссавців велика роль ватажків і специфічні відносини між окремими особинами, що зближує ці групові освіти зі стадами 9.

3.2.3 Череди

Череди - це більш тривалі та постійні об'єднання тварин в порівнянні зі зграями. У стадних групах, як правило, здійснюються всі основні функції життя виду: добування корму, захист від хижаків, міграції, розмноження, виховання молодняку і т. д. Основу групової поведінки тварин в стадах становлять взаємини домінування-підпорядкування, засновані на індивідуальних відмінностях між особинами .

Один з варіантів організації стад - це групи з тимчасовими або відносно постійними лідерами - особинами, на яких концентрується увага інших і які своєю поведінкою визначають напрямок переміщення, місця годівлі, реакцію на хижаків та інші властивості стада (рис. 3.8). Стадо діє як єдине ціле, наслідуючи лідеру. Діяльність лідера не спрямована безпосередньо на підпорядкування інших особин. Лідером стає більш досвідчений член стада. Наприклад, стада північних оленів зазвичай ведуть старі важенки. Вони краще за інших орієнтуються при міграціях і нападі хижаків, так як періодично їм доводиться робити це поодинці. Перед народженням оленяти самка зазвичай видаляється і кілька днів, поки не зміцніє малюк, змушена одна оберігати і захищати його, а потім разом з ним наздоганяє стадо. При змінному лідерстві одні тварини стають на чолі стада частіше інших. Велике значення мають при цьому також особливості вищої нервової діяльності. У стадах північних оленів близько 18-20 % тварин є потенційними лідерами. У інших тварин лідери можуть бути більш постійні.

Біологічне значення лідерства в тому, що індивідуальний досвід окремих особин може бути використаний всією групою.

У великих стадах виділяються також об'єднання, що представляють сімейні або вікові групи, усередині яких контакти більш дружелюбні, ніж з членами інших аналогічних груп. У внутрішньозграйних угрупованнях, незалежно від загального лідерства, можуть складатися відносини домінування-підпорядкування.

Найбільш складна поведінкова організація стад з ватажками та ієрархічним підпорядкуванням особин. Ватажки, на відміну від лідерів, характеризуються поведінкою, безпосередньо спрямованою на активне керівництво стадом: спеціальними сигналами, погрозами і прямим нападом. У подібних стадах часто виникають поділ «прав» і «обов'язків» і більш складні форми суспільної поведінки, вигідні для груп в цілому.

Рисунок 3.8 - Сліди стада куланів, що втекли від небезпеки (по Л. М. Баскіну, 1976). Кулани двічі зупинялися і дивилися на людину

Ранг кожної особини в стаді визначається багатьма причинами. Мають значення вік, фізична сила, досвід і спадкові якості тварини. Більш сильні і досвідчені, зі стійким типом нервової системи, як правило, домінують над більш слабкими. Домінування проявляється в перевазі при поїданні їжі, праві на самку, пересуванні в групі і т. д.

Системи домінування-підпорядкування дуже різні в різних видів. При лінійній ієрархії в ряду рангів А-В-С і т. д. особини, що належать до кожного рангу, підпорядковані попереднім, але панують над подальшими. Останні в такому ряду тварини - найбільш безправні в групі. Подібні відносини виникають, наприклад, у зграях їздових собак, де ватажки активно підпорядковують собі зграю, погрожуючи неслухняним. Тварини нижчого рангу проявляють ознаки покірності перед всіма іншими, підходять до їжі в останню чергу, їх не підпускають до самок, виганяють з кращих місць відпочинку і т.д. Ієрархія в групах часто буває складнішою. Наприклад, можуть виникати паралельні ряди підпорядкування: один серед самців, інший - серед самок, як, наприклад, у деяких ігрункових мавп. У павіанів, крім того, самці домінують над самками, а ті в свою чергу над дитинчатами.

У деяких видів виявлено ієрархічне супідрядність за типом «трикутника»: А нападає на В, В - на С, а С підпорядковує собі А. Таке співвідношення може зберігатися в групі досить довго. Одним з варіантів ієрархії може бути деспотія-домінування однієї тварини над усіма іншими членами групи.

Ранг тварини в групі визначається зіткненнями між особинами, які можуть мати характер прямої боротьби або ритуальних загроз. Після встановлення рангу усіх членів групи прямі зіткнення між ними припиняються і порядок підтримується сигнальною або ритуальною поведінкою.

Ієрархічно організованому стаду властивий закономірний порядок переміщення, певна організація при захисті, розташуванні на місцях відпочинку і т. д. Так, при пересуванні родинного стада зебр попереду завжди йде стара кобила, за нею слідують спочатку наймолодші, а потім старші лошата, за якими рухаються дорослі зебри (рис. 3.9). Ходу завершує жеребець-ватажок. У стаді павіанів в центрі, в найбільшій безпеці, знаходяться самки з дитинчатами або підготовлювані до розмноження, по краях - ватажки, молоді самці і самки, які не розмножуються. Попереду і позаду стада простують великі самці, готові відбити напад. Описані випадки, коли при переслідуванні стада хижаками самець-домінант повертався за відсталим дитинчам, незважаючи на небезпеку, що загрожувала йому велику небезпеку.

Рисунок 3.9 - Похідний порядок стада павіанів (по Ф. Р. Фуенте, 1972):

Вгорі - в дорозі; внизу - при нападі леопарда. С - самки; М - молодняк; В - ватажки; Н - самці нижчого рангу

Рисунок 3.10 - Зустріч двох самців газелі Гранта (за Р. Шовеном, 1972): А-Д - пози, відповідні різним фазам ритуалу протистояння; Е - самець, повернувши голову - переможець

Ватажки-домінанти виконують різноманітні суспільні функції. В табуні коней, наприклад, ватажок управляє рухом, відводить косяк від небезпеки, захищає від хижаків, припиняє бійки, проявляє турботу про малюків і хворих тварин і т.п. У складній обстановці ватажки ряду видів (коні Пржевальського, павіани) можуть проводити розвідку, відділяючись від стада, а потім повертаючись до нього і визначаючи безпечний напрям руху.

Конфлікти в групах, які мають ватажка, зазвичай вирішуються за його участю або в його присутності, у різних видів з різним ступенем агресивності. У стадах павіанів домінанти можуть вдаватися до переслідування і укусам, тоді як у горил ватажок нерідко відновлює порядок лише поглядом чи рухом голови.

Біологічний сенс ієрархічної системи домінування-підпорядкування полягає у створенні узгодженої поведінки групи, вигідної для всіх її членів. Після «розстановки сил» тварини не витрачають зайвої енергії на індивідуальні конфлікти, а група в цілому отримує переваги, підкоряючись найбільш сильним і досвідченим індивідуумам (рис 3.10). Узгодженість поведінки має велике значення в забезпеченні захисту від хижаків, попередженні небезпеки, вирощуванні молодняку, міграціях і т. д. (рис. 3.11). У складних умовах, наприклад при голодуваннях, гинуть в першу чергу більш слабкі, підлеглі особини, але під захистом групи вони все ж мають більше шансів вижити, ніж поодинці.

...