Водні екосистеми

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Кругообіг азоту. Процес азотфіксації у водних екосистемах

Майже увесь природний азот перебуває у вільному стані в атмосферному повітрі, де його вміст становить 78 %. Але його частка у загальній масі хімічних елементів на планеті дуже незначна - 0,04 %. Цей вільний азот, необхідний кожній живій клітині, може засвоюватися лише азотфіксувальними мікроорганізмами (головним чином, бульбочковими бактеріями), які мешкають на коріннях бобових рослин. Азот входить до складу всіх білків та нуклеїнових кислот, і разом з тим він є найбільш лімітуючим з усіх інших біогенних елементів. Бактерії (анаеробні та ціанобактерії) переводять вільний азот у сполучену форму: амоній NH3, нітрити NO2, нітрати NO3. Вони є основою живлення рослин, грибів і мікроорганізмів, які утворюють амінокислоти, пептиди і білки. Таким чином азот переходить у всі живі організми, де становить 1 % сухої біомаси.

Рис. 1.

Отже, джерелом азоту у біосфері є сполуки азоту (нітрати і нітрити), які поглинаються рослинами з ґрунту і води. У кругообігу сполук азоту головне значення мають мікроорганізми: азот-фіксатори, нітрифікатори та денітрифікатори. Щорічно азотфіксувальні організми суші уловлюють приблизно 4,4 * 109 т, а у водному середовищі щорічна біологічна фіксація становить 1 * 109 т, тобто всього у 4,4 рази менше, порівняно із сушею. Сучасні порушення у циклі азоту в біосфері є наслідком антропогенної діяльності - спалювання мінерального палива (на транспорті, у теплоенергетиці) та виробництва азотних добрив.

Кругообіг азоту в водних екосистемах пов'язаний з утилізацією атмосферного N2 та надходженням з водозбірної площі легкорозчинних у воді мінеральних форм азоту - нітратних (NO3-), нітритних (NO2-) та амонійних (NH4+) іонів. Крім того, у водойми можуть надходити органічні сполуки алохтонного (іззовні) і автохтонного (внутрішньоводоймного) походження, які містять у своєму складі азот. При деструкції органічних речовин відбувається гідроліз білків до більш дрібних молекул, які можуть дифундувати через оболонку клітин, де вони розпадаються з виділенням аміаку.

Більшість організмів гідросфери засвоюють азот тільки у формі амонійних солей, нітратів або деяких низькомолекулярних органічних сполук (наприклад, амінокислот). У зв'язку з цим, фіксацію азоту, тобто перетворення газоподібного азоту у нітрати, які засвоюються водяними організмами, за важливістю можна порівняти з фотосинтезом. Саме ці два процеси визначають існування різних форм життя на Землі.

У метаболічні реакції азот включається у молекулярній або нітратній формі. Як у процесах азотфіксації, так і асиміляції азоту з нітратів, кінцевим продуктом реакції є утворення амінокислот та приєднання їх до різних молекул-акцепторів. На цьому завершується цикл утворення білків та їх похідних.

2. Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація - мікробіологічні процеси водних екосистем. Умови перебігу та значення в кругообігу азоту у водоймах

Процес розкладу органічних азотистих речовин, або амоніфікація, незалежно від джерел їх надходження у водойми, відбувається за участю мікроорганізмів і закінчується утворенням вільного аміаку (NH3). В процесі життєдіяльності та загибелі гідробіонтів у водойми потрапляє багато азотмістких органічних речовин. Вони мінералізуються за допомогою гнилісних бактерій, уробактерій, актиноміцетів, грибів. Це один із найважливіших етапів кругообігу азоту в природі, який приводить до збагачення грунту, донних відкладів і води легко засвоюваними формами азоту.

Важливою ланкою процесу амоніфікації є ферментативний гідроліз органічних речовин до більш простих сполук, які можуть засвоюватись гідробіонтами в метаболічних процесах. Розщеплення органічних речовин у водному середовищі під дією мікроорганізмів характеризується як процес розкладу. Внаслідок гниття з відмерлих рослин і тварин та різних білокмістких залишків утворюються мінеральні сполуки. В процесі розкладу органічних речовин приймають участь різні групи бактерій, зокрема, анаеробні, факультативно анаеробні (Bacillus cereus, B. subtilis, Proteus vulgaris) та облігатно анаеробні (Clostridium putrificum) і інші бактерії, деякі види мікроскопічних грибів.

За допомогою протеолітичних ферментів мікроорганізми розщеплюють білки до амінокислот (процеси дезамінування, декарбоксилювання) і приводять до утворення NH3, H2S, CO2, органічних кислот, амінів та інших сполук, у тому числі речовин, які видають неприємний гнилісний запах (індол, скатол, меркаптани). Саме цим пояснюється неприємний гнилісний запах донних відкладів малопротічних водойм та застійних зон озер і водосховищ.

Утворений внаслідок біохімічних процесів аміак окиснюється під дією нітритних бактерій родів Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нітрит-іонів (з можливим утворенням азотистої кислоти).

На другій фазі автотрофної нітрифікації нітрит-іони окиснюються за допомогою мікроорганізмів Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus у нітрат-іони. Внаслідок таких перетворень азотиста кислота, утворена на першій фазі процесу нітрифікації, окиснюється до азотної кислоти, а при взаємодії останньої з іонами Na+і K+перетворюється у нітрати.

Описані вище перетворення білокмістких органічних речовин характерні як для наземних, так і для водних екосистем. Внаслідок таких реакцій в орному шарі сільськогосподарських угідь, в які вносяться органічні та мінеральні добрива, може утворюватись за літо до 300 кг/га нітратів, які не тільки засвоюються сільськогосподарськими рослинами, але й вимиваються дощами. Такі землі є джерелом надходження алохтонних нітратів з водозбірної площі до водних екосистем.

У водойми азот може надходити також у вигляді сульфату амонію (NH4)2SO4 та нітрату амонію NH4NO3 (амонійної селітри), які використовуються в сільському господарстві як мінеральні добрива. Такі добрива застосовуються також в ставковому рибництві і вносяться безпосередньо в стави.

Нітрифікація відіграє важливу роль в кругообігу азоту у природі. Вона доводить до завершення процес мінералізації органічних речовин у водних екосистемах. Засвоєння азоту рослинними гідробіонтами може відбуватись лише після перетворення органічних сполук, які поступово переходять у солі азотної кислоти та солі амонію.

У процесі кругообігу азоту в біосфері відбувається не тільки нітрифікація, а й денітрифікація, тобто мікробіологічний процес відновлення окиснених сполук азоту (NO2-, NO3-) до газоподібних азотистих речовин - кінець-кінцем до вільного азоту (N2). Ці перетворення відбуваються внаслідок життєдіяльності бактерій родів Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Paracoccus, Thiobacillus та деяких інших факультативних анаеробів, які при відсутності кисню використовують нітрити (NO2-) та нітрати (NO3-) як кінцеві акцептори електро­нів (анаеробне дихання). Цей процес каталізується ферментами редуктазами. У ході денітрифікації під дією бактерій, які при дефіциті кисню можуть віднімати його від солей азотної кислоти, частина зв'язаного азоту із придатної для засвоєння зеленими рослинами форми (нітрати) переходить у непридатну (вільний азот). Таким чином, денітрифікація завершує цикл кругообігу азоту.

3. Фосфор у водних екосистемах. Кругообіг фосфору між водним середовищем і організмами гідро біонтів

Біогеохімічний цикл фосфору істотно відрізняється від циклів вуглецю та азоту. По-перше, джерелом фосфору є не атмосфера, а земна кора; по-друге, фосфор не відіграє ролі одного з найголовніших елементів земних оболонок. Але органічні сполуки фосфору мають дуже важливе значення у процесах життєдіяльності всіх рослин і тварин, оскільки входять до складу нуклеїнових кислот, складних білків та є основою біоенергетичних процесів. Джерелом фосфору слугує літосфера, зокрема гірські породи, які містять фосфор, - фосфорити, апатити тощо. У процесі вивітрювання гірських порід фосфор переходить у ґрунтовий розчин і стає доступним для рослин.

На суші відбувається інтенсивний кругообіг фосфору в системі ґрунт - рослини - тварини - ґрунт. Редуценти мінералізують органічні сполуки фосфору у неорганічні форми - фосфати, які знов споживаються коріннями рослин. Фосфати виносяться з річковим стоком, взаємодіють з кальцієм; утворюються фосфорити, поклади яких з часом виходять на поверхню та за допомогою тварин знов включаються до міграційних процесів (рис. 4.4). Також кругообіг фосфору відбувається і у системі суша - Світовий океан. За підрахунками, щорічно у Світовий океан виноситься 1,4 * 107 т фосфору, а повертається назад на сушу (в основному із продуктами морського промислу) десь приблизно 10Б т. Тому проблема дефіциту фосфорного живлення є проблемою практично всіх екосистем.

У природі найчастіше саме нестача фосфору стримує розвиток біоти. З одного боку, фосфорні сполуки швидко вимиваються у Світовий океан внаслідок процесів ерозії ґрунту. Багато фосфору виноситься в океан і з неочищеними стічними водами. В океані цей фосфор частково використовується водоростями, а потім споживається морськими консументами і редуцентами. Деяка частина фосфору може перевідкладатися на суші. Наприклад, послід морських рибоїдних птахів, який містить багато фосфору, нагромаджується в пташиних колоніях і на пташиних базарах, утворюючи так зване гуано - корисну копалину, що інтенсивно добувається в деяких країнах (у Чилі) і використовується для виробництва фосфатних мінеральних добрив. Але більша частина фосфору нагромаджується на дні з відмерлими рештками морської біоти. Цей фосфор може знову стати доступним для біоти тільки з часом у геологічному вимірі, наприклад, після підняття певних ділянок морського дна (щоправда, сьогодні людина вже почала розробляти й морські родовища фосфоритів). З іншого боку, на суші значна частина мінерального фосфору утворює нерозчинні комплекси з ґрунтовими частинками і стає недоступною для продуцентів, а отже, і для інших ланок трофічних ланцюгів. Лише деякі ґрунтові гриби здатні вилучати фосфорні сполуки з цих комплексів.

На відміну від циклів вуглецю, кисню та азоту цикл фосфору в біосфері істотно розімкнений.

Рис. 2.



4. Популяція гідробіонтів. Структура популяції. Взаємини гідробіонтів в популяції

Структура популяції -- це власна організація популяції, тобто співвідношення різних окремих частин популяції між собою за різними ознаками. Виділяють вікову, статеву, просторову та генетичну структури популяції.

Кожне угруповання особин, що належить до одного виду, має окреслену генетичну структуру, яка виражена в певних морфологічних особливостях виду. Генетична структура -- це співвідношення у популяції різних генотипів і алельних генів. Наука, яка займається вивченням генетичних процесів у популяціях називається популяційною генетикою. За законами генетики у популяції підтримується рівновага генетичного фонду.

Вікова структура популяції впливає як на народжуваність так і на смертність. Саме ця структура характеризує співвідношення різних вікових груп і тим самим, визначає їх здатність до розмноження, за певний проміжок часу, і показує чого можна очікувати у найближчому майбутньому. У кожній популяції можна виділити 3 основних екологічних віки:

· передрепродуктивний;

· репродуктивий;

· пострепродуктивний.

Істотиний вплив на чисельність популяції має статева структура, тобто співвідношення особин різної статі. Одночасно для популяції характерна певна екологічна структура, яка є результатом відмінності демографічного типу, наприклад, вікова структура, народжуваність, смертність.

В залежності від розмірів займаної території, розрізняють 3 типи популяцій:

· Елементарна (локальна) популяція -- сукупність особин виду, що займають невелику ділянку однорідної території. В залежності від характеру умов у біогеоценозі будь-який вид розпадається на кілька елементарних популяцій. Чим одноманітніші умови, тим менша кількість елементарних популяцій у кожного виду. У природі особини елементарних популяцій часто змішуються, тому кордони між ними стираються.

· Екологічна популяція -- сукупність елементарних популяцій, приурочених до конкретних біогеоценозів. Наприклад, білка заселяє різні типи лісу, тому виділяють декілька її екологічних популяцій -- соснові, ялицево-смерекові тощо. Ці популяції слабко ізольовані одна від одної і обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто, але рідше, ніж між елементарними популяціями.

· Географічна популяція -- сукупність екологічних популяцій, що охоплює групи особин одного виду, які заселяють територію з географічно однорідними умовами. Чітко розмежовані одна від одної і відносно ізольовані. Вони різняться між собою плодовитістю, розмірами особин, екологічними, фізіологічними, поведінковими та іншими особливостями. Наприклад, популяції білки в заєнісейській тайзі і змішаних лісах України, степова і тундрова популяції вузькочерепної полівки. У природі межі і розміри популяцій визначаються не стільки особливостями територій, скільки властивостями особин однієї популяції.

До складу гідробіоценозів входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формують видову структуру гідробіоценозів. До них входять і окремі організми, які можуть перебувати в складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозів є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини).

Оскільки в гідробіоценоз входять популяції і організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дозволяє оцінити значення окремих видів у функціонуванні такої системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є. такі, що представлені значною кількістю особин і великою біомасою - домінанти. Роль інших дещо менша і їх називають субдомінантами. А є й такі, які відіграють другорядну роль (другорядні, або адомінанти) та Випадково занесені в біоценоз (випадкові). Співвідношення окремих видових популяцій та їх домінуюча роль у трансформації речовин та енергії визначається за чисельністю, біомасою та витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, притаманні лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів та енергію їх метаболізму.

Домінуючу роль окремих видів можна оцінювати не тільки за кількісним показником особин, а й за їхньою роллю в трансформації енергії. Серед домінуючих видів у гідробіоценозах виділяються види-едифікатори, тобто такі, які в процесі своєї життєдіяльності найбільше впливають на стан водного середовища і на інших членів гідробіоценоза. Прикладом може служити масовий розвиток молюска дрейсени. Вони утворюють багатоярусні обростання, що можуть істотно змінювати умови існування для інших гідробіонтів, які розвиваються на розділі фаз “вода - твердий субстрат”.

Гідробіоценоз є структурно-функціональною частиною водної екосистеми, її біоти. Це біологічна система, яка включає популяції різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів, що населюють певну ділянку водного об'єкту (водної товщі, дна тощо), тобто певний біотоп (екотоп).

На відміну від популяцій, які складаються з особин одного виду, гідробіоценози - це угруповання гідробіонтів різних систематичних груп. їх об'єднують між собою не тільки належність до певної території або акваторії, а й метаболічні - перш за все трофічні взаємини, що діють протягом тривалого часу. Автотрофні організми створюють органічну речовину (первинну продукцію), яка стає джерелом живлення організмів інших трофічних рівнів. В цьому процесі встановлюються складні взаємини між продуцентами (автотрофними організмами) і консументами (гетеротрофні організми). Серед останніх виділяються первинні (рослиноїдні тварини) і вторинні консументи - хижаки, які споживають первинних.

Термін “гідробіоценоз” відображає міжпопуляційні взаємозв'язки гідробіонтів різних трофічних рівнів в умовах водного середовища. Уже в самій назві гідробіоценоз об'єднуються три складові такої системи: “гідро” (водне середовище), “біо” (біота) і “ценоз” (угруповання).

Гідробіоценоз лише тоді може розглядатися як жива надорганізмена біологічна система, коли усі її елементи включаються в єдиний взаємопов'язаний трофічний ланцюг кругообігу речовин і енергії.

В залежності від кількості елементів, що входять, до складу гідробіоценозу, визначається його наповненість та складність, структурованість та упорядкованість. При усій багатокомпонентності і багатофункціональності гідробіоценозів, вони функціонують як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям.

5. Чисельність та біомаса популяцій гідробіонтів та їх визначення

Кожна видова популяція - це сукупність певної кількості особин, що заселюють той чи інший біотоп або акваторію. Кількість особин одного виду, що припадає на одиницю об'єму водної маси, або поверхні води чи дна, називається чисельністю популяції. Вона виражається кількістю екземплярів на 1 дм³, 1 м³, або 1 м². Величина ця не є постійною, оскільки популяції гідробіонтів розподіляються у водному середовищі вкрай нерівномірно і до того ж дуже динамічні в часі.

Біомаса кожної популяції - це сума індивідуальних мас кожного із співчленів. Вона визначається як добуток чисельності на біомасу представників кожного окремого виду і виражається для планктону - в міліграмах на кубічний дециметр води - скорочено мг/дм³ або перераховується на кубічний метр або грам на кубічний метр, чи на одиницю площі водного дзеркала (г/м²). Біомаса бентосу - як окремих популяцій, так і біоценозу в цілому - розраховується на 1 м² площі дна, а при дослідженні великих водойм - в кг/га.

Біомаса всього співугруповання (фітопланктону, зоопланктону, фітомікробентосу чи зообену) визначається як сума біомас популяцій, що входять о його складу.

Як і чисельність, біомаса популяції є мінливою в часі і просторі величиною. Вона має відносне значення, вказуючи на провідну чи другорядну роль даної популяції в складі співугруповання.

Для визначення чисельності та біомаси гідробіонтів застосовуються методи кількісного обліку.

Методи кількісного обліку гідробіонтів

Методи кількісного обліку різних екологічних груп гідробіонтів (фіто- і зоопланктону, фіто- і зообентосу та інших угруповань) мають специфічні риси і вимагають значної спеціалізації фахівців. У загальних рисах він може бути окреслений як процес, що складається з кількох етапів:

1) відбір проб на водоймах за сіткою встановленій точок (станцій) за допомогою спеціальних знарядь лову (планктонні сітки, батометри, дночерпаки тощо);

2) фіксація та етикетування проб;

3) первинна розбірка проб на місці, транспортування та зберігання проб;

4) камеральне опрацювання проб: визначення видового складу; вибіркове вимірювання представників різних вікових груп одного виду; підрахунок організмів різних видів в пробі (під бінокуляром чи мікроскопом) з застосуванням спеціальних мікроскопічних методик;

5) арифметичні та статистичні розрахунки, що в підсумку дають величину чисельності окремих популяцій та сумарну чисельність організмів на кожній окремій станції та у водному об'єкті в цілому;

6) пряме (шляхом зважування) або розрахункове визначення біомаси окремої особини та сумарної біомаси популяції з наступним перерахунком на одиницю об'єму води (мг/дм³) або площі (г /м²).

Кількість і розміщення станцій на водних об'єктах різного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповніше репрезентували всю досліджувану екосистему, з її різноманітними біотопами, або певну зону водойм (пелагіаль, дно тощо). На кожній станції відбирається певний об'єм води: звичайно 0,5-1 дм³ при дослідженні фітопланктону, 50-100 дм³ - зоопланктону або проби донних відкладів з певної площі - при дослідженні бентосу. Зібрані проби планктону фіксують 4 %-ним формаліном, 96 %-ним етиловим спиртом або спеціальними фіксаторами (наприклад, розчином Люголя - розчин йоду в йодистому калії - для фітопланктону).

Можна розказати про наші циклопи. Бо там теж підрахунок

6. Поняття «гідробіоценоз». Відмінності між популяцією і гідро біоценозом

Гідробіоценоз є структурно-функціональною частиною водної екосистеми, її біоти. Це біологічна система, яка включає популяції різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів, що населюють певну ділянку водного об'єкту (водної товщі, дна тощо), тобто певний біотоп (екотоп).

На відміну від популяцій, які складаються з особин одного виду, гідробіоценози - це угруповання гідробіонтів різних систематичних груп. їх об'єднують між собою не тільки належність до певної території або акваторії, а й метаболічні - перш за все трофічні взаємини, що діють протягом тривалого часу. Автотрофні організми створюють органічну речовину (первинну продукцію), яка стає джерелом живлення організмів інших трофічних рівнів. В цьому процесі встановлюються складні взаємини між продуцентами (автотрофними організмами) і консументами (гетеротрофні організми). Серед останніх виділяються первинні (рослиноїдні тварини) і вторинні консументи - хижаки, які споживають первинних.

Термін “гідробіоценоз” відображає міжпопуляційні взаємозв'язки гідробіонтів різних трофічних рівнів в умовах водного середовища. Уже в самій назві гідробіоценоз об'єднуються три складові такої системи: “гідро” (водне середовище), “біо” (біота) і “ценоз” (угруповання).

Гідробіоценоз лише тоді може розглядатися як жива надорганізмена біологічна система, коли усі її елементи включаються в єдиний взаємопов'язаний трофічний ланцюг кругообігу речовин і енергії.

В залежності від кількості елементів, що входять, до складу гідробіоценозу, визначається його наповненість та складність, структурованість та упорядкованість. При усій багатокомпонентності і багатофункціональності гідробіоценозів, вони функціонують як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям

Або оце:

Гідробіоценоз (від грец. біос - життя та кайнос - загальний) - це історично сформоване угруповання популяцій водних організмів, які зв'язані між собою різноманітними взаємовідносинами та населяють певний біотоп.

Гідробіоценоз та екосистема - поняття подібні, але не тотожні. В обох випадках це взаємодіючі сукупності живих організмів і середовища, але екосистема - поняття безрозмірне. Акваріумне угруповання, болото, Світовий океан - усе це екосистеми. В той же час,гідробіоценоз, на відміну від екосистеми, є більш конкретним, територіальним поняттям. Іншими словами, гідробіоценоз - певний ранг екосистеми.

7. Видова структура і видове різноманіття гідробіоценозів. Індекс Шеннона і його значення

До складу гідробіоценозів входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формують видову структуру гідробіоценозів. До них входять і окремі організми, які можуть перебувати в складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозів є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини).

Оскільки в гідробіоценоз входять популяції і організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дозволяє оцінити значення окремих видів у функціонуванні такої системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є. такі, що представлені значною кількістю особин і великою біомасою - домінанти. Роль інших дещо менша і їх називають субдомінантами. А є й такі, які відіграють другорядну роль (другорядні, або адомінанти) та Випадково занесені в біоценоз (випадкові). Співвідношення окремих видових популяцій та їх домінуюча роль у трансформації речовин та енергії визначається за чисельністю, біомасою та витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, притаманні лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів та енергію їх метаболізму.

Домінуючу роль окремих видів можна оцінювати не тільки за кількісним показником особин, а й за їхньою роллю в трансформації енергії. Серед домінуючих видів у гідробіоценозах виділяються види-едифікатори, тобто такі, які в процесі своєї життєдіяльності найбільше впливають на стан водного середовища і на інших членів гідробіоценоза. Прикладом може служити масовий розвиток молюска дрейсени. Вони утворюють багатоярусні обростання, що можуть істотно змінювати умови існування для інших гідробіонтів, які розвиваються на розділі фаз “вода - твердий субстрат”.

Для характеристики біоценозів користуються такими поняттями, як видове різноманіття та коефіцієнт видової спільності, або видової подібності гідробіоценозів.

Видове різноманіття гідробіоценозу - це кількісне співвідношення окремих видів гідробіонтів, які входять до його складу.

Мера разнообразия (также индекс разнообразия) -- безразмерный показатель, применяемый в биологии для определения степени равномерности распределения признаков объектов выборки. Двойственным понятием для разнообразия является понятие однородности или концентрации. Меры разнообразия являются унарными мерами близости. Меры разнообразия имеет смысл использовать исключительно для оценки инвентаризационного разнообразия, т.е. разнообразия внутри объекта. По-видимому, первой мерой разнообразия, использованной в биологии был индекс Шеннона, адаптированный Робертом Макартуром для исследования пищевых сетей:

где и соответствуют числу признаков (например, особей) определённого объекта (например, вида) в выборке (например, в сообществе). Теоретически Н-функция принимает максимальное значение тогда, когда имеет место полная выравненность распределения {\displaystyle \log _{2}N}, что соответствует наибольшему разнообразию системы (N - общее число объектов (например, видов в сообществе)), а минимальное равно 0. Иногда, чтобы избавиться от непривычной для биолога единицы измерения "бит" производят нормировку индекса, например так: {\displaystyle {H \over H_{max}}}. Есть мнение, что индекс Шеннона придаёт большее значение редким видам, чем другие индексы. К примеру для орнитофауны сосново-берёзовых лесов южной тайги Урала значение индекса Шеннона составляет от 2,6 до 3 Следует отметить, что различные меры разнообразия были известны и до работ К.Шеннона

9. Взаємини гідробіонтів в екосистемах і їх роль у біологічних процесах водних екосистем.

Гідробіонти в екосистемах перебувають у постійному контакті та досить складних взаємних стосунках. Найважливіші з них - це топічні та трофічні (харчові) зв'язки. Топічні відносини пов'язані із спільним життям різних популяцій в одному біотопі і відповідно - міжвидовою конкуренцією за місце, розчинений кисень та інші необхідні для життя умови. Трофічні зв'язки, що тісно переплітаються, формують трофічні ланцюги різного типу, по яких циркулюють потоки енергії. Різні види мають і свої і спільні з іншими джерела живлення, a переплетіння трофічних ланцюгів створює трофічну сітку екосистеми. Кожний член трофічного ланцюга виступає по відношенню до попередніх як хижак, а по відношенню до тих, що його споживають, - як жертва.

В. М. Беклемішев виділяє ще два типи зв'язків: міграційні,

або форичні, і фабричні. Відповідні відносини між рослинами 3 ботаніці називаються

алелопатією. Як наслідок взаємодії всіх співугруповань гідробіонтів та

абіотичних факторів середовища формується екологічна ніша популяції, тобто те місце, яке воно займає у системі біоценотичних зв'язків.

Поширеним типом зв'язків в екосистемах є симбіоз (термін «симбіоз» запропонував А. де Барі y 1879 p.). Під ним розуміють тривале співіснування організмів різних видів, при якому обидва організми (симбіонти) краще пристосовуються до умов середовища. У симбіотичних системах можуть виникати трофічні, просторові та інші типи взаємовідносин.

Коменсалізм є такою формою взаємовідносин між двома видами організмів, коли один з них користується якимись перевагами іншого, не завдаючи йому безпосередньої шкоди.

При такій формі співіснування коменсал використовує хазяїна як місце поселення або засіб пересування, а сам виступає свого роду санітаром, який підбирає залишки його корму або живиться іншими організмами, що живуть у тілі хазяїна.

Особливою формою взаємовідносин гідробіонтів в екосистемах є мутуалізм. Це така форма співіснування, коли жоден 3 партнерів не може існувати без іншого. Однією з форм взаємовідносин між гідробіонтами в екосистемах є стимуляція. Під нею розуміють 'стимуляцію росту організмами одних популяцій іншими. Зовсім іншими взаємовідносинами характеризується конкуренція, хижацтво і паразитизм. Конкуренція - це взаємовідносини між організмами одного виду, які проявляються y боротьбі за корм, біотоп тощо. Хижацтво характеризується виживанням одних організмів за рахунок поїдання інших. Паразитизм - це форма взаємовідносин двох різних організмів, які належать до різних видів. Він характеризується більш складним, ніж хижацтво, антагоністичним характером зв'язків. В залежності від належності до хазяїна, паразитів поділяють на облігатних (обов'язкових) та факультативних (не обов'язкових). У тих випадках, коли паразити нападають на хазяїв тільки під час живлення, такі взаємовідносини отримали назву тимчасовий паразитизм

8. Біологічна продукція та потік енергії у водних екосистемах. Трофічні піраміди водної екосистеми

Здатність водної екосистеми до утворення певної кількості органічної речовини (біологічної продукції) у вигляді біомаси водяних рослин, безхребетних тварин, риб та інших гідробіонтів називають біологічною продуктивністю (біопродуктивністю). Ключовим механізмом формування біологічної продукції (продукційного процесу) є утворення автотрофними організмами (фотосинтетиками) первинної продукції, яка надалі використовується гідробіонтами наступних трофічних рівнів і визначає біотичний кругообіг органічної речовини. Всі інші ланки продукційного процесу - це етапи використання і перетворення енергії первинної продукції, що можуть бути кількісно зіставлені з нею на енергетичній основі.

Схематично основні положення теорії біологічної продуктивності воцойм охоплюють два взаємопов'язаних процеси, а саме, первинний синтез органічної речовини організмами-продуцентами і наступне її перетворення в ряці послідовних трофічних ланцюгів, в яких використовується первинна продукція організмами-консументами (споживачами). Консументи, що живляться безпосередньо предуцентами, утворюють другий трофічний рівень. Третій і наступні трофічні рівні це хижаки, які поїдають організми другого та наступних трофічних рівнів. Таким чином розрізняють консументів першого, другого і наступних порядків. Організми кожного наступного трофічного рівня використовують енергію, що міститься в біомасі організмів попереднього рівня. Процес передавання енергії через трофічні ланцюги має назву потік енергії.

В кожному її ланцюгу деяка частина спожитого корму не засво-

юється, а із засвоєної тільки менша частина іде на приріст,

або продукцію, а більша - на власний енергетичний обмінспоживачів. Встановлено, що продукція кожного наступного трофічного рівня в 10 разів менша від попереднього. Фактично новоутворення органічної речовини відбувається лише на пер-

шому трофічному рівні, а її наступне використання проходить

через ряд етапів (деструкція, трансформація) перед тим, як

гетеротрофні організми утворять вторинну продукцію, тобто

органічну речовину тваринних організмів. У зв'язку з тим, Що при утворенні вторинної продукції

значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла і виходить з екосистеми, існує тільки обмежене число переходів енергії з одного трофічного рівня на другий. Практично їх буває не більше п'яти, наприклад: мікроорганізми і водорості -> 300- планктон (фільтратори) -› зоопланктофаги («мирні» риби) хижі риби -> навколовоцні або водоплавні птахи. Чим довший трофічний ланцюг, тим менша продукція її кінцевої ланки.

Первинні продуценти - це фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон та вищі водяні рослини. У великих за розміром і глибиною водних об'єктах основна роль в утворенні первинної продукції належить планктонним водоростям, а y невеликих вищим водяним рослинам і епіфітним водоростям.

Розрізняють валову первинну продукцію (брутто-продукцію), ефективну і чисту продукцію фотосинтезуючих організмів. Первинна продукція характеризує біопродукційний потенціал водної екосистеми.

Брутто-продукція відображає величину накопичення енергії y екосистемі у вигляді енергії хімічних зв'язків органічної речовини, яка синтезована 3 вуглекислоти, біогенних елементів і води у процесі фотосинтезу та утворена автотрофними бактеріями y процесах хемосинтезу

Ефективна первинна продукція, або продукція фотосинтезуючих організмів, - це органічна речовина, яка утворюється ними протягом певного проміжку часу за викоюченням їх власних енергетичних витрат (дихання). Вважається, що звичайно в середньому вона становить 80 % від валової. Чиста первинна продукція - це абсолютний приріст новоутвореної органічної речовини за рахунок фотосинтезу. Вона розраховується за валовою первинною продукцією, з якої вилучені витрати на дихання автотрофних організмів, консументів та редуцентів (бактерій), тобто маса органічної речовини, яка зазнала деструкції.

Проміжна біологічна продуктивність водних екосистем формується консументами - споживачами первинної продукції.

Кінцева біологічна продукція водних екосистем складається з: а) утвореної автотрофними організмами первинної продукції; б) її трансформацій на рівні консументів; в) втрат енергії на кожному трофічному рівні; г) надходження та виносу речовин і енергії з притікаючими і витікаючими водними масами. Всі ці процеси разом створюють потік енергії, і вони повинні враховуватись при визначенні біологічної продуктивності водних екосистем.

9. Органічне забруднення водних екосистем. Кругообіг органічної речовини у водоймах

Одним 3 найважливіших компонентів водного середовища, що визначає його екологічну якість, є наявність у воді органічних забруднень. У процесі життєдіяльності гідробіонти виділяють y воду білки, амінокислоти, вуглеводи, сечовину, пурини, фосфати, амонійні сполуки тощо. Фактично у водному середовищі знаходяться всі ті органічні речовини, з яких побудовано тіло рослин і тварин. Крім того органічні речовини надходять у водні об'єкти з атмосферними опадами, з поверхневим стоком, що формується на великих площах суходолу, 3 боліт, торф'яників, зрошувальних земель, промислових та комунальне-побутових підприємств. Усі ці стоки привносять значну кількість різноманітних за своєю структурою і хімічним складом органічних речовин. За походженням органічні речовини поділяються на алохтонні, які надходять з площі водозбору, та автохтонні, що утворюються в самій водній екосистемі.

Найбільшу масу органічної речовини створюють фітопланктон і макрофіти в процесі фотосинтезу.

Значну частину автохтонної органічної речовини становить детрит, або мертва органічна речовина, яка утворюється внаслідок розкладу залишків організмів рослинного і тваринного походження і містить також 4-5 % бактерій. До розчиненої автохтонної органічної речовини належать також продукти життєдіяльності водяних організмів, зокрема, амінокислоти, органічні кислоти, сечовина тощо.

З водозбірної площі можуть надходити речовини, які вимиваються з лісового перегною, торф'яників, заболочених місць, чорноземних ґрунтів тощо _- гумінові і фульвокислоти, складні вуглеводи, вільні амінокислоти, аміни, білковоподібні речовини. Гумінові і фульвокислоти надають воці специфічного забарвлення. Фульвокислоти є високомолекулярними сполуками ароматичного ряду, вони розчинні у воді і легко вимиваються ґрунтовими водами.

Найбільш поширені B природних водах вуглеводневі сполуки, які входять до складу всіх живих організмів. У водах морів і океанів основну масу органічних речовин становлять розчинені і колоїдні форми, які можуть проникати через фільтри з діаметром пор 0,45-1 мкм.

У морських екосистемах найбільша кількість органічної речовини (30-40 %) синтезується фітопланктоном. З річковим стоком виноситься у Світовий океан близько 6 -108т розчиненої органічної речовини. Осідаючи на дно морів і океанів, відмерлі організми та інші органічні речовини утворюють величезні поклади органічної маси, які оцінюються y 3 -109 т вуглецю.

Найважливішим внутрішньоводоймним процесом утворення органічної речовини, з яким пов'язане і самозабруднення водойм, є фотосинтез фітопланктону, фітобентосу та вищої водяної рослинності.

Продукція і деструкція органічної речовини характеризують функціональний стан водних екосистем. Рівень і спрямованість продукційно-деструкційних процесів залежать перш за все від ступеню розвитку фітопланктону та умов його вегетації. У морських і континентальних водоймах утворення первинної органічної речовини пов'язане з життєдіяльністю планктонних і донних водоростей, макрофітів і епіфітів, які формують автотрофну ланку водних екосистем.

Синтезована органічна речовина є основою трофічної піраміди, по якій розподіляються потоки енергії y водних екосистемах. У кінцевому підсумку формується біологічна продуктивність водних екосистем.

Органічна речовина y водному середовищі постійно розкладається на прості органічні низькомолекулярні сполуки, які в свою чергу внаслідок життєдіяльності мікроорганізмів та в процесі хімічного окиснення розкладаються до кінцевих елементів (вуглецю, фосфору, азоту, воци).

Для функціонування водних екосистем важливе значення має співвідношення'первинної продукції органічної речовини (А - assimilation), при якому енергія накопичується, до деструкції (R - reduction) або сумарного дихання гідробіонтів (respiration), B процесі якого відбувається деструкція органічної речовини i розсіяння енергії. Відношення A/R може бути більшим або меншим від одиниці. При Азії і А/Н=1 екосистема знаходиться у збалансованому стані. При A>R i A/R >1 екосистема характеризується високим біопродукційим потенціалом (евтрофна або гіперевтрофна). У тих випадках, коли A<R iA/R<1, y системі переважають деструкційні процеси. Підвищення біопродукційного потенціалу водних екосистем відбувається при евтрофікації.

10. Сапробність водних об'єктів. Характеристика зон сапробності

Ступінь забруднення водних об'єктів органічними речовинами визначає їх сапробність (sapros - гниючий), а розділ гідроекології, що вивчає такі забруднення, називається сапробіологією. Гідробіонти, які живуть у забруднених органічними речовинами водах і приймають участь у процесах їх розкладання, називаються сапробіонтами, або сапротрофами. До цієї групи організмів відносяться бактерії, актиноміцети, гриби, окремі види водоростей, здатні засвоювати органічні речовини. Одним з основних показників при оцінці водних сапробності об'єктів або їх окремих зон є кількісна характеристика наявності або відсутності у воді вільного кисню. Чим більше ступінь забруднення органічними речовинами, тим більша кількість кисню використовується на окислення, і тим менше його залишається у воді. У відповідності з поділом усіх вод на зони сапробності серед всього населення водойм виділяють індикаторні або показові види, що характеризують ті або інші зони сапробности: організми сильно забруднених вод - полісапроби або полісапробіонти; організми помірно забруднених вод - мезосапробіонти або мезосапроби; організми слабо забруднених вод - олігосапроби або олігосапробіонти; організми абсолютно чистих природних вод - ксеносапроби або ксеносапробіонти.

11. Характеристика представників гідробіонтів різних зон сапробності

Серед мезосапробних організмів зустрічається багато бактерій, деякі гриби (Nematosporangium, Leptomitus lacteus), різні види водоростей- синьозелені, зелені нитчасті водорості, деякі евгленові (Euglena viridis), війчасті інфузорії, коловертки різних видів, ракоподібні, молюски, личинки двокрилих, олігохети та інші бентосні безхребетні. Ці організми витримують досить забруднене середовище зі значним дефіцитом кисню. У воді зустрічається кишкова паличка.

В олігосапробних водних об'єктах завдяки високій концентрації розчиненого кисню переважають окислювальні процеси. Із сполук азоту в них містяться нітрати, БСК5 не перевищує 1,6 мг О₂/дм3 , що свідчить про дуже низький вміст органічних речовин в воді.

Серед олігосапробних організмів, що живуть у чистих або слабо забруднених органічними речовинами водах, багато водоростей різних систематичних груп (зокрема, діатомових і золотистих), безхребетних, а з риб представлені форель, судак, окунь, стерлядь, гольян. Серед бактерій олігосапробної зони мало сапрофітів (не більше 3 тис. На см³ ) і організмів, що харчуються бактеріями.

12. Самозабруднення і самоочищення водойм. Роль гідробіонтів у самоочищенні води

Дуже важливу роль у процесі самоочищення відіграють нижчі види тварин: найпростіші одноклітинні та ракоподібні. Вони живляться водоростями, грибами й бактеріями, запобігаючи надмірному розвитку останніх і можливості вторинного забруднення.

Дрібні тварини поїдаються рибами, а риба використовується в їжу людиною та більшими тваринами, так замикається ланцюг біологічних змін, пов`язаних із самоочищенням водойм . Якщо розкладання органічних речовин відбувається повністю, а його продукти використовуються для побудови нової органічної матерії, надлишок її постійно видаляється з води. У водоймі встановлюється біологічна рівновага, наслідком якої є чиста вода. Однією з найважливіших умов , необхідних для перебігу біологічних та біохімічних процесів у напрямку самоочищення води, є наявність у ній розчиненого кисню. Якщо кількість кисню достатня для біологічних перетворень органічних забруднень, процес самоочищення води відбувається безперервно з підтриманням у середовищі достатньо вмісту кисню. Якщо ж кисню у воді міститься недостатньо, його може не вистачити для підтримання життєвих процесів: аеробне середовище в такому разі перетворюється на анаеробне. Органічні сполуки замість окиснення зазнають анаеробного розкладання з виділенням гідроген сульфіду, метану. водню, оксиду карбону, що призводить до вторинного забруднення водойми.

13. Евтрофікація водних екосистем, її причини і наслідки. Запобігання евтрофікації водойм

Одним з істотних факторів водного середовища, який може суттєво змінювати стан водних екосистем і тим самим впливати на розвиток водоростей, є надходження у водойми біогенних елементів у формі органічних або мінеральних речовин. Це можуть бути азотні та фосфорні мінеральні або органічні добрива, які змиваються з водозбірної площі, стічні води промислових, комунально-побутових та сільськогосподарських виробництв. Внаслідок підвищення вмісту біогенних речовин (евтрофікації) водорості починають надзвичайно інтенсивно розмножуватись, що часто виявляється у «цвітінні» води.

Вміст біогенних речовин у водних екосистемах може збільшуватись внаслідок автохтонних процесів (природна евтрофікація) -- розкладу органічних речовин, азотфіксації та переходу у воду біогенних елементів, захоронених у донних відкладеннях -- і внаслідок надходження біогенних речовин ззовні, з алохтонних джерел (антропогенна евтрофікація).

Основними ознаками евтрофікації водойм є збільшення біомаси фітопланктону або інших автотрофних організмів (фітомікробентос, нитчасті водорості), масовий розвиток водоростей до рівня «цвітіння» води, зменшення концентрації розчиненого кисню на заключному етапі вегетації -- при масовому відмиранні водоростей та інших організмів.

У високоевтрофних водоймах для більшості водяних тварин створюються несприятливі умови існування. Зменшується видове різноманіття промислово цінних видів риб.

Перспективним напрямком зниження евтрофікації вод і захисту їх від забруднення має бути фітомеліорація, тобто культивування вищої водяної рослинності в прибережних зонах з метою перехоплення біогенних елементів, які надходять з полів, з тваринницьких ферм та населених пунктів

14. Цвітіння води, причини і наслідки для водних екосистем. Шляхи запобігання та боротьби з цими процесами

Однією з найважливіших біологічних особливостей водоростей є здатність до накопичення азоту і фосфору при їх надходженні у водне середовище в значній кількості. Наявність цих елементів у воді стимулює розмноження водоростевих клітин, які швидко розмножуються. У високоевтрофних водоймах видове різноманіття флори збідніле.

У морях внаслідок масового розвитку водоростей спостерігаються так звані «червоні припливи». Це золотисті та динофітові водорості, які виділять токсичні речовини для риб та багатьох безхребетних.

У континентальних водах цвітіння спричиняють синьо-зелені водорості (Аnabaena)

«Цвітінням» воно називається тому, що внаслідок масового розвитку планктонних водоростей вода набуває забарвлюється (синьо- зеленого, зеленого, червоного, буро-жовтого) в залежності від переважання пігментації видів-збудників. Розвиток синьозе- лених водоростей до рівня «цвітіння» лімітується вмістом фосфатів, швидкістю течії та її каламутністю.

Розрізняють різні ступені «цвітіння» води в залежності від кількості утвореної біомаси. В межах 0,5--0,9 мг/дм³ -- слабке, 1,0--9,9 мг/дм³.'4- помірне, 10--99,9 мг/дм³ - інтенсивне і «гіперцвітіння», коли утворюється біомаси більше 100 мг/дм³.

Відмирання водоростевої біомаси зумовлює різке погіршення якості води, що наближається за своїми показниками до рівня води -мезосапробної, полісапробної і навіть гіперсапробної зони.

Період домінування синьозелених водоростей пов'язаний з пригніченням усіх інших компонентів фітопланктону внаслідок затемнення води (утворення плям цвітіння), перехоплення біогенних елементів і впливу токсичних виділень на інші планктонні види

З представників аборигенної іхтіофауни Дніпра їх практично не споживає ні один вид, що дає змогу синьозеленим водоростям розмножуватись відповідно до їх величезного біотичного потенціалу.

15. Токсичне забруднення водойми та його вплив на гідробіонти. Завдання гідротоксикометрії

Токсифікація - процес надходження отруйних речовин у водні об'єкти.

Токсиканти - речовини, які проявляють отруйну дію щодо гідробіонтів. Бувають природного походження і ситезовані людиною (ксенобіотики)

Токсичне водне середовище змінює умови існування гідробіонтів. СВ підприємств містять цілий комплекс токсикантів різної хімічної природи.

Крім забруднення антропогенного походження токсичність водного середовища може бути зумовлена метаболізмом самих гідробіонтів (природна токсичність).

Так, під час масового розвитку синьозелених водоростей («цвітіння» води) у водне середовище надходить значна кількість токсичних метаболітів, що може призводити до загибелі зоопланктону та риб. Серед них найбільш небезпечні алкалоїди, які викликають тяжкі отруєння нервової системи у людей і тварин.

Вивченням впливу токсичного забруднення на гідробіовдії, їх угруповання та екосистему в цілому займається водна токсикологія, або екотоксикологія.

На токсикантів гідробіонти реагують по-різному в залежності від систематичного положення, філогенетичного рівня, віку, статі, вмісту кисню у воді та багатьох інших факторів. Реакція, гідробіонтів -на вплив токсичних агентів інтоксикація, або токсичний ефект, виявляється по-різному на генному,' хромосомному, клітинному, тканинному, організменому та надорганізменному рівнях..

Під токсичним ефектом розуміють',патологічні змінну функціонуванні організму під впливом токсикантів. Він залежить від хімічної природи отруйної речовини, її вмісту в навколишньому середовищі, особливостей метаболізму гідробіонтів конкретного виду, абіотичних факторів водного середовища (температури, вмісту у воді кисню, pH, жорсткосй води тощо), а також від тривалості дії отрути.

У водяних рослин найбільш показовою реакцією на токсичні впливи є зниження інтенсивності або повне припинення фотосинтезу. Речовини, які впливають таким чином, називаються інгібіторами фотосинтезу.

До них належать важкі метали (особливо мідь і цинк), пестициди та інші хлорорганічні сполуки. Під впливом інгібіторів може бути а) пригнічення фотосинтезу і зростання інтенсивності дихання б) повне пригнічення як дихання, так і фотосинтезу, внаслідок чого рослина гине. При цьому у водоймах виникають кисневі дефіцити і гинуть тварини.

Важливим показником хронічного отруєння безхребетних є зниження плодючості ряду поколінь. вирішальне значення в процесі інтоксикації гідробіонтів має концентрація токсикантів. Великі концентрації викликають гостру токсичність, яка призводить до загибелі гідробіонтів у короткий проміжок часу: години, хвилини і навіть секунди.

Малі концентрації токсикантів на перших етапах дії мо¬жуть виявляти стимулюючий вплив на гідробіонтів: у водорос¬тей і вищих водяних рослин посилюється фотосинтез, у безхребетних прискорюється рухливість, може навіть зростати плодючість, риби виявляють ознаки збудження. Але такі явища тимчасові і вони швидко змінюються патологічними ознаками. Інтоксикація, як правило, проходить через три стадії: стимуляція, депресія і загибель.

Внаслідок накопичення токсикантів у риб виникає кумулятивний токсикоз. При різких перепадах температури води, дефіциті кисню, в переднерестовий період та під час нересту акумульована отрута може переходити в кров і викликати гостре отруєння.

Токсиканти передаються по трофічних ланцюгах: від водоростей і найпростіших, які засвоюють хімічні речовини з навколишнього середовища осмотичним шляхом, до гідробіонтів-альгофагів, від них -- до мирних риб, які живляться планктоном, і далі до хижаків, що поїдають мирних риб.

При кількісній оцінці дії отрут на гідробіонтів основним є питання критерію токсичності, тобто, що приймати за одиницю вимірювання токсичності.

Вважається, що таким первинним критерієм є смертність (летальність)- кількісного показника можливого зменшення природної популяції або лабораторної культури під впливом певних концентрацій хімічної речовини за визначений проміжок часу перебування у токсичному середовищі.

Статистично отримана концентрація, яка відповідає 50%-ній смертності піддослідних тварин, називається медіанною летальною концентрацією. Користуються також оберненим показником -- виживаністю. Під чутливістю розуміють видову властивість реагувати на мінімальні концентрації токсиканта в навколишньому середовищі, під стійкістю (резистентністю) -- здатність витримувати максимальні концентрації токсичних речовин, а під витривалістю (толерантністю) -- діапазону коливань концентрації токсичних речовин, яку може витримувати гідробіонт.

...