Экология бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ ГОРНО-ЛЕСНЫХ ПОЧВ

ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН

Специальность 03.02.08 - «Экология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ЕРМАКОВА Ольга Дмитриевна

Иркутск - 2012

Работа выполнена в Байкальском государственном природном биосферном заповеднике (Министерство Природных ресурсов и экологии Российской Федерации)

Защита состоится 15 марта 2012 г. в 12.00 на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу:

г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5.

Биолого-почвенный факультет ИГУ, факс (395-2) 241855;

E-mail: dissovet07@gmail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан « » февраля 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

к.б.н., доцент А.А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение

Актуальность. Генетические особенности почв хребта Хамар-Дабан освещены достаточно хорошо (Мартынова, Мартынов, 1980; Убугунова и др., 1985; Убугунова, 1987; Убугунова и др., 1987; Цыбжитов, Мартынов, 1983, 1984; Дутина, Ермакова, 1989; Цыбжитов и др., 1989; Цыбжитов и др., 1992), но взаимосвязь их экологических свойств с климатическими особенностями и с растительностью практически не изучалась, хотя почвы являются как бы фокусом экосистемы (биогеоценоза) и требуют пристального внимания, включая исследование их обменно-круговоротных и биохимических процессов. Важно не только изучение динамики почвенных свойств, но также и выяснение их зависимости от влияния прочих экологических факторов (Гришина, 1987; Гришина и др., 1991). Бурые горные лесные почвы на Хамар-Дабане развиваются в нетипичных для бурозёмообразования физико-географических условиях и считаются более древней, по сравнению с аналогами Урала и Алтае-Саянской области, ветвью бурозёмов Сибири (Цыбжитов и др., 2000), поэтому познание их экологии представляется весьма важным.

Цель работы. Изучение экологии бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан в пределах территории Байкальского государственного природного биосферного заповедника.

Задачи исследований:

1. Исследование режимов бурых горно-лесных почв (гидро- и терморежим, аэрация) и факторов среды (температура воздуха, физические свойства снегового покрова, режим общего увлажнения территории).

2. Изучение обменно-круговоротных процессов бурозёмов, развивающихся под различной растительностью (фракционный состав опада надземной части древесной растительности и динамика его накопления, скорость деструкции растительных остатков).

3. Изучение биохимических процессов бурых горно-лесных почв (протеолитическая и целлюлозолитическая активность).

4. Определение зависимости экологических свойств бурозёмов от климата региона.

5. Выявление влияния актуальной реакции среды атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв.

6. Установление зависимости развития реликтовых видов растений от экологических свойств почвы.

Научная новизна. Детально исследованы основные экологические свойства бурых горно-лесных почв центральной части хр. Хамар-Дабан. Выявлены особенности гидротермического режима и характер аэрации бурозёмов. Установлена корреляционная связь между теплообеспеченностью бурозёмов и температурой воздуха. Обозначена корреляционная связь между параметрами сезонного развития (даты начала фенофаз и их продолжительность) некоторых реликтов неморального комплекса с температурой воздуха и с температурой почвы; также показана взаимосвязь сезонного развития реликтов с влажностью почвы. Определено влияние кислотности атмосферных выпадений на экологические свойства бурозёмов. Изучены обменно-круговоротные и биохимические процессы почв. Обозначено значение фитоценотической структуры растительных сообществ на формирование микробоценоза бурозёмов.

Впервые для территории хр. Хамар-Дабан установлены физические характеристики снежного покрова и отражено его влияние на терморежим почв; показана зависимость кислотности бурозёмов от актуальной реакции атмосферных выпадений; охарактеризованы тепловые свойства бурозёмов; выявлена корреляционная связь между температурой воздуха и теплообеспеченностью почвы; определён фракционный состав опада древесной растительности и показано в динамике его накопление на подстилке в различных ландшафтах; выявлена зависимость биологической активности бурозёмов от структуры фитоценоза; показано влияние тепла и влаги почвы на сроки наступления фенологических фаз и их продолжительность у реликтов неморального комплекса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основные экологические характеристики (гидро- и терморежим) бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан обусловливаются местными особенностями климата (обильное атмосферное увлажнение, мощный снежный покров, мягкая зима и прохладное лето, температурная равномерность сред в течение вегетационного периода). При современной антропогенной нагрузке химический состав атмосферных осадков служит главным фактором, влияющим на экологические свойства почв.

2. Развитие процесса буроземообразования в экосистемах хр. Хамар-Дабан контролируется биологической компонентой: специфика биологического круговорота в бурых горно-лесных почвах определяется структурой микробоценозов и составом растительных сообществ.

3. Сезонные ритмы развития некоторых реликтовых видов растений связаны с экологическими свойствами бурых горно-лесных почв.

Теоретическая и практическая значимость. Полученный материал расширяет познание об экологии бурозёмов Сибири. Характеристики режимов бурых почв, их биохимических и обменно-круговоротных процессов представляют собой специализированную базу данных, необходимую при производстве плановых работ по лесоустройству территории. Материалы по экологии почв использовались в учебном процессе при подготовке студентов: факультета Почвоведения и Географического факультета Московского госуниверситета имени М.В. Ломоносова; факультета Управления и бизнеса (кафедра Охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов) Ангарской государственной технической академии. Сведения о почвенном покрове территории используются в экологическом просвещении - включаются в тематические лекции и материалы СМИ. Материалы по динамике влажности почвы и накопления опада надземной части древесной растительности используются для решения вопросов противопожарной безопасности охраняемых экосистем. Многолетние данные по экологическим свойствам почвенного покрова являются частью программы по изучению фенологии природного комплекса Байкальского заповедника. Описание особенностей экологии бурозёмов хр. Хамар-Дабан послужит основанием для реализации предложения по их включения в Красную книгу почв.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Второй Всесоюзной научно-технической конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); на конференции «Третьи международные Чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2000); на Международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); на Международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов н/Д, 2006); на Международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на Восьмом сибирском совещании по климатоэкологическому мониторингу (Томск, 2009); на III Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2011); на III международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); на заседаниях Учёного совета Байкальского заповедника.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 206 стандартных страницах, содержит 68 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 242 наименования, в том числе 15 иностранных источников.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах.

Личный вклад автора и благодарности. Работа выполнена в Байкальском заповеднике самостоятельно в рамках темы «Летопись природы». Её основой послужили стационарные и аналитические исследования автора. Автор благодарен д.б.н. В.А. Кузьмину (Институт географии СО РАН) за оказанную консультационную помощь. На окончательном этапе работа выполнялась под руководством д.г.н. Ю.М. Семёнова, которому автор выражает свою искреннюю признательность за неоценимую помощь и поддержку. Кроме того, автор выражает глубокую благодарность своим коллегам по работе: к.б.н. Н.А. Беловой, к.б.н. А.С. Краснопевцевой, Г.В. Седовой, Л.В. Субботиной, Е.В. Саяпаровой за специальные консультации и помощь в сборе первичного материала. Автор благодарит за поддержку директора Байкальского заповедника В.И. Сутулу. Особую благодарность автор выражает заместителю директора по науке Байкальского заповедника В.С. Бойченко за организацию полевых стационарных исследований, а также - за помощь при оформлении рукописи.

Глава 1. Природные условия территории

В данной главе рассматриваются эколого-географические условия формирования бурых горно-лесных почв. Приводятся сведения о строении рельефа территории (Ивановский, 1982) и составе горных пород (Логачёв, 1964; Динамика Байкальской впадины, 1975); об особенностях климата и растительности (Ладейщиков, 1989; Байкал. Атлас, 1993; Мартусова, 2000). Поясность растительного покрова обусловливается особенностями высотного распределения солнечной радиации и атмосферных осадков. На хр. Хамар-Дабан выделен оригинальный влажный прибайкальский тип вертикальной поясности распределения растительности (Епова, 1956, 1957; Тюлина, 1967, 1976; Бояркин, 1973; Моложников и др., 1989).

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объектом исследований послужили бурые горно-лесные почвы, сформировавшиеся на северном макросклоне хр. Хамар-Дабан. Использовались следующие методы: сравнительно-географический, морфологический, химический, физико-химический; для выявления особенностей современных режимов применялся стационарный метод. Для изучения режимов, водно-физических и химических свойств почвы применялись общепринятые методики (Базыкина, Роде, 1976; Агрохимические методы исследования почв, 1965; Роде, 1965; Аринушкина, 1970). Температура почвы измерялась электротермометром АМ-29. Накопление древесного опада и скорость разложения органических остатков изучались в соответствии с методиками Л.Е. Родина с соавт. (1968) и Н.А. Панковой (1965). Биологическая активность почв исследовалась методом «аппликаций» (Востров, Петрова, 1961; Терешенкова, Карчевская, 1982).

Глава 3. Эколо-генетические характеристики бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан

В горных районах Южной Сибири бурозёмообразование выявлено многими авторами и достаточно давно (Пономарёва, 1962; Ковалёв, 1966; Орловский, 1966; Ковалёва, 1970; Ковалёва и др., 1974; Смирнов, 1970; Копосов, 1976а, 1976б, 1983; Зуева, 1980; Кузьмин, 1976, 1980, 2002; Кузьмин, Чернегова, 1975, 1976, 1978; Мартынова, Мартынов, 1980; Убугунова, Цыбжитов, Большаков, 1985; Убугунова, 1986а, 1986б; Убугунова, 1987; Убугунова, Цыбжитов, 1987; Цыбжитов, Убугунова, Ермакова, 1989; Дутина, Ермакова, 1989; Цыбжитов, Убугунова, 1992). В структуре почвенного покрова Прибайкалья наличие бурозёмов, как показано многочисленными исследованиями (Соколов, Таргульян, 1970, 1976; Цыбжитов, Мартынов, 1983, 1984), весьма заметно; ими занято 13 % площади Южного Прибайкалья. Наиболее широкое распространение бурые горно-лесные почвы получили в почвенном покрове хр. Хамар-Дабан на высотах 500-1000 м над ур. м. под черневой тайгой с развитым высокотравьем. Микробное население этих почв изучалось С.Ш. Нимаевой (1990), показавшей, что профиль бурозёмов формируется по мезофитному типу с преобладающим развитием бактериальной флоры и периодической встречаемостью актиномицетов и грибов, что отличает их от микробного пула провинциальных типов почв, где преобладают актиномицеты. Высокая обогащённость горно-лесных бурых типичных почв бактериями и низкая - грибами роднит их с аналогами Кавказа, на основании чего правомочен вывод о некоторой общности эволюционных связей бурозёмов. Изученные почвы - средне- и маломощные, большинству из них присуще нормальное развитие профиля с выделением неоднородной по степени разложения органического материала подстилки и слабо дифференцированной на генетические горизонты почвенной толщи. По гранулометрическому составу они относятся к супесям, лёгким суглинкам и средним суглинкам с утяжелением в средней части профиля за счёт увеличения фракций пыли в горизонте Вm, обусловленного внутрипочвенным выветриванием песчаных фракций и суспензионным переносом из вышележащих горизонтов. Бурые лесные почвы относятся к сильнокислым и кислым; подстилка зачастую слабокислая. Железо способно закрепляться в почвенных агрегатах или в виде гумусово-железистых плёнок, которые, экранируя поверхность минеральных зёрен, защищают их от воздействия органического вещества. Несмотря на слабую дифференциацию профиля бурозёмов на генетические горизонты по валовому составу элементов, в верхних горизонтах прослеживается биологическая аккумуляция CaO, MgO, MnO. Бурые горно-лесные почвы отличаются средней и высокой степенью гумификации, средней обогащённостью азотом, гуматно-фульватным типом гумуса в верхних горизонтах и фульватным - в нижних. В составе гумуса доминируют фульвокислоты. Наряду с ними существенна роль бурых гуминовых кислот, определяющих подвижность органического вещества. Они слабо осаждаются кальцием и активно взаимодействуют с подвижными полуторными оксидами, в частности с железом, что и придаёт почвам специфическую бурую окраску (Смирнов, 1970; Убугунова, Цыбжитов, Большаков, 1985). Бурые почвы обладают хорошей водоотдачей и способны к образованию в профиле гравитационного потока влаги; в силу настоящих физических свойств они быстро впитывают интенсивные атмосферные осадки.

Теплообеспеченность. Согласно классификации В.Н. Димо (1972, 1976, 1985), в бурых почвах горной области сложился непромерзающий температурный режим, который на подтиповом уровне в годовом и летнем циклах определяется как холодный; в зимнем цикле - как умеренно холодный; по континентальности климата почвы - как мягкий океанический. Теплообеспеченность бурозёмов не отличается постоянством, в различные по климату годы она характеризовалась как весьма слабая ( температур ? +10 С = 800-1000), что составило 20 % из ряда исследуемых лет; слабая ( активных температур = 1000-1200) - 30 %; ниже средней ( активных температур = 1200-1600) - 50 %. Период биологически активных температур составляет 68 - 113 дней. Колебания значений суммы активных температур лежат в интервале 800 - 1548. Максимальные температуры в корнеобитаемых слоях отмечаются в июле-начале августа и достигают 12-14 С в прохладные годы и 17-18 С - в теплые. Температура почвы в корнеобитаемых слоях в меньшей степени изменяется в августе (слабая изменчивость), в остальные месяцы, с мая по октябрь, она характеризуется сильной изменчивостью. Оптимальные для растений тепловые условия устанавливаются в почве в первой декаде июня и сохраняются до двадцатого сентября. Самые низкие температуры (+0,5 - 0,0 С) на глубине 20 см фиксируются с середины декабря и удерживаются до 25 мая. Особенностью весеннего сезона является очень быстрое прогревание гумусовых слоёв до эффективной (+5 С) температуры. Остывание органогенных горизонтов до температуры ниже +5 С начинается в конце сентября, а в очень тёплые годы - в последней декаде октября. Вариация теплообеспеченности почвы характеризуется средней изменчивостью, это предполагает достаточно стабильный климат в корнеобитаемой зоне в течение вегетационного периода. Особенностями терморежима бурозёмов являются: отсутствие отрицательных температур в течение зимнего сезона, наличие самых низких температур в период снеготаяния, быстрое прогревание гумусовых горизонтов после схода снегового покрова, отсутствие активной (? + 10 С) температуры в нижней части профиля в годы с весьма слабой теплообеспеченностью, продолжительное сохранение оптимальных температур осенью.

Биологическая активность бурых горно-лесных почв. Активным звеном обмена веществ, наряду с лесной подстилкой (Богатырёв, 1996), является опад древесного яруса и растений напочвенного покрова (Кулагина, 1983). По нашим данным, наибольшая интенсивность распада растительных остатков среди хвойных пород свойственна ели и пихте. В травяно-кустарничковом ярусе быстрее трансформируются черника и орляк. Скорость разложения за различные периоды года наиболее высока (5-84 %) у арсеньевии байкальской, в сравнении с другими видами (4-46 %). Арсеньевии байкальской свойственна высокая степень деструкции (0,3 % за сутки) в зимний период, соотносительно с летне-осенними месяцами, когда она максимальна и равна 0,9-1,2 % за сутки (рис. 1). Скорость деструкции других видов растений в летний период составляет 0,2-0,5 % за сутки, в зимний - 0,07-0,2 %. В зеленомошных фитоценозах разложение растительных остатков наиболее энергично осуществляется в летний период, а в крупнотравных высокая напряжённость деструкции ряда видов (брусника, черника, берёза) наблюдается глубокой осенью.

Протеолитическая активность, тесно связанная с круговоротом азота, также определяется структурой напочвенного покрова фитоценоза, она выше в ассоциациях с доминированием широкотравной растительности и, конкретно, видов реликтового комплекса.

Интенсивность целлюлаз бурозёмов осенью намного выше и зачастую превышает показатели, характеризующие разложение «аппликаций» за летне-осенний период в сумме. На активность целлюлозоразлагающей микрофлоры бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан влияют глобальные абиотические и внутренние биотические факторы экосистемы. Недостаточность атмосферного увлажнения сдерживает рост деятельности микробоценоза, особенно заметно это проявляется в местах с плохо удерживающей влагу подстилкой из крупной хвои кедра. Чрезмерное атмосферное увлажнение, ухудшая аэрацию гумусовых горизонтов почвы, сдерживает рост активности аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов. Величина притока солнечной радиации на

Рис. 1. Скорость разложения растительных остатков (% за сутки).

А - Кедрово-пихтовый чернично-зеленомошный лес; почва: Бурая горно-лесная глееватая. Б - Кедрово-пихтовый крупнотравный лес; почва: Бурая горно-лесная типичная.

почва бурый лесной кислотность

местность не является для жизнедеятельности сапротрофов определяющим моментом. Быстрое прогревание подстилки и верхних горизонтов почвы в начале вегетационного периода слабо активизирует микробиологическую деятельность в это время. Также и охлаждение среды поздней осенью не лимитирует жизнедеятельность целлюлозоразлагающей микрофлоры. Поэтому тепло, как воздуха, так и почвы нельзя признать фактором, однозначно определяющим активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов; их деятельность поддерживается большой массой рано отмирающей травянистой растительности и активизируется поступающим в экосистему легко разлагающимся опадом листопадных пород. Особенностью биологической активности бурозёмов является её достаточно высокая активность в зимний период.

Глава 4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных почв с элементами климата и растительным компонентом экосистемы

4.1. Взаимосвязь теплообеспеченности бурых горно-лесных почв с

элементами климата

Влияние физических характеристик снегового покрова на тепловые свойства бурых горно-лесных почв. Максимум атмосферных осадков в Прибайкалье приходится на наветренные северные склоны хребта Хамар-Дабан (Густокашина и др., 2004), это является спецификой климата района исследований. Запасы влаги в снеге на высоте около 600 м над ур. м. минимальны в декабре (74 мм), а наибольших значений достигают в марте (169-340 мм), что достаточно для насыщения почвы влагой к началу вегетационного периода. Распределение осадков на северном склоне хр. Хамар-Дабан, как пространственное, так и высотное, неравномерно. Сумма твёрдых атмосферных осадков за фенологический год в течение 10 лет (1980-1990 гг.) колебалась на побережье оз. Байкал в пределах 191,5-333,0 мм; в высокогорье - 503,6-870,2 мм. Время установления постоянного снегового покрова и его полного схода в различных высотных поясах неодинаково. Количество дней от залегания снега до его полного схода в гольцах составляет 237-280, в среднегорье - 208-221, на побережье - 166-215. Утепляющие свойства снега зависят от его плотности. Под пологом леса (7 лет наблюдений) плотность снега в декабре (при мощности 24-40 см) составила 0,15-0,19 г/см3; в марте (61-118 см) - 0,25-0,29 г/см3. Наибольшей плотности (0,32 г/см3) снежный покров достигает в конце апреля, с началом снеготаяния. Теплопроводность свежевыпавшего рыхлого снега в 3 раза меньше, чем у слежавшегося (Кожечкин, 2000). На хр. Хамар-Дабан режим выпадения осадков способствует поддержанию снега в рыхлом состоянии. За 1984-2006 гг. количество дней со снегом подекадно составило: за октябрь - 2-8, ноябрь - 1-10, декабрь - 3-10, январь - 3-9, февраль - 1-7, март - 2-9. Устойчивый снежный покров ложится на талую неостывшую почву, температура в верхних горизонтах почв в это время удерживается около +2 - +3о С, иногда достигает +5о С, на метровой отметке +5о С и выше. В первую треть зимы температура верхнего полуметра почвы равна +1,5 - +3,5о С, нижнего +3,0 - +4,5о С. С наступлением глубокой зимы термопоказатели органогенных слоёв снижаются до +0,5о С, минеральных - до +2о С. Превалируют погодные условия, благоприятствующие формированию непромерзающего температурного режима почвы. Минимальная температура воздуха в ноябре в редкие годы опускается ниже -10о С, а максимальная в основном имеет положительные значения. Климат территории интересен тем, что обе части года имеют равные суммы средних месячных отрицательных и положительных температур (-56,6 и +56,2 С). Температурная равномерность воздушной среды, вместе с мощным снежным покровом, исключающим образование многолетней мерзлоты (Ловелиус и др., 2003) и обеспечивающим формирование непромерзающего терморежима почвы, является местной особенностью.

Связь динамики температуры почвы с ходом температуры воздуха. Прослеживается определённая сопряжённость теплообеспеченности почвы с температурными параметрами воздуха. Сумма активных температур почвы на глубине 20 см начинает стабильно возрастать при окончательном переходе среднесуточных температур воздуха через десятиградусный барьер, когда суммарные значения среднесуточных температур воздуха, рассчитанные за пентаду, близки к пятидесяти или выше этой цифры. Период снижения среднесуточных температур воздуха (10-8 С) является порогом для наличия активных температур на отметке 0,2 м почвы; в эти сроки суммарные показатели среднесуточных температур воздуха за пентаду опускаются до 50-40 С. Таким образом, теплообеспеченность почвы обусловливается характером роста среднесуточных температур воздуха в весенне-летний сезон и ходом их снижения осенью. Наименьшая вариабельность температуры воздуха характерна для августа и июля, в эти месяцы температурный режим более устойчив и среда прогревается наиболее равномерно. Следует отметить, что расхождения суммарных значений среднесуточной температуры воздуха и активной температуры почвы несущественны. Воздух теплее почвы в начале июня и во второй половине сентября, когда разница между суммарными значениями их температур за пентаду составляет 20-40 С. В самое тёплое время года, в июле-августе, разница суммарных значений температуры воздуха и почвы равна 5-10, и лишь в исключительных случаях приближается к 20 С. В экосистемах северного макросклона хр. Хамар-Дабан наименьшая вариабельность климата как воздуха, так и почвы, отмечена в августе. Между среднемесячной среднесуточной температурой воздуха и среднемесячной температурой почвы на глубине 0,2 м прослеживается прямая, достаточно тесная корреляционная связь (r = 0,51-0,84) при p = 0,05, также как и по месяцам - между суммой среднесуточных температур воздуха и теплообеспеченностью почвы (r = 0,52-0,78).

4.2. Зависимость влагообеспеченности бурых горно-лесных почв от

характера увлажнения региона

В бурых горно-лесных почвах хр. Хамар-Дабан, получающих влагу за счёт обильного атмосферного увлажнения, сложился интенсивно-промывной водный режим. В метровой толще почвогрунта наибольший запас влаги превышает 6000 м3/га, наименьший - немногим выше 4000 м3/га. Верхний полуметровый слой почвы содержит 2127-3240 м3/га воды, максимум приходится на период снеготаяния или на сезон длительных летних дождей. Минеральные горизонты содержат воды от 2146 до 2968 м3/га. Постоянства во влагообеспеченности различных слоёв почвы не прослеживается (табл. 1). Влага минеральной части исследуемых почв соответствует полной и наименьшей влагоёмкости (ПВ и ПВ-НВ) как в безморозное время года, так и зимой. В горизонтах А и В влажность типа НВ стабильно устанавливается в ноябре - начале декабря. Наиболее низко, до горизонта ВС, она проникает в марте. Летом в гумусовых горизонтах наряду с влагой, адекватной НВ, присутствует влага, соответствующая ПВ-НВ, НВ-ВРК, ВРК интервалам. Влага в диапазоне НВ занимает ведущее место, её граница опускается до 50 см в июне - первой половине июля, а к осени поднимается до 25 см.

Таблица 1

Среднемесячные запасы влаги (м3/га) в бурозёмах по слоям

Колебания месячных значений коэффициента увлажнения, рассчитанного по данным метеостанции «Танхой» (Иванов, 1941), составили 0,5-11,1; годовой коэффициент изменялся от 0,5 до 3,5 (случайная выборка с 1983 по 1999 гг.). Выделены критерии влагообеспеченности почвы по слоям, соответствующие определённым коэффициентам увлажнения. При минимальном коэффициенте увлажнения в полуметровом слое почвы запасы влаги не превышают 250 мм; в слое 0-30 см не превышают 150 мм; в слое 0-20 см они не выше 100 мм. При максимальном коэффициенте увлажнения влагозапас в полуметровом слое почвы достигает 280 мм и практически не бывает менее 250 мм; в слое 0-30 см количество воды зачастую доходит до 170 мм, в основном же выше 150 мм; слой почвы 0-20 см содержит более 100 мм воды.

Воздухосодержание в верхних гумусовых горизонтах на глубине 3-8 см составляет 57-79, на глубине 8-14 см - 41-65 % (в расчёте от общей скважности, выраженной в объёмных процентах). Воздухообеспеченность этих горизонтов оценивается как хорошая (Вадюнина, Корчагина, 1986) и находится на оптимальном для произрастания растений уровне.

4.3. Влияние химического состава атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв

Существование природных экосистем определяется не только взаимозависимостями, сложившимися внутри биогеоценозов, но и вмешательством внешних факторов (Veitiene, 2004). Одним из них признаны кислотные дожди, то есть атмосферные воды с актуальной реакцией (рН), равной 3,0-5.2 (Кислотные..., 1989). По нашим данным, на северном макросклоне хр. Хамар-Дабан (700 м над ур. м.) их ежегодное количество в 1988-1998 гг. составило 33-85 %, на побережье Байкала - 40-90 % от общего количества выпавших осадков. Кислотность грубогумусных бурозёмов и лесной подстилки после выпадения кислотных осадков возрастает, а после снижения атмосферной кислотной атаки восстанавливается до нормальных значений (рис. 2). Подкисление почвенного раствора ухудшает среду обитания почвенной микрофлоры, в связи с этим затормаживаются деструкция органики, выработка гумусовых веществ и ферментов, определяющих высокое плодородие бурых почв.

Рис.2. Влияние актуальной реакции среды (рН) атмосферных осадков на кислотность бурозёма и подстилки кедрово-берёзового леса.

4.4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных почв с растительным компонентом экосистемы

Зависимость биологической активности бурых горно-лесных почв от структуры фитоценоза. Выработано определённое научное мнение о значении отдельных видов растений в формировании почвенных свойств (Карпачевский и др., 1968; Демьянов, 1992; Санникова, 2007). При современной антропогенной нагрузке биологический круговорот считается фактором, противостоящим подкислению в лесных экосистемах (Семёнов, 2002). Накапливаемый в опаде биогенный кальций, нейтрализуя кислые продукты распада органических остатков и уменьшая подвижность комплексных соединений фульвокислот с гидратами полуторных оксидов, способствует бурозёмообразованию (Быковская, 1983). В результате изучения фракционного состава опада древесно-кустарникового яруса и динамики его накопления в различных фитоценозах выяснено, что в среднегорье северного макросклона хр. Хамар-Дабан (500-700 м над ур.м.) максимальное фракционное разнообразие опада характерно для второй половины сентября, а минимальный набор его фракций отмечен в зимнем сборе. В пихтовых и кедрово-берёзовых лесах наибольшее количество опада хвойных пород приходится на первую декаду сентября; листовая масса рябины главным образом поступает на подстилку во второй декаде сентября; основная масса листьев берёзы накапливается на подстилке в конце второй декады сентября, а наивысшая активность листопада фиксируется в течение третьей декады сентября - первой пентады октября (рис. 3).

Рис. 3. Динамика накопления основных фракций «листового опада» (кг / га).

О важности роли лиственного опада для бурозёмообразования в Прибайкалье свидетельствует соотношение массы опада листопадных и хвойных пород. В общей массе опада за год опад берёзы в различных растительных ассоциациях составляет 24-57 % (рис. 4). Масса опада листа берёзы практически во все сроки определений была выше массы опада хвойных. Исключение составили зима и раннеосенний период, когда масса листа берёзы в опаде составила около 30 % от массы опада кедра. Максимальное превышение опада листьев берёзы относительно хвои кедра характерно для четвёртой пентады сентября; в различных фитоценозах оно изменяется от двух до семи раз. Опад берёзы превышает накопление опада пихты в 2-29 раз. Доля опада рябины от суммы массы всего опада за год в различных фитоценозах колеблется от 5 до 38 %. Сопоставление массы опада рябины с аналогичным показателем берёзы выявило, что опад рябины составляет от 1 до 70 % массы опада берёзы, а в отдельные периоды превышает массу опада берёзы в пять раз. Сравнение количественных значений опада рябины с массой опада хвойных пород показало, что опад рябины составляет часть опада пихты и кедра в половине из ряда наблюдений, а в остальных случаях масса опада рябины во много раз превышает массу опада хвойных. В пихтовом лесу во второй декаде сентября зарегистрировано максимальное превышение массы опада рябины относительно массы опада хвойных пород: кедра - в 7-8 раз, пихты - в 7-30.

Рис. 4. Основные фракции «листового опада» (% от суммы опада за год)

Наибольшее участие в формировании лесной подстилки древостоев принимают кедр сибирский, рябина сибирская и берёза плосколистная. Посредством статистического анализа выявлено, что накопление «листовой» массы неоднородно как в различные годы, так и в различных фитоценозах. Для листопадных пород наименьшим коэффициентом вариации характеризуется кедровник, вариабельность в пихтовом и кедрово-берёзовом лесах идентична. У кедра наибольший коэффициент вариации показателен для кедровника, а наименьший - для кедрово-берёзового фитоценоза. Наименьшая вариабельность в распределении листовой массы рябины на почве свойственна кедровому лесу, здесь наблюдается минимальный размах колебаний значений коэффициента вариации (30); наибольший диапазон коэффициента вариации (150) выявлен в кедрово-берёзовом лесу; в пихтаче он равен 60. Для накопления листовой массы берёзы наиболее существенна разница диапазона колебаний коэффициента вариации в кедрово-берёзовом лесу (130), в пихтаче и в кедраче он колеблется около 100. Хвоя кедра равномернее ложится на подстилку кедровника и пихтового леса, где разница в значениях коэффициента вариации составляет 70-80, увеличиваясь в кедрово-берёзовом лесу до 90.

Опираясь на мнение специалистов (Головченко и др., 1996), согласно которому резкое возрастание численности всех групп микроорганизмов в подстилке бурозёмов (Тверская область) происходит осенью, в связи с поступлением растительного опада, мы напрямую связываем интенсивность биологической активности бурозёмов хр. Хамар-Дабан с влиянием растительного компонента биогеоценоза. Установлено, что основная масса кислого опада хвойных пород приходится на первую половину сентября. Со второй декады сентября кислотность в биогеоценозах нейтрализуется массовым поступлением опада рябины и берёзы. Это, несмотря на некоторый избыток атмосферного увлажнения и снижение температуры воздуха и почвы, обеспечивает определённый всплеск активности микроорганизмов (рис. 5).

Рис. 5. Целлюлозолитическая активность бурых горно-лесных почв (% распада ткани за сутки).

Причиной высокой активности целлюлозоразлагающей микрофлоры бурозёмов под пихтовыми лесами является обильная масса опада рябины, сумма которого за год в пересчёте на один гектар почти на 90 кг превышает сумму опада берёзы. Невысокая интенсивность целлюлаз под подстилкой зеленомошных кедровников объясняется качественным составом их подстилки, представляющей собой гигроскопичную подушку из живых мхов, которая в условиях характерного повышенного атмосферного увлажнения препятствует нормальному газообмену почвы с атмосферой, что снижает активность аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов. К тому же в кедровниках во второй половине сентября поступление кислого опада хвои кедра в пять раз превышало его поступление в пихтачах, а склонность микрофлоры к нейтральным условиям среды обитания общеизвестна (Минаева, 1985). Наличие высокоминерализованного листового опада для деятельности целлюлаз весьма существенно; в древостоях с отсутствием рябины, на подстилке, состоящей из хвои кедра и листа берёзы, формируется сильнокислая среда и в связи с этим наблюдается низкая микробиологическая активность; в ландшафтах, где доля опада рябины в общей сумме опада древостоя значительна, она выше. Аналогично влияние отмершей массы крупнотравной растительности, особенно легкогидролизуемых растений неморального комплекса. В почве на открытом участке леса зимой целлюлозолитическая активность оказалась втрое выше, чем под пологом леса. В течение летне-осеннего сезона целлюлозолитическая активность под крупнотравной растительностью («окно») стабильно превышала данный показатель лесных местообитаний: на подстилке и под подстилкой в 1.5 раза, в почве - в 2.5 раза. В целом, во всех биотопах наивысшая активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов зарегистрирована под подстилкой (см. рис. 5). Наибольшей вариабельностью целлюлозолитической активности в зимний период характеризуется гумусовый горизонт почвы. В тёплое время года меньшая стабильность условий для жизнедеятельности деструкторов целлюлозы свойственна поверхности подстилки, что, по-видимому, связано с режимом атмосферного увлажнения. Под подстилкой и в почве «окна» коэффициент вариации имеет минимальные значения, что говорит об оптимальных для целлюлозоразлагающей микрофлоры условиях. Это касается не только тепло- и влагообеспеченности, но также и геохимических условий, поскольку в летний период идёт интенсивный распад тканей многих видов отмерших травянистых растений, в основном из группы весенних эфемероидов и реликтов.

Микробиологическая активность изученных бурых типичных почв отличается цикличностью: максимальна в позднелетний и осенний периоды и достаточно высока зимой, что свойственно бурозёмам, развивающимся под хвойно-широколиственными лесами (Зонн, 1950). Наилучшим образом микроорганизмы сорбируются почвами, насыщенными трёхвалентными катионами (Al 3+ и Fe 3+), также сорбция микроорганизмов зависит от генетических особенностей почв, она выше в высоко гумусных почвах (Добровольский и др., 1986). Некоторые авторы (Дажо, 1975; Бурова и др., 1983) отмечают, что высокий темп биологического круговорота обуславливает специфика микробоценоза, заключающаяся в превалировании бактериальной флоры, преобразующей нестойкие к разложению растительные остатки, в отличие от грибной микрофлоры, разлагающей жёсткий хвойный опад. Бурозёмы хр. Хамар-Дабан, обладающие высокой биологической активностью, соответствуют всем этим требованиям. Высокие показатели биологической активности в зимний период частично объясняются способностью целлюлозоразлагающей микрофлоры к интенсивному развитию в интервале температуры 0 - +3о С (Наплёкова, 1968). Важными моментами при этом следует считать как ритм поступления опада древесных, в основном листопадных, пород, так и его массу. К примеру, в кедровом лесу в период листопада масса нейтрального и легко разлагающегося органического материала (листья рябины и берёзы в сумме) втрое превышает поступление кислого кедрового опада, отличающегося, в сравнении с листьями, невысокой скоростью деструкции. В целом, высокая целлюлозолитическая активность в крупнотравных растительных ассоциациях так же, как и повышенная протеолитическая активность и высокий темп разложения растительных остатков, свидетельствует в пользу непосредственного влияния на биологическую активность бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан растительного компонента экосистемы.

Влияние тепло- и влагообеспеченности бурозёмов на параметры фенологических фаз у некоторых травянистых видов растений. Выявлено влияние тепло- и влагообеспеченности бурозёмов на продолжительность фенологических фаз у некоторых травянистых видов растений. Рост и развитие растений регулируется тепловым фактором среды, это касается температуры как воздуха, так и почвы (Базилевич, Царевская, 1988; Bjerketvedt, Odland, Naujalis, Lazutka, 2003). Анализ показал, что сроки наступления фенологических фаз и их продолжительность у реликтовых видов [Arsenjevia baicalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starodub (арсеньевия байкальская), Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai (весенник сибирский), Primula pallasii Lehm (примула Палласа)] зависят как от теплообеспеченности почвы, так и сопряжены с конкретными температурами на различных её глубинах. Изучение связи ритмов развития растений неморального комплекса с температурой почвы выявило, что наиболее отчётливо реакция жизненных циклов на теплообеспеченность субстрата прослеживается у Arsenjevia baicalensis. Для сравнения определялась корреляционная связь между температурой гумусовых горизонтов почвы и параметрами фенофаз (дата наступления, продолжительность) у Arsenjevia baicalensis и Trollius ircuticus Sipl. (купальница иркутская). Значения коэффициента вариации для параметров фенофаз у Arsenjevia baicalensis выше, чем у Trollius ircuticus. Особенно это касается периода бутонизации и начала цветения, когда в почве ещё окончательно не установились эффективная и активная температуры, это означает, что реликтовый вид к условиям среды более требователен. В результате исследований установлено существование устойчивых корреляционных связей между параметрами некоторых фенологических фаз исследуемых видов и тепловыми свойствами почвы, а также между длительностью фенологических фаз у данных видов и временем установления в почве определённых температур. Корреляционный анализ взаимозависимостей параметров фенофаз с температурой почвы и воздуха позволил сделать следующие выводы. Воздействие на сезонное развитие Arsenjevia baicalensis тепловых свойств почвы выражается в том, что её вступление в фенологические фазы в неоднородные по погодным характеристикам годы соотносится с определёнными температурами гумусовых горизонтов, а длительность фенологических фаз зависит от времени установления в почве эффективной (5 С) и активной (10 С) температур; повышение температуры в гумусовых горизонтах приводит к сокращению длительности фенологических фаз. Температура воздуха на периоды бутонизации и цветения Arsenjevia baicalensis влияет по-разному: для наступления фазы «Бутонизация» важна максимальная температура, главным образом время её выхода на уровень активных (10 С) значений, а длительность этой фазы обусловливается эффективной (5 С) среднесуточной температурой; фаза «Цветение», как и фаза «Бутонизация», в большей степени сопряжена с максимальной температурой, чем со среднесуточной; тем не менее, для начала цветения значимо время установления эффективной среднесуточной температуры. Продолжительность цветения в большей мере определяется среднесуточной температурой, позднее установление эффективной и активной температуры сокращает период цветения. Достоверной корреляционной связи параметров фенологических фаз с показателем «сумма температур» не установлено. Очевидны не только сходство, но и некоторые различия воздействия двух факторов среды на развитие Arsenjevia baicalensis. Температура почвы и температура воздуха одинаково влияют на ритмы фазы «Бутонизация», а именно: с увеличением количества тепла данная фаза сокращается. На ритмы цветения влияние температуры почвы и температуры воздуха неоднородно. С ростом теплообеспеченности почвы (? температур ?10 С на глубине почвы 0,2 м) длительность фазы «Цветение» сокращается, а повышение температуры воздуха, особенно перед цветением, наоборот, способно обеспечить Arsenjevia baicalensis продолжительный флоральный период. Что касается влияния условий педофактора, то отмечено, что феноритмы Arsenjevia baicalensis в большей степени, чем у Trollius ircuticus, зависят от термических свойств почвы. В целом, вступление Arsenjevia baicalensis и Trollius ircuticus в определённую фазу развития зависит от суммы температур в гумусовом горизонте почвы, а длительность фенологических фаз - от времени установления в почве эффективной (5 С) и активной (10 С) температуры. Затянутость прохождения фенофаз у реликтов третичного комплекса, как у весенних эфемероидов, так и у рано цветущих видов, обусловлена особенностями их биологических ритмов, коррелирующих с температурой почвы, поскольку это является особенностью самих растений, предопределённой наследственностью, связанной с условиями, характерными для места и времени происхождения вида (Маркова, 1973).

На продолжительность фенологических фаз у реликтовых видов растений влияет количество влаги, снабжающей гумусовые горизонты и определяющей аэрацию почвы. К растягиванию периодов фенологических фаз у реликтов неморального комплекса ведёт не только недостаток тепла, но и его избыток, влияющий на испаряемость и характер почвенной влаги. При стабильном и достаточном влагонасыщении верхних горизонтов почвы для Arsenjevia baicalensis обеспечивается возможность сокращения времени цветение-плодоношение. Некоторый избыток влаги или её недостаток, а также её качественная неравномерность создают дискомфорт, в результате чего у этого вида наблюдается увеличение длительности фенофаз. Благоприятными для Arsenjevia baicalensis следует признать конкретные умеренные значения, как увлажнения почвы, так и её климата, обеспечивающие привычную для третичных реликтов обстановку «бессезонности». Выравненность режимов среды обитания - это одно из условий оптимального развития реликтов неморального комплекса, и именно этим требованиям соответствуют непромерзающие и хорошо увлажнённые бурые горно-лесные почвы хр. Хамар-Дабан.

Морфология бурых горно-лесных почв как отражение их взаимосвязи с растительным компонентом экосистемы. Одной из основополагающих задач современного почвоведения является определение вклада отдельных факторов почвообразования в формирование тела почвы. Считается, что поверхностные органогенные горизонты формируются в зависимости от почвообразующего потенциала растительности (Алябина и др., 2006), который, посредством дисперсионного анализа, можно охарактеризовать, в частности, по мощности гумусовых горизонтов. На хр. Хамар-Дабан схожие бурые горно-лесные почвы не имеют строгой высотной приуроченности, мощность их гумусового горизонта не зависит от высоты местности, поэтому почвенные разрезы для статистической обработки (50 разрезов) были сгруппированы нами с учётом лесорастительного фактора. Анализ взаимосвязи морфологии бурых горно-лесных почв с растительным компонентом экосистем показал, что коэффициент вариации мощности гумусовых горизонтов находится в пределах 43-94 % для кедрово-пихтовых зеленомошных лесов, 34-44 % - пихтово-кедровых крупнотравных, 9-48 % - кедрово-берёзовых и берёзово-пихтовых крупнотравных. Наименьшая вариабельность данного показателя (8-12 %) характерна для пихтовых лесов (зеленомошных, бадановых, папоротниковых). Корреляционный анализ выявил зависимость мощности гумусового горизонта от наличия в составе древостоя пихты. Для кедрово-пихтовых лесов между мощностью горизонта А и количеством пихт в древостое обнаружена достоверная прямая достаточно тесная связь (r = 0,64-0,68). Для берёзово-пихтовых сообществ аналогичная связь оказалась наиболее тесной (r = 0,97). Это трактуется в пользу определённого постоянства воздействия биологического фактора на почвообразование. Формирование специфики биологического круговорота веществ в бурых горно-лесных почвах хр. Хамар-Дабан осуществляется за счёт пихты, как породы-эдификатора, а также - крупнотравных видов и листопадных древесных пород. Главной особенностью бурозёмов хр. Хамар-Дабан является их прочная генетическая взаимосвязь с растительностью. Она отражается и в экологии бурых горно-лесных почв, так как в них ритмы биологической активности, а зачастую и актуальная реакция среды почвенного раствора определяются растительным компонентом экосистемы.

Выводы

1. Установлено, что основные экологические характеристики (гидро- и терморежим) бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан обусловливаются особенностями климата.

2. Показано, что непромерзающий температурный режим в бурых горно-лесных почвах формируется за счёт рано устанавливающегося мощного снегового покрова.

3. Уровень теплообеспеченности почвы определяется характером роста среднесуточных температур воздуха в весенне-летний сезон и ходом их снижения осенью. У активных температур (? +10о С) почвы на глубине 0,2 м начинает возрастать при переходе среднесуточной температуры воздуха через +10о С. Порогом для наличия активных температур на отметке почвы 0,2 м является снижение среднесуточной температуры воздуха (+10 - 8о С).

4. Особенностями терморежима горных бурозёмов, кроме отсутствия отрицательных температур в течение зимнего сезона, являются: наличие самых низких температур в период снеготаяния; быстрое прогревание гумусовых горизонтов после схода снегового покрова; отсутствие активной (10 С) температуры в нижней части профиля в годы с прохладным летом; продолжительное сохранение оптимальных температур осенью.

5. Установлено, что в бурых горно-лесных почвах, получающих влагу за счёт обильного атмосферного увлажнения, сложился интенсивно-промывной водный режим. Благодаря их высокой водопроницаемости, в гумусовых горизонтах достаточно воздуха и поэтому процессы анаэробиозиса не развиваются.

6. Показано, что при современной антропогенной нагрузке химический состав атмосферных осадков является фактором, влияющим на экологические свойства почвы. Кислотные дожди модифицируют кислотно-основные условия бурых лесных почв, переводя их в ранг сильнокислых на продолжительные периоды, это может стать причиной нарушения их окислительно-восстановительного режима.

7. Установлено, что бурозёмообразование функционально связано с растительным компонентом биогеоценоза. Особенно показательна структура древостоя коренных лесонасаждений, так как качественный состав опада надземной части древесной растительности, а также режим его накопления на подстилке, определяют деятельность неординарного микробоценоза почвы. Целлюлозолитическая активность бурозёмов под коренными пихтовыми лесами хр. Хамар-Дабан имеет общие черты с биологической активностью бурых почв, развивающихся под хвойно-широколиственными лесами северного полушария - она также максимальна в позднелетний и осенний периоды и достаточно высока зимой. Целлюлозолитическая активность бурых горно-лесных почв может служить дополнительным признаком при их диагностике.

8. Выявлено, что наиболее тесные взаимозависимости в системе почва - растения свойственны бурозёмам и травянистым реликтовым видам. Неморальные реликты отчётливо реагируют на условия тепло- и влагообеспеченности субстрата, предпочитая привычную для них обстановку «бессезонности». В свою очередь, их обильная биомасса при разложении обеспечивает почву соответствующим набором химических элементов и ферментов. Это, определяя специфику биогеохимического круговорота, способствует стабильности реликтовых биогеосистем, существующих в целом как единый комплекс.