Сукцессия экологической системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Гомеостаз и сукцессия экологической системы

2. Причины сукцессий

3. Виды сукцессий

3.1 Вторичная сукцессия

3.2 Типы сукцессионных изменений

3.3 Продолжительность сукцессий

3.4 Значение сукцессий

4. Наблюдение сукцессионных изменений

5. Автогенные изменения

6. Понятие экологической сукцессии

7. Понятие гомеостаз

7.1 Гомеостаз системы и организма

7.2 Функции гомеостаза

7.3 Механизмы гомеостаза

7.4 Гомеостаз и человек

7.5 Гомеостаз экосистемы

7.6 Гомеостаз популяций

7.7 Роль гомеостаза в социуме и экологии

Заключение

Список литературы

Введение

На рубеже XXI в. человечество оказалось перед парадоксальным фактом: с одной стороны - научно-технический прогресс, послуживший причиной деградации окружающей среды; с другой стороны - человек, который должен стать гарантом охраны природы. Термин «экология» и его производные активно вошли в лексикон нашей повседневной жизни. Экология стала одной из сторон гуманизма, включающей в себя духовность, понимание единства человека с природой, высокую культуру, интеллект.

Заслуга введения термина «экология» в науку принадлежит немецкому биологу Эрнсту Геккелю, который использовал его в капитальном труде «Общая морфология организмов». Под экологией Э. Геккель понимал «науку о месте обитания видов» и определил ее как биологическую науку, изучающую взаимоотношения организмов с окружающей средой.

Современные экологи рассматривают экологию как науку о закономерностях взаимосвязей и взаимодействии организмов и их систем друг с другом, а также со средой обитания и изменением этих закономерностей под влиянием природных и антропогенных воздействий.

Нарушение экологического равновесия - это изменение компонентного и энергетического состава экосистемы, ведущее к ее перестройке и фактической замене экосистемой другого типа: нарушение гомеостаза экосистемы, которое может привести ко второй сукцессии экосистемы или к ее полному разрушению.

Рассмотрение понятий о равновесии и неравновесии систем с синергетических позиций позволило выявить основные отличия между этими двумя возможными их состояниями систем.

В целом можно выделить области равновесия и неравновесия для систем, при которых существенно различается поведение системы. Любая система при отсутствии какого-либо воздействия, т.е. будучи предоставленной самой себе и при отсутствии поступления энергии извне, стремится к наиболее вероятному состоянию равновесия.

Актуальность данной работы состоит в том, что изучение неравновесных состояний для различных систем позволяет выявить общие закономерности эволюции от хаоса к упорядоченности.

Нарушения, которые возникают в экосистемах на фоне установившихся средних параметров среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа. При этом сохраняется принципиальная структура биоценоза. Это многообразные обратимые изменения пищевых цепей, паразитарных связей, условий среды, обусловленные колебаниями численности популяций, выражающихся на уровне видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном, кстати, весьма редком случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов. Если изменения среды имеют необратимый характер или отмечена устойчивая тенденция к приобретению средой именно такого характера, то происходит направленная смена типов сообществ. В целом регулируется смена уровня стабилизации биоценотической системы.

1. Гомеостаз и сукцессия экологической системы

Естественные экосистемы существуют в течение длительного времени - десятков и даже сотен лет, то есть обладают стабильностью во времени и пространстве. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей их средой. Но ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной: например, регулярно увеличивается численность популяций одних видов животных и растений, но уменьшается численность других. Подобные процессы имеют определенную периодичность, но в целом не выводят систему из равеовесия.

Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы

Экосистема может устойчиво функционировать только в пределах той области нарушения обратных связей, когда ее элементы еще могут компенсировать отклонения, определяемые положительной обратной связью (Рис. 1).

Рис. 1. Схема гомеостатического плато. (Ю. Одум)

Область устойчивости экосистемы называется гомеостатическим плато (см. рис).

Для пояснения, что такое обратная связь в экологии рассмотрим условную простую экосистему, состоящую из двух графических уровней "олень - волк”. В этой системе хищники поедают жертв. Если численность жертвы растет, то хищник, который питается только этой жертвой, тоже увеличивает свою численность (объем популяции). В этом проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести систему из равновесия. Но поскольку волк ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленей. В этом проявляется отрицательная обратная связь, которая стремится вновь вывести систему из равновесия. Если же численность волка почему-то из-за каких-либо стрессовых причин резко возрастает, то он, соответственно, снизит и численность оленя, и в конце концов сам будет поставлен перед условием ограничения собственной численности (из-за недостатка пищи), но стабильность системы в целом не нарушится.

Таким образом, область, в пределах которой механизмы обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде называют гомеостатическим плато.

В пределах (верхнем и нижнем) действия обратных связей экосистема за счет компенсаторных регуляторов сохраняет устойчивость, причем в условиях антропогенных нагрузок для функционирования экосистем человек должен сам играть роль компенсаторного регулятора (озеленяя землю, очищая воздух, воду и т.д.)

Таким образом, гомеостаз - важнейшее условие существования любой экосистемы, однако, в разных сообществах его признаки и закономерности неодинаковы.

Например, в естественном биогеоценозе гомеостаз поддерживается тем, что такая система открыта, то есть непрерывно получает энергию из окружающей среды. Так, к растениям непрерывно поступает солнечная энергия. Ассимиляция сопровождается диссимиляцией, накопление вещества - его постоянным распадом.

Антропогенная (созданная человеком) экосистема не может рассматриваться как открытая. Например, в экосистеме искусственного аэрационного сооружения для очистки сточных вод (аэротенке): при непрерывном поступлении сточных вод содержащиеся в них вещества накапливаются в аэротенке, а концентрация активного ила снижается и его становится недостаточно для сорбирования вредных веществ. В итоге равновесие экосистемы нарушается, качество очистки снижается и система перестает работать. Для того, чтобы система сохраняла режим работы, человек сам поддерживает ее гомеостаз за счет нагнетания воздуха (аэрации), периодического обновления ила.

Но даже качественная экосистема, находящаяся в состоянии гомеостатического равновесия, испытывает медленные, но постоянные изменения во времени в первую очередь биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения. Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией (латинское «сукцедо»-следующий).

Простейший пример сукцессии - последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева. Другие примеры сукцессии - смена ели березой, сосны - елью, дуба - осиной, липой, кленом и т.д. Различают сукцессии зоогенные (под сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические (следствие пожара, ветровала, сильного загрязнения воды или атмосферы и т.д.)

Различают первичную сукцессию - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Или постепенная смена озерной экосистемы лесом. В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Вторичная сукцессия - восстановление экосистемы когда-то существовавшей на данной территории.

Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе (от греч. «климакс» - лестница) они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосисистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных, или близких к максимальным значений, при этом продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса неоднозначна.

В каждой экосистеме два основных компоненте: биота (организмы) и абиота (неживые - химические и физические - факторы окружающей среды). Несмотря на громадное разнообразие экосистем, всем им, по мнению экологов, свойственна примерно одинаковая биотическая структура, то есть все они включают одни и те же основные категории организмов, взаимодействующие друг с другом стереотипным образом. Это следующие категории: продуценты, консументы, детритофаги и редуценты.

Поскольку растения строят свой организм без посредников, их называют самопитающимися или автотрофами. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируют его из неорганического, они носят название продуцентов. То есть продуценты - это, в основном, зеленые растения осуществляющие фотосинтез, то есть процесс превращения воды и СО2 в сахара с выделение в качестве побочного продукта О2, для чего необходима световая энергия. Молекула, с помощью которой они улавливают световую энергию - зеленый пигмент хлорофилл.

Процесс протекает следующим образом. Фотон солнечного света взаимодействует с молекулой хлорофилла, содержащегося в хлоропласте зеленого листа, в результате чего высвобождается электрон одного из ее атомов. Этот электрон, перемещаясь внутри хлоропласта, реагирует с молекулой аденозиндифосфат (АДФ) которая, получив достаточную дополнительную энергию, превращается в молекулу аденозинтрифосфат (АТФ) - вещества, являющегося энергоносителем. Возбужденная молекула АТФ в живой клетке, содержащей воду и диоксид углерода, способствует образованию молекул сахара и кислорода, а сама при этом утрачивает часть энергии и превращается вновь в молекулу АДФ.

Простые химические вещества, из которых состоят воздух, вода и минералы горных пород и почвы, называются неорганическими, а сложные соединения типа белков, жиров и углеводов, образующих ткани растений и животных - органическими. Таким образом, фотосинтезирующие растения используют световую энергию, чтобы продуцировать все сложные органические соединения своего тела из простых неорганических (CO2, H2O, минеральных биогенов), присутствующих в окружающей среде. При этом энергия света накапливается в органических соединениях наряду с химическими элементами.

Фотосинтезирующие растения с помощью световой энергии продуцируют пищу (органические соединения из неорганических) для остальных организмов экосистемы, которые потребляют органику, как источник вещества и энергии.

Организмы, которые не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу. Их поэтому называют гетеротрофами, или в функциональной классификации консументами (латинское "консумо” - потребляю).

Консументы - это самые разнообразные организмы от бактерий до китов. Первичные консументы, то есть животные, питающиеся только растениями называются травоядными или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков - плотоядными. Виды, с равным успехом употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным.

Детритофаги и редуценты питаются мертвым органическим веществом (мертвые растительные и животные остатки), при этом разлагая его. Детритофаги - грифы, земляные черви, раки, термиты, муравьи и др. Редуценты-грибы и бактерии.

Чтобы понять, как саморегулируются экосистемы, нужно знание некоторых основополагающих химических принципов, касающихся атомов, элементов, энергии и их взаимодействий, ведущих к образованию сложных соединений.

Ученые установили, что организмы (биота) состоят из тех же химических элементов, что и воздух, вода, минералы горных пород и почв. Более того, из 108 существующих в природе элементов в организмах обнаружено только 20. Наиболее важные из них C, H, O, N, P, и S.

Тем не менее, одна химическая особенность отличает живое от неживого (биоту от абиоты). Это сложность молекул. Абиотические факторы: воздух, вода и минералы состоят из относительно простых молекул (O2, N2, CO2, H2O, молекулы минералов). Кроме того, они непрерывно взаимодействую друг с другом: молекулы воздуха растворяются в воде, ее молекулы поступают в виде водяного пара в воздух, минералы растворяются в воде и рекристаллизуются из нее. Однако сами молекулы при этом не меняются.

Химическая структура живого основана на сложных молекулах - белках, углеводах, жирах, липидах и нуклеиновых кислотах (ДНК, РНК). Эти и другие молекулы образованы, в основном, атомами углерода, соединенными в цепочки. Сложность таких молекул огромная, а их потенциальное разнообразие бесконечно.

Молекулы, в основе которых лежат углеродные цепочки, называются органическими; они и формируют ткани живых организмов. Все остальные - неорганические. Полимеры тоже имеют углерод - углеродные цепочки, относятся к органическим веществам, но не имеют ничего общего с живыми организмами. Поэтому делят - природные органические соединение и синтетические огранические соединия.

Разложение и горение - это процессы, обратные росту, ведущие к разрушению сложных органических молекул и построению из их атомов простых неорганических. Мы говорим при этом лишь о перегруппировке атомов, а не об их изменении. Это закон сохранения массы - один из основных законов природы: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений!

Мы подошли к первому принципу функционирования экосистемы: в естественных экосистемах использование ресурсов и избавление от отходов осуществляется в рамках круговорота всех элементов.

Однако химические реакции - это не просто перегруппировка атомов, это энергетический процесс (происходит поглощение или выделение энергии). Поэтому сначала надо выяснить разницу между веществом и энергией.

Вещество занимает пространство и имеет массу. Бывают твердые, жидкие и газообразные вещества. Наиболее обычные формы энергии - это свет и другие виды излучения, тепло, движение и электричество. Они не занимают пространства и не обладают массой.

Энергия - это способность совершать работу. Кинетическая обусловлена непосредственным действием или движением: световая, тепловая, электрическая, механическая энергия - различные ее формы. Потенциальная энергия как бы запасается системой. Эта энергия показывает возможность, т.е. потенциал, реализовать ее в форме кинетической энергии.

Путей перехода из одной формы в другую множество. Единица измерения энергии - калория, т.е. количество тепла, необходимое для нагревания 1 мл воды на 1оС.

Многочисленные эксперименты показали: при переходах энергии из одной формы в другую количество энергии остается неизменным.

2. Причины сукцессий

Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сообществ связано прежде всего с тем, что она использует биологические свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий.

К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, против; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

3. Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий. Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий.

Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи.

Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества - сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетниковое разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

3.1 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества. В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.

Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

3.2 Типы сукцессионных изменений

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия -- это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

1. Первое: виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. Это -- второе важное сукцессионное изменение.

3. К третьему следует отнести увеличение биомассы органического вещества. Это относится как к водной, так и к наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии.

4. Наконец, четвертое изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в случаях, если суммарная освещенная поверхность листьев в 4--5 раз превышает поверхность грунта. Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани. Более того, повышение дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

При развитии леса поверхность листьев значительно превышает границы, за которыми прекращается рост чистой первичной продукции. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

3.3 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников - от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев - от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев - более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальной стадии требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.

3.4 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами

4. Наблюдение сукцессионных изменений

В связи с уменьшением обрабатываемых площадей часть сельскохозяйственных угодий оказались покинутыми. Таким образом, там сложились условия для развития вторичной сукцессии. Так как поля не являлись идеально чистыми, также очень много сорняков наблюдалось по окраинам полей, то первые годы господствующими видами на покинутых полях становились сорняки.

Первые 1-3 года господствующими видами являлись бодяк розовый, осот обыкновенный, полынь, просвирник, на кислых почвах в большом количестве - хвощ полевой.

Постепенно на покинутом поле количество бодяка и осота становится меньше, начинает преобладать пырей ползучий, увеличивается доля вики мышиной . Таким образом, если поле не пашется, то количество таких злостных сорняков, как разные виды осота, в процессе сукцессии начинает уменьшаться. Позже поселяются разные виды клевера, другие виды трав (тимофеевка, мятлик полевой, нивяник). Клевер, с одной стороны, является сорняком, с другой стороны, все виды клевера - это ценные кормовые растения, за счет клубеньковых бактерий клевер способствует улучшению плодородия почв. На некоторых участках, в основном, на солнечных склонах, начинается восстановление клубники лесной.

На почвах после прекращения систематических агротехнических работ первым господствующим видом часто становится иван-чай узколистный.

Скорость формирования разнотравья зависит от совокупности факторов: типа почвы, окружающих покинутое поле природных комплексов, розы ветров, влияния человеческой деятельности. Постепенно состав растений становится более разнообразным.

Если к покинутому полю прилегает разнотравные луга, формирование разнотравья на покинутом поле идёт быстрее, если рядом находятся участки леса, то, начинается более быстрое восстановление леса. В окрестностях села Агинского, чаще всего это берёзовые, осиновые, лиственничные, реже - сосновые леса. Влияет также на особенности протекания сукцессии роза ветров, экспозиция склонов. В связи с тем, что многие сорняки и растения формирующегося разнотравья (клевер, иван-чай, бодяк) являются хорошими медоносами, то покинутые поля на разных стадиях сукцессии широко используется пчеловодами.

Многие покинутые поля, начиная с 4-5 года протекания вторичной сукцессии, становятся хорошими пастбищами, сенокосами, местами сбора клубники.

Если площади покинутого поля составляют сотни гектаров без лесных участков, то даже по истечении 7-12 лет на них не формируется разнотравье и не идёт восстановление леса. На таких полях в течение долгого времени господствующими видами являются пырей ползучий и вика мышиная . Такие поля становятся хорошими сенокосами.

сукцессия гомеостаз экологический

5. Автогенные изменения

Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия -- это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции -- вогнутую (рис. 2). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на ранних стадиях развития сообщества, но убывает -- на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.



Рис. 2. Энергетика развития экосистемы леса (/) и лабораторного микрокосма (2) (по: Одум, 1975)

На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продуктивность превосходит затраты на дыхание сообщества, так что Р/R>1. Для особого случая, т. е. для случая сильного органического загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продуктивностью. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, автотрофной сукцессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы отношение P/R стремится к 1. Графически это можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45 ° с осями координат, несмотря на то, что в разных экосистемах, в зависимости от физических факторов среды, абсолютные значения продуктивности и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.

Пока Р больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса.



Рис. 3. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по: Одум, 1975).

Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными.

Отношение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где Е= Р+ R) соответственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (табл. 12.1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества -- урожай за годовой цикл -- велика на ранних стадиях развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.

Важной тенденцией в развитии экосистемы является стремление к замыканию биогеохимических круговоротов основных элементов, таких как азот, фосфор и кальций. Зрелые системы по сравнению с развивающимися обладают большей способностью захватывать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 12.1 (признаки 6-8).

В развивающихся системах мало число видов и мала их выравненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых - число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9 -11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).

Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако, по мере развития экосистемы, неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным -- либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.

Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5), плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия отрицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информации (признак 19).

При загрязнении или иной форме стресса вектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализируя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Западной Сибири. Это обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей (22 вида в фитопланктоне вместо 31; 4 вида, высших растений вместо 28; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5; 20 видов в бентосе вместо 45 и т. д.), концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т. е. равномерности распределения организмов по микробиотопам, уменьшение суммарной биомассы (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужение кормовой базы рыб вследствие угнетения зоопланктона, животных---обитателей зарослей высших водных растений, и концентрации биомассы в мезобентосе. Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза неблагоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы.

Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.

6. Понятие экологической сукцессии

Функциональная целостность экосистем является их отличительной чертой и определяется сложными и межвидовыми взаимоотношениями. Эти взаимоотношения обладают некоторыми относительными "свободами" в структурных связях между отдельными компонентами, в частности это выражается в возможности замены видов в конкретных биоценозах сходными по жизненным функциям с другими видами. Динамические характеристики экосистемы имеют различную продолжительность: изменения в биоценозах могут иметь суточные и сезонные колебания (ритмы); могут длиться на протяжении ряда лет и даже в пределах времени геологических эпох, выражая тем самым эволюционные процессы в биосфере, как глобальной экосистемы.

Динамика биоценозов может быть принципиально иной, когда под влиянием комплекса факторов меняются фундаментальные свойства экосистем и происходит их изменение в виде серии сменяющих друг друга сообществ. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией (от лат. sucsesio - преемственность) По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы. Итак, сукцессия - это закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой.

7. Понятие гомеостаза

Гомеостаз в классическом значении этого слова физиологическое понятие, обозначающее устойчивость состава внутренней среды, постоянство компонентов ее состава, а так же баланс биофизиологических функций любого живого организма.

Основой такой биологической функции, как гомеостаз, является способность живых организмов и биологических систем противостоять изменениям среды; при этом организмы пользуются автономными механизмами защиты.

Впервые этот термин применил ученый-физиолог, американец У. Кеннон в начале двадцатого века.

Любой биологический объект имеет универсальные параметры гомеостаза.

7.1 Гомеостаз системы и организма

Научная база такого явления, как гомеостаз, была сформирована французом К. Бернаром - это была теория о константе состава внутренней среды в организмах живых существ. Эта научная теория была сформулирована в восьмидесятые годы восемнадцатого века и получила широкое развитие.

Итак, гомеостаз это итог сложного механизма взаимодействия в сфере регуляции и координирования, которое происходит как в организме в целом, так и в его органах, клетках и даже на уровне молекул.

Понятие гомеостаза получило толчок к дополнительному развитию в результате использования методов кибернетики при исследовании сложных биологических систем, таких как биоценоз или популяция).

7.2 Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

7.3 Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

7.4 Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

7.5 Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

7.6 Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

7.7 Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

Заключение

Таким образом, можно подвести итог: любая экосистема является результатом длительного исторического развития, то есть эволюции. В ходе эволюции постепенно изменялся видовой состав экосистемы, характер межпопуляционных отношений.

Итак, сукцессия - это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию.

Причиной смены видового состава оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания; они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.

Гомеостаз экологической системы - способность экосистемы к саморегулированию.

...