Основы экологии

Процесс теплообмена определяет климатические зоны и распределение организмов по ним. Для разных зон характерен разный диапазон значений температуры. В тропиках и арктических областях существуют стенотермные организмы, во всех остальных зонах - эвритермные.

Эффективная температура - температура выше минимального значения, при которой процесс развития организма вообще возможен.

Температура, при которой развитие начинается, называется ноль развития. Выше этой температуры живой системе хватает ресурсов на решение задач, обеспечивающих ее существование.

Сумма эффективных температур за весь период развития характеризует возможность существования и прохождения всего цикла развития конкретного вида растений и беспозвоночных животных в данной климатической зоне.

На кривой Гаусса, характеризующей интенсивность развития организма в зависимости от температуры в зоне оптимума количество ресурсов, расходуемых на процессы роста значительно больше, чем на процессы адаптации; в зоне нормы увеличиваются затраты ресурсов на адаптацию.

За границами диапазона температур, обеспечивающего активную жизнедеятельность (в зоне пессимума) организмы переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. Количество и скорость протекающих в организме процессов минимальны. Поэтому не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, не расходует ресурсы на замыкание условных и размыкание факторных циклов.

Для пойкилотермных организмов характерны температурные адаптации - они определяются переведением значений температуры, характерных для данной области в зону благоприятных значений для организма. Например, икра щуки в опытах выживает при постоянной температуре в диапазоне 2-25 ^оС, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10 ^оС, что точно соответствует типичной температуре нерестовых водоемов (9-12 ^оС при колебании от 2 до 25 ^оС). Существует «настройка» температурных реакций организма в соответствии с сезонными сдвигами процессов теплообмена в среде. Для инфузорий, культивируемых при 29 ^оС, летальная температура составляла 0^оС. Постепенно снижая температуру содержания, получили культуру, устойчиво поддерживаемую при температуре 0 ^оС, в этом случае температура 29 ^оС становилась летальной.

Общая адаптация к условиям теплообмена у пойкилотермных организмов основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Адаптация идет на клеточном и тканевом уровне.

Для пойкилотермных организмов характерно также адаптивное поведение, в частности поведенческая терморегуляция путем активного выбора мест с наиболее благоприятным микроклиматом (змеи выползают погреться на солнце), смены поз (бабочки складывают крылья и садятся параллельно или перпендикулярно солнечным лучам).

2. гомойотермные (от греч. homois постоянный, подобный, одинаковый) - для них характерна устойчивая температура тела, отличная от температуры среды. Интенсивность обмена веществ у них на один-два порядка выше, чем у пойкилотермных организмов. Для них характерно использование собственной теплопродукции, это уменьшает зависимость жизнедеятельности организма от условий среды. Для поддержания на постоянном уровне температуры тела эти организмы используют ресурсов на один-два порядка больше, чем пойкилотермные, поскольку имеют наиболее совершенное строение дыхательной и кровеносной систем (классы Птицы и Млекопитающие типа Хордовые).

У них существует регуляция температуры химическая (окислительная, экзотермическая); физическая строение перьев, шерсти соответствует физическим свойствам среды; и приспособительное поведение (тесные скопления для пингвинов, яков зимой, гнездостроение у птиц).

В регионах традиционного обитания вида для гомойотермных организмов характерна термонейтраль - это диапазон температур, в котором теплообмен со средой сбалансирован, уровень обмена минимален, то есть это зона оптимума, в которой затраты ресурсов на процессы адаптации практически отсутствуют.

Гомойотермные контролируют теплообмен на уровне целостного организма путем теплопродукции и делают внутренние процессы независимыми от колебаний параметров внешних в обычных пределах. Температурный диапазон активной жизнедеятельности теплокровных практически совпадает с диапазоном переносимых температур.

Совокупное действие на организм нескольких процессов среды обозначается термином «констелляция». Это не просто суммарное влияние процессов. При комплексном воздействии между ними устанавливается особое взаимодействие их параметров и влияние их значений на диапазон зоны оптимума для каждого организма.

Известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высокой температуры переносится гомойотермными организмами относительно легко, тогда как высокая влажность существенно снижает пороги нормального функционирования организма. Повышенная влажность воздуха характеризует процесс влагообмена в среде, который ограничивает процесс испарения с поверхности организма и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Увеличение влажности при низкой температуре также снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление: влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее влияние теплопотерь. В итоге изменения влажности вносят коррективы в закономерности влияния температуры на организм. Нуль развития в этом случае выражен не постоянной величиной, а серией значений при меняющейся влажности.

Для любого вида в его местообитании значения параметров каждого процесса, характерные для данной области пространства, являются условными.



5. Среды жизни

Область пространства с относительно постоянными физико-химическими процессами, выраженными скоординированными значениями их параметров называется средой жизни.

Различают 4 вида среды жизни:

1. водная;

2. наземно-воздушная;

3. почва;

4. организм.

Все среды характеризуются одними и теми же процессами, происходящими во Вселенной, но значения их параметров различны и зависят от агрегатного состояния основных веществ среды жизни. Эти диапазоны, слишком обширны, а области пространства, занимаемые средами жизни, чрезвычайно гетерогенны, поэтому каждый вид приспосабливается не ко всему диапазону параметров в среде, а к части, характерной для более ограниченной области пространства. Область пространства, где колебания значений параметров внешних процессов, как правило, не выходят за пределы благоприятности для организмов данного вида является его средой обитания. Необходимо отметить, что среду обитания характеризует совокупность скоординированных процессов, структура которых может меняться при осуществлении поведения данной живой системой за время ее жизни. Эта среда постоянно преобразуется за счет обмена веществ, который можно рассматривать как процесс взаимодействия организмов со средой, происходящий путем преобразования ресурсных циклов, а также факторных в условные.

Среда определяет возможность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным началом взаимодействия служит живое как создающая сила. Современные свойства сред жизни определяются влиянием совокупной жизнедеятельности обитающих в них организмов, каждый из которых изменяет свою среду обитания. В процессе развития биосферы жизнепригодность сред жизни повышается.

В любой среде выполняется принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни.

Водная среда

Основные процессы в водной среде, их наиболее важные параметры и приспособления организмов

Жизнь зародилась в океане, поэтому вода, как вещество, является субстратом для прохождения химических реакций во всех живых организмах.

1. Процесс взаимодействия молекул воды является условным для всех живых систем, он определяют физические свойства воды и ее агрегатное состояние на Земле. Плотность воды в 800 раз превышает плотность воздуха, вязкость ее в 50 раз больше вязкости воздуха. Плотность воды обеспечивает возможность организмам опираться на нее. Опорность среды служит условием парения в воде. Организмы, которые передвигаются с токами воды, имеют приспособления к парению в ней за счет увеличения поверхности тела (различные выросты) при небольшой массе (у представителей зоопланктона) или облегчения веса (газовые вакуоли фитопланктона; капли жира, как запасающее вещество в клетках простейших; плавательный пузырь у рыб, как гидростатический орган). Преодоление противоречий со средой у активных пловцов происходит за счет изменения формы тела в сторону увеличения ее обтекаемости и развития органов движения.

2. Гравитационное взаимодействие условный процесс для всех обитателей Земли. В воде действуют 3 силы: сила тяжести, давление воды и выталкивающая сила, которая его уравновешивает. Поэтому размеры тела водных организмов ограничиваются действием силы тяжести в меньшей степени, чем наземных. Киты, например, имеют длину до 30 м и массу больше 100 т, масса слона не превышает 7 т.

Для наземных животных и растений характерны жесткие структуры, благодаря которым они сохраняют форму и положение тела, не смотря на действие силы тяжести. У растений это - механические ткани, у животных - внутренний и внешний скелет. У водных растений механические ткани сильно редуцированы и располагаются в центре стебля, что придает им способность изгибаться при движении воды; у водных животных жесткие структуры обычно служат либо для защиты, либо для прикрепления мышц (раковины моллюсков).

Основной параметр процесса гравитационного взаимодействия в воде - давление воды. С погружением на каждые 10 метров оно увеличивается на 1 атмосферу. По отношению к давлению организмы бывают стенои эврибатными. Многие обитатели морей и океанов стенобатны, обычно это мелководные и глубоководные виды. К эврибатным относятся пресноводные обитатели и человек. Известны случаи рекордного погружения человека на глубину более 100 м. Например, французу Жаку Майолю удалось без акваланга достигнуть глубины 105 м, при этом на него действовало давление воды 10,5 атмосфер. А рекорд проникновения аквалангистов в морские глубины, установленный в 1972 г. двумя французами, составил 565 м…

3. Теплообмен условный процесс. Теплоемкость воды в 500 раз выше теплоемкости воздуха; теплопроводность в 30 раз выше. Высокая теплопроводность воды обеспечивает относительную однородность водной среды по отношению к температуре. Температура в водной среде колеблется значительно меньше, чем в наземной: амплитуда годовых колебаний в верхних слоях океана не более 10-15 ^оС, в континентальных водах - 30-35^оС. Суточные колебания температуры морской воды наблюдаются примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Вода в водоемах делится на 3 слоя: эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка - термоклин, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион, доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большей стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Максимальную плотность вода имеет при температуре 4^оС, это обеспечивает замерзание водоемов только с поверхности и возможность переживания неблагоприятных условий растениями и животными на дне водоемов. Высокая теплопроводность воды способствует быстрой теплоотдаче, поэтому теплокровных организмов в водой среде крайне мало и все они являются вторичноводными.

4. Распространение света в среде условный и ресурсный процесс для растений, условный для животных. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, так как часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая - поглощается ее толщей. Поглощение света водой зависит и от ее прозрачности, а соответственно и солености, поэтому фотосинтез в пресной и соленой воде идет до разной глубины. В небольших озерах с несколько замутненной водой уже на глубину 2м проникают лишь десятые доли процента света. Наиболее богат жизнью шельф или материковая отмель в океанах, где на глубину до 80 м проникает примерно 80% солнечной радиации, ниже 140м - меньше 1%. Практически до этой глубины возможен эффективный фотосинтез и развиваются растения. С глубиной изменяется спектральный состав света: вода сильнее поглощает красные лучи и меньше всего сине-зеленые, поэтому на большой глубине живут красные водоросли, способные использовать энергию этих лучей для фотосинтеза.

В светлых поверхностных слоях воды обитают ярко окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов.

5. Газообмен ресурсный процесс, основные параметры - концентрация СО₂ и О₂ в воде. Для растений в первую очередь нужен углекислый газ, для животных организмов кислород. Углекислота образуется в воде в результате растворения СО₂, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание углекислого газа в воде колеблется в пределах 0.2-0.5 мл/л или в 700 раз больше, чем в атмосферном воздухе, поскольку СО₂ растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода. Морская вода является главным резервуаром СО₂. Углекислый газ, содержащийся в воде, обеспечивает фотосинтез водных растений и участвует в формировании известковых скелетов беспозвоночных животных.

Кислород поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Кислород плохо растворим в воде: его содержание в верхних слоях воды 6-8 мл/л, или в 21 раз ниже, чем в атмосфере; на глубине 50-1000м аэрация в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, заселенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным. При концентрации ниже 0.3-3.5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, эвриоксибионты. К ним относятся некоторые брюхоногие моллюски. Слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Только при достаточно высоком насыщении воды кислородом могут существовать радужная форель, гольян (стенооксибионты). Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние - аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятные условия.

Дыхание гидробионтов осуществляется через поверхность тела или жабры, количество поступающего кислорода в организм при этом не велико, поэтому все первичноводные животные являются холоднокровными.

6. Минеральный обмен условный и ресурсный процесс. Соленая и пресная вода отличаются по составу солей и их концентрации. В соленой воде преобладают ионы Na⁺, Mg⁺², Cl^-, SO₄^-2. В пресной воде преобладают ионы Ca⁺², CO₃^-2. При минерализации до 1 г/л вода является пресной. В морской воде среднее содержание растворенных солей 35 г/л, окраинных морях значительно ниже.

Различают «мягкие», бедные кальцием (<9мг/л) и жесткие воды (>25мг/л). Таким образом, кальций может быть лимитирующим элементом, ограничивающим существование данного вида в конкретном водоеме. Этот показатель обязательно учитывается при содержании аквариумных рыб.

Большинство водных обитателей пойкилоосмотичны.

Пресноводные организмы обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях клеток и тканей, в результате в их тела постоянно проникает вода и ее необходимо интенсивно удалять. Поэтому у них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших они осуществляются работой сократительных вакуолей, у многоклеточных животных - работой выделительной системы. Концентрация солей в жидкостях клеток и тканей многих морских организмов соответствует концентрации солей в окружающей среде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных и именно поэтому многие группы морских растений и животных не смогли заселить пресные водоемы.

Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинные организмы в больших количествах встречаются в солоноватых водах: это лещ, пресноводный судак, щука, из морских - кефаль.

В океане с входящими в него морями различают две экологические области: толщу воды, заселенную активными организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях - пелагиаль и дно, к которому растения прикрепляются, а животные передвигаются по нему ползанием - бенталь. Существует более дробное деление этих областей на зоны, которые отличаются значениями параметров условий и особыми приспособлениями к ним целых экологических групп организмов. В пелагиали вертикальная экологическая зональность выражена менее четко, чем в бентали, вследствие перемещения вод и вертикальной миграции организмов. Специфическую экологическую область образуют подводные вулканы - вокруг них формируются цепи питания на основе хемотрофов.

Следует отметить, что в водных местообитаниях не формируется почва, так как не образуется гумус. Грунт водоемов всегда полностью насыщен водой, и в нем нет деления на зоны, характерные для почвы.

В водной среде процессы обмена веществ живых организмов определяют химический состав воды и соответствующие процессы в ней. Животные выделяют продукты метаболизма в воду: ионы солей, органические кислоты, азотистые вещества, сероводород; растения - кислород. Фильтраторы непрерывно пропускают через свои организмы огромные количества воды, изымая из нее взвешенные органические частицы и растворенные соли. Подсчитано, что фильтраторы Большого Барьерного рифа в Австралии в течение пяти лет профильтровывают весь объем Тихого океана. Масштабы водообмена, создаваемые фильтраторами, нередко превосходят естественные гидрологические процессы. Характерная для многих гидробионтов избирательность извлечения определенных веществ из среды, а также способность накапливать их в организме ведут не только к изменениям химического состава среды, но и к формированию специфических особенностей рельефа и свойств морского дна (образование коралловых рифов, атоллов, органогенных илов).

Вода является более стабильной средой, и значения параметров абиотических процессов претерпевают небольшие колебания в ней, отсюда водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью по сравнению с наземными. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, поскольку пресная вода, как среда жизни, характеризуется большим диапазоном изменчивости значений параметров основных процессов. Прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон главным образом эвритермны и эвригалинны. Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Она является важным регулятором расселения видов. Гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко.

Наземно-воздушная среда

В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. В этой среде происходят те же процессы, что и в водной, но значения их параметров значительно отличается, поскольку эта среда характеризуется другим агрегатным состоянием и большим количеством поверхностей раздела фаз вещества.

Основные процессы в воздушной среде, их наиболее важные параметры и приспособления организмов

1. Воздушная среда представлена смесью газов и паров воды. Она характеризуется такими параметрами экологических процессов, как низкая влажность, плотность, давление, более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры. Следует иметь в виду, что конкретные значения параметров процессов, характеризующие среды обитания отдельных видов, в настоящее время имеют для них условное или ресурсное значение, а факторное приобретают лишь при катастрофических изменениях в среде.

2.Гравитационное взаимодействие - обязательный условный процесс для всех обитателей Земли. В отсутствии силы тяжести нарушается согласованность роста разных органов и дифференциация тканей у растений и животных. В первых космических опытах на живых организмах было установлено, что без силы тяжести корни растений «не знали» куда расти и растения погибали.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность, поэтому все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость движению по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Многие наземные животные в ходе эволюции приобрели способность к полету, 75% из них способны к активному полету - это в основном насекомые и птицы. Организмы, осуществляющие пассивный полет, имеют мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, используют паутину. Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов: самые крупные животные на поверхности земли мельче, чем гиганты водной среды.

3. Теплообмен условный процесс. Самая низкая температура была зарегистрирована в Антарктике - около -90 ^оС, а самая высокая 52 ^оС Большинство организмов на земле приспособлены к значительному колебанию температур - эвритермны, (кроме существующих на экваторе стенотермные). Например, сезонный размах температуры в пустынях Средней Азии 68-77 ^оС, а суточный - 25-38 ^оС. Возможности приспособления организмов к таким условиям определяются хорошими теплоизоляционными свойствами воздушной среды.

4. Влагообмен - условный процесс. Основные параметры - влажность воздуха, количество осадков.

Процессы, определяемые дефицитом влаги, являются лимитирующими условиями в наземной среде. Режимы влажности на суше разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысяч мм осадков (области муссонно-тропического климата), до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Эволюция наземных организмов проходила в направлении повышения эффективности добывания и сохранения влаги. Существуют разные стратегии приспособления организмов к влажности среды. Для растений это:

· много добывать и много расходовать (у растений, которые живут при высокой влажности - околоводные формы);

· экономия в получении и расходовании воды (ксерофиты и ксерофилы);

· запасание воды в соответствующих органах (суккуленты);

· подстройка жизненного цикла эфемеры (однолетние растения с коротким жизненным циклом) и эфемероиды (многолетние растения с коротким вегетационным периодом);

· специфичный солевой режим (солянки и солеросы накапливают в тканях большое количество соли);

· большая поверхность листьев для улавливания росы.

Аналогичные стратегии имеют и животные. В результате приспособлений организмы обладают свойствами, обеспечивающими их существование в избыточно влажных или засушливых условиях.

Параметры влагообмена зависят от географического положения, сезона и времени суток.

5.Распространение света в среде. На суше более высокая интенсивность светового потока, но большая часть его поглощается или отражается растениями. В результате в наземных местообитаниях света не хватает, и растения начинают конкурировать за световой ресурс. В различных зонах и местах обитания интенсивность радиации, ее спектральный состав, а так же продолжительность освещения разная. У растений наземно-воздушной среды выработались анатомо-морфологические и физиологические приспособления к различным условиям светового режима. К первым относятся: величина листовых пластинок, их расположение в пространстве и ориентация, развитие палисадной ткани, величина и количество хлоропластов, их способность к изменению ориентировки и перемещению в пространстве; ко вторым изменение процессов фотосинтеза в зависимости от интенсивности света. У животных на свету нормально идут процессы минерального обмена и осуществляется ориентация.

6. Газовый состав наземно-воздушной среды сформировался за счет жизнедеятельности организмов и, в первую очередь, растений. В настоящее время воздух содержит примерно 78.1% азота, 20.9% кислорода, 1% инертных газов и 0.034% углекислого газа. До существования растений свободный кислород возникал только в результате фотолиза воды. В начале формирования атмосферы, как среды с более высоким содержанием кислорода, чем водная, она оказывала на организмы факторное воздействие. В ходе эволюции организмы приспосабливались к параметрам процессов воздушной среды, и они приобрели для них условное значение. Таким образом, живые организмы изменились сами и модифицировали значения параметров процессов в сторону увеличения жизнепригодности для себя. К тому же озон, пары воды и углекислый газ способны поглощать ультрафиолетовую радиацию (то есть устранять факторное воздействие на организмы), в результате чего растения и животные вышли на сушу.

Для водной среды характерно движение водных масс - водные течения, для наземной - движение воздушных масс - ветер. Благодаря ветру изменяются параметры теплои влагообмена, а отсюда транспирация у растений и испарение воды с поверхности тела животных. На островах ветер имеет формообразующее значение для животных и растений …

В наземной-воздушной сфере различают две зоны:

· Зона обитания растений и животных организмов - она существует на разделе фаз. Растения корнями закреплены в почве, животные ходят по земле, ползают по растениям, питаются и прочее.

· Зона перемещения - это воздушное пространство, характеризующееся недостатком влаги и питательных элементов. В ней требуются приспособления к полету, для защиты от ультрафиолетового излучения, высыхания.

Характеристики водной и наземной сред определяются прежде всего плотностью и термическими свойствами воды и воздуха (параметры условий), а также относительной доступностью воды, кислорода, минеральных веществ (параметры ресурсов).

Почва

М.В.Ломоносов писал, что почва - не первозданная материя, она произошла от «согнития животных и растительных тел… долготою времени». Это все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата, рельефа, растительных и животных организмов в течение длительного времени. Известные русский почвовед В.В.Докучаев в классических работах о почвах России впервые рассматривал почву как динамическую, живую, а не инертную среду.

В состав почвы входят 4 важнейших структурных компонента:

1. Минеральная основа (50-60% общего состава);

2. Органическое вещество (до 10%);

3. Воздух (15-25%);

4. Вода (25-35%).

Таким образом, почва как среда, включает три фазы: твердую, жидкую, газообразную.

Минеральная основа образуется в результате выветривания горных пород и включает песок, глину и пыль. В зависимости от их соотношения почвы делятся на песчаные, супесчаные, глинистые, суглинистые. Силикаты являются преобладающими почвенными минералами, большую роль в удержании воды и питательных веществ играют коллоиды и илистые минералы за счет большой суммарной площади поверхности. Соотношение песка и глины определяет такие характеристики почвы, как аэрированность (содержание воздуха в ней) и влагоемкость. Чем больше в почве песка, тем она более аэрирована; чем больше глины, тем больше ее влагоемкость.

Почва содержит 5 видов воды. Живой запас воды составляет капиллярная, гравитационная и частично пленочная влага. Капиллярная влага подвешена, она не стекает вниз, а передвигается от более влажного горизонта к менее влажному. Гравитационная влага заполняет сравнительно крупные скважины почвы, быстро стекает вниз и доступна растениям. Мертвый запас воды составляет химически связанная вода и гигроскопическая влага.

Органическое вещество почвы составляют живые организмы (5%), корни растений (10%) и мертвое органическое вещество (85%). Основой его является гумус (комплекс сложных органических веществ, обладающих большой сорбционной поверхностью, способный существовать в почве до 1000 лет). Гумус обеспечивает удержание влаги (в 2,5 раза больше своей массы), прогреваемость почвы и ее плодородие (основное свойство почвы).

В среднем почва содержит 2-3 кг/м² живых организмов или 20-30 т/га (данные для умеренного пояса). В умеренном поясе это (в т/га): корни растений - 15, бактерии - 3, грибы - 3, актиномицеты - 1.5, насекомые - 1, дождевые черви - 0.5, простейшие - 0.1, водоросли - 0.1; улитки, слизни, змеи, грызуны, ракообразные и прочие - от 50 до 20 кг/га. Для организмов разного размера почва разная среда.

Почва как среда характеризуется следующими параметрами:

· высокая плотность;

· нетекучесть;

· непрозрачность;

· умеренная теплоемкость;

· высокая теплопроводность;

· химическое разнообразие;

· мелкоочаговость.

В зависимости от размера и степени подвижности почвенных обитателей рассматривается несколько экологических групп почвенных обитателей:

· Микробиота - микроскопические организмы в почве, они составляют основу детритных пищевых цепей, являются промежуточным звеном между растительными остатками и почвенными животными. Почва для этих организмов - пересыхающий водоем, или точнее система пересыхающих микроводоемов. По своей физиологии это водные организмы, но они мельче настоящих водных. Они способны легко инцистироваться (превращаться в цисты или споры) при неблагоприятных условиях.

· Мезобиота (мезос - средний) - организмы имеют величину до 2 мм (нематоды, клещи, ногохвостки) их количество может быть до 1 миллиона особей на 1 м² . Питаются они детритом и бактериями. Почва для них - система мелких пещер, у этих организмов нет специальных приспособлений к рытью. Дышат всей поверхностью тела, периоды затоплений переживают в пузырьках воздуха. Покровы их несмачиваемые, имеют волоски.

· Макробиота - организмы от 2 до 20 см (многоножки, энхитреиды, личинки насекомых). Почва оказывает механическое сопротивление их движению, они осуществляют рытье и расширение почвенных скважин. Дышат всей поверхностью тела, либо имеют специальные органы дыхания. Питаются детритом и более мелкими организмами.

· Мегабиота - крупные землерои, главным образом млекопитающие.

У животных и растений существует специализация к конкретным видам почв. У мелких форм есть тенденции к космополитизму (космополиты - организмы, живущие на всех континентах).

Почва - это промежуточная среда между водной и воздушной. С воздушной средой ее сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения верхних горизонтов, относительно резкое изменение температуры поверхностных слоев. С водной средой ее сближает температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность водяными парами, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность передвигаться в трех направлениях.

Многие организмы из типа членистоногих в процессе исторического развития прошли путь от типично водных, через типично почвенных, до типично наземных.

Почва выступает как достаточно стабильная среда для подвижных организмов, несмотря на неоднородность экологических условий. Крупные градиенты температуры и влажности в почвенном профиле позволяют почвенным животным путем незначительного передвижения обеспечивать подходящие экологические условия.

Наиболее общее значение имеет закон совместного действия процессов на организм в среде: взаимосвязь параметров экологических процессов и знак их взаимодействия (усиление или ослабление) определяет их воздействие на организм и успешность его жизни. Совокупность значений параметров процессов воздействуют сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют минимальную способность к приспособлению.

6. Организм

Использование одними организмами других в качестве среды очень древнее приспособление. Оно охватывает практически все группы организмов. Такое взаимодействие может идти в двух вариантах:

· паразитизм;

· симбиоз.

Различают два варианта паразитизма:

эндопаразитизм (внутренний паразитизм) - внутри организма хозяина;

эктопаразитизм - на поверхности тела хозяина.

Чем выше организация особей, тем реже представители данной систематической группы используют других организмов в качестве среды обитания и чаще оказываются в этой роли сами. Млекопитающие являются лучшей средой, так как у них наблюдается гомеостазированность всех условий. Гомеостазированность внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания в нем. Это одна из общих характеристик организма как среды. В этом случае организм хозяина является средой второго порядка. Гомеостазированость условий предполагает, что организму, который находится внутри, не требуется адаптаций к колебаниям значений параметров процессов внешней среды, то есть происходит экономия энергии. Упрощение связей с внешней средой приводит к вторичному упрощению всех систем органов паразита, начиная с пищеварительной и заканчивая нервной системой и органами чувств. У паразитов отсутствуют органы активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников. Основное направление эволюции паразитов - экономный расход энергии на процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Организм, как среда характеризуется обильными и легко доступными пищевыми ресурсами, на переваривание которых необходимы небольшие затраты энергии.

Недостатками организма как среды является:

1. агрессивность. В кишечнике это кислая или щелочная реакция среды, мощные ферменты, поэтому паразиты имеют антиферментные системы и специальные оболочки;

2. ограниченность пространства. Она имеет значение для внутриклеточных паразитов. Полостные паразиты крупнее, чем свободноживущие из той же группы;

3. анаэробные условия не позволяют организму паразита вести аэробное окисление (более энергетически эффективный процесс);

4. ограниченная продолжительность жизни хозяина. Это приводит к смене сред в жизненном цикле. Приспособление идет по двум основным направлениям:

· паразиты дают большое количество яиц; которые покрыты специальными защитными оболочками;

· находят промежуточных хозяев (для увеличения своей численности путем бесполого размножения).

Паразитизм следует рассматривать не только как особую форму возникновения среды жизни, но и как форму древнейших межвидовых взаимоотношений организмов; которые благоприятно влияют на популяции и паразита, и хозяина. В природных сообществах процессы паразитизма сбалансированы, как и все остальные, то есть паразитизм является одним из видов взаимодействия, поэтому он никогда не приводит к гибели сообщества. Биологическое равновесие в системе паразит-хозяин является необходимым условием длительного, теоретически вечного существования биоценозов и сохранения их видового разнообразия. Проблема паразитизма становится актуальной в агроценозах, где человек выращивает одну культуру, доставляя при этом неограниченные высококачественные ресурсы паразитам. Энергетические затраты на добывание пищи, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах в агроценозах значительно ниже, чем в природе. Условия для роста, развития и размножения паразитов улучшаются, биологическое равновесие в системе паразит-хозяин смещается в сторону первого. В этом случае человек должен прилагать дополнительные усилия для восстановления равновесия. Таковы же механизмы возникновения эпидемий в современном мире, они связаны с высокой плотностью населения и применением химических веществ (лекарственных), создающих условия только для развития специфических групп организмов.

В случае симбиоза гомеостазированность условий внутри одного организма позволяет другому экономить ресурсы на большинство процессов жизнедеятельности, используя их специализированно на создание ресурсов, которых недостает у партнера. При этом каждый симбионт создает условия партнеру для наиболее эффективного создания ресурсов, которых в этом случае хватает на обоих. Следует иметь в виду, что симбиотические взаимоотношения также, как и паразитические, чрезвычайно развиты в природе. До 70% видов растений имеют симбиотические связи с бактериями или грибами. Такие факты демонстрируют большое значение организмов, как среды жизни.

В процессе эволюции и даже индивидуальной жизни особи может происходить переход от паразитизма к симбиозу через разные стадии и наоборот. Например, в норме взаимоотношения между бобовым растением и клубеньковыми бактериями являются симбиотическими, то есть взаимовыгодными, когда каждый организм создает ресурсы не только для себя, но и для партнера: растение в процессе фотосинтеза создает глюкозу, часть которой передает бактериям. Клубеньковые бактерии являются азотфиксаторами. Азотфиксация - чрезвычайно энергоемкий процесс, бактерии получают необходимую для него энергию путем окисления глюкозы. В свою очередь бактерии передают часть азотсодержащих органических веществ, синтезированных ими, растениям. При неблагоприятных для растений условиях фотосинтез идет слабо, растения не могут обеспечивать глюкозой бактерии, тогда последние переходят к паразитизму и вместо того, чтобы снабжать растения азотом, сами «тянут» его из корней.

7. Синэкология

Популяции - простейшие составные живые системы

Совокупность особей, осуществляющих кооперацию между собой на протяжении жизни, называется популяцией. Популяция, как живая система, обладает собственной внутренней активностью. Структурной единицей популяции животных является отдельная особь, растений - побег.

Популяция характеризуется численностью, плотностью и ареалом, и соответствующими структурами. Популяция как живая система, осуществляет поведение, направленное на воспроизведение своего существования. Внутренняя активность популяции проявляется в ареале.

Численность популяции - это общее количество особей в популяции на данной территории или в данном объеме. В ряде случаев подсчитать общую численность непосредственно, например, для рыб, обитающих в воде, организмов, живущих в почве, в трудно доступных условиях, мигрирующих видов бывает невозможно. В этом случае обычным показателем, который используется для суждения об убывании или возрастании численности популяции, является плотность. Плотность популяции это количество особей или биомасса (живой вес) на единицу площади или объема. Плотность популяции снижается по мере увеличения размера животного. Подобно некоторым другим популяционным характеристикам, плотность популяции весьма изменчива, однако, эта изменчивость не бесконечна. В условиях относительной стабильности среды обитания «существуют определенные нижние и верхние пределы для плотности популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного промежутка времени». Эти пределы специфичны для каждого вида и разных фаз развития. Отклонение от этого правила служит биологическим показателем неблагополучия в регионе.

Ареал - область пространства, взаимодействие особей внутри которой воспроизводит все внутренние условия популяции.

Если в какой-то области пространства организмы только питаются, но не размножаются, то эта область может и не входить в ареал, поскольку там воспроизводится не популяция, а отдельная особь.

Популяция, как и всякая живая система, осуществляя поведение, затрачивает свои внутренние ресурсы и при этом решает задачи: факторные, условные и ресурсные.

Внутренние ресурсы популяции складываются из 2-х составляющих:

1) совокупность внутренних ресурсов отдельных особей;

2) циклическое взаимодействие отдельных особей популяции с внешней средой и между собой.

Внутренние ресурсы отдельных особей возобновляются за счет их поведения. Циклическое взаимодействие воспроизводится через коммуникацию.

Существует 3 типа циклического взаимодействия:

1. Исходный тип, при котором особи взаимодействуя с внешней средой, так или иначе, ограничивают поведение других особей. То есть когда поведение одной особи создает факторные (на устранение факторов) или условные (на создание условий) задачи для другой особи. Такой тип взаимодействия особей внутри популяции или стратегия поведения соответствующая той же стратегии использования ресурсов называется конкуренцией. Конкуренция особей внутри популяции выглядит особенно острой в связи с тем, что совокупность задач, решаемых каждым членом популяции, для всех практически одинакова. Поэтому частота конкурирования внутри популяции наиболее высокая, между тем поведение любой особи внутри популяции не может выступать в качестве фактора для других особей. Конкуренция внутри популяции никогда напрямую не ведет к гибели особи. Она состоит в том, что поведение одной особи уничтожает условия для поведения другой особи.

2. Взаимодействие, при котором поведение каждой особи минимизирует проявление факторных и условных задач для другой особи, то есть особи «не мешают» друг другу жить, называется разделение ресурсов. Если разделение ресурсов происходит до конца, то популяция распадается минимум на несколько популяций - начинается процесс микроэволюции.

3. Тип поведения, при котором поведение особи создает условия для решения задач другой особи, называется кооперацией. В результате две особи используют такие внешние ресурсы, которые они не могут использовать по одиночке. В общем случае кооперативное поведение создает условия. Но если при этом не решаются ресурсные задачи, то создание условий связано не с расходованием, а с затрачиванием ресурсов (расходование - использование внутренних ресурсов для решения каких-либо задач, например, для поддержания гомеостаза; затрачивание ресурсов - это замыкание того, что разомкнулось по законам Вселенной). Кооперация существует для того, чтобы использовать дополнительные ресурсы, как вариант большее количество тех же самых ресурсов.

Кооперация позволяет особям более эффективно осуществлять свое поведение, то есть при тех же расходах ресурсов их больше возобновлять или меньше расходовать, возобновляя столько же.

Эффективность кооперации может быть разной. Чем она выше, тем большую долю ресурсов особи тратят на циклическое взаимодействие между собой. Чем она ниже, тем чаще особи осуществляют конкурентное взаимодействие или, по возможности, разделение ресурсов. Можно сказать, что циклическое взаимодействие, которое осуществляется между особями посредством внешних ресурсов, и есть кооперация. Эффективность кооперации должна быть выше, чем на конкурентное взаимодействие, иначе разделение ресурсов в конечном итоге приведет к тому, что особи вообще перестанут взаимодействовать между собой и тем самым осуществлять единую популяционную модель поведения. То есть произойдет изоляция, и в результате исходная популяция разделится на две, таким образом, начнется процесс дивергенции.

Для популяции характерно наличие своей модели поведения, формирующейся при проявлении собственной внутренней активности популяции. Однако, реализуется эта модель поведения популяции только в поведении отдельных особей. Особь ведет себя определенным образом по какой-то причине, которая обозначается как популяционный драйв. При этом воспроизводится не сама особь, а популяция в целом. Для самой особи в связи с этим могут возникать дополнительные факторы, либо исчезать внутренние условия ее существования, либо просто неэффективно использоваться ресурсы. То есть расходование ресурсов будет меньше, чем их возобновление. Такое возможно потому, что дополнительная эффективность, обеспечиваемая кооперацией, суммарно превышает неэффективность, связанную с вышеперечисленными процессами. Совокупность живых систем, способных осуществлять устойчивую кооперацию между собой, но существующих отдельно друг от друга, называют биологическим видом.

В результате кооперации каждая особь осуществляет свою собственную субмодель поведения. Хотя, как правило, одну и ту же субмодель осуществляет больше, чем одна особь. Чем выше сложность живой системы как организма, тем меньше в популяции особей с одинаковыми функциями. Совокупность функций определяет структуру популяции. В соответствии с разными функциями выделяют разные структуры популяции:

· Генетическую;

· Половую;

· Возрастную;

· Пространственную;

· Поведенческую.

Генетическая структура

Характеризуется совокупностью генотипов популяции. Их должно быть не меньше двух. Разные генотипы обеспечивают возможность выживания популяции в изменяющихся условиях среды.

Например, в случае наличия двух генотипов один может обеспечить выживание популяции при низкой численности, а другой при высокой. При низкой преимущество получают особи с высокой плодовитостью и не агрессивным поведением. При высокой численности преимущество получают агрессивные, но малоплодовитые особи. Обычно в популяции кроме крайних вариантов встречается спектр промежуточных особей.

Разные генотипы могут обеспечивать физиологическую разнокачественность особей. Чем более разнообразен генетический материал особей, тем больше возможностей у популяции к адаптации, и соответственно к закреплению тех признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в постоянно изменяюшихся условиях.

Половая структура

В царстве растений различают организмы двуполые, однополые, однодомные, двудомные, многодомные… У животных обычное соотношение полов 1:1. Однако, половая структура имеет варианты: гермафродитизм; амазонки (в популяции большинство самок характерно для популяции тлей); смена пола (у некоторых рыб, например, тунцов при гибели самца в стае самцом становится самая крупная самка); есть организмы у которых мужские особи не найдены (некоторые насекомые, даже некоторые рыбы); определение пола может происходить не в момент оплодотворения, а до или после него под влиянием условий внешней среды (у крокодила в зависимости от температуры песка, в котором происходит развитие яиц).

Соотношение полов в популяции изменяется с возрастом.

Возрастная структура характеризуется средней продолжительностью жизни и соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение обычно называют возрастным распределением или возрастным спектром популяции. Возрастная структура зависит от особенностей размножения и продолжительности жизни особей конкретного вида. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких поколений (генераций) и потомков каждого из них. Такие популяции наиболее устойчивы к неблагоприятным для размножения условиям. Но даже факторы для размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз. Как и генетическая возрастная структура может меняться в зависимости от условий обитания популяции. Кроме того, в разных популяциях одного и того же вида она также может быть различной. От возрастной структуры популяции зависит ее способность к росту, а, следовательно, и численность на перспективу. В быстро растущих (инвазионных) популяциях значительную их часть составляют молодые особи, а в популяциях с уменьшающейся численностью (дигрессивных) больше старых. Обычно в популяции существует тенденция к установлению стабильной возрастной структуры (гомеостаза), и, если это стабильное состояние временно нарушается, то при восстановлении прежних условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.

Динамика популяции

Изменение значений параметров процессов в популяции с течением времени - динамика популяции. Постоянное изменение характеристик популяций обуславливается совокупностью смертей и рождений, в первую очередь замечается изменение ее численности. Основная причина динамики популяции - изменение ее взаимодействия с внешней средой. Оно происходит по внешним законам. По собственным внутренним законам популяции безотносительно к внешней среде возможна лишь одна форма динамики - увеличение численности. Если помимо проявления этого внутреннего закона проявляются еще и законы Вселенной возникают синусоидальные (циклические) колебания численности.

На численность популяции, кроме смертей и рождений может влиять эмиграция (выселение) и иммиграция (вселение). Эти процессы ограничены тем, на сколько данный конкретный организм может выступать в качестве субстрата для осуществления модели поведения данной популяции. Чем дальше географически расположены популяции друг от друга, тем больше различие между их моделями поведения, тем в меньшей степени организмы, входящие в состав каждой популяции, могут перемещаться между ними. Между тем отдельные части популяционных моделей поведения могут совпадать даже для географически удаленных популяций. Это обусловливает возможность координации поведения отдельных организмов, входящих в разные популяции одного вида. Координация поведения между любыми живыми системами возможна 3-х основных типов. Условно их можно обозначить как отрицательный (конкуренция), положительный (кооперация), нейтральный (разделение поведения).

Чем меньше численность популяции и слабее ее связи с другими, тем больше может колебаться ее численность.

Каждая популяция использует совокупность внешних ресурсов. Всегда для популяции существует лимитирующий ресурс. Он ограничивает численность популяции.

Для любой особи существует три базовых драйва и соответственно три типа поведения по использованию внешних ресурсов. Среднестатистически чаще всего активизируется оборонительный драйв и осуществляется оборонительное поведение. Реже активизируется пищевой драйв и соответственно осуществляется пищевое поведение. Когда снижена активация оборонительного и пищевого драйвов, самым активированным оказывается половой драйв. Активация каждого драйва снижается потреблением соответствующих ресурсов. Таким образом, если особь потребила достаточное количество «оборонительных» и «пищевых» ресурсов, то особь будет размножаться. Соответственно, если не потребила, то размножаться не будет. Чем больше пищи для особи, тем она больше размножается. Чаще всего внешних ресурсов не хватает всем особям популяции, но если ресурсов больше необходимого для существования популяции, то отдельные члены ее начинают размножаться. Однако поскольку ни одна живая система не подозревает о существовании других живых систем и ведёт себя так, как будто ресурсы существуют только для нее и её потомства, то численность популяции в результате размножения становится гораздо выше равновесной, то есть емкости среды. В этих условиях часть членов популяции, которым ресурсов недостаточно, не оставит потомства, а погибнет. В результате общая численность популяции станет меньше равновесной, ресурсов станет опять слишком много и популяция начнет увеличиваться. Получаем цикл, называемый волны численности (синусоида - цикл, развёрнутый в пространстве). Характер синусоиды определяется преобладающими стратегиями использования ресурсов.

...