Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение Мизид Neomysis Integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение Мизид Neomysis Integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

неомизис залив море онтогенез

Актуальность исследования. Вислинский залив - полузакрытый солоноватоводный эстуарий (солёность воды варьирует от 0,2 до 8,2 ‰), важный рыбохозяйственный водоём в юго-восточной части Балтийского моря. В отдельные сезоны до 80 % рациона угря, судака, трески, салаки и других промысловых рыб составляют некто-бентические ракообразные - мизиды Neomysis integer Leach, 1815 (s. N. vulgaris Thompson 1828; класс Crustaceae, отряд Mysidacea Boas, 1883). Особенности распределения и биологии гидробионтов в заливе зависят от морфологических, гидрологических условий его отдельных районов и его специфического водообмена с морем. В 1987-1991 гг. изучение динамики численности, биомассы и распределения N. integer в российской части залива было проведено без детального описания сезонных и межгодовых особенностей онтогенеза неомизис в переменных условиях температуры и солёности воды. Практически не изучен вопрос о диапазоне осморегуляторных возможностей N. integer, не установлены связи между экологическими факторами (температура, солёность воды и ветровые течения), онтогенезом и распределением мизид Вислинского залива, их популяционном статусе в не стабильных условиях температуры и солёности воды в отдельных участках залива, в том числе в районах наибольшего водного обмена с морем. За последние 20 лет численность и биомасса мизид залива не изучалась.

Большое значение N. integer в кормовой базе промысловых рыб в Вислинском заливе и Балтийском море, отсутствие современных данных об его популяционном статусе, онтогенезе, распределении, численности и биомассе, определяют актуальность данного исследования.

Объект исследования - мизиды N. integer Вислинского залива.

Цель работы - изучение влияния температуры, солёности воды и ветровых течений на онтогенез и распределение N. integer российской части Вислинского залива.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы, распределение N. integer в российской части Вислинского залива.

2. Исследовать размерно-возрастную структуру, половой состав и жизненный цикл группировок неомизис залива и прибрежной зоны моря.

3. Изучить воздействие температуры и солёности воды на онтогенез мизид.

4. Изучить диапазон устойчивости и реакцию N. integer на изменение солёности воды (в эксперименте).

5. Сравнить популяционные параметры группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны моря.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сезонные и межгодовые различия средней численности, биомассы и величины запаса N. integer, связи их распределения с ветровыми течениями.

2. Онтогенез N. integer определяется температурой воды.

3. Популяционное единство N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря.

Научная новизна. Впервые описан жизненный цикл мизид Neomysis integer Leach, 1815 в Вислинском заливе, в связи с сезонными и межгодовыми изменениями температуры воды. Описана связь распределения и перемещения мизид под влиянием ветровых течений. Впервые был проведён эксперимент по изучению реакции мизид на изменение солёности воды. Определена граница устойчивости, возможность ступенчатой адаптации и реакция мизид на резкое изменение солёности воды. Изученное отношение N. integer к солёности воды разного типа и знание его жизненного цикла может служить теоретической основой интродукции данного вида, как ценного кормового объекта, в водоёмы рыбохозяйственного значения. Впервые проведено единовременное сравнение популяционных характеристик группировок мизид. Доказано популяционное единство этих группировок.

Практическая значимость. Данные по численности, биомассе и распределению неомизиса Вислинского залива, его сезонные и межгодовые особенности имеют важное значение для оценки кормовой базы промысловых рыб залива (судак, угорь и др.) Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах “экология”, “зоология”, “гидробиология”, “аквакультура”.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на четырёх международных конференциях Архангельск 2007, Светлогорск 2007, Калининград 2010, С.-Петербург 2012, и одном съезде ГБО РАН Владивосток 2009.

Личный вклад автора. Все использованные в данной работе материалы были собраны и обработаны автором в период с июля 2004 по июль 2011 года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в журнале из перечня ВАК (одна из которых принята к печати).

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Основной текст изложен на 120 страницах машинописного текста. В тексте приведено 11 таблиц, 52 рисунка. Библиографический список насчитывает 165 названий, из которых - 27 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

Рассмотрено физико-географические и экологические характеристики Вислинского залива и особенности биологии и распределения неомизис в 1987 - 1990 гг. Однако, данные о мизидах, накопленные к началу наших исследований, не отвечали на вопрос о популяционном статусе группировок неомизис Вислинского залива и прибрежной части Балтийского моря. В работах не рассмотрены возможности реализации N. integer их жизненного цикла в астатичных условиях существования и соответствия их запасов кормовым потребностям рыб залива.

Методика сбора и обработки материалов

Исследование проведено автором в период с июля 2004 г. по июль 2011 г. Количественные сборы в открытой российской части Вислинского залива Балтийского моря проведены по стандартной сетке гидробиологических станций, принятых в лаборатории лиманов ФГУП «АтлантНИРО» и в прибрежной части Балтийского моря района Вислинской (Балтийской) косы (рис.1). В прибрежной части Балтийского моря пробы собирались на глубинах 6 - 9 м на удалении 1,5 км от берега донным салазочным мизидным тралом с параметрами устья 0,27м Ч 0,67м. Продолжительность траления - 5 мин. при скорости судна 1,2-1,6 узла. Учётная полоса 25000Ч1000 м на удалении 500 м от берега моря.

Качественные съёмки приводились в прибрежной части залива (мониторинговый полигон) и моря стандартно, на расстоянии до 3,0 м от уреза воды (глубина до 1,5 м), ручным способом при помощи гидробиологического сачка с ячеёй 0,14 мм, с частотой раз в две недели (с апреля по ноябрь). В 2010 году в заливе впервые был осуществлён зимний подлёдный сбор. Пробы фиксировались 4% формалином.



Рис.1. Схема расположения станций в Вислинском заливе

- мониторинговый полигон

Данные по солёности, температуре воды, направлению и силе ветра были получены по результатам собственных замеров и по данным Центрогидромета ГиМОС. Объём собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1 - Объём обработанного материала за период с 2004 г. по 2011 г.

Пробы	Количество проб	Биологический анализ, экз.	Эксперимент
		всего	в том числе яйценосных самок	преадаптация особей к лабораторным условиям, экз.>3400
качественные	121	9200	682
				Опыт по изучению реакции мизид на изменение солёности воды, экз.820
количественные	31	2518	241
всего	152	11718	923

Камеральная обработка отобранных проб проводилась по стандартной методике (Винберг, Алимов, 1983, Жадин В.И., 1956) в модификации Тэн В.В., 1991. Проводилось определение вида (по: Бирштейн, 1940, Яшнов, 1948), пола, длинны (расстояние от рострума до заднего края тельсона с точностью до 0,1 мм), сырой массы особи с точностью до 0,5 мг (Уломский,1951), стадии зрелости рачков, абсолютной плодовитости самок, массы кладки и стадии развития эмбрионов. Относительную плодовитость (Fw) и скорость генеративного роста (Pov) определяли по формуле (Хмелёва, 1988):

Fw = • 100%, (1)

где, Wq ` - сухая масса кладки, W - сухая масса самки без яиц.

Pov = , (2)

где, Wq - масса яйцекладки в момент вымета, Dov - продолжительность её развития.

Репродуктивные возможности мизид Вислинского залива оценивались путём полевых наблюдений, а также по уравнению для оценки числа помётов у ракообразных (Хмелёва, 1988):

N = 1, 35, (3)

где, Lmax, min - длина самок, мм

Численность мизид (экз.?мІ) вычисляли по количеству рачков в пробе по отношению к площади обловленного дна. Биомассу мизид (W, г/мІ) определяли по формуле:

, (4)

где, M - улов, г; v - скорость траления, м/с; t - время траления, с; h - ширина устья трала, м.

Величина запаса неомизиса (B) рассчитывалась, исходя из величины средних уловов, по формуле:

, (5)

где, P - средний улов по всем станциям, г; S - площадь отечественной части залива, 430 · мІ; s - площадь протраленного дна, 133,9мІ; K - коэффициент уловистости трала, условно принят за единицу;

Методика эксперимента

Экспериментальное изучение реакции мизид на изменение солёности среды (0,2; 4; 8; 10; 12; 14; 16; 24; 32‰) проведено на одноразмерных (10-11 мм) яйценосных самках, отловленных в прибрежной зоне Вислинского залива в июне, июле и августе - сентябре 2010 года. Выполнено две серии экспериментов в четырёх (1 серия) и двух (2 серия) повторностях. В эксперименте использовано 820 животных (82 постановки по 10 самок). Вода для эксперимента, отбиралась в месте отлова мизид. Отфильтровывалась через мельничный газ №74. Необходимая солёность воды в эксперименте получена добавлением в неё соответствующих навесок морской соли. Температура (t, °С) и солёность (‰) воды измерялась при помощи прибора для оценки качества воды HORIBA U-10. Температура воды (18-20 °С) и интенсивность освещённости в эксперименте соответствовали режиму естественных условий обитания. Мизиды единовременно помещались в прозрачные аквариумы (16Ч16Ч25 см) по 10 самок на 6 литров воды соответствующей солёности. Контрольная группа мизид содержалась при 4‰ - естественной солёности воды в месте отлова.

Реакция животных на изменение среды отмечается с первых минут опыта, что и определило принятие нами частоты (интервалов) наблюдения. Интервал наблюдений от 15 до 180 минут (табл.2).

Таблица 2 - Интервал наблюдений

№п/п	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13…38
Интервал в мин.	15	15	15	30	30	60	60	360	120	120	120	120	+180

Эксперимент начинали в 22 час., так как мизиды наиболее активны ночью. Учитывали: смертность (%) и двигательную активность каждой особи N. integer по принятой нами шкале (табл.3).

Таблица 3 - Балл двигательной активности (БДА)

БДА	Описание характера двигательной активности
0	Неподвижно лежат на спинной стороне, редкие эпизодические движения грудными конечностями;
1	Зависают у дна;
1,5	У дна периодически зависая;
1,6	Ровное плавное движение у дна;
1,8	Активны у дна;
2	Ровное плавное движение в центральной части толщи воды;
2,2	Быстрое ровное движение в центральной части толщи воды;
2,4	Активны в центральной части, или зависают у поверхности;
2,7	Ровное плавное движение у поверхности воды;
3	Активно двигаются у поверхности воды;
4	Резкое беспорядочное движение во всей толще воды;
5	Выпрыгивают из воды;

Обработка данных проводилась стандартными методами линейной статистики. Оценка статистических показателей произведена для 95 % уровня значимости. В тексте, на графиках и в таблицах в качестве показателей варьирования приведена ошибка средней, в отдельных случаях доверительный интервал.

Результаты исследования

Сезонная динамика численности и биомассы и распределение мизид Вислинского залива

Во всех изученных зонах российской части Вислинского залива был зарегистрирован один массовый бореальный вид мизид Neomysis integer Leach, 1815 (s. Neomysis vulgaris Thompson, 1828).

Помимо открытой и прибрежной зон залива неомизис был встречен в прибрежной зоне Балтийского моря (на удалении от 1 до 1500 метров от уреза воды), в Калининградском морском судоходном канале и впадающих в него реках.

Распределение мизид характеризуется рядом особенностей, обусловленных спецификой залива, как эстуарной водной экосистемой. Концентрация и численность мизид в Вислинском заливе не однородна как в межсезонном, так и в межгодовом аспекте.

Отсутствует стабильная локализация мизид в открытой части и прибрежной частях залива. Распределение и концентрация мизид в открытой части залива определяются их переносом с водными массами, под действием ветровых течений (табл.4).

Таблица 4 - Численность, экз./мІ / биомасса, г/мІ N. integer залива ±ошибка средней

Дата / ветер	Ст.1	Ст.2	Ст.3	Ст.4	Ст.9	море	Ср. в заливе
7.08.2002 /ВЮВ	51,51/ 0,54	68,53/0,67	61,28 0,59	83,79/ 0,71	27,37/ 0,21	-	48,89±4,31 / 0,40±0,02
14.07.2006 /СВ	-	-	-	25,19/ 0,37	12,07/ 0,12	-	21,54± 2,79/ 0, 25±0,01
21.05.2007 /ВЮВ	-	30,47/ 0,48	-	-	-	-	30,47± 4,01/ 0,48±0,02
19.08.2010 /Ю	5,42/ 0,05	-	-	6,47/ 0,07	16,55/ 0,08	-	9,48±0,44/ 0,05±0,00
23.09.2010 /ЮЗ	733,08/ 3,34	0,0/ 0,0	0,0/ 0,0	12,77/ 0,09	-	0,36/ 0,003	186,46±9,89/ 1,02±0,05
21.04.2011 /З-СВ	0,26/ 0,004	0,19/ 0,003	-	2,83/ 0,02	0,16/ 0,002	1,13/ 0,01	0,86±0,03/ 0,01± 0,00
9.05.2011 /ССВ	0,41/ 0,007	0,00	67,85/1,28	0,19/ 0,003	-	0,10/ 0,001	17,1±0,6 / 0,32±0,00

При южном ветре мизиды достоверно концентрируются в приморской бухте. 19 августа 2010 при преобладании ветра южного направления в течение 7 суток до съёмки наибольшая численность 16,55 экз/мІ и биомасса 0,08 г/мІ были отмечены на станции №9. При ветре юго-западного направления (преобладание в течение 9 суток) к 23 сентября 2010 года неомизис сконцентрировался в приустьевой зоне реки Преголя (станция №1). При преобладании северного и северо-восточного ветра (в течение 10 суток) мизиды концентрировались у южного побережья залива в районе станции №3 (съёмка 9 апреля 2011). При восточном и юго-восточном ветре наибольшая численность и биомасса N. integer отмечалась в прибалтийском районе (станция №4). Наиболее подвержена перемещению с ветровыми течениями ювенильная группа неомизис (особи длиной от 2 до 6,5 мм). Максимальная численность неомизис и его молоди соответствовала участку залива расположенному по направлению ветра (рис.2).

Рис.2. Распределение молоди и численность N. integer в районе исследования ±ошибка средней

где : - доля молоди, в %; - численность, экз/мІ

Между численностью и биомассой мизид наблюдается прямая корреляция с высокой степенью достоверности (RІ =0,9).Средняя численность и биомасса N. integer в центральной части Вислинского залива за период с августа 2010 года по май 2011 года составила 96,33 экз./мІ и 0,52 г/мІ соответственно. Отмечены их значительные сезонные колебания, обусловленные растянутым периодом размножения, и, как следствия, присутствием в популяции неомизиса разных размеров, направлением ветровых течений и выеданием рыбами. Наибольшая плотность неомизиса (186,46 ± 9,89 экз./мІ и 1,02±0,05 г/мІ) отмечалась в конце сентября 2010 года. В этот период группировка накапливала подросшую молодь летних и осенней генераций. Наименьшие численность и биомасса были в апреле 2011 года - 0,86±0,03 экз./мІ и 0,01± 0,00 г/мІ, когда основу составляют крупные перезимовавшие особи.

В целом в заливе не зависимо от времени года наблюдается стабильность биомассы N. integer, поскольку репродуктивные усилия крупных плодовитых и немногочисленных особей неомизиса весной компенсируются низкой плодовитостью и меньшими размерами особей генерации данного года. Максимальные значения общей биомассы неомизис в заливе приходились на сентябрь 2010 года и составили 438,6 тонны. Минимальна величина запаса весной - 4,3 тонны. Летом величина запаса - 98, 9 тонны. Среднегодовая величина запаса мизид в заливе 180,6 тонн.

В районе исследования прибрежной зоны Балтийского моря численность 0,53±0,03 экз./мІ (от 0,10 до 1,13 экз./мІ) и биомасса 0,005 г/мІ (от 0,001 до 0,01 г/мІ) мизид по сравнению с открытой частью залива была минимальна. Ориентировочные запасы мизид N. integer отечественной зоны моря в районе Балтийской косы на учётной полосе 25000 Ч 1000 м составляет 13250000 особей и 0,125 т соответственно.

Летом, под действием ветра ежегодно отмечалось перемещение «цветущей массы» водорослей из открытой части Вислинского залива и её концентрация в отдельных прибрежных бухтах, заводях, что сокращает площадь зоны активного нереста неомизис. За всё время исследования (с июля 2004 по июль 2011 года) не отмечены случаи массового (в виде стаи) или одиночного присутствия N. integer в зонах обильного «цветения». Неоднократно был отмечен отход стай неомизис от зон, в том числе и от мониторинговых полигонов, подверженных прямому воздействию нагона сине-зелёных водорослей, в частности массового «цветения» цианобактерий Anabaena flos-aquae (вид был определён Ланге Е.К.).

Таким образом, для особей N. integer характерно избегание прибрежных зон массового «цветения» сине-зелёных водорослей.

Особенности биологии N. integer Вислинского залива

Половая структура

Соотношение полов (самцы/самки) у неомизис в открытой и прибрежной зоне залива на протяжении года было непостоянно. В апреле в открытой части залива соотношение полов самцы:самки было близко к 1:1 с незначительным преобладанием самок, в то время, как в прибрежных, мелководных участках залива самки преобладали и это соотношение было 1:3. К середине апреля все особи половозрелые, самки находятся на второй стадии развития, самцы на третьей стадии зрелости, т.е. на стадиях предшествующих репродукции. В мае половая структура популяции неомизис на всей акватории залива была сходна, она близка к 1/1 (самцов 23%, самок 29%). Отмечалось наибольшее в году число молоди - 48% от общего числа особей. В июне отмечалось преобладание самок: самцов 30%, самок 42%, ювенильных особей 28%. В июле соотношение самцов и самок 1:2: самцов 30%, самок 61%, ювенильных особей 9%. В августе в открытой зоне залива самцы и самки представлены в равном соотношении 1:1, в прибрежной 1:2 в пользу самок. Доли ювенильной группы в открытой и прибрежной части равны, по 24 % от общего числа особей. В сентябре группировки мизид состояли из самцов, самок и молоди, в равном соотношении во всех исследованных зонах залива. В октябре и январе соотношение полов 1:1 с незначительным преобладанием самок. Большая часть особей не половозрелая. Группа молоди (от 2 до 6,5 мм) отсутствует, либо представлена единично. В прибрежных участках залива в период размножения (с апреля по сентябрь) выявлена большая концентрация самок N. integer. Соотношение полов у мизид залива на протяжении большей части года 1:1.

Весной в группировке мизид прибрежной зоны моря преобладали самцы. Кроме того, в этой группировке мизид, так же как и на станции №4 до 6 % особей (длинной 4,0 - 6,5 мм) были без определяемых признаков пола. Соотношение полов неомизис на 4 станции залива близко группировке мизид залива, в то время как по наличию крупных особей без определяемых признаков пола близко морской группировке.

Сезонная динамика размерно-возрастной структуры

N. integer - эвригалинный, теплолюбивый вид. Оптимальная температура для их развития 17-21 °С. Анализ размерно-частотного распределения на мониторинговом полигоне в прибрежной части залива свидетельствует о полицикличности вида. Период размножения - с конца апреля по сентябрь (рис.3).

В апреле размерно-возрастной состав неомизис представлен двумя перезимовавшими группами: рачки осенней генерации длиной 10-13 мм и более крупные особи летней генерации длинной 13-17 мм. В мае эти группы дают большую по численности совместную генерацию молоди, которая к концу мая имеет размер 3-6,5 мм. Старшая группа представлена единичными особями. За месяц осенняя генерация неомизис увеличивается линейно в среднем на 2,5 мм и составляет группу от 12,5 до 15,5 мм.

В конце мая и в начале июня осеннее поколение особей продолжает размножение, после чего, в возрасте девяти месяцев, элиминирует из состава группировки. Максимальная длина рачков в этот период не превышала 12,5 мм. В июне размерно-возрастная структура популяции представлена двумя группами: ювенильными рачками июньской генерации длиной от 2,5 до 5,5 мм, и приступившими к размножению особями майской генерации, достигших длины 8-11 мм.



Рис. 3. Размерно-возрастная структура N.integer в 2004 - 2009 г.

В июле выделяется многочисленная группа рачков от 6,5 до 9,5 мм - подросшая молодь июньской генерации, которая частично приступает к размножению. Линейный прирост в данной группе составил 4±0,1 мм. Особи от 10 до 14,5 мм представлены рачками майской генерации, которые приросли на 4±0,2 мм. Третья, малочисленная группа, состоит из молоди июльской генерации (4-6 мм), которую произвели мелкие рачки июньской генерации. Наиболее сложный размерно-возрастной состав мизид отмечался в августе. Выделяются четыре группы особей. Первая - это группа генерации данного месяца, длиной от 2,5 до 6,5 мм. Неомизис июльской генерации составляли размерную группу от 8 до 10,5 мм, их

линейный прирост составил 2±0,1 мм. В третьей группе, с приростом 4 мм, находятся рачки июньской генерации длиной 10,5-13,0 мм. Четвёртая группа - крупные особи майской генерации от 13,5 до 15,5 мм. Их длина увеличилась в среднем на 2±0,1 мм.

В начале сентября в пробах отсутствовали особи майской генерации (длинной более 12 мм). Популяция представлена особями летних генераций, самая немногочисленная из которых июньская группа длиной от 10,0 до 11,5 мм.

В сентябре половозрелые мизиды летних генераций дают последнее за вегетационный сезон потомство, которое к концу месяца образует группу от 4,5 до 7,5 мм. Вторую, группу составляют многочисленные, отродившиеся в августе, рачки 7-10,5 мм. Их прирост составил до 5 мм в длину. Третья немногочисленная группа - особи июльской генерации длиной от 10,5 до 12,5 мм, их линейный прирост составил 2±0,1 мм. Наиболее крупные особи июньской генерации отсутствовали.

В октябре размерно-возрастная структура неомизис представлена двумя группами. Первую группу составляла подросшая сентябрьская молодь 6,0-9,5 мм с приростом длины 2±0,1 мм. Вторую образовали рачки августовской генерации. Это особи длинной от 10 до 13 мм. Их прирост за месяц составил 3 мм.

Зимующую часть популяции составляли две группы особей. Первая объединяла малочисленных рачков июльской и августовской генераций. Вторая группа представлена особями осенней генерации. Встречаемые в конце октября единичные особи июльской генерации длиной от 13 до 14 мм, после зимовки обособленной группой не представлены.

Репродуктивные усилия группировки неомизис складывались из суммы числа помётов производимых их самками в течение сезона размножения. С апреля по сентябрь можно выделить две группы самок: перезимовавшая группа (+б) - производит два помёта весной и самки отрождённые в данном сезоне (+в) - производят три помёта (рис.4).

Рис.4. Модель состава генераций N. integer в Вислинском заливе (2004 - 2009 гг.)

Суммарно группировка N. integer в Вислинском заливе производит до пяти генераций за сезон. Полевые наблюдения подтверждает расчёт уравнения по оценке числа помётов у ракообразных (N): ?N = N+б + N+в

?N = = 5

Максимальная продолжительность жизни наблюдалась у особей генераций июля и августа - 10 месяцев, минимальная у особей майской генерации до 6 месяцев.

Весной и осенью половой диморфизм у N. integer проявляется в том, что половозрелые самки крупнее самцов того же возраста на 20% (рис.5а). В период активного размножения одновозрастные самцы и самки по длине и массе практически не различаются (рис.5б).

Зависимость массы N. integer от длины аппроксимировали степенной функцией, коэффициент детерминации составил (RІ=0,87) (рис.6).

Наиболее тёплый сезон, как в межсезонном, так и в межгодовом аспекте, коррелирует с наименьшими размерными показателями неомизис. Наибольшая средняя длина (11,20±0,67 мм) и масса особи (17,45±0,92 мг) отмечалась весной, так как основу размерной группы составляли перезимовавшие рачки с приростом длины порядка 4 мм за пять месяцев (ноябрь - март). Весенний прирост особей осенней генерации к концу мая составляет 2,5±0,1 мм. Молодь весенней генерации прирастает на 4,5±0,2 мм. Летом средняя длина и масса особей уменьшалась до 8,31±0,49 мм и 7,40±0,39 мг соответственно. Это объясняется тем, что при повышении температуры воды у N. integer наблюдалось ускорение темпа полового созревания. В результате особи становятся половозрелыми при меньшей длине и массе. Половозрелые особи, приступая к размножению, прекращают линьки, и, следовательно, замедляют рост. Соматический прирост половозрелых особей в данный период минимальный порядка 2 мм за месяц, молодь прирастает в среднем на 4,5 мм за месяц. Сопоставление даты линек с доминирующей стадией эмбриогенеза подтверждает то, что зрелые самки готовы к спариванию сразу после линьки. Наиболее массовые линьки неомизисов предшествуют преобладанию самок с эмбрионами начальной, первой стадии эмбриогенеза. Наибольший соматический прирост у неполовозрелых особей отмечался в сентябре порядка 5,0±0,2 мм. Прирост половозрелой группы 2,0±0,1 мм.

С 2004 по 2009 год при стабильных значениях среднесезонной температуры воды (RІ=0,0003) средние значения длины и массы сушественно не отличались в межгодовом аспекте (рис.7). Большие средние значения длины 11,3±0,4 мм и массы 17,2±0,9 N. integer приходились на весенний период. Меньшие средние значения длины 8,4±0,3 и массы 7,8±0,3 фиксировались летом. В осенний период средняя длина неомизиса 9,8±0,4 мм, при средней массе 10,8±0,5 мг.

Наибольшие средние значения длины 13,4±0,5 мм и массы 20,6±0,8 особи N. integer весной 2010 года связаны с тем, что основу группировки составляли только особи генераций прошлого года. Низкая температура воды весной 2010 года ср.t = 5,5 C° (минимальная для весны за период исследования) задержала размножение группы неомизиса Вислинского залива и как следствие пополнение группировки молодью.

Рис. 7. Межгодовые и сезонные средние размеры (длина и масса) мизид Вислинского залива

Наименьшие размерные значения группировки мизид осенью 2010 года 7,8±0,3 мм и 5,7±0,2 мг объясняются смещением цикла размножения весной и летом, нарушением сроков пополнения молодью, развития и раннего полового созревания в условиях высокой летней температуры воды при меньших размерах особи.

Репродуктивная биология

Весной летняя и осенняя генерации прошлого года состояли из перезимовавших, половозрелых, наиболее крупных и плодовитых особей. Их развитие проходило в осенне-зимний период при низкой температуре в режиме короткого дня (ФП менее 12 часов). В апреле они приступали к размножению (величина кладки от 20 до78 яиц), отрождая молодь в мае. Самки летней генерации после нереста в майских пробах не встречались. Самки осенней генерации после первого в сезоне нереста не элиминировали, и продолжали репродукцию.

С повышением температуры воды у N. integer отмечено ускорение темпа полового созревания (рис. 8,А). В апреле средняя длина половозрелых (яйценосных) самок (+) 14,3±0,7 мм самцов (>) 12,3±0,7 мм; в мае +- 14,8±1,0 мм, >- 11,8±0,8 мм соответственно. В июне средняя длина половозрелых самок 10,0±0,6 мм самцов 9,0±0,6 мм, в июле и августе она минимальна + 9,0±0,6 мм, >8,0±0,5 мм. В сентябре половозрелые + имели длину 12,0±0,7 мм, >10,0±0,4 мм. Чётко выражено снижение плодовитости самок N. integer залива в летний период (рис. 8,Б).

Рис.8. Средние показатели длины половозрелых особей (А, мм), плодовитости (Б, шт. яиц) N. integer и средняя темература воды залива ± доверительный интервал

В апреле средняя величина кладки N. integer 39,3±2,7 яиц (от 16 до 62). В мае средняя величина кладки 47,1±2,3 (от 27 до 78) яиц. Основу группировки составляли крупные перезимовавшие самки генераций прошлого года, которые элиминировали после весеннего нереста. В летний период средняя величина кладки N. integer 12,7±0,7 (от 9 до 32) яиц. В сентябре средняя кладка 20,0±1,4 (от 4 до 38) яиц. Сроки созревания и выхода молоди зависят от температуры воды и отличаются по сезонам года. Весной, при средней температуре воды находящейся в диапазоне от 9,2 до 18,1 °С продолжительность эмбриогенеза составляет 25 суток, летом при температуре от 15,7 до 24,2 °С выход эмбрионов через 17 суток после откладки яиц. Выход последней генерации молоди наблюдался в конце сентября при температуре воды от 18,5 до 12,3 °С через 20 суток после откладки яиц. Скорость размножения (Br), доля энергетических затрат на репродукцию (Pov) в летний период уменьшалась (рис. 9).

Рис. 9. Скорость размножения (Br, яиц в сутки) N. integer Вислинского залива (А); Средняя доля энергетических затрат одной особи на репродукцию (Pov Дж/сут) ( Б)

Эмбрионы в пределах выводковой камеры находятся на одинаковой стадии развития. Число эмбрионов от 4 до 78 штук. Зависимость величины кладки N. vulgaris от длины особи носит прямолинейный характер, высокую степень достоверности (RІ = 0,61) (рис.8,А). Между величиной кладки и стадией эмбриогенеза зависимость не установлена (RІ=0,07) (рис.10, Б), поскольку эмбриональная смертность на 1-4 стадиях онтогенеза практически отсутствует.

Рис.10. Зависимость величины кладки n, от длины самки, в мм (А), от стадии эмбриогенеза (Es) (Б).

Онтогенез N. integer в зависимости от температуры воды

В весенний период температура воды являлась фактором, определяющим сроки выхода N. integer из зимней диапаузы и их гаметогенез. Весной неомизисы в прибрежной части характеризовались более высоким темпом прироста и созревания со смещением цикла размножения до 7 суток по сравнению с N. integer в открытой части Вислинского (Калининградского) залива. Плодовитость самок и доминирующая стадия эмбриогенеза N. integer, собранных в одно и то же время в отдельных участках Вислинского залива различны и определялись температурой воды (табл.5).

Таблица 5 - Сезонная динамика показателей размножения неомизис

Показатель	апрель 2007	август 2007
	1*	2*	1*	2*	3*
Средняя t °C	7,7±0,3	9,3±0,1	18,8±0,7	19,0±1,1	18,0±1,3
Средняя ‰	4,6±0,3	2,0±0,0	4,4±0,2	2,0±0,1	6,1±0,2
Доля яйценосных самок (+ov) , %	60,5±3,0	98,6±4,9	18,7±1,3	46,6±3,3	72,6±4,4
Средняя длина +ov мм	14,3±0,8	14,8±1,0	11,4±0,7	9,9±0,6	11,8±0,8
Средняя масса +ov, мг	21,6±1,3	23,1±1,1	12,7±0,9	11,3±0,7	13,4±0,9
Абсолютная плодовитость, яиц/+	37,3±2,6	38,3±2,3	21,8±1,7	11,2±0,9	23,7±1,8
Относительная плодовитость	1,7±0,1	1,7±0,1	1,7±0,0	1,0±0,0	1,8±0,1
Доминирующая стадия эмбриогенеза	1	2	1	2	2

1* - Прибалтийский район Вислинского залива (открытая часть);

2* - Прибрежная часть Вислинского залива;

3* - Прибрежная часть Балтийского моря (район Балтийской косы);

В летний период в Вислинском заливе формируется изотермия. Солёность воды становится фактором, определяющим сроки созревания яиц и плодовитость самок. Абсолютная и относительная плодовитость самок неомизис наименьшая в зоне с пониженной солёностью. 8 августа 2007 г. в группировке N. integer прибрежной части Балтийского моря, где солёность максимальная (табл.5), доля яйценосных самок, размеры (длина, масса) и показатели плодовитости были выше, чем у мизид в открытой и прибрежной части залива. Доминирующая стадия эмбриогенеза морских N. integer идентична таковой у мизид литорали залива. Понижение температуры воды Вислинского залива в апреле 2010 г. на 2,4±0,1 °С, по сравнению с температурой воды в апреле 2005-2009 гг. привело к задержке начала размножения (гаметогенеза) мизид на срок до 14 суток (табл.6). N. integer приступили к размножению в конце апреля (преобладала первая стадия эмбриогенеза). Смещение общего цикла размножения весной 2010 г. не изменило средних показателей размеров (длинны, массы) самок и их плодовитости. Понижение температуры в мае 2010 г. на 5 °C, привело к тому, что у неомизис происходило увеличение продолжительности развития и созревания эмбрионов, без нарушения порядка и значений цикла размножения. Относительная плодовитость самок N. integer залива в июне 2010 года была более чем в два раза выше, чем в 2005-2009 гг. (рис.11).

Первая генерация в сезоне в 2010 году отмечена к концу мая, на месяц позже первых генераций в 2005-2009 гг.

Таблица 6 - Межгодовые различия показателей размножения N. integer залива

Параметр

2005 - 2009 г.

2010 г.

месяц

Месяц

IV

V

VI

VII

VIII

IX

IV

V

VI

VII

VIII

IX

Температура воды,C°

8,3± 0,4

15,5±0,6

19,2±0,8

21,4±1,1

20,5±0,7

16,1±0,6

5,4± 0,2

10,5±0,6

16,1±0,8

21,0±1,3

19,0± 0,6

15,6± 0,5

Солёность воды, ‰

3,89

3,92

3,95

4,01

3,97

3,97

-

-

-

3,96

-

-

L cр. +, мм

14,3±0,7

14,8±0,6

10,0±0,6

9,0±0,4

9,2±0,4

12,0±0,5

14,8±0,7

14,1±0,6

14,5±0,9

8,0±0,5

9,4±0,3

9,1±0,3

m cр. +, мг

22,8

24,3

9,9

6,9

8,5

15,9

24,2

22,2±0,8

23,4±0,9

3,9±0,1

9,0±0,4

8,2±0,2

F cр. эмбр.

39,3±2,7

47,1±2,3

13,8±0,9

12,6±0,6

10,4±0,5

20,0±1,4

41,5±2,5

41,8±2,9

49,7±3,4

нет

14,9±0,7

18,0±0,9

Fw

2,8±0,0

3,3±0,1

1,4±0,0

1,6±0,0

1,1± 0,0

2,3± 0,0

2,8±0,1

3,0±0,1

3,4±0,0

нет

1,8±0,0

1,4±0,0

Pov

0,24

0,26

0,11

0,08

0,14

0,19

0,23

0,24

0,24

нет

0,12

Нет

В июне 2010 г. в группировке неомизис сохранились крупные самки осенней генерации 2009 г. Они дали вторую генерацию в сезоне к июлю 2010 г., после чего элиминировали (на месяц позже, чем в предыдущие годы). Молодь первой генерации в сезоне достигла половой зрелости к концу июля при размерах близких к стандартным (10±1 мм).

Рис.11. Межгодовые различия относительной плодовитости (Fw) N. integer Вислинского залива

Следствием смещения общего цикла размножения в 2010 г. стало отсутствие июльской генерации. Что характерно для неомизис прибрежной зоны моря.

Реакция N. integer на изменение солёности воды

Первая серия. Пересадка адаптированных мизид в воду с соленостью соответствующей солёности воды района отлова (контроль - 4 ‰) достоверных изменений двигательной активности не вызвала. Средний балл двигательной активности (СБДА) мизид в контроле до 105 минуты эксперимента соответствовал значению 2,00±0,08 балла. С 1 до 2-х часов ночи СБДА контрольной группы был максимален (2,30±0,10 балла). Минимален СБДА (1,60 ±0,07 балла) с 3 до 6 часов утра. Утром и днём колебания СБДА незначительны (1,8±0,20 балла). В вечерний период в контроле СБДА (до 2,00±0,10). Различия в динамике суточной двигательной активности мизид в контроле не достоверны. В первые и последующие сутки эксперимента среднесуточный СБДА в контроле 1,90±0,40. Летальных случаев за первые сутки эксперимента не отмечено.

В первые 15 минут в экспериментальных группах (все изученные варианты солёности воды) активность мизид была выше контроля (рис. 12). В группе с пресной водой у мизид в течение 12 часов эксперимента была повышенная двигательная активность. СБДА был 2,40±0,20, смертность 10 %. После 12 часов эксперимента активность в группе уменьшилась до уровня контроля. СБДА равен 1,80±0,20. В дальнейшем характер двигательной активности был практически идентичен контрольной группе. СБДА группы практически всегда находился в рамках доверительного интервала контроля. Общая смертность в группе к концу первых суток эксперимента составила 26,6% (рис.13).

Реакция мизид в группе с солёностью 10 ‰ и 8 ‰ практически идентична таковой в контрольной группе. СБДА групп практически всегда находился в рамках доверительного интервала контроля. Среднесуточный БДА в группах 1,90±0,20 и 2,00±0,20 соответственно (рис. 12). Гибель особей в первые сутки эксперимента не отмечена. В группе 12 ‰ на протяжении первых суток эксперимента мизиды имели повышенную, относительно контроля, двигательную активность. Среднесуточный БДА 2,10±0,20 (рис. 12). Первые единичные летальные случаи в группе были отмечены к концу первых суток эксперимента. За первые сутки эксперимента смертность в данной серии составила 2,5% (рис.13).

Достоверное увеличение СБДА вызвало содержание мизид в воде наибольшей солёности - 14, 16, 24 и 32 ‰.



В группе 14‰ на протяжении эксперимента мизиды имели повышенную двигательную активность. Среднесуточный БДА 2,20±0,30. Первые признаки угнетения особей единично были отмечены через 45 минут, а гибель первой особи была зарегистрирована через 16 часов эксперимента. За первые сутки смертность в данной серии составила 5% (рис.13).

Особи в среде 16‰ в первые 15 минут эксперимента показали наибольший СБДА в серии - 2,70±0,10 (поднимаясь к поверхности, либо активно перемещаясь по всей толще воды). Параллельно с уменьшением значения СБДА в группе наблюдалось нарушение ритма и формы движения особей. Первые единичные смертельные случаи в группе были зарегистрированы к концу третьего часа эксперимента. Через восемь часов эксперимента смертность в группе составила 36,6 %. Движения угнетённые редкие скачкообразные с зависаниями. Угнетение в данной группе развивалось параллельно с ростом смертности особей. Через сутки эксперимента погибло 100 % особей группы.

В группе с солёностью 24 ‰ особи в течение 9 часов эксперимента имели достоверно более высокие значения СБДА относительно контрольной группы. Доверительные интервалы в группах не пересекались. СБДА в этот период колебался в пределах от 2,3 до 3 баллов. Первые летальные случаи в группе были зарегистрированы в течение первого часа эксперимента. Гибель 100 % особей соответствовала времени спада двигательной активности (рис.13).

В первые 15 минут эксперимента в группе с солёностью воды 32 ‰ активность рачков достоверно превышала активность таковых в контрольной группе. Значения доверительных интервалов не пересекались. СБДА мизид составил 2,60±0,10 и отмечена 90 % смертность. У живых 10 % особей отмечалось резкое снижение СБДА до 0,50±0,08 балла, на фоне заторможенного «рваного» характера движения. В течение 30 минут эксперимента отмечена 100% смертность.

К концу первой серии эксперимента (7е сутки) в группах: 4‰ (контроль); 0,2; 8; 10 и 12‰ произошло отрождение молоди. Смертность единична. В группе 14‰ смертность 100%. СБДА во всех группах практически не отличался от контроля.

На протяжении второй серии эксперимента СБДА в группах 4, 8, 10, 12‰ и в группах с увеличенной солёностью располагался в пределах отклонений средней ошибки. Гибель взрослых особей и молоди во всех сериях минимальна. Наибольшая стабильность особей отмечена в группе 8 и 10‰.

Таким образом, возможность N. integer существовать и размножаться в диапазоне динамики солёности воды, специфичной для большей части прибрежной части юго-восточной Балтики, исключает экологическую изоляцию изучаемых группировок мизид.

Популяционный статус группировок N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря

Средние значения основных популяционных показателей группировок N. integer (длина, масса, возраст и время созревания, стадии зрелости, плодовитость, табл. 7), обитающих в открытой части Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря района Балтийской косы на большем протяжении периода размножения (в летний и осенний период) различаются не достоверно, о чём свидетельствуют величины доверительных интервалов средних значений признаков. Незначительные отклонения могут быть вызваны динамичным (колебательным) характером среды обитания в водоёмах и не являются препятствием для смешения группировок и возможного межгруппового скрещивания. Смешение группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря является реальным в связи с их не способностью противостоять течениям воды в условиях специфического режима водного обмена залива с морем (нагонные и сгонные течения), и потенциальной солёносной толерантностью к максимально возможной солёности воды в районе исследования.

Таблица 7 - Сравнение группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря в 2009 г. по условиям обитания

Параметр	Вислинский залив ст.№4	Балтийское море
	месяц	месяц
	IV	V	VIII	IX	IV	V	VIII	IX
Температура воды, C°	9,5	11,3	18,8±0,7	15,6± 0,5	6,1	6,0	18,0±1,3	12,7± 0,4
Солёность воды, ‰	3,7	3,8	4,4	4,0	6,2	6,7	6,1	6,1
L ср., мм	9,5± 0,3	12,9± 0,5	9,6± 0,4	8,8± 0,4	9,9± 0,3	11,1± 0,4	11,0± 0,3	9,4± 0,6
m ср., мг	8,2± 0,9	17,7± 2,0	8,6± 0,4	7,5± 0,8	9,1± 0,9	12,2± 1,5	12,1± 0,4	8,5± 0,4
% +ov	нет	20	72,6±4,4	3	нет	нет	73,7± 1,3	1,5± 0,0
% juv	5	0	0	19	2	0	0	16
>/+	1/1	1/1	1/1	2/1	1/1	1,1	1/1	1/1
F cр., эмбр.	нет	26,6	20,5±1,7	24,6	нет	нет	23,7±1,8	23
Fw	нет	-	1,7±0,0	-	нет	нет	1,8±0,1	-
Br, яиц в сутки	нет	1,9	0,8	0,9	нет	нет	0,9	0,9
доминирующая стадия эмбриогенеза	нет	2	1	2	нет	нет	2	2
Pov	нет	0,2	0,1	0,2	нет	нет	0,2	0,2

В весенний период прогревание воды в заливе более интенсивно, чем в море. Отмеченная разница в температуре воды в прибрежной, мелководной зоне залива и в открытой его части составляет от 2 до 5 °С. В летний период температура воды в прибрежной зоне и открытой части залива существенно не отличались. Температура воды в апреле в Вислинском заливе на треть выше, чем в прибрежной части моря. В мае разница температуры более существенная (в море - 6 С°, в заливе - 11,3 С°). Сигнальным фактором начала репродукции мизид является фотопериод, единым для моря и для залива. Он запускает процесс накопления оплодотворённых яиц в выводковых камерах. Более высокая температура воды в заливе сокращает период развития эмбрионов и ускоряет половое созревание молоди.

Период репродукции в море наступает на два месяца позже, чем в заливе. Задержав сроки размножения, относительно группировки мизид залива, неомизис прибрежной зоны Балтийского моря компенсирует эту задержку большей плодовитостью. При одном и том же размере 11,7 мм, яйценосных самок в море было 70 %, в заливе - 34% от общего числа самок. Значения плодовитости самок неомизиса прибрежной зоны моря и Балтийского района залива достоверно не отличались.

ВЫВОДЫ

1. В акватории российской части Вислинского залива и в прибрежной зоне Балтийского моря доминирует вид мизид Neomysis integer Leach, 1815 с численностью 96,33 экз/мІ (от 0,86±0,03 экз./мІ до 186,89± 17,89 экз./мІ), биомассой 0,52 г/мІ (от 0,01± 0,00 г/мІ до 1,70±0,08 г/мІ), и величиной запаса - 180,6 т.

2. В открытой части Вислинского залива распределение и концентрация мизид определяется направлением ветровых течений. При южном ветре мизиды концентрируются в приморской бухте (станция №9), при западном и юго-западном - в приустьевой зоне реки Преголя (станция №1), при северном и северо-восточном ветре - у южного побережья залива (станция №3), при восточном и юго-восточном - в прибалтийском районе залива (станция №4). В период размножения концентрация половозрелых самок N. integer в прибрежной зоне залива превышает таковую самцов в 2 - 3 раза.

3. Прирост длины и массы мизид отрицательно коррелирует со скоростью их полового созревания. Плодовитость N. integer (от 4 до 78 эмбрионов) прямо зависит от возраста, массы особи и сезона. Эмбриональная смертность на 1-4 стадиях онтогенеза практически отсутствует. Отрождение молоди - единовременное.

4. Возраст полового созревания и продолжительность эмбриогенеза N. integer зависит от сезона и температуры воды. Весной 2010 года уменьшение среднего значения температуры воды в заливе на 5 єС (относительно средней многолетней) не повлияло на скорость созревания перезимовавших мизид, увеличило продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития и задержало первый в сезоне вымет молоди на месяц, не изменив репродуктивных показателей. Цикл репродукции в море и заливе происходили синхронно.

5. N. integer Вислинского залива выдерживает резкое изменение солёности воды и производит жизнеспособное потомство в диапазоне от 0,2 ‰ до 12 ‰. Ступенчатая адаптация расширяет соленосный диапазон до 14 ‰. Различие в солёности залива и моря не являются преградой для смешивания группировок и их репродукции.

6. Соленосная толерантность вида, связь распределения с ветровыми течениями, отсутствие достоверных различий основных популяционных характеристик (средние значения длины, массы, половой структуры, плодовитости самок) и возможность синхронного размножения N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря (район Балтийской косы) в летний период свидетельствует об отсутствии экологической изоляции группировок и возможности их существования в составе единой популяции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в печатных изданиях, рекомендованных ВАК

1. Костромин Е.А. Биология и жизненный цикл мизид Калининградского морского канала // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. - С.89-96

2. Е.А. Костромин, С.М. Никитина Онтогенез мизид Neomysis integer Leach, 1815 в зависимости от температуры воды в Вислинском (Калининградском) заливе Балтийского моря // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011. - С.113-119

3. Костромин Е.А. Реакция мизид Neomysis integer Leach, 1815 Вислинского (Калининградского) залива Балтийского моря на изменение солёности воды // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2012. - принят в печать

Материалы конференций

1. Костромин Е.А. Биология Neomysis vulgaris Калининградского морского канала // Тез. докл.: ЭКОЛОГИЯ 2007. Международная молодёжная конф. - Архангельск: Изд-во Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 2007. - С. 185-187.

2. Kostromin Е.А. Distinguishing features of Neomysis vulgaris biology in Kaliningrad Sea Channel // International Symposium ECSA 42 ESTUARINE ECOSYSTEMS: STRUCTURE, FUNCTION AND MANAGEMENT. Kaliningrad - Svetlogorsk: AtlantNIRO Kaliningrad, 2007. - P. 63-65.

3. Костромин Е.А. Жизненный цикл и репродуктивная биология мизид Neomysis vulgaris Thompson Калининградского морского канала и Вислинского залива Балтийского моря // Тезисы докладов Х съезда гидробиологического общества при РАН / Отв.ред. Алимов А.Ф., Адрианов А.В. - Владивосток: Дальнаука, 2009. -С.211

4. Костромин Е.А. Репродуктивная биология мизид Вислинского залива Балтийского моря // Тезисы докладов VIII Международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных - Калининград: Изд. АтлантНИРО,2010. - С. 125-127

5. Костромин Е.А. Реакция мизид Neomysis integer Leach, 1815 на изменение солёности воды в эксперименте //Тезисы докладов международной конференции «Фактор солёности в биологических науках» (К 50-летию создания концепции Критической солёности и 80-летию профессора, доктора биологических наук В.В. Хлебовича). - С.-Петербург: Изд. Зоологического института РАН 2012. - принят в печать.

Размещено на Allbest.ru

...