Птицы селитебных ландшафтов северной части Центральной Азии (фауна, население и экология)

3.2. Закономерности формирования систематической и экологической структуры авифауны селитебных территорий

Материалы, приведенные в главах 2 и 3, позволяют обозначить особенности структуры авифауны селитебных территорий Северной Монголии и Южной Сибири и обосновать некоторые общие положения о закономерностях формирования региональных синантропных комплексов птиц.

Результаты исследований показали, что основными факторами, определяющими разнообразие авифауны населенных пунктов, являются географическое их положение, ландшафтно-экологическое окружение, тип населенного пункта и культурно-этнические особенности населения. Во многих случаях эти факторы действуют в сочетании друг с другом. Рассматривая один из этих факторов, необходимо иметь в виду и другие факторы.

Географические факторы формирования авифауны селитебных территорий. Видовое и экологическое разнообразие птиц населенных пунктов разных географических районов региона, как показали сравнительные данные, имеет четко выраженные природно-зональные и высотно-поясные черты. В каждом районе имеются специфические группы птиц, отражающие географическое их положение и черты локальной фауны.

Ландшафтно-экологические факторы формирования авифауны селитебных территорий. Ландшафтно-экологическое окружение населенных пунктов оказывает заметное влияние на видовой состав птиц селитебных территорий. Близлежащие населенные пункты внутри одного географического района, находящиеся в разном ландшафтно-экологическом окружении, могут иметь довольно разный видовой и экологический состав птиц. Причем ландшафтное окружение большее влияние оказывает на состав частичных постоянных и эпизодических случайных видов.

Влияние типов населенных пунктов и разнообразия местообитаний внутри них на формирование структуры авифауны. Выявлена закономерность, что чем больше населенный пункт, тем богаче видовое и экологическое разнообразие птиц, обусловленное разнообразием и мозаичностью условий. Населенные пункты в однообразных ландшафтах могут служить транзитными рефугиумами для сезонных мигрантов других эколого-ценотических групп птиц, предоставляя им благоприятные условия отдыха. Так, например, во всех населенных пунктах, расположенных в обширных степях, где имеется озеленение, останавливаются многие дендрофильные воробьиные птицы. Большое значение для обитания некоторых видов имеет наличие в населенных пунктах «сигнальных» элементов из «материнских» биотопов, как например, присутствие даже отдельных кустарников для сибирской горихвостки или подростов из хвойных пород для славки-завирушки.

Культурно-этнические факторы в формировании авифауны селитебных территорий. Исследования птиц в монгольских, тувинских, бурятских и русских населенных пунктах позволили нам выявить влияние культурно-хозяйственных особенностей разных народов на орнитокомплексы селитебных ландшафтов. Кочевой образ жизни с развитым номадным животноводством, сохранившийся у части монголов и тувинцев, не дают закрепиться в их сезонных поселениях таких характерных синантропов как сизый голубь и домовый воробей. Помимо того, размещение этих видов в средних и малых стационарных поселениях Монголии четко связано с распределением возделываемых полей под зерновые культуры. Там, где их нет поблизости, отсутствуют сизый голубь и домовый воробей. В этом отношении скалистый голубь и полевой воробей оказались более пластичными. В малых населенных пунктах аборигенов Южной Сибири и особенно Монголии мало или почти отсутствует озеленение, что явно сказывается на состав дендрофильных птиц, а юрточные поселения монголов и тувинцев не позволяют гнездиться многим закрытогнездящимся видам. Напротив, толерантное отношение монгольских народов и тувинцев к птицам, в частности, хищникам и врановым, их преимущественное питание мясной пищей (отсюда и отбросы), позволяют этим видам концентрироваться вблизи их поселений (несколько десятков и сотен черных коршунов вблизи сел этих народов и единичные особи у забайкальских селений). В русских и бурятских поселениях всегда чаще встречаются зерноядные виды птиц, чем в монгольских. Лучшая озелененность русских сел больше привлекает дендрофильных видов, а также птиц, питающихся ягодой различных кустарников. У русских в отличие от монгольских народов есть традиция привлекать птиц развешиванием дуплянок. В целом, эти и другие особенности в жизни и традициях народов, живущих в Монголии и Южной Сибири, являются специфическими факторами, играющими определенную роль в формировании фауны и населения птиц селитебных территорий.

Итак, результаты наших исследований по систематической и экологической структуре авифауны селитебных ландшафтов северной части Центральной Азии можно отметить следующее. Видовая и экологическая структура авифауны населенных пунктов имеет четко выраженные ландшафтно-географические черты. Прослеживается положительная корреляция между размерами населенных пунктов и систематическим и экологическим разнообразием орнитокомплексов. Установлено, что экзогенные факторы (прилегающие к населенному пункту экосистемы) оказывают большее влияние на состав эпизодических видов, а условия внутри селитебных ландшафтов главным образом определяют состав постоянных видов. Несмотря на регионально-локальные особенности авифауны селитебных ландшафтов, хорошо просматриваются общие ее черты на огромных пространствах, включая даже несколько континентов, суперконтинентов, континентов и субконтинентов. Это наличие специфических видов как сизый и скалистый голуби, домовый и полевой воробьи, деревенская и городская ласточки, белая трясогузка и некоторые другие виды. Как видно, населенные пункты как специфическая среда для обитания животных способствовали формированию характерного для этого типа ландшафтов животного мира.

Отсюда, можно сделать общее заключение. Населенные пункты по своим характеристикам может быть рассмотрены как аналог интразональных экосистем со всеми выходящими отсюда особенностями.

Глава 4. структура сообществ птиц селитебных территорий

Настоящий раздел посвящен видовой и количественной характеристике населения птиц и особенностям их распределения в населенных пунктах пяти географических районов северной части Центральной Азии.

4.1. Сообщества птиц селитебных экосистем Северной Монголии

Приводятся результаты летних (июньских) учетов в гг. Улан-Батор и Дархан. Соответственно в этих городах отмечено 49 и 31 видов птиц. Плотность населения птиц в Улан-Баторе колебалась в разных биотопах от 63,7 до 317,7 ос/10 га, в Дархане - от 37,8 до 334,2 ос/10 га. Доминировали белопоясный стриж, полевой и домовый воробьи, черный стриж, клушица, черный коршун, которые занимали в разных биотопах столицы Монголии от 43,6% до 73,6%, а в Дархане - 15,6% до 80,5%.

4.2. Сообщества птиц селитебных экосистем Западного Забайкалья

В диссертации описаны особенности городских и сельских поселений района. Подробные сведения о сезонной динамике сообществ птиц г. Улан-Удэ даны в следующей главе.

В сельских населенных пунктах (Иволгинск, Заиграево, Белоозерск) отмечено в зависимости от окружающих ландшафтов от 19 (с. Белоозерск, степное окружение) до 38 (Иволгинск, степь, лесостепь) - 43 (Заиграево, окружение лес, лесостепь и степь) видов птиц. В течение года в с. Иволгинск плотность населения птиц колебалась от 83,6 ос/10 га (зима) до 332,5 ос/10 га (осень). Доминировали в разные сезоны белопоясный стриж, сизый и скалистый голуби, полевой и домовый воробьи, с долей участия в населении от 67,1% до 88,5%. В Белоозерске плотность населения птиц, начиная с зимы до осени плавно возрастает: зимой - 206,8, весной -275,1, летом - 437,5 и осенью -596,0 ос/10 га. Во все сезоны года доминировали сизый голубь, полевой воробей, домовый воробей, с долей участия в населении птиц от 88 до 96,9%.

4.3. Сообщества птиц селитебных экосистем Прибайкалья

В изученных нами районах Прибайкалья - в Южном Прибайкалье и Баргузинской котловине населенные пункты представлены только сельскими поселениями. В Южном Прибайкалье (с. Сухая) отмечено 36 видов птиц. Плотность населения птиц наименьшая весной (164,3 ос/10 га), наибольшая осенью - 385,8, летом она равнялась 199,0 и зимой - 211,1 ос/10 га. Доминировали круглый год полевой и домовый воробьи (от 87,3 до 94,8% в сообществе).

В населенных пунктах Баргузинской котловины (с. Курумкан, Барагхан, Арзгун) выявлено пребывание соответственно 36, 64 и 37 видов птиц. В Курумкане наименьшая плотность зарегистрировано зимой (45,9 ос/10 га), наибольшая - осенью (231,5 ос/10 га). Доминировали домовый и полевой воробьи, скалистый голубь, черная ворона, белая трясогузка, обыкновенная каменка, занимающие в населении птиц в разные сезоны от 68,7% до 98,6%. В с. Барагхан плотность населения птиц колебалась в разные сезоны от 61 до 213,4 ос/10 га. Доминировали в сообществе птиц те же самые виды, которые занимали в орнитокомплексе села от 73,8% до 94,1%. В с. Арзгун плотность населения птиц варьировала от 55,4 до 194,3 ос/10 га. Доминировали полевой и домовый воробьи, которые совокупно занимает в населении от 74,9 до 93%.

4.4. Сообщества птиц селитебных территорий Окинского нагорья и Дархатской котловины

Населенные пункты Окинско-Дархатского района представлены сельскими поселениями. В двух селах Окинского нагорья - Орлик и Саяны, расположенных в лиственничному лесу с фрагментами вобранных лесных участков, соответственно отмечены 69 и 67 видов птиц. В Орлике плотность населения наибольшая зимой (218,6 ос/10 га) и осенью (219), чуть меньше летом (131,4), и очень низкая весной (73,7). Доминировали круглый год полевой и домовый воробьи (от 77,1 до 86,8%). В с Саяны наблюдалась примерно такая же картина: плотность населения птиц зимой -160,2 ос/10 га, весной - 59,2, летом - 78,6, осенью - 80,2. Доминировали те же виды с долей участия от 62,2 до 76,1%.

В селах Дархатской котловины - Ринчин-Лхумбэ и Цаган-Нуур, находящихся в окружении горных степей, летом отмечено по 20 видов. Доминировал только один вид - полевой воробей.

4.5. Сообщества птиц Центрально-Тувинской котловины

В городах Центрально-Тувинской котловины (г.г. Кызыл, Туран, Шагонар) соответственно отмечено 126, 54 и 38 видов птиц. Кызыл отличался очень низкой плотностью населения птиц (от 44,6 до 252 ос/10 га в разные сезоны). Доминировали в разные сезоны маскированная трясогузка, городская ласточка, домовый и полевой воробьи, свиристель, большая синица, черная ворона, сорока, сизый голубь, которые занимают в населении от 40,2 до 93,8%. В двух других городах плотность сообществ птиц была заметно выше: в Туране - от 135,4 до 236,3 ос/10 га, Шагонаре - от 41,1 до 228,9 ос/10 га. Доминировали в обоих городах домовый и полевой воробьи, свиристель, сизый голубь, большая синица, с долей в населении птиц в Туране от 49,6 до 73,1%., Шагонаре - от 56,2% до 83,6%.

В сельских поселениях - Сарыг-Сеп и Бай-Хаак отмечено соответственно 51 и 48 видов птиц. Пик плотность населения в Сарыг-Сепе зарегистрирован весной (230,8 ос/10 га), в остальные сезоны года она составляла зимой - 149,5, летом - 185,7 и осенью - 175,5. В обоих селах доминировали в разные сезоны свиристель, полевой и домовый воробьи, маскировочная трясогузка и большая синица. Их участие в населении составило в Сарыг-Сепе - от 51,7 до 78%, Бай-Хааке - от 52,5 до 85,6%.

4.6. Общие закономерности формирования структуры населения птиц в разных эколого-географических условиях

В городах Северной Монголии плотность населения птиц очень низкая. Сказывается сухость и практическое отсутствие озеленения. Средняя плотность в биотопах населенных пунктов составила 6-8 ос/10 га. Максимальная общая плотность населения составила 147 ос/10 га. Число доминантных видов в основном от 2 до 4, так в самом крупном городе (г. Улаанбаатар - полевой и домовый воробьи, белопоясный стриж, клушица. В г. Дархан белопоясный и черный стриж, домовый и полевой воробьи. Учеты в других городах (г. Сухбаатар, г. Алтан-Булаг) показали, что постоянными доминантами являются только два вида воробьев.

В г. Улан-Удэ (Западное Забайкалье) 3-4 доминантных вида (домовый и полевой воробьи, сизыйи скалистый голуби). Общая плотность населения около 200 ос/10 га, средняя плотность составляет около 7 ос/10 га. Динамика населения имеет два пика весной и осенью. Летом самая низкая плотность населения. Хорошо выраженная мозаичность и богатство прилегающих биотопов объясняют весенний и осенний пик вспышки плотности населения. Причиной летнего спада населения вызвано тем, что многие виды птиц после вылета птенцов покидают город и часть популяции других видов откочевывают в более кормные и менее сухие природные биотопы.

В городах Тувы плотность населения по сезонам года варьирует довольно сильно. В г. Кызыл максимальная весной и минимальная летом. В г. Туран максимальная летом, минимальная весной. В г. Шагонар минимальна весной, максимальна осенью. Причиной данного явления является пойменное расположение г. Кызыл. Горно-степное расположение г. Туран, когда большое число птиц погибает в зимние холода, город используется птицами минимально во время миграций и является единственным островом в степи, где можно укрыться от летней жары и найти пропитание; г. Шагонар так же расположен в щебнистой степи и динамика сообществ птиц сходна с г. Туран. Доминируют 2-6 видов птиц. Среди обычных для северной части Центральной Азии доминантом является маскированная трясогузка, которая почти вытеснила белую трясогузку.

В крупных сельских населенных пунктах района исследования доминантами являются домовый воробей, сизый и скалистый голуби. В мелких населенных пунктах доминируют полевой воробей и скалистый голубь. Плотность населения высокая, если село расположено в степи с внутренним озеленением. В лесных массивах расположенные села имеют низкую численность птиц.

Глава 5. Сезонная динамика населения птиц селитебных территорий

Наиболее полное представление о сезонной динамике населения птиц в селитебных территориях нами получено на птицах г. Улан-Удэ (Сандакова, 2009). Рекогносцировочные наблюдения, проведенные в других населенных пунктах региона, показали, что общая картина динамики сообществ птиц в них в целом такая же и как в г. Улан-Удэ.

5.1. Сезонная динамика видового состава населения птиц г. Улан-Удэ

Число видов птиц в г. Улан-Удэ в течение года в период наших исследований варьировало от максимального значения - 89 (конец мая) до наименьшего - 33 (конец марта) (рис. 3).

Зимой (с конца октября до 10 апреля) отмечено 47 видов. В конце сезона происходит одно резкое падение числа видов (до 33) из-за откочевки местных видов (мохноногий курганник, обыкновенный и серый снегирь и др.), затем опять наблюдается подъем в связи с появлением рано прилетающих птиц (обыкновенная пустельга, полевой жаворонок, даурская галка, белошапочная овсянка).

Весна (конец первой декады апреля до 20 мая) начинается с увеличения видового богатства за счет перелетных и пролетных видов. Первыми из них появляются в городе черный коршун, сизая чайка, белая трясогузка, обыкновенная каменка. В середине сезона наблюдается повышение числа видов до 50. К концу мая число видов достигает своего пика (90 видов).

Летний состав фауны (с 20-х чисел мая до конца первой декады сентября) к третьей декаде июня уменьшается до минимума (59 видов) за счет последних пролетных видов и со второй половины августа начинаются небольшие колебания из-за отлетающих и пролетающих видов.

С начала осени (со второй декады сентября до конца октября) наблюдается резкое падение числа видов и к концу сентября достигает годового минимума (40 видов). В этот период большинство перелетных видов исчезло, а местные виды из естественных биотопов еще не перекочевали в населенные пункты. Затем начинается медленный подъем за счет зимующих видов и в конце октября устанавливается более или менее постоянный состав, который держится почти до конца зимы.

Рис. 3. Годовая динамика количества видов птиц г. Улан-Удэ (граница сезонов года даны по Н.И. Сницаренко, 1983)

Таким образом, в течение года в г. Улан-Удэ отмечается 4 сезонные группировки населения птиц: зимняя и летняя, отличающаяся наибольшей стабильностью видового обилия; весенняя и осенняя, отличающаяся большим колебанием числа видов из-за сезонных их перемещений.

5.2. Сезонная динамика населения птиц

Для населенных пунктов северной части Центральной Азии хорошо выражена сезонная динамика сообществ птиц, что связано с высокой изменчивостью видового состава и численности.

Зимнее население птиц г. Улан-Удэ насчитывало 47 видов. Структура населения птиц отличалась по экологическим зонам и районам города. Число видов колебалась от 9 в вобранных степях до 29 в районах индивидуальных строений. Плотность населения составляла в среднем 9,2 ос/10 га, в разных биотопах колебалась от 5,9 до 15,3 ос./10 га. В группу многочисленных и обычных видов входили в разных сочетаниях сизый и скалистый голуби, домовый и полевой воробьи, в отдельных биотопах - сорока, черная ворона, большая синица, свиристель и некоторые другие виды.

Весеннее население птиц города состояла максимально из 89 видов. В разных районах отмечали от 10 в (вобранные степи) до 66 видов (районы индивидуальных строений). Большое количество видов зарегистрировано также в дачных поселках и вобранных лесах (по 53 вида). Средняя плотность равнялась 15,1 ос./10 га, в разных биотопах составляла от 1,7 до 14,9 ос./10 га. Основу населения составляли те же голуби и воробьи, кроме них сорока, черная ворона, белая трясогузка, местами и обыкновенная каменка.

Летнее население птиц г. Улан-Удэ включало 59 видов, по районам оно колебалось от 9 (вобранные степи) до 37 видов (побережье рек). В среднем по городу плотность населения птиц составляла в середине лета в среднем 10,6 ос./10 га., максимальная плотность наблюдалась в вобранных кустарниковых степях (26,3) и старых многоэтажных строениях (24,8), минимальная плотность на побережьях рек Уды и Селенги (5,2). Группу многочисленных и обычных видов представляли белопоясный стриж, домовый и полевой воробьи, сизый и скалистый голуби, белая трясогузка, черная ворона.

Рис. 4. Коэффициент сходства населения птиц разных районов г. Улан-Удэ по Жаккару-Наумову

Осенью в городе отмечено 60 видов, по районам она колебалась от 9 (вобранные степи) до 44 (районы индивидуальных строений) видов. Плотность населения птиц в среднем равнялась 16,0 ос./10 га, максимальная плотность зарегистрировано в вобранных степях (31,5) и минимальное- в вобранном сосновом лесу (7,4).

Как видно, население птиц г. Улан-Удэ по сезонам года подвержена заметным изменениям как по числу видов, так и по плотности. В состав доминантов и субдоминантов в течение года неизменно входят сизый и скалистый голуби, домовый и полевой воробьи, черная ворона, иногда сорока. В зимний период к ним присоединяется свиристель и большая синица, а летнее время лидерство по численности захватывает белопоясный стриж, а к числу стабильных субдоминантов добавляется белая трясогузка. По сезонам года численность птиц подвержена заметным изменениям. Плотность населения птиц зимой - наименьшая, осенью - наибольшая.

По экологическим зонам и районам эти показатели существенно отличаются. Сравнительный анализ качественного и количественного разнообразия населения птиц показал, что степень сходства между отдельными районами максимально может дойти 68-75% (дачные поселки и вобранные леса, районы индивидуальных строений и дачные поселки). Она может и сильно отличаться (вобранные леса и внутригородские пустыри - 13,9%, районы индивидуальных строений и внутригородские пустыри -14,3%) (рис. 4). Понятно, что эти отличия обусловлены различием в условиях районов.

Глава 6. Особенности экологии синантропных птиц

Экологическим исследованиям синантропных птиц уделяется огромное внимание, появилась серия монографических работ в нашей стране (Владышевский, 1975; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Доржиев, 1991; Авилова, Корбут, Фокин, 1994; Лысенков и др., 2004; Константинов и др., 2004; Пономарев, Константинов, Сальников, 2004; Константинов и др., 2007; Фадеева, 2007; др.). Как показывают результаты исследований, главными условиями, определяющими обитание птиц в селитебных ландшафтах, являются адаптивные возможности видов, отношение к ним человека и способность птиц удовлетворять основные свои жизненные потребности в новых условиях (питание, размножение и т.д.).

6.1. Поведенческие реакции синантропных птиц на человека и другие факторы среды

Экологическая пластичность вида определяется способностью вида выработать ряд адаптивных черт для обитания в новых условиях населенных пунктов. Прежде всего, они начинаются с поведенческих реакций на новые факторы (Благосклонов, 1980).

В населенных пунктах птицы, прежде всего, должны привыкнуть и адаптироваться человеку, сельскохозяйственным и домашним животным и мобильным наземным транспортным средствам, которые здесь являются для них основными источниками опасности.

Адаптации человеку. Наиболее простой реакцией является «уход от объекта опасности» (Stephen, 1963), соблюдение «дистанции бегства» (Tomaialojc, 1976) или «дистанции вспугивания» (Владышевский, 1975). Неоднократные нейтральные контакты с человеком и другими новыми объектами приводят к тому, что птицы перестают пугаться и подпускают ближе, даже берут корм с рук.

Наши наблюдения за дистанцией вспугивания синантропных птиц в разных населенных пунктах Монголии и Южной Сибири показали довольно широкую лабильность поведенческих реакций птиц на человека, а также различия проявления их у одного того же вида в разных условиях и ситуациях.

Степень пугливости синантропных птиц в Монголии и Южной Сибири (Россия) заметно отличается. В целом птицы сельских поселений Монголии боятся человека меньше, чем в Южной Сибири. В городах зримых существенных различий нет (рис. 3). Это связано, по-видимому, с различием в этнических традициях по отношению к животным. Монголы обычно не охотятся, не преследуют и не беспокоят птиц. Считается, если их много около дома, то это приносит богатство и благополучие. Поэтому они никогда не разоряют гнезда около дома, часто птицам специально отдают остатки пищи. Привыкание птиц к человеку в Монголии происходит и через домашний скот, около которых часто находятся люди и кормятся птицы.

Хорошим индикатором отношения человека к синантропным птицам служат врановые, которые чувствуют это наиболее тонко. Кормящиеся вуроны, например, в г. Улан-Батор, подпускают прохожих до 1 м, на окраинах - до 5-10 м. В г. Улан-Удэ к ним невозможно подойти ближе 20-30 м. В сельских населенных пунктах Монголии к вуронам можно подойти до 10 м, а в Бурятии - до 40-50 м. Примерно также ведут себя сороки и черные вороны в Монголии и Бурятии, но дистанция их вспугивания несколько меньше, чем у вуронов.

Отношение птиц к сельскохозяйственным и домашним животным. К сельскохозяйственным животным (КРС, овцам, козам и т.д.) птицы относятся весьма терпимо. Они их практически не боятся, соблюдают лишь индивидуальную дистанцию, чтобы не быть случайно задетыми им. Часто можно наблюдать спокойно кормящихся птиц около сельскохозяйственных животных.

Собаки и особенно кошки для птиц представляют большую опасность. Ситуационно птицы хорошо их дифференцируют. Собак они сильно не боятся, но четко соблюдают определенную дистанцию. От кошек все птицы держатся подальше, заблаговременно сигнализируют об их обнаружении. В сельских поселениях птицы часто их окрикивают, а в городах улетают на безопасное место. Кошки являются одним из основных лимитирующих факторов вхождения кустарниковых и наземногнездящихся видов в населенные пункты, разоряют их гнезда, птенцов и слетков.

Отношение птиц к мобильным наземным элементам техники. У большинства синантропных (а также в естественных условиях) птиц отмечено весьма высокая толерантность к автомобилям, тракторам и другим мобильным элементам техники. Дистанция вспугивания к ним в 2-4 раза меньше, чем человеку, особенно у тех видов, которые боятся людей. Черная ворона даже предпочитает строить гнезда в самых оживленных местах, вдоль улиц, где их практически никто специально не беспокоит. В последние годы в г. Улан-Удэ и Улан-Батор на оживленных улицах появились и сооружения сорок.

Также как и в других регионах, белые трясогузки, большие синицы и особенно полевые воробьи охотно гнездятся в пустотах металлических конструкций.

В целом поведенческие адаптации у разных видов птиц в населенных пунктах довольно хорошо отличаются. В этом отношении наиболее быстро в течение короткого времени приспосабливаются черные вороны и сорока. Ворон в этом плане несколько запаздывает, поскольку отношение людей к этому виду несколько негативное. У мелких воробьиных, особенно дендрофильных форм, дистанция вспугивания обычно бывает меньше, чем у птиц открытых ландшафтов. И поэтому они сравнительно легче привыкают к незнакомым элементам. Поэтому при благоприятных условиях они легко могут войти в населенные пункты.

6.2. Использование птицами селитебных местообитаний

Населенные пункты представляют собой комплекс разнообразных условий от близких к естественным до сильно измененных местообитаний, не имеющих аналогов в природе. Результаты сравнительного анализа биотопического размещения птиц в естественных и селитебных условиях показывают, что разные синантропные виды по отношению к выбору местообитаний в населенных пунктах ведут себя по-разному. Можно выделить 3 группы. Одна группа птиц преимущественно живет в пределах естественных вобранных участков, представители второй группы используют в основном естественные участки, но входят и в характерные селитебные биотопы, третья группа преимущественно обитает в характерных селитебных биотопах.

У представителей первой группы не наблюдаются заметных изменений в поведении.

Птицы второй и третьей групп проявляют некоторые поведенческие изменения в использовании селитебных биотопов. Эти изменения при близком рассмотрении не являются новыми, а укладываются в нормы реакции вида, отражают частные реакции на локальные изменения условий, на что обращали исследователи и раньше (Гербильский, 1957; Никольский, 1962; Гладков, Рустамов, 1965; Рахимов, 2006). Говорить о том, что птицы используют совершенно новые местообитания в населенных пунктах не совсем верно. При внимательном знакомстве с местообитаниями отдельных синантропных видов в условиях естественных и урбанизированных экосистем, выявляется, что в населенных пунктах птицы придерживаются тех мест, где имеются хотя бы небольшие участки (компоненты) естественных биотопов или их аналоги. Для обитания сибирской горихвостки в селитебных ландшафтах достаточно бывает, например, наличие даже одного среднего размера кустарника в биотопе.

6.3. Питание и кормодобывательное поведение

О питании и кормодобывательном поведении синантропных птиц написано много. Исследованные нами виды в принципе ничего нового нам не дали (Сандакова, 2005). Голуби, синицы, воробьи ведут себя, как и везде в Евразии.

Определенный интерес представляет динамика изменения кормодобывательного поведения отдельных видов. Особенно это хорошо прослеживается в зимних условиях. Можно это продемонстрировать на черной вороне, проследить за изменением ее кормодобывательного поведения за 50 лет. Примерно до 60-х годов прошлого столетия вороны очень редко питались в г. Улан-Удэ, бывали только на окраинах (городская свалка) и небольших поселениях, редко посещали мясокомбинат внутри города. После 70-х годов единичные особи отмечались около мусорных контейнеров и то их боялись. Так продолжалось почти до 90-х годов. Постепенно их становилось больше у мусорных ящиков, но их количество в настоящее время не превышает 3-5% от общей численности их в городе. А залезать во внутрь мусорных контейнеров начали вороны с 2002-2003 годов. Причем это началось с молодых ворон, родившихся в городе. Иногда родители приводили слетков и кормили их остатками пищи около контейнеров. Воронята быстро привыкали к контейнеру, садились на край его, а где полный ящик с мусором они ходили по нему и что-то искали. С этого момента эти птицы не боялись залезать в контейнеры.

Отмечены в г. Улан-Удэ в последние годы очень редкие случаи посещения черными воронами чердаков многоэтажных зданий, где, возможно, они разоряют гнезда голубей. Имеются единичные наблюдения разбивания воронами стеклянной посуды при помощи твердых предметов. Таким образом, у этого вида явно обогащается места добывания корма и пищевое поведение.

У другой врановой птицы - сороки тоже происходят изменения в кормодобывательном поведении. За последние 10 лет они начали залетать в чердаки и «воровать» голубиные яйца. В сельских поселениях наблюдаются случаи обследования ими стаек для домашнего скота. Раньше они боялись закрытых помещений.

Сороки и черные вороны на севере Центральной Азии еще не посещают открытые балконы многоэтажных зданий, как это делают в европейской части серые вороны. Из врановых птиц региона в настоящее время на балконах кормятся и даже гнездятся только клушицы в Монголии.

В отношении выбора объектов питания отмечается у большинства синантропных птиц и в особенности оседлых видов самый широкий набор. Кроме того, птицы легко переключаются на доступный корм. Наши исследования характера питания черных ворон в г. Улан-Удэ (Сандакова, 2006), исследования коллег синантропных голубей и воробьев (Доржиев, Доржиева, 1986; Доржиев, 1991; Ешеев, 1999) наглядно подтверждают данное положение. Оно известно и в других регионах.

Таким образом, синантропные птицы в целом отличаются всеядностью, способностью использовать разнообразные места кормления и легкостью переключаться на более доступный корм.

6.3. Размножение птиц в населенных пунктах

Условия размножения птиц в населенных пунктах несколько иные, чем в естественных условиях. Как реакция на эти различия у птиц наблюдаются изменения в структуре гнездовых поселений, поведении, сроках размножения, использовании мест для гнездования, строительного материала, количестве и величине кладок и т.д.

Многие из описанных явлений характерны и для Северной Монголии и Южной Сибири, но имеются некоторые региональные особенности.

Структура гнездовых поселений. Среди исследованных нами видов у скалистого голубя, черной вороны и полевого воробья хорошо заметно влияние антропогенного фактора. Колонии у синантропных популяций скалистого голубя по сравнению с дикими популяциями (не более 40-50 особей) по величине сильно варьируют, от одиночных пар до 100-200 птиц. Плотность колоний в больших колониях в населенных пунктах часто бывает выше, чем в маленьких поселениях, в том числе у птиц, гнездящихся в скалах (Доржиев, 1991). Черные вороны вблизи населенных пунктов образуют поселения (60-80% популяции) до 7-10 пар, что не характерно в природных биотопах, где большинство птиц (70-80%) гнездится одиночными парами (Доржиев, Ешеев, 1997; Сандакова, 2005, 2006). Полевые воробьи при хороших гнездовых и кормовых условиях на животноводческих фермах образуют в отличие от природных биотопов довольно большие поселения (Доржиев, Доржиева, 1986). У некоторых синантропных видов, как, например, белой трясогузки, сороки, мы не наблюдали существенных сдвигов в пространственной структуре в период гнездования. Практически для всех видов в населенных пунктах, как нами установлено, ослабляется внутривидовая территориальная агрессия.

Сроки гнездования и количество кладок. Самые заметные сдвиги сроков гнездования отмечены у городских популяций оседлых видов. В этом отношении сельские поселения занимают промежуточное положение между городами и природными местообитаниями. В городе у скалистого голубя, черной вороны, полевого и домового воробьев гнездовой период заметно растягивается - начинается раньше и заканчивается позже, чем у диких популяций. Например, начало откладки яиц скалистого голубя в г. Улан-Удэ отмечается 25 февраля - 3 марта, сельской местности оно запаздывает на 5-10 дней, а в скалах - 8-15 дней, а заканчивается соответственно в середине октября, середине августа и начале августа. За этот период голуби успевают вывести птенцов в городе до раз, селе и скалах - до 3 (Доржиев, 1991; Доржиев, Сандакова, 2006).

Черная ворона в городской черте Улан-Удэ начинает откладку яиц на 7-10 дней раньше, чем в пригороде, хотя сроки массовой откладки яиц у обеих популяций заметно не отличаются (Доржиев, Ешеев, 1997; Сандакова, 2006). У сорок, по нашим данным, в городских условиях откладка яиц отдельных пар начинается чуть раньше (20-27 апреля), чем у внегородских популяций (27-30 апреля), однако начало массовой откладки (первая декада мая) у них фактически совпадает. Врановые выводят птенцов один раз. У большой синицы в г. Улан-Удэ мы также наблюдали более раннее гнездование (на 5-7 дней), чем в пригороде, но в количестве репродуктивных циклов нет разницы (1-2 выводка).

У полевого воробья, который в период гнездования явно делится на синантропные и дикие популяции, в сроках начала гнездования существенных различий не отмечено (первые яйца зарегистрированы 5-9 мая), но в крупных поселках и г. Улан-Удэ в отличие от природных местообитаний эти сроки у отдельных пар сильно растягиваются. Городские популяции заканчивают размножение позже (последние птенцы покидают гнезда в конце августа - начале сентября), чем дикие (10-15 августа, очень редко - 20 августа) (Доржиев, Доржиева, 1985). Большинство пар успевает вывести птенцов два раза, у отдельных пар в населенных пунктах предполагается наличие трех выводков в год.

У перелетных видов в населенных пунктах небольшие сдвиги в сроках размножения отмечены у отдельных пар белой трясогузки и обыкновенной каменки. Но в количестве генеративных циклов не обнаружили разницы у синантропных и «диких» пар.

Практически у всех синантропных видов начало размножения бывает по разным причинам (неудачный выбор гнездового укрытия и беспокойство со стороны человека, высокая плотность колоний голубей и др.) не дружным. У оседлых видов конец гнездования тоже сильно растягивается.

Места гнездования и изменение естественных стереотипов при выборе гнездовых укрытий. Населенные пункты представляют птицам чрезвычайно разнообразные места для размещения гнезд. Но каждый вид, как показывают наблюдения, для устройства гнезд в поселениях человека выбирают такие места, которые близки к природным условиям.

Так, все древесно-кустарниковые виды (обыкновенная пустельга, врановые, синицы, горихвостки, славки), переходя к гнездованию в населенных пунктах, предпочитают устраивать гнезда в таких же условиях, что и в природе. Однако сдвиги наблюдаются в частоте использования разных видов деревьев и других мест, высоте расположения гнезд. Так, обыкновенная пустельга в природных биотопах преимущественно гнездится в старых гнездах сорок и ворон, в городе предпочитает постройки человека. Черная ворона в природных условиях в основном устраивает гнезда на соснах, а в населенных пунктах - на тополях, иногда и на опорах ЛЭП. Сорока с больших кустарников в природных ландшафтах чаще переходит в городе на тополя, причем свои гнезда располагает почти в 2 и более раза выше. Большая синица в селитебных условиях из-за отсутствия дупел почти полностью использует укрытия в постройках человека, располагая свои гнезда преимущественно на уровне 1-2-го этажей зданий вблизи участков с древесно-кустарниковой растительностью. Это, пожалуй, единственный вид в регионе, который существенно изменил естественный стереотип при выборе мест для гнездования. Сибирская горихвостка устраивает гнезда под крышами, в нишах и других укрытиях в постройках человека, предпочитая зоны индивидуальной одно-двухэтажных застроек и дачных поселков.

Кустарниковые виды на данном этапе оказались наиболее консервативными - только кустарники.

Петрофилы из всех групп оказались самыми пластичными в выборе гнездовых укрытий (клушица, обыкновенная каменка, каменка-плешанка) Они самым активным образом осваивают всевозможные укрытия в населенных пунктах - разнообразные постройки, кучи строительного материала, пустоты в конструкциях машин, дупла и т.д. Широкую пластичность они проявили и по высоте расположения гнезд.

У представителей других групп (водно-околоводной, лугово-болотной, степной), которые в городе занимают преимущественно вобранные природные местообитания, не отмечены заметных изменений в гнездовании.

При общем анализе разнообразия использования гнездовых укрытий птиц в населенных пунктах выявляется, что все эти изменения лежат в пределах нормы их реакций в естественных условиях, но в населенных пунктах некоторые из них проявляются более ярко как адаптация к конкретным условиям. Таким образом, мы имеем дело здесь с процессом переадаптации.

Поведение птиц в период гнездования. Процесс адаптации птиц в условиях населенных пунктов в первую очередь затрагивает их поведение. Почти все синантропные виды, как отмечали выше, становятся терпимыми к присутствию человека, сельскохозяйственных животных и собак. В населенных пунктах в отличие от природных условий птицы редко окрикивают около гнезда человека, сельскохозяйственных животных, агрессивная реакция сохраняется только по отношению к кошкам.

Некоторые виды как обыкновенная пустельга, сорока, черная ворона, белая трясогузка, полевой воробей после вылета птенцов уводит слетков в более опасные места, часто переселяются в природные местообитания. У многих видов явно проявляются когнитивные способности, проявления которых хорошо известны у врановых птиц (Heinrich, 2000; Зорина, 2005; Зорина, Смирнова, 2006; Зорина и др., 2006; Emery, 2006).

Таким образом, в отношении размножения птиц в населенных пунктах мы можем отметить следующее. В селитебных условиях не у всех видов птиц происходят изменения в сроках размножения и количестве циклов. Изменения преимущественно касаются оседлых и рано прилетающих синантропных видов. Увеличение числа генераций характерно только некоторым видам. Выбор места для устройства гнезд птицами оказался довольно консервативным явлением. В процессе синантропизации и урбанизации птиц он у большинства видов мало изменился. Все изменения относятся количественному проявлению тех или иных стереотипов гнездования. Это можно рассматривать как частная адаптация к конкретным условиям в рамках тех возможностей, которые обычно проявляются у птиц в природных условиях. Консерватизм птиц в выборе места для гнездования, вероятно, является одним из задерживающих факторов перехода многих видов. Наиболее легко приспосабливаются к условиям гнездования населенных пунктов виды, которые устраивают свои сооружения в недоступных местах, а также способные увести слетков в безопасные местообитания.

7.1.5. Некоторые особенности зимней экологии птиц

Важными особенностями зимней экологии синантропных птиц - это добывание корма и ночевка.

О кормовых адаптациях уже писали. Помимо них немаловажным являются зимние ночевки. Многие воробьи строят зимние гнезда, используют и летние. Большие синицы иногда ночуют внутри теплых помещений, в стайках сельскохозяйственных животных, наблюдали даже ночевки синиц на спинах коров.

Сороки в населенных пунктах не ночуют, после вечернего кормления они небольшими группами собираются в близлежащих лесах и ночуют там открыто на деревьях. Черные вороны ночуют в лесных массивах, но относительно небольшая часть - в городских парках и скверах, иногда в довольно оживленных местах на высоких тополях. На ночевках количество птиц в одном месте достигает, например, в г. Улан-Удэ до 80-100 птиц, обычно 20-30 особей.

В холодные дни голуби, воробьи и иногда синицы греются на крышах люков отопительной системы. Чаще птицы отдыхают на южной, подветренной стороне зданий. Воробьи в сельских поселениях и на фермах иногда греются днем на спинах коров.

Все это еще не приняло массового характера. Но, тем не менее, приведенные наблюдения говорят о том, что в населенных пунктах обитают виды, отличающиеся широкой пластичностью.

7.2. Особенности экологии синантропных птиц

Результаты наших исследований, знакомство с литературными данными позволяют выделить несколько существенных моментов в экологии синантропных птиц. Адаптации синантропных птиц направлены на совершенствование развития поведенческих реакций к характерным элементам селитебной среды и широком использовании ресурсов населенных пунктов для удовлетворения своих жизненных потребностей.

Некоторые виды в селитебных ландшафтах по сравнению с природными местообитаниями находят благоприятные условия обитания, на это они отвечают увеличением сроков размножения, количества генеративных циклов, изменением пространственно-этологической структуры поселений и т.д. Первые перелетные птицы, которые начали зимовать в населенных пунктах северной части Центральной Азии являются огарь и большой крохаль. Их уже несколько лет встречают в течение всей зимы на протяжении последних лет на теплых водоемах сброса ТЭЦ г. Улан-Батор (Монголия). В европейских городах для многих видов это стало уже нормой.

Глава 7. Синантропизация и урбанизация птиц

Процесс синантропизации и урбанизации животных не раз являлся предметом обсуждения (Гладков, 1958; Исаков, 1969; Константинов, 1970, 1991, 1992, 2001; Божко, 1971; Асоскова, Константинов, 1988; Водолажская Рахимов, 1989; Тагирова, 1992; Рахимов, 2006; Плешанова, 2008). Животные моментально не внедряются в населенные пункты, их к этому вынуждают какие-то факторы, затем они «находят» пути внедрения и проходят поэтапное их освоение.

7.1. Факторы, вынуждающие к синантропизации птиц

Главными факторами, вынуждающими птиц внедряться в населенные пункты, многие авторы (Формозов, 1937; Гладков, Рустамов, 1965; Константинов, Рахимов, и др.) считают кормовые и защитные условия.

Кормовые условия для птиц, обитающих в условиях умеренного пояса, особенно в холодный период года, становятся одним из самых важных факторов среды обитания. Кормность населенных пунктов Сибири и Центральной Азии для семеноядных и всеядных птиц зимой намного выше и пища доступнее, чем в естественных биотопах. Не случайно синантропизация многих аборигенных форм оседлых видов (скалистый голубь, большая синица, голубая сорока, клущица, сорока, черная ворона, ворон и др.) началась с зимних посещений ими населенных пунктов. Затем некоторые из них нашли здесь хорошие защитные условия для гнездования. Одним из факторов синантропизации хищных птиц, например, обыкновенной пустельги, явилось изобилие доступных объектов охоты - воробьев, которые служат основным кормом в населенных пунктах региона.

Для многих перелетных видов причиной синантропизации явилось наличие удобных и хорошо защищенных условий для гнездования вблизи человека. Прежде всего, это касается укрытогнездящихся птиц (белопоясный стриж, белая трясогузка, обыкновенная каменка, сибирская горихвостка и др.). Эти птицы нашли здесь не только благоприятные условия для гнездования, но и для кормления. Для многих из них населенные пункты стали одним из основных местообитаний, особенно в степных и лесостепных ландшафтах.

В этом отношении кустарниковые и наземногнездящиеся виды оказались слабо защищенными, их гнезда разоряются человеком, уничтожаются собаками и кошками. Они (степной конек, сибирский жулан, славка-завирушка и др.) с трудом пытаются войти в сообщества гнездящихся синантропных птиц. С другой стороны, эти виды не испытывают пока дефицита благоприятных условий в естественных ландшафтах.

7.2. Пути синантропизации птиц

Для птиц Монголии и Южной Сибири основными путями внедрения птиц из естественных ландшафтов в селитебные территории являются три: 1) пассивный, 2) активный путь и 3) случайный.

Пассивный путь синантропизации происходит за счет вбирания участков естественных биотопов вместе с живущими там животными в населенные пункты. В зависимости от размеров вобранного участка, факторов беспокойства и других причин остается часть из этих видов. Со временем некоторые виды привыкают к частому контакту с человеком и начинают адаптироваться. Этим путем идет синантропизация бородатой куропатки, буроголовой гаички, белой лазоревки, длиннохвостого снегиря, сибирского жулана, славки-завирушки и т.д. Причем, как видно, оседлые виды проявляют большую положительную реакцию на процесс синантропизации, нежели перелетные. Причиной тому являются суровые климатические условия в холодный период года.

Активный путь синантропизации - внедрение птиц в населенные пункты в поисках пищи, мест гнездования и т.д. Многие из них не сразу осваивают селитебные территории, у них в природных условиях начинаются контакты с некоторыми элементами селитебных ландшафтов (песчаный карьер в лесостепи, одиночная охотничья избушка в лесу, юрты и животноводческие стоянки в степи, домашний скот на пастбище, разное рода транспортные механизмы и т.д.). Другие проходят разные уровни трансформированных экосистем, постепенно привыкая к новым условиям.

Следовательно, пути внедрения разных видов не одинаковы, при этом могут быть разными и направления синантропизации. Одни специализируются для использования населенные пункты как трофическую базу, другие - для успешного гнездования, третьи входят в селитебные ландшафты для удовлетворения всех своих жизненных потребностей.

Рис. 5. Схема этапов и процесса синантропизации птиц

7.3. Основные этапы синантропизации птиц

В процессе синантропизации птицы проходят несколько этапов (Константинов, 1984; Доржиев, 1984; Водолажская, Рахимов, 1989 и др.).

Первый этап начинается с контакта с населенными пунктами. Контакты с их элементами могут возникать и раньше в исконных биотопах. Многие виды вступают во взаимодействие с селитебными ландшафтами через вобранные участки, иногда птицы могут случайно залететь. Одним из основных причин контакта является залет птиц в населенные пункты в поисках корма. Словом, начало отношений у разных видов и особей с населенными пунктами разное.

Второй этап синантропизации связан с процессом привыкания птиц к новым условиям. Развитие его у разных видов проходит неодинаково, зависит от видоспецифических особенностей. Птицы на этом этапе с испугом реагируют на незнакомые предметы. Постепенно начинают различать потенциальную опасность от нейтральных и безопасных элементов. Начинают ориентироваться, относительно легко распознают безопасные места, где в случае опасности можно укрыться, находят участки с кормом и т.д.

У птиц устанавливаются более или менее устойчивые трофические связи (это следующий этап). Они начинают посещать населенные пункты и в другое время, когда в природных биотопах нет дефицита корма.

Следующий этап связан с гнездованием птиц в населенных пунктах. Здесь они находят хорошие защитные и кормовые условия для выкармливания птенцов.

Этап синантропизации завершается формированием локальных популяций, адаптированных к обитанию в селитебных ландшафтах.

Естественно, не виды проходят через все этапы. Это характерно для оседлых видов. Перелетные птицы могут идти по укороченному пути. Например, стрижи, каменки и некоторые другие сразу же начали гнездиться в населенных пунктах, не проходя никаких других этапов.

Подводя итоги проблемы синантропизации птиц, следует отметить, что населенный пункт все же является специфическим ландшафтом. Поэтому не все виды могут приспособиться к его условиям. Как показывают наблюдения, успешность синантропизации птиц, прежде всего, зависит от их высокой толерантности и широкой пластичности, которые, несомненно, связаны с когнитивными способностями видов. Подтверждением этому являются врановые птицы, у которых доказано высокая степень когнитивных способностей (Зорина, 2005; Зорина и др., 2006; Emery, 2006).

Глава 8. Генезис синантропной фауны птиц Северной Монголии И юга Восточной Сибири

Авифауна населенных пунктов Северной Монголии и юга Восточной Сибири в силу исторических событий развития народов региона формировалась относительно недавно. В соответствии с палеогеографическими и археологическими событиями связано с плейстоцен-голоценовым периодом (Доржиев, Сандакова, 2006).

В Сибири определенные связи птиц с человеком появились, вероятно, в конце позднего палеолита (около 50-40 тыс. лет назад), когда на территории региона отмечались первые оседлые поселения древних людей. В каргинское время, например, в Байкальской Сибири по долине реки Селенга и ее притоков, довольно густо расселялись древние поселения (Окладников, 1950; Иметхенов, 1997). В этот период представители некоторых видов птиц в наиболее суровые и бескормные месяцы зимы, наверняка, посещали человеческие поселения в поисках корма, остатков охотничьих трофеев. Это могли быть, прежде всего, отдельные особи всеядных и оседлых врановых.

Позже, в период сартанского оледенения (25-10 тыс. лет назад) на большей части Сибири установилась перигляциальная зона, которая привела к исчезновению многих видов птиц, в том числе некоторых врановых (Назаренко, 1982; Доржиев, Константинов, 2003), и обеднению без того очень скудной зимней фауны птиц. Также исчезло большинство постоянных поселений человека, остались, в основном, группы, ведущие кочевой образ жизни. В этот период, вероятно, почти полностью прервалась связь птиц с человеческими поселениями. У птиц юга Восточной Сибири не могли установиться определенные связи с человеческими поселениями до середины голоцена, поскольку в эпоху мезолита (10,8-6,5 тыс. лет назад) и неолита (6,5-3,8 тыс. лет назад) люди здесь вели еще полуоседлый и кочевой образ жизни, их жилища были представлены легкими чумами. В этот период их иногда зимой могли посетить в поисках пищи врановые птицы.