Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела)

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Специальность 03.00.16. - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела)

Истомин Анатолий Владимирович

Москва 2009

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных Псковского государственного педагогического университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор И.А.Жигарев

доктор биологических наук, Е.В. Котенкова

доктор географических наук, Е.А.Шварц

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологий им. К.И. Скрябина» (МГАВМиБ им К.И. Скрябина).

Защита состоится 15 июня 2009 г. в 15 час. на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, к. 5. ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «________» _________________2009 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета С.П.Шаталова

Актуальность проблемы

Стратегия устойчивого развития предполагает наличие достоверной информации о происходящих изменениях среды в ходе природопользования и естественной динамики экосистем. Наиболее перспективный подход оценки состояния природной среды содержится в концепции экологического мониторинга, где определенная роль отводится биоиндикации (Mann, 1973; Израэль, 1979, 1984; Герасимов, 1975, 1977; Федоров, 1974, 1979; Ковда и др., 1983; Фомин, 1985 и др.). Биологический аспект оценки среды представляется как сложная система показателей, характеризующих состав, структуру, функционирование и динамику биологических систем (Соколов, 1978; Бурдин, 1985; Захаров, Кларк, 1993; Смуров, 2000, 2001 и др.). Исследователями давно подчеркивалось важное индикаторное значение результатов длительных стационарных наблюдений за биологическими объектами, которые выполняются в природных резерватах (Семенов-Тян-Шанский, 1978; Соколов и др., 1983). Однако общепризнанных методологических и методических подходов до сих пор не существует. В связи с этим совершенствование биологической индикации продолжает оставаться актуальной проблемой. Очевидно, что задача полной оценки ответных реакций биологических систем на происходящие изменения реализована быть не может. Необходим обоснованный выбор наиболее информативных элементов, доступных для подробных и комплексных исследований. Этим требованиям вполне удовлетворяет многовидовая группировка мелких млекопитающих (Ивантер и др., 1981; Истомин, 1986, 1990, 1995; Безель и др., 1986; Катаев, 1988; Щипанов, 1991; Гашев, 1997, 2000 и др.). Важная ценотическая роль в экосистемах, эпизоотийно-эпидемическая значимость, чувствительность к изменениям среды, возможность проведения комплексных многоуровневых наблюдений и доступность экспериментальных исследований, в том числе экотоксикологических, позволяют предполагать, что мелкие млекопитающие могут быть универсальными объектами биомониторинга.

Цель исследования. Выявить основные закономерности динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих и оценить возможность их использования в биоиндикации природных и антропогенных лесных экосистем (на примере южной тайги Каспийско-Балтийского водораздела).

Задачи исследования

1. Проанализировать изменения таксономического состава фауны мелких млекопитающих с учетом характера и степени антропогенной трансформации территории и оценить индикационную значимость видов для биомониторинга лесных экосистем.

2. Выявить закономерности динамики сообществ мышевидных грызунов в коренных еловых лесах разного генезиса.

3. Установить особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием основных региональных форм природных и антропогенных нарушений южно-таежных лесов и в ходе их демутаций.

4. Выявить закономерности динамики численности и фенотипического разнообразия популяций фоновых видов грызунов в различных экологических условиях.

5. Изучить особенности формирования лесных очагов природных инфекций и определить их значение в динамике популяций и сообществ мелких млекопитающих. грызун демутация биоиндикация популяция

6. Оценить возможность использования различных аспектов структурно-функциональной организации мелких млекопитающих в биоиндикации лесных экосистем.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Мелкие млекопитающие на различных уровнях их организации являются информативными биоиндикаторами природных и антропогенных изменений среды и могут быть использованы для оценки состояния и прогнозирования динамики лесных экосистем.

2. Особенности таксономического разнообразия мелких млекопитающих в районе Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) свидетельствуют о высокой степени его интегрированности в ландшафт Каспийско-Балтийского водораздела и способности естественных лесных экосистем противостоять воздействию и развитию чужеродной биоты в регионе.

3. Основные изменения структурно-функциональной организации популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела можно рассматривать как результат природных катастрофических и экстремальных явлений, связанных с климатическими флуктуациями, которые приводят к специфическому распаду зрелых древостоев.

4. Режимы ветровальных нарушений ельников, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних демутационных стадий играют определяющую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в естественных южно-таежных лесах.

5. Существенный вклад в динамику популяций и сообществ мелких млекопитающих вносят сплошные рубки, которые повышают разнообразие гильдий, усложняют популяционные системы пионерных видов, изменяют структуру популяционного разнообразия и снижают стабильность онтогенеза доминирующих лесных видов. Восстановление сообществ мышевидных грызунов, свойственных зрелым еловым лесам, в ходе послерубочной демутации в основном завершается в возрасте 60-80 лет, когда ельники вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать «условно-коренными».

6. В центре Каспийско-Балтийского водораздела функционируют активные лесные очаги лептоспирозов и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС), которые являются важным фактором динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих. В свою очередь феногенетическое разнообразие популяций основных носителей, состав и структура гильдий оказывают влияние на общий ход течения эпизоотий.

7. Феногенетическое разнообразие популяций фоновых видов грызунов чрезвычайно динамичный показатель, зависящий от большого числа внешних и внутренних факторов. Многие особенности его изменений носят закономерный характер, что позволяет расширить возможности популяционного анализа для оценки и прогнозирования состояния экосистем. Значимое воздействие на динамику фенотипической структуры, разнообразие и микроэволюционное состояние популяций оказывают: дестабилизированная среда ранних стадий сукцессий; инсуляризация, эпизоотии; условия перезимовки; особенности воспроизводства; процесс расселения; поливариантность онтогенеза.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для региона на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала проведено комплексное изучение особенностей динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных и антропогенных лесных экосистемах. Установлены наиболее значимые отклики мелких млекопитающих на разных уровнях организации на перестройки крупного лесного массива в ходе природной динамики. Впервые подробно исследованы реакции популяций и сообществ на воздействие массовых ветровалов, сплошных вырубок и восстановительных сукцессий. Выявлены особенности динамики численности и феногенетического разнообразия фоновых видов полевок с разными пространственными структурами в условиях южной тайги. Оценена маркировочная ценность ряда качественных признаков черепа для исследования динамики популяций. Впервые изучены колонизационные циклы основных пионерных видов на ранних стадиях сукцессии. Показана феногенетическая обусловленность процесса расселения. Впервые продемонстрировано барьерно-изолирующее влияние болот на фенотипическую структуру и микроэволюционное состояние популяций грызунов в мелких лесных резерватах. Впервые выявлена связь стабильности индивидуального развития особей с типом онтогенеза, инфицированностью лептоспирозом, нарушенностью экосистем и «островными» факторами. Впервые детально изучены лесные очаги сопряженных природных инфекций в центре Русской равнины.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение проблем динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов; в совершенствование теоретических основ биологического мониторинга и популяционной фенетики; в разрешение теоретических вопросов формирования и поддержания разнообразия биологических систем разного уровня организации; в развитие основных положений современной лесной Gap-парадигмы и концепции экологически дестабилизированной среды; в изучение некоторых аспектов теории островов, направленных на оценку последствий фрагментации природных местообитаний; в изучение теоретических вопросов развития эпизоотийно-эпидемических процессов.

Практическая значимость и использование результатов. Разработана и реализуется в ЦЛГПБЗ комплексная программа мониторинга экосистем южной тайги с использованием в качестве биоиндикаторов мелких млекопитающих; подготовлены и опубликованы рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях лесной зоны; дана оценка степени проникновения в естественные лесные экосистемы чужеродных видов при определении минимально необходимой ширины буферной зоны ЦЛГПБЗ; сформирована объемная рабочая коллекция черепов мелких млекопитающих; составлены подробные региональные каталоги неметрических вариаций краниологических и одонтологических признаков для фоновых видов грызунов; построены модели эпизоотийных процессов и определены зоны и периоды повышенного риска для заражения людей лептоспирозами и ГЛПС.

Материалы, приведенные в диссертационной работе, были также использованы при выполнении: соответствующих разделов программы «Летопись природы» (1980-2007 гг.), тем «Разработка принципов охраны и мониторинга экосистем южной тайги» (1985-2002 гг.), «Структура, динамика и функционирование экосистем южной тайги, и их мониторинг» (2003 -2007 гг.) в ЦЛГПБЗ; темы «Разработка критериев и методов оценки состояния и динамики экосистем по показателям биоразнообразия для экологического мониторинга (на примере ЦЛГБЗ)» Государственной научно-технической программы «Биоразнообразие» (1994-1998 гг.); тем «Разработка проекта подсистемы экологического мониторинга на особо охраняемых природных территориях», «Ландшафтно-эпизоотологическая характеристика природно-очаговых инфекций Центрального Нечерноземья России (пространственно-временные особенности, прогнозы и меры защиты населения» комплексной научно-технической программы «Экологическая безопасность России» (1993-1995 гг.); разделов проектов WWF «Влияние изменений климата на экосистемы» (WWF RU0078, WWF RU0079), «Contribution towards a sustainable Russia integrating Protected areas in a Regional context» (M1364/RU007701/GLP); темы «Принципы и методы регионального экологического мониторинга» (1995-2007 гг.) в ПГПУ; при подготовке Красной книги Тверской области; в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик для студентов ПГПУ, Тверского государственного университета и других вузов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 17 международных, 19 всесоюзных и всероссийских, а также на различных региональных совещаниях, конференциях, научных съездах и семинарах, в том числе: «Теоретические основы заповедного дела» (Львов, 1985); «Мониторинг лесных экосистем» (Каунас, 1986); съезды Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990); «Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях» (Москва, 1986); «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); «Экология популяций» (Новосибирск, 1988); «Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР» (Рахов, 1990); «Заповедники СССР - их настоящее и будущее» (Новгород, 1990); «Проблемы устойчивости экосистем» (Харьков, 1990); XI Всесоюзном полевом семинаре-экскурсии по болотоведению «Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга» (ЦЛГПБЗ, 1991); II совещании «Синантропные грызуны» (Иваново, 1993); «Социальные и экономические аспекты заповедного дела» (Санкт-Петербург, 1994); «Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследований, организация систем» (Пермь, 1994); «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995); «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); «Циклы природы и общества», «Циклы» (Ставрополь, 1999; 2002); «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999); «Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте» (Киев, 1999); «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000); III и IV научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004); «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: итоги и перспективы» (Томск, 2000); «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000); «Теоретические основы биоразнообразия» (Санкт-Петербург, 2000); «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона», «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы», «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона», «Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития», «Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития», «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем социально-экономического развития», «Северо-Запад России: Эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества» (Псков, 2000, 2001, 2002, 2004, 2005, 2007); юбилейные научные конференции ЦЛГПБЗ (1982, 2001, 2007); ежегодные научные конференции ПГПУ (1995-2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 83 работы, включая две авторских монографии и два раздела в коллективной монографии (общим объемом 64,7 п. л.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 536 наименований, в том числе 102 зарубежных авторов и приложений. Основной материал изложен на 453 страницах и включает 78 таблиц и 92 рисунка.

Глава 1. Материал и методы исследований

Основные исследования проводились нами в 1980-2007 гг. в районе ЦЛГПБЗ, расположенного на Каспийско-Балтийском водоразделе Русской равнины в Тверской области. Главный принцип организации работ - комплексное изучение динамики важнейших характеристик мелких млекопитающих на различных уровнях их организации. Основной метод сбора полевого материала - учетные отловы давилками на стационарных площадях. Линии ловушек пересекали центральную часть модельных участков. Места расстановки ловушек были постоянными и имели точную привязку. Для решения некоторых специальных задач применяли протяженные ловушко-линии (до 750 м), выставленные по градиентам экологической среды и «работающие» длительное время в режиме ежедневных проверок. Всего было отработано 152360 ловушко-суток, поймано 14297 экземпляров мелких млекопитающих, принадлежащих к 19 видам (табл. 1).

Таблица 1. Объемы материала по различным типам местообитаний

Типы местообитаний	Годы исследований	Число ловушко-суток	Число мелких млекопитающих
Ельники бореальные	1980-2007	9400	1549
Ельники неморальные	1980-2007	84240	6663
Производные 60-80 лет	1980-1992	14055	998
Массовые вывалы	1988-2007	7190	1964
Молодняки 25-30 лет	1980-1987, 1992	15050	502
Молодняки 10-15 лет	1980-1988	4350	334
Открытые вырубки	1980-1996	13325	1510
Агроценозы	1980-1985, 1988-1992	3250	175
Населенные пункты	1982-1995	не учитывалось	500
Острова на болоте	1984, 1985	1500	102
Всего	1980-2007	152360	14297

Животные подвергались по общепринятым методикам зоологической препаровке, в ходе которой коллектировались черепа. В различных типах местообитаний были выполнены сборы блох с 13 видов мелких млекопитающих (623 экземпляра). В 1988-1994 гг. исследовали степень инфицированности отловленных зверьков возбудителями лептоспирозов и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС). Общий объем использованного по различным инфекциям материала составил: лептоспирозы - 4290 экземпляров, ГЛПС - 3896 экземпляров различных видов. Определение антител к лептоспирам выполнено в Институте эпидемиологии и микробиологии РАМН. Тестирование антигена вируса ГЛПС и определение антител к вирусу ГЛПС проведено в Институте полиомиелита и вирусных энцефалитов РАМН. При анализе последствий инсуляризации дополнительно привлекали результаты собственных исследований особенностей формирования островных популяций и сообществ мелких млекопитающих.

Для определения биотопической приуроченности видов применяли авторскую модификацию коэффициента верности биотопу (Глотов и др., 1978): K=(Mb-Mr)/SDr, где: (Mb) и (Mr) - среднемноголетние доли участия вида в составе группировок биотопа и всего комплекса местообитаний, (SDr) - стандартное отклонение для многолетней средней комплекса местообитаний.

Разнообразие сообществ оценивали по числу видов, общему показателю видового разнообразия Шеннона-Уивера, выравненности видов по обилию Пилоу (Одум, 1975, 1986; Песенко, 1982), показателю трофического разнообразия, которое рассчитывали по числу особей с разной пищевой специализацией. Для сравнения степени сходства видовых структур использовали индекс Чекановского-Съеренсена (IChS) (Песенко, 1982).

При изучении динамики популяций модельных видов основное внимание уделено численности и феногенетическому разнообразию. Оценивали типы распределения и структуру временных рядов многолетней динамики численности, строили статистические модели. Для изучения популяционного полиморфизма использованы фенетические подходы (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985 и др.). Исследовали различные краниологические и одонтологические признаки. При выделении и кодировании признаков за основу был принят каталог основных фенов грызунов (Ларина, Еремина, 1988), который дополняли описаниями новых обнаруженных вариаций. Использовали также окраску дентинового поля коренных зубов (Истомин, 1994). Исследовано 1355 экземпляров трех модельных видов полевок, для которых изучалось от 22 до 40 признаков. Определены комплексные морфотипы жевательной поверхности коренных зубов для 1664 экземпляров рыжих полевок (Европейская …, 1982). Для корректности сравнения в большинстве своем использовали сформировавшихся сеголеток. При решении некоторых задач привлекались зимовавшие особи, однако, в этом случае для корнезубых видов полевок анализировали только признаки формы швов черепа, поскольку жевательная поверхность их моляров деформируется с возрастом. В основном изучались симметричные признаки, поэтому реальные объемы выборок удваивались и были репрезентативными во всех сравнениях. Исследовали также изменчивость некоторых количественных признаков черепа и оценивали скоррелированность их развития. Фенотипическое разнообразие оценивали по числу морф, показателю внутрипопуляционного разнообразия, доле редких морф, показателю флуктуирующей асимметрии, который отражает стабильность развития (Животовский, 1982; Захаров, 1987). Величину флуктуирующей асимметрии (ФАСМ) для качественных признаков оценивали по доле асимметричных особей. Для количественных признаков рассчитывали величину дисперсии ФАСМ по методу, который связан с определением различия между сторонами не от нуля, а от некоторого среднего различия между сторонами (Захаров, 1987). Степень фенетической общности оценивали с помощью IChS, рассчитанного по распределению частот вариаций отдельных признаков. Дополнение индекса общности до единицы, рассматривали как аналог меры расстояния (в данном случае фенетическая дистанция) между выборками.

Для создания баз данных и статистической обработки материала привлекали возможности различных компьютерных программ: Access, Paradox, Statistica, Excell, Quatro-Pro, Mesosaur, Биостат.

Глава 2. Природные условия района исследований

На основании литературных данных, материалов лесоустройств и других архивных сведений дается общая характеристика природных условий региона. Подробно описана динамика климатических параметров за последние десятилетия. Рассмотрена история освоения и антропогенной трансформации территории. Особое внимание при этом уделено изменениям степени освоенности в ХХ веке. С учетом экологической разнородности среды выделены основные группы типов местообитаний мелких млекопитающих, описания которых также представлены в этой главе.

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих природных и антропогенных территорий

Динамику видового состава традиционно относят к числу наиболее значимых реакций на происходящие в природных комплексах изменения, как в ходе их естественных преобразований, так и под влиянием деятельности человека. На основании многолетнего изучения фауны мелких млекопитающих составлен подробный аннотированный список видов, в котором приводятся оценки их встречаемости, сведения о численности, доле участия в составе населения в различных природных и антропогенных местообитаниях региона. Рассчитаны коэффициенты верности биотопу. Особое внимание уделено ревизии и уточнению таксономической принадлежности политипических видов грызунов («обыкновенные полевки» и «лесные мыши») с учетом современных систематических представлений. Рассмотрена динамика видового состава фауны мелких млекопитающих в регионе за последние 80 лет с учетом истории освоения и степени антропогенной трансформации территории. Обнаружено, что в целом здесь преобладают зональные виды. Доминируют представители европейской фауны. Это характерно для всей обширной территории Каспийско-Балтийского водораздела. Виды восточной Палеарктики: красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.), равнозубая (Sorex isodon Turov) и средняя (S. caecutiens Laxm.) бурозубки принадлежат к числу реликтовых и чрезвычайно редки (Викторов, Истомин, 2002). Характер их присутствия, безусловно, может служить объективным показателем степени сохранности лесных экосистем и ландшафтов. В ЦЛГПБЗ, в отличие от остальной территории водораздела, виды восточной Палеарктики представлены достаточно жизнеспособными популяциями. Только здесь в коренных ельниках отмечен лесной лемминг. Особое внимание нами уделено анализу распространения в регионе чужеродных видов (лесостепных, синантропных, интродуцированных). В последнее время вопросы инвазии чужеродных видов объявлены специалистами одними из приоритетных при изучении фаун (Шварц и др., 1993; Неронов, Лущекина, 2001; Шварц, 2004; Павлов и др., 2007; Хляп, Бобров, 2007). Некоторые лесостепные виды грызунов: полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), мышь-малютка (Micromys minutus Pall.), обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.) на территории Русской равнины многочисленны и широко распространены. Однако нами обнаружено, что их роль в центральной части водораздела ничтожно мала. В некоторых преобразованных местообитаниях (луг, поле, населенные пункты) лесостепные виды, хотя и занимают доминирующее положение, но не формируют высокой численности. Более значима для целей биоиндикации полевая мышь, которая в настоящее время изменяет свой ареал, проявляя сильную приуроченность к антропогенным территориям и признаки факультативной синантропизации (Дымин, 1980; Кучерук, 1988; Тихонова и др., 1992; Карасева и др., 1992; Истомин, 1994; Жигарев, 2004, 2006 и мн. др.). Показано, что, помимо оценки уровня трансформированности ландшафтов локальной территории, полевая мышь может служить индикатором фоновых дигрессивных преобразований природной среды региона в целом.

Из настоящих синантропов в фауне грызунов населенных пунктов района ЦЛГПБЗ присутствует только черная крыса (Rattus rattus L.). Типичные эвсинантропные виды: домовая мышь (Mus musculus L.) и серая крыса (R. norvegicus Berk.) в малоосвоенные ландшафты истоков Волги и Западной Двины до сих практически не проникли и не получили здесь широкого распространения. В 30-50 -е гг. ХХ века в населенных пунктах в районе заповедника отмечалась домовая мышь, хотя повсюду вид составлял большую редкость. В наших сборах, выполненных в 80-90 -е гг., домовая мышь отсутствовала. Исчезновение домовых мышей при снижении степени обжитости территории и ликвидации населенных пунктов наблюдалось в лесных районах Кировской и Пермской областей (Чабовский, Даргольц, 1964; Кучерук, Лапшов, 1994; Шилова, Калинин, 1994). В лесных экосистемах заповедной территории чужеродные виды встречаются исключительно редко. Все их единичные и нерегулярные находки регистрируются только в пределах буферной зоны километровой ширины, которая непосредственно прилегает к трансформированным хозяйственной деятельностью территориям. При анализе таксономического разнообразия блох, паразитирующих на мелких млекопитающих, также не были обнаружены широко распространенные в других регионах виды, имеющие приуроченность к трансформированным ландшафтам (Дарская, Истомин и др., 1994; Истомин, 2008). В целом, полученные нами результаты указывают на способность лесных экосистем противостоять агрессивному воздействию чужеродной биоты. Причем, это распространяется за пределы собственной территории резервата, что свидетельствует о достаточно высокой степени интегрированности ЦЛГПБЗ в ландшафте Каспийско-Балтийского водораздела, подчеркивая тем самым его важную роль в сохранении естественного разнообразия и функционирования природных комплексов Русской равнины в целом. Это согласуется с мнением Е.А.Шварца (2004) о том, что экологическая сеть охраняемых территорий в зависимости от размеров ее фрагментов и их интегрированности, вполне способна сдерживать агрессивную экспансию чужеродных видов.

Выбраны основные модельные виды мышевидных грызунов для биомониторинга лесных экосистем Каспийско-Балтийского водораздела: ценозообразующие с разной пространственной структурой и жизненными стратегиями - рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная полевка (C. rutilus Pall), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.); редкие реликтовые (лесной лемминг); виды, находящиеся на краю ареала (подземная полевка (Pitymys subterraneus Sel.-Long.), малая лесная мышь (Apodemus microps (= uralensis) Kratochvil et Rosicky); индикаторные виды степени антропогенной нарушенности территории (полевая мышь).

Глава 4. Природная динамика сообществ мышевидных грызунов в лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела

Одним из основных подходов изучения структуры сообществ является концепция гильдии - группы видов, использующих совокупность ресурсов сходным образом (Джиллер, 1988). В данной главе рассматриваются особенности структуры и динамики гильдий мышевидных грызунов в коренных ельниках разного генезиса, и обсуждаются их реакции на ветровальные разрушения зрелых древостоев.

Динамика сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках. В неморальных ельниках зарегистрировано 13 видов мышевидных грызунов. Основа сообщества сформирована одним доминантным видом (рыжая полевка - 96,2%), четырьмя обычными и постоянно встречающимися с невысокой долей участия в составе гильдий: красная (1,2%), темная (0,7%) и подземная (0,4%) полевки, малая лесная мышь (0,9%). Остальные виды регистрируются крайне нерегулярно, в единичных экземплярах, и могут быть отнесены к категориям редких и случайных. В сообществах бореальных ельников отмечено 7 видов мышевидных грызунов. Наблюдается содоминирование рыжей (74,6%) и красной (20,5%) полевок. К числу обычных и регулярно присутствующих в отловах с относительно невысокой долей видов принадлежит темная полевка (2,7%). «Краевой эффект» за счет проникновения чужеродных видов в коренных ельниках выражен чрезвычайно слабо, поэтому сообщества грызунов удаленных и близко расположенных к антропогенным территориям участков лесного массива не имеют достоверных различий.

За рассматриваемый период времени в сообществах коренных ельников на фоне циклических колебаний наблюдались четко выраженные тренды увеличения суммарного обилия грызунов (рис. 1).

Рис.1. Динамика суммарной численности сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ (R2 - величина достоверности аппроксимации)

В большей степени это характерно для неморальных ельников и связано с характером динамики фоновых видов. В целом рост численности гильдий грызунов хорошо согласуется с общим ходом динамики среднегодовой температуры и чистой продукции в коренных лесных экосистемах (рис. 2).

Рис. 2. Динамика среднегодовой температуры и чистой продукции в естественных лесных экосистемах (R2 - величина достоверности аппроксимации)

С 1992 г. в коренных зеленомошных ельниках происходят процессы «бореализации» сообществ грызунов (Истомин, 1998; 2005). Доля участия восточно-палеарктических видов в составе гильдий по сравнению с периодом 1980-1991 гг. возросла почти в 10 раз (рис. 3).

	Рис. 3. Доля особей восточно-палеарктических видов в составе гильдий грызунов в разные периоды исследований в коренных ельниках

Прежде всего, это произошло за счет увеличения численности красной полевки. Структура гильдий грызунов бореальных еловых лесов в сравниваемые периоды времени отличается весьма существенным образом (IChS=0,28, Р=0,999). Аналогичные процессы отмечены и для гильдий землероек (Истомин, 1998). В неморальных ельниках после 1994 г. красная полевка также стала довольно регулярно встречаться в отловах почти на всех пробных площадях. Кроме этого, наблюдалось увеличение численности западно-палеарктических видов, находящихся здесь почти на краю ареала: подземной полевки, малой лесной мыши. В значительной степени возрастание роли этих типичных неморальных видов, ранее очень редких, может быть обусловлено потеплением зимних месяцев и ветровальными процессами, которые вызывают формирование в древостое «окон» различного размера.

Формирование и динамика разнообразия сообществ до сих пор принадлежат к числу наиболее дискуссионных вопросов. В исследованный нами промежуток времени разнообразие гильдий грызунов демонстрировало устойчивую тенденцию роста в неморальных и бореальных ельниках (рис. 4).

Рис. 4. Некоторые показатели разнообразия и летняя суммарная численность сообществ мышевидных грызунов в коренных неморальных (слева) и бореальных (справа) ельниках в разные периоды исследований

В первую очередь, это связано с более выровненным распределением по обилию типичных лесных видов. Считается, что одним из важных факторов формирования разнообразия сообществ животных является пространственная гетерогенность среды (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Истомин, 1984; 1992; Одум, 1986; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989; Лукьянова, Лукьянов, 2004 и др.). В нашем случае повышение разнообразия сообществ, по-видимому, также во многом определяется увеличением структурной сложности среды в результате ветровальных процессов, усыханий еловых древостоев с их последующим разрушением, что привело к формированию чрезвычайно мозаичного почвенно-растительного покрова. Отмеченные тенденции обуславливают выраженную в последние годы гетероморфность сообществ грызунов. Тогда как в 70-80-е гг. прошлого века группировки мелких млекопитающих были гораздо более однородными на всей исследованной территории. Значения индексов различия между сравниваемыми типами местообитаний в период 1993-2004 гг. в среднем в 5 раз выше, чем в 1980-1992 гг. (рис. 5). Это свидетельствует также об увеличении бета-разнообразия сообществ мышевидных грызунов в лесном массиве в целом.

Рис. 5. Степень различия структуры сообществ мышевидных грызунов в коренных ельниках ЦЛГПБЗ в различные периоды наблюдений. Еб - ельники бореальные; Ен - ельники неморальные; ядро - участки, удаленные от антропогенных территорий; буфер - участки с удалением не более 1 км от антропогенных территорий.

Таким образом, в последние 10-15 лет произошли значимые изменения структуры, разнообразия и обилия сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах Каспийско-Балтийского водораздела, что привело к увеличению зональной контрастности населения мелких млекопитающих в коренных ельниках различного генезиса.

Влияние массовых ветровалов на сообщества мышевидных грызунов. Ветровалы характерны для всей лесной зоны и принадлежат к числу мощных факторов, вызывающих экологическую дестабилизацию среды. Работ, посвященных изучению воздействия ветровалов на популяции и сообщества животных, в том числе мелких млекопитающих, сравнительно немного (Истомин, 1992, 1995; Зюсько и др., 2001; Кузнецова, 2003; Лукьянова и др., 2004). В августе 1987 г. на исследуемой территории произошел массовый вывал древостоя, в результате которого 66% лесной площади оказались поврежденными, 25% подверглись сильной степени разрушения. Воздействие ветровалов на сообщества грызунов осуществляется через изменение экологической структурированности среды и ее ресурсных возможностей. Реакции мышевидных грызунов на дестабилизацию среды, вызванную ветровалами, видоспецифичны и определяются в большей степени экологическими особенностями и минимальными требованиями животных к условиям среды. На ранних стадиях демутации ветровалов снижается степень доминирования рыжей полевки и повсеместно возрастает роль полевки-экономки, которая активно заселяет участки крупных вывалов уже в первый год после ветровального воздействия. В зависимости от конкретного сочетания различных факторов на некоторых свежих вывалах довольно многочисленные популяционные группировки могут образовывать такие виды, как малая лесная мышь, темная и подземная полевки. Наличие на ветровальных площадях с преобладанием неморальной структуры отдельных парцелл бореального характера может приводить к заметному увеличению роли в составе сообщества вывалов красной полевки. Несмотря на весьма ограниченный пул лесных видов грызунов, вариантов формирования эфемерных послеветровальных сообществ с их участием может быть достаточно много, но всегда при сохранении сильного доминирования рыжей полевки. В целом на вывалах значительно возрастают выравненность видов по обилию и общие показатели видового и трофического разнообразия (Истомин, 1992, 2008). Наибольшие показатели видового разнообразия и самую высокую специфичность имеют сообщества на 3-4 годы сукцессии (рис. 6). В целом, режимы ветровальных нарушений, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних сукцессионных стадий играют очень значимую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в южно-таежных лесах.

Рис. 6. Показатели разнообразия сообществ грызунов в коренных ельниках и на разных стадиях послеветровальной демутации (в скобках указаны годы, прошедшие после воздействия ветровала)

Пространственная структура, динамика популяций и особенности микроэволюционных процессов второстепенных видов самым тесным образом связаны с существованием стадии "окон". Полученные результаты хорошо согласуются с современной лесной Gap-парадигмой, полагающей, что естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику пятен, которые находятся на разных стадиях развития и обеспечивают их биоразнообразие и устойчивое существование (Коротков, 1991; Восточноевропейские…, 1994; Смирнова и др., 1999 и др.).

Глава 5. Влияние сплошных рубок и восстановительных сукцессий на сообщества мышевидных грызунов

Основная форма антропогенных нарушений лесов региона - сплошные рубки, которые приводят к формированию особой структуры ландшафтов с разновозрастными серийными экосистемами. Изучали влияние рубок и восстановительных сукцессий на сообщества грызунов. Исследованные смены фитоценозов в большей степени соответствуют демутациям (Работнов, 1992; Богданова и др., 2007). В сукцессионной серии всего зарегистрировано 13 видов грызунов. Однако общее число и доля отдельных видов в составе сообществ неодинаковы на различных стадиях сукцессии. Наибольшей специфичностью обладают гильдии грызунов травянистой стадии возобновления 3-7 лет (рис. 7).

	Рис. 7. Дендрограмма сходства видовой структуры сообществ мышевидных грызунов различных стадий послерубочной демутации неморальных ельников

Мера различия в последовательном ряду постепенно снижается и между производными 60-80 лет и собственно неморальными ельниками становится недостоверной (Истомин, 1987, 1992). В это время сообщества ельников, как правило, вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать «условно-коренными» (Маслов, 2004). Сообщества грызунов на ранних стадиях зарастания вырубок характеризуются высоким видовым разнообразием, что определяется большей выравненностью распределения видов по обилию. Основными факторами увеличения разнообразия являются: усиление гетерогенности среды и равномерности распределения отдельных «пятен», за счет чего формируется отчетливая сегрегация доминирующих видов; ослабление конкурентной способности рыжей полевки, как типично лесного вида, поэтому в первые годы демутации довольно часто наблюдается активная смена доминирования между тремя видами полевок (рыжей, подземной и экономкой); разделение фоновых видов по временному компоненту ниши (речь идет об асинхронном достижении сезонного максимума численности); действие хищничества, как фактора «разреживания», в результате чего снижается обилие более доступных видов-доминантов.

Таким образом, исследованные формы дестабилизации лесных экосистем (вывалы, вырубки) приводят на ранних стадиях демутации к увеличению разнообразия сообществ грызунов. Полученные результаты вполне соответствуют представлениям о «неравновесных» экосистемах, претерпевающих периодические возмущения, которые характеризуются большим разнообразием, по сравнению с «равновесными», где сильнее выражено доминирование и конкурентное исключение (Abugov, 1982). Аналогичные закономерности отмечены для сообществ мелких млекопитающих при умеренном воздействии некоторых других форм нарушений (Фомин, 1981; Гашев, 2000; Зюсько и др., 2001; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Жигарев, 2006).

Глава 6. Природно-очаговые инфекции в коренных и производных лесах Каспийско-Балтийского водораздела

Важными интегральными характеристиками экосистем являются эпизоотические процессы, которые представляют собой постоянное взаимодействие популяций возбудителя и естественных носителей с внешней средой. В данной главе приведены результаты комплексного изучения основных природно-очаговых инфекций региона. Установлена ландшафтно-экологическая приуроченность очагов, выявлен видовой состав носителей, исследованы особенности динамики и построены модели эпизоотий, дана оценка эпидемической ситуации в регионе. Обнаружено, что в лесных экосистемах по сравнению с преобразованными территориями, существуют более устойчивые и активные очаги лептоспирозов (главным образом серогруппы Grippothyphosa) и ГЛПС (рис. 8).

	Рис. 8. Суммарная доля (в %) пораженных лептоспирозами и ГЛПС зверьков в лесных ландшафтах и агролесоландшафтах региона.

Эпизоотические потенциалы лесных очагов тесным образом связаны с особенностями динамики численности популяций рыжей полевки, которая является основным носителем данных инфекций (Карулин и др. 1993; Истомин и др., 1999). Об этом свидетельствуют высокая численность и степень инфицированности зверьков. Средняя доля особей рыжей полевки с антителами к лептоспирам - 17,5%. Более 80% инфицированных особей имели антитела в титрах 1:100 и выше, 30% - 1:1600 и выше. Наибольшее значение в сохранении возбудителей имеют неморальные ельники и осинники старших возрастных групп. Численность инфицированных особей рыжей полевки в среднем здесь составляла 6,0 экз. на 100 ловушко-суток. Развитие эпизоотий в сезонном аспекте происходит по типу нарастания процесса с быстрой эстафетной передачей возбудителя и резкого увеличения численности вирусоносителей на территории очага к концу лета. При подъеме численности рыжей полевки эпизоотии лептоспироза широко разливаются по территории и в них вовлекаются другие виды. Средняя доля зверьков с лептоспирами у темной и красной полевок, малой лесной мыши, полевки-экономки составила соответственно 27,5%, 17,9%, 14,8%, 10,1%. Специфические и активные очаги лептоспирозов с быстрой сменой основных носителей инфекции формируются на ранних стадиях сплошных вырубок. Антиген к вирусу ГЛПС в лесных экосистемах и на вырубках, кроме рыжих полевок, был обнаружен у красной полевки и экономки.

Глава 7. популяционная динамика ценозообразующих видов полевок в различных экологических условиях

Исследованы особенности динамики численности и фенетического разнообразия популяций ценозообразующих видов с разными пространственными структурами и стратегиями в условиях европейской южной тайги (рыжей и красной полевок, полевки-экономки). Выявлены тренды, периодические высокочастотные и низкочастотные колебания многолетних временных рядов численности модельных видов. Произведен расчет их примерного вклада в общее варьирование численности и построены статистические модели. Описаны неметрические вариации признаков и составлены региональные каталоги фенов. Определены наиболее полиморфные признаки, которые могут иметь индикационную значимость при изучении динамики фенетического разнообразия. Выявлены пространственно-биотопические, временные и внутрипопуляционные особенности формирования фенетической структуры и разнообразия модельных видов в различных экологических условиях.

Популяционная динамика рыжей полевки в естественных и нарушенных лесных экосистемах. Основной модельный вид на онтогенетическом и популяционном уровне исследований - рыжая полевка, которая в лесных массивах формирует континуальные популяции.

Динамика численности. В период 1981-2007 гг. динамика численности рыжей полевки в коренных ельниках представляла собой нестационарный процесс (рис. 9).

Рис.9. Многолетняя динамика и тренды численности рыжей полевки в неморальных ельниках, на участках массовых ветровалов и на сплошных вырубках

Существуют положительные тренды, на долю которых приходится более 50% варьирования исходных рядов. Достаточно реалистично эти зависимости описываются полиномиальными моделями шестой степени. На фоне увеличения численности наблюдаются периодические ее колебания. Отмечено явное упрощение структуры циклов за данный промежуток времени: от 4-летних с типичным S-образным ростом к трехлетним, а затем к простым двухгодичным. Переходы к новым режимам популяционной динамики произошли после катастрофических ветровалов 1987 и 1996 гг. Одним из триггерных механизмов смены популяционных циклов можно считать подснежное размножение, которое было зарегистрировано зимой 1987-1988 гг., вероятно, как ответная реакция на значительное и резкое нарушение стационарности экосистем в результате широкомасштабного катастрофического ветровала. Установлено также, что конкретные сочетания климатических характеристик могут оказывать заметное воздействие на уровень численности в различные фазы популяционных циклов (Минаева, Истомин и др., 2001; Истомин, 2005, 2007). В крупном лесном массиве многолетние и сезонные изменения численности в разных типах коренных и производных местообитаний тесно сопряжены (r=0,74). Существенные перестройки общего и сезонного хода динамики численности рыжей полевки происходят на ранних стадиях возобновления вырубок. Средние показатели летней численности вида гораздо ниже (в 6-10 раз), синхронность изменений выражена слабо. В ненарушенных ельниках сезонный пик достигается в середине-конце лета, а на ранних стадиях вырубок - осенью. Это, вероятно, связано с существенным вкладом процесса расселения в динамику численности данного вида на вырубках и притоком особей из лесных экосистем, окружающих вырубленные площади (Истомин, 1999).

Динамика фенотипического разнообразия. Для 40 исследованных элементарных признаков черепа рыжей полевки выявлено 162 фена; для параконида и талонуса - 13 комплексных морфотипов.

Важнейшая характеристика популяций - ее пространственная структура, от которой в значительной степени зависят характер и скорость микроэволюционных событий. Основные представления о типах популяционной структуры и соответствующие теоретические модели были разработаны достаточно давно (Wright, 1951, 1969; Kimura, 1953; Kimura, Weiss, 1964; Malecot, 1967, 1975 и др.). Однако характер эволюционных преобразований в больших непрерывных и в совокупности мелких дискретных популяций до сих пор принадлежит к числу мало изученных вопросов. При исследовании континуальной популяции рыжей полевки нами обнаружено, что в годы высокой численности в диапазоне удаленностей до 4 км пространственные группировки не являются строго изолированными расстоянием. Корреляция между величиной фенетической дистанции и расстоянием по комплексу признаков была недостоверной (r=0,20). Число фенов на отдельных участках варьировало незначительно, доминирующие морфотипы в основном также были одинаковы. Несколько больший уровень различий получен между группировками, населяющими разные типы местообитаний, вне зависимости от расстояния между ними. Наибольшей специфичностью отличались бореальные ельники. Фенетические дистанции между группировками заметно возрастали в годы низкой численности, что вероятно, в первую очередь определяется меньшей интенсивностью генетического обмена между ними в эти периоды (рис. 10).

	Рис. 10. Фенетические дистанции между популяционными группировками рыжей полевки из неморальных и бореальных ельников в годы с низкой и высокой численностью

Сравнивали популяционно-феногенетические особенности рыжей полевки в крупном сплошном лесном массиве и в системе мелких лесных резерватов, изолированных верховыми болотами. В биотопическом плане, с позиций единовременности и пространственной разобщенности расстоянием субпопуляции «болотных изолятов» и территориальные группировки непрерывной популяции находились в относительно сходных условиях. Однако своеобразие сравниваемых выборок из континуальной и дискретной популяций достаточно велико: из 32 признаков по 18 получены статистически значимые отличия. Обнаружено, что в дискретной популяции заметно выше общий уровень фенотипического разнообразия, но ниже доля редких фенов. Для совокупности популяций «болотных изолятов» отмечено достоверное увеличение флуктуирующей асимметрии для качественных и количественных признаков. Это может свидетельствовать о том, что возрастание общего фенотипического разнообразия происходит, прежде всего, за счет увеличения уровня случайных изменений развития. Однако для некоторых признаков наблюдается независимость изменения величин фенотипического разнообразия и флуктуирующей асимметрии. Поэтому нельзя полностью исключать роль генетической составляющей в повышении общего фенотипического разнообразия. Следовательно, на основании косвенных данных частично подтверждается известный факт увеличения суммарной генетической изменчивости в совокупности подразделенных популяций (Ланде, Бэрроуклафф, 1989). Подобный результат вполне может рассматриваться как одна из форм компенсационных явлений в ответ на видовое обеднение биоты (Чернов, 2005), что наблюдается в мелких лесных резерватах. В целом полученные различия свидетельствуют о разной микроэволюционной ситуации в рассматриваемых популяциях. Ранее нами было показано, что даже очень близкие виды могут быть отличны в своих отношениях к основным характеристикам изолятов: площади, гетерогенности среды, степени изоляции от источников иммиграции (Истомин, 1984, 1990). Поэтому вполне вероятно ожидать неодинаковые направленности и скорости микроэволюционных процессов различных видов в условиях инсуляризации.

Обнаружено, что массовые ветровалы и сплошные вырубки весьма существенным и сходным образом могут изменять фенетическую структуру и популяционное разнообразие типично лесного вида рыжей полевки (рис. 11).

	Рис. 11. Дендрограмма сходства фенетической структуры популяционных группировок рыжей полевки из сравниваемых типов местообитаний

Между группировками вывалов и вырубок существует гораздо большее сходство, чем при их сравнении с ненарушенными ельниками, несмотря на более существенные изолирующие расстояния. Степень фенетических дистанций между группировками ельников и вывалов значимо повышается в годы низкой численности. Под влиянием рассматриваемых форм нарушения зрелых лесных экосистем происходит некоторое уменьшение общей степени популяционного разнообразия или модифицируется его структура (табл. 2, 3).

Таблица 2. Феногенетическое разнообразие и скоррелированность развития признаков черепа в группировках рыжей полевки из различных местообитаний (серии 1991 г.)

Показатели феногенетического разнообразия и скоррелированность развития признаков	Ельники n=72	Вывалы n=110	Вырубки n=94
Общее число морф	57	51	55
Сумма значений общего показателя разнообразия	44,85	39,09	43,24
Среднее значение общего показателя разнообразия	2,80	2,44	2,70
Средняя доля редких фенов	0,198	0,201	0,195
Сумма значений флуктуирующей асимметрии	177	281	293
Среднее значение флуктуирующей асимметрии	11,1	17,6	18,3
Доля достоверных коэффициентов корреляций	84%	76%	66%
Среднее значение коэффициентов корреляций	0,61	0,52	0,49

Внутрииндивидуальное разнообразие в среднем всегда достоверно выше в группировках, заселяющих вывалы и вырубки, что указывает на снижение стабильности онтогенеза и совершенства его регуляторных процессов у типичного лесного вида в дестабилизированных экосистемах, по сравнению с климаксными равновесными ельниками.

Таблица 3. Феногенетическое разнообразие группировок рыжих полевок из коренных ельников и участков сплошных вырубок (серии 1984-1988 гг.; * - различия достоверны)

Показатели	Признаки	Ельники	Вырубки
Показатель флуктуирующей асимметрии	Параконид М1 *	14,3 (n=919)	25,0 (n=44)
	Талонус М3 **	12,9 (n=855)	28,6 (n=49)
Число морф	Параконид М1	6 (n=990)	5 (n=224)
	Талонус М3	7 (n=878)	7 (n=235)
Среднее значение общего показателя разнообразия	Параконид М1*	4,26±0,15	3,60±0,23
	Талонус М3 ...

Подобные документы

• Морфометрическая характеристика мелких млекопитающих лесов Чёнковской зоны отдыха города Гомеля

  Физико-географическое описание зоны отдыха "Чёнки". Описание исследуемых местообитаний мелких млекопитающих. Методика снятия промеров и определения физиологического состояния. Состав мелких млекопитающих лесов рекреационного назначения города Гомеля.
  
  курсовая работа [622,7 K], добавлен 22.08.2013
  

• Начальные стадии пирогеных сукцессий в хвойных лесах Европейского Севера

  Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.
  
  курсовая работа [31,7 K], добавлен 01.05.2011
  

• Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области

  Инвентаризация фауны млекопитающих, установление видового состава и границ ареалов. Обобщение имеющихся сведений по мелким млекопитающим, сравнение полученных результатов с материалами опубликованных ранее сводок. История изучения мелких млекопитающих.
  
  реферат [37,3 K], добавлен 15.11.2009
  

• Биоиндикация как метод оценки состояния окружающей среды

  Микроскопический и макроскопический подходы к описанию популяций, сообществ, экосистем в воде или на суше. Особенности биоиндикации в наземно-воздушной и водной среде и в почве. Биоиндикация на клеточном и организменном уровнях организации живого.
  
  курсовая работа [38,8 K], добавлен 24.01.2013
  

• Биомы мира и охрана их биоразнообразия

  Определение, рассмотрение понятий, анализ и характеристика тундры и лесотундры, широколиственных лесов бореальной зоны, степных экосистем мира, пустынь, субтропических листопадных лесов. Разнообразие биологических сообществ, видов, экосистем и их охрана.
  
  курсовая работа [100,4 K], добавлен 23.04.2010
  

• Динамика растительности приморских экосистем Северо-Западного Прикаспия и ее индикационное значение

  Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
  
  дипломная работа [8,0 M], добавлен 11.09.2012
  

• Зоны лесов

  Лесной фонд планеты и его значение. Характерная особенность лесов и их роль в сохранении природных территориальных комплексов. Проблемы использования лесных экосистем; негативные факторы, воздействующие на них. Методы защиты и виды возобновления леса.
  
  курсовая работа [44,2 K], добавлен 09.11.2012
  

• Изменение пространственной структуры популяции лесной мыши в антропогенном ландшафте

  Исследование сезонных изменений пространственно-демографической структуры популяций мелких млекопитающих. Динамика численности, демографическая и пространственная структура распределения населения лесной мыши в условиях антропогенного воздействия.
  
  дипломная работа [199,4 K], добавлен 25.05.2015
  

• Проблемы лесных ресурсов в России

  Лесной фонд планеты и России, параметры и критерии лесопользования, проблема истощения лесных ресурсов. Вопросы устойчивости лесов в условиях антропогенных нагрузок. Закономерности поражения и гибели лесов. Водоохранные и экологические функции лесов.
  
  реферат [23,0 K], добавлен 15.11.2009
  

• Анализ проблемы использования лесных ресурсов

  Проблемы устойчивости лесов в условиях антропогенных нагрузок. Понятие и типы лесных пожаров, их основные последствия и профилактика. Построение дерева целей лесных ресурсов, структурный анализ. Моделирование на орграфе с помощью импульсного процесса.
  
  курсовая работа [444,8 K], добавлен 13.04.2014
  

• Исследование пространственно-демографической структуры населения лесной мыши гетерогенных местообитаний

  Динамика численности и демографическая структура населения лесной мыши. Пространственная структура населения мыши. Миграционная активность популяций мелких млекопитающих. Типы пространственного распределения. Внутренняя структурированность группировки.
  
  дипломная работа [522,1 K], добавлен 02.07.2015
  

• Методика полевых исследований экологии наземных позвоночных

  Методики полевых исследований. Количественный анализ жизненных процессов. Способы и виды учета численности мелких млекопитающих. Изучение разнообразных следов деятельности млекопитающих. Определение общей численности популяции с помощью меченых проб.
  
  реферат [4,4 M], добавлен 03.12.2010
  

• Проблемы городских экосистем

  Город, как ядро урбанизированной системы. Техногенная аридизация климата. Изменение характера растительности. Урботехногенная аридизация лесных экосистем. Процесс техногенной трансформации природного комплекса. Устойчивость к стрессам и пути спасения.
  
  реферат [25,5 K], добавлен 14.04.2009
  

• Экологические ниши. Функциональная организация экосистем

  Концепции экологической ниши, история формирования понятия. Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Правило конкурентного исключения. Принцип "плотной упаковки". Функциональная организация экосистем, её продуктивность. Примеры типов пищевых цепей.
  
  презентация [533,8 K], добавлен 23.09.2013
  

• Комплексная оценка состояния водной экосистемы урбанизированной территории на примере города Брест

  Специфичность водных экосистем Беларуси. Влияние естественных и антропогенных факторов воздействия на состояние водных экосистем. Водные экосистемы Бреста и Брестской области. Анализ их загрязнения. Карстовые озера. Озера-старицы. Водохранилища. Пруды.
  
  курсовая работа [804,8 K], добавлен 16.05.2016
  

• Экологическая сукцессия

  Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.
  
  реферат [389,4 K], добавлен 03.10.2013
  

• Флора лесных сообществ островной поймы реки Волги в административных границах Саратовского района

  Выявление видового состава сосудистых растений наиболее типичных сообществ долины реки Волга. Ознакомление с факторами формирования пойменного ландшафта. Изучение геологического строения, рельефа, климатических условий и богатства флоры Волжской поймы.
  
  курсовая работа [35,6 K], добавлен 17.04.2012
  

• Изучение структуры природной экосистемы

  Правило экологической пирамиды. Пирамида энергии, чисел и массы. Количество пищевых цепей в БГЦ. Продукция природных и искусственных сообществ как основной источник запасов пищи для человечества. Расчеты потока энергии, масштабов продуктивности экосистем.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 11.05.2011
  

• Прогноз изменения экологических систем под влиянием природных и антропогенных факторов

  Экосистема как основная функциональная единица экологии, включающая живые организмы и абиотическую среду, схема строения биогеоценоза. Влияние природных и антропогенных факторов на экосистемы. Пути разрешения кризисного состояния экологических систем.
  
  реферат [72,3 K], добавлен 27.11.2009
  

• Проблемы правового регулирования в сфере использования и охраны земель лесного фонда Российской Федерации

  Правовое понятие "лес", объекты и субъекты лесных отношений. Право собственности на лесные участки. Охрана и защита лесов от пожаров. Защита лесов и лесных насаждений от незаконной вырубки. Рациональное использование лесов и земель лесного фонда.
  
  курсовая работа [40,1 K], добавлен 08.12.2015
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам