Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды (на примере г. Ижевска)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОБОСНОВАНИЕ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОПТИМИЗАЦИИ УРБАНОСРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ г. ИЖЕВСКА)

Специальность 03.00.16 - экология

Бухарина Ирина Леонидовна

Тольятти - 2009

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Высокие темпы урбанизации, наблюдаемые в настоящем, и соответствующие прогнозы поставили вопросы улучшения экологической обстановки в городах в ряд важнейших задач современности. Стабилизировать и оптимизировать урбаносреду возможно лишь путем поддержания на высоком уровне жизнедеятельности растений.

Особенности жизнедеятельности и экологическая роль древесных растений в городах изучались многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Горышина, 1991; Неверова, 1999, 2001, Кавеленова 2003 и др.). Важные характеристики растений, отражающие особенности адаптации к окружающим условиям, ритм роста и развития, ассимиляционная активность, изменение биохимического состава применительно к урбаносреде изучены далеко не в полной мере и требуют более детальной разработки.

Современные города представляют собой природно-антропогенные образования с интенсивно используемыми территориями. Это делает необходимым решение задач эффективного научно-обоснованного экологического их обустройства и, прежде всего, с использованием зеленых насаждений, для чего необходимо обладать достаточной информацией об эколого-физиологическом состоянии древесных растений, позволяющей оценить функциональный вклад каждого вида в изменение качества среды в направлении ее улучшения.

При разработке проектов экологической оптимизации урбаносреды нельзя полагаться лишь на возможности насаждений города, поэтому пригородные территории следует использовать в качестве «поставщиков» основных экологических ресурсов, а это требует пересмотра концептуальных подходов к их организации.

Цель работы - на основании анализа эколого-биологических особенностей древесных растений, произрастающих в различных структурно-функциональных насаждениях, обосновать их использование в экологической оптимизации урбаносреды в лесной зоне Предуралья (на примере г. Ижевска).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав, жизненное состояние, особенности ритмов сезонного развития и формирования морфоструктуры годичного побега древесных растений в насаждениях различного экологического назначения.

2. Выявить особенности и эффективность физиолого-биохимических адаптивных реакций (ассимиляционная активность, водоудерживающая способность), участия элементов антиоксидантной системы защиты (аскорбиновой кислоты и фенольных соединений) у древесных растений в условиях урбаносреды.

3. Установить особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в отдельные периоды вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки.

4. Оценить возможность использования изученных физиолого-биохимических и морфологических параметров для оперативного мониторинга.

5. Дать экологическую оценку городским и пригородным насаждениям как средообразующему фактору и на этой основе разработать направления и принципы экологической оптимизации урбаноэкосистем.

Несмотря на зональные различия, различия транспортно-промышленного комплекса, ряд экологических проблем большинства крупных промышленных центров носит общий характер. В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 630 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России. Такого рода исследования в Ижевске проводятся впервые.

Научная новизна. Материалы исследований углубляют и расширяют существующие представления об особенностях роста и развития, метаболизма, роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптации растений к условиям урбаносреды, динамике основных элементов минерального питания в структурных частях растений. Впервые для лесной зоны Предуралья на основе комплексного изучения физиолого-биохимических показателей выявлены общие и видоспецифические особенности адаптивных реакций у местных и интродуцированных видов древесных растений в различных структурно-функциональных типах насаждений города. Оценена возможность использования регионально значимых, видовых особенностей физиолого-биохимических и морфологических реакций растений в биомониторинге урбаносреды. Дана оценка функционального вклада видов древесных растений, городских и пригородных насаждений в экологическую оптимизацию урбаносреды.

Установлено, что многие виды древесных растений, хотя и имеют хорошие показатели жизненного состояния, но существенно отличаются физиологически, обладают разной функциональной активностью и продуктивностью в условиях техногенной нагрузки, поэтому лишь некоторые из них должны стать основой ассортимента насаждений современных интенсивно развивающихся уплотненных урбанизированных образований.

Автором город рассматривается как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразующие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Сформулировано представление о пригородных территориях, являющихся для города поставщиками не только вещества и энергии, но и важнейших экологических ресурсов, в связи с чем, обозначены концептуальные положения организации структуры и режима лесопользования городских и пригородных насаждений.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и экологической физиологии растений, в разработку проблем оптимизации городской среды.

Практическая значимость результатов заключается в разработке системного подхода к созданию и формированию городских насаждений различного функционального назначения и пригородной зеленой зоны. Сведения о современном состоянии древесных насаждений используются в практике ведения зеленого хозяйства в г. Ижевске.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась при поддержке гранта «Университеты России» № УР 07.01.050, в рамках научно-исследовательских тем по контрактам с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (№ 83-Э от 16.08.2006 г. и № 85-Э от 7.11.2007 г.), а также включена в перечень научно-исследовательских тем Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (Рег. № 01.2.007. 08861).

Реализация результатов исследования. Результаты исследований автора включены в Доклады об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005-2007 гг. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, находят применение в работе отдела озеленения Главного Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, используются при чтении курсов «Общая экология» и «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете и «Экология леса», «Физиология растений» в Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного статуса: международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2005); международной конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); Всероссийской конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: секция «урбано- и агроэкология»» (Ижевск, 2005); Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006); международной конференции «Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»)» (Донецк, 2007); международной конференции памяти А.Л. Чижевского «Актуальные проблемы современного естествознания» (Advances in Modern Natural Sciences) (Калуга, 2007); Всероссийском семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи, разработана программа и осуществлена организации исследований. Основная часть работ по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, математической обработке цифрового материала, а также вся работа по обобщению и интерпретации полученных результатов, написанию текста диссертации выполнена автором самостоятельно. На определенных этапах исследования по теме диссертации проводились совместно с Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерниковым и А.А. Двоеглазовой. Доля участия автора в подготовке публикаций работ в соавторстве составляет 70-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эколого-биологические реакции древесных растений в составе насаждений разных экологических категорий в урбосреде видоспецифичны. Виды древесных растений сходного жизненного состояния характеризуются разной функциональной активностью и обладают различным средообразующим потенциалом, что должно определять их место в системе искусственных насаждений.

2. В условиях урбаносреды изменены ритмы сезонного развития, характер формирования годичного прироста, состав химических элементов в побегах древесных растений. Данные эколого-физиологических исследований могут быть использованы при оценке перспектив развития озеленения города и пригородной зоны.

3. В адаптации древесных растений к урбаносреде важную роль играют компоненты низкомолекулярной антиоксидантной системы защиты (аскорбиновая кислота, фенольные соединения).

4. Регионально значимые видовые особенности физиологических и морфологических реакций растений, формирующиеся в условиях техногенного загрязнения, представляют интерес для целей оперативного мониторинга состояния урбаноэкосистем.

5. Принципиально улучшить экологическую обстановку в урбаносреде таких промышленных центров как г. Ижевск возможно через оптимизацию состава и структуры зеленых насаждений города с обязательным привлечением экологических ресурсов зеленой зоны. Урбоэкосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных моделей изучения изменений, происходящих в биосфере.

Публикации. Автором опубликовано 89 научных работ, по теме диссертации - 68, из которых 10 статей в научных журналах и сборниках, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

2. Город как экосистема

Дана общая характеристика города как специфической экологической среды. Приводится обзор работ отечественных и зарубежных авторов по изучению влияния антропогенных факторов на процессы жизнедеятельности растений, формирования механизмов адаптации древесных растений к условиям урбанизированной среды, средообразующей роли древесных насаждений. Приведена характеристика особенностей изменения флористического состава урбанизированных территорий. Обозначена роль городов в процессах изменения состояния биосферы (Илькун, 1971; Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973; Кулагин, 1974; Антипов, 1979; Николаевский, 1979, 2002; Владимиров, 1982; Израэль, 1984; Алексеев, 1987; Сергейчик, 1984, 1985; Краснощекова, 1987; Безуглая, Расторгуева, Смирнова, 1991; Горышина, 1991; Усманов, Рахманкулова, Кулагин, 2001; Чернышенко, 2001; Николаевский, 2002; Морозова, Злобин, Мельник, 2003; Неверова, Колмогорова, 2003; Кулагин, Шагиева, 2005; Кавеленова, 2006; Bassuk, Whitlow, 1988; Darral, 1989; Durand, 1989; Rumelhart, 1989; Lidon, Henrigues, 1993; Forman, Alexander, 1998; Hegemeyer, 1999 и др.).

3.. Характеристика района исследований (г. Ижевск)

Приведена характеристика физико-географического положения и климатических условий г. Ижевска. Климат Ижевска характеризуется как умеренно континентальный, продолжительность солнечного сияния составляет в среднем 1839 часов в год. Средняя годовая температура воздуха +2,4 °С, в последнее десятилетие она возросла примерно на 0,07 °С. Безморозный период в среднем длится 128 дней. Годовое количество осадков в городе неравномерно распределено по месяцам и в среднем составляет 508 мм (Климат Ижевска, 1979; Макальская, 1998; Природа…, 2000). В главе представлен анализ метеорологических условий периода исследований.

Дана обзорная характеристика транспортно-промышленного комплекса города. Ведущими отраслями промышленности являются металлургия, теплоэнергетика, металлообработка и машиностроение. В последние годы в Ижевске произошли изменения в характере территориального распределения загрязнителей: сократились выбросы от стационарных источников, но усилилось негативное воздействие выбросов от автотранспорта (Стурман, 1998, 2005; Доклад об экологической обстановке…, 2005-2007).

4. Методы исследований

Исследования проведены в 2002-2007 гг. по программе, представленной на рис. 1. Объект исследований - древесные растения, наиболее широко используемые в озеленении города, формирующие различные антропогенные сообщества и представленные в составе насаждений разных экологических категорий: магистральных посадках (улицы Удмуртская и К. Либкнехта) и санитарно-защитных зонах ведущих промышленных предприятий - ОАО «Ижсталь», «Нефтемаш», «Буммаш», «Автозавод», ИЭМЗ (Набережная Ижевского водохранилища). Согласно методическим подходам С.Н. Краснощековой (1987), в качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Ботанического сада УдГУ (северная окраина города) и городского парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова). Выбор насаждений проведен с учетом зонирования города по степени загрязнения почвы и атмосферного воздуха.

На основании описания пробных площадей проведены отбор и нумерация учетных растений. Для характеристики роста и физиолого-биохимических исследований отобраны особи средневозрастного генеративного и хорошего или удовлетворительного жизненного состояния. Наблюдения проведены за более чем 800 учетными растениями.

Анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений и лаборатории агрохимического анализа ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА». Содержание химических элементов - приоритетных загрязнителей (Zn, Cu, Mn, Mo, Co, Cd, Ni, Cr, Pb) в образцах почв и листьев древесных растений (отбор проб в соответствии с ГОСТ 17-4.4.02-84) определяли методом атомно-эмиссионной спектрометрии (спектрометр типа СЭ-1 на базе дифракционного спектрографа ДФС-458С и регистрирующих устройств типа ФП-4) в аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского государственного университета.

Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statistica 5,5». Использованы методы описательной статистики, дисперсионный многофакторный анализ (при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test), кластерный, корреляционный анализы (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) и метод главных компонент.

Рис. 1 - Схема программы исследований

5. Состояние и видовой состав древесных насаждений города Ижевска

По сравнению с пригородной и парковой зонами в санитарно-защитных зонах (СЗЗ) и особенно вдоль магистралей наблюдается высокий уровень загрязнения почв и снежного покрова. Здесь же зафиксированы наиболее высокие значения комплексного индекса загрязнения атмосферы (ИЗА), изменены агрохимические и физические свойства почв (содержание элементов минерального питания, значения рН, полевая влажность почв, плотность сложения). В магистральных посадках для почв характерно довольно высокое содержание органических веществ. Среди промышленных предприятий наибольшая техногенная нагрузка характерна для санитарно-защитных зон предприятий «Ижсталь», «Буммаш» и «Автозавод». Кроме наличия загрязняющих веществ неблагоприятным для древесных насаждений фактором являются недостаток влаги, освещение в ночное время, значительная высота и плотность снежного покрова в зимний период, отсутствие полноценного ухода за насаждениями.

Материалы инвентаризации насаждений санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадок свидетельствует о том, что они по структуре и площадям не соответствуют требуемым нормативам. В насаждениях преобладают деревья в возрасте свыше 40-50 лет, что отражает тенденцию «старения» зеленого фонда города и актуальность проведения работ по компенсационному озеленению и реконструкции насаждений. Видовой состав насаждений включает 143 вида древесных растений, большая часть из которых (104 вида) являются интродуцентами из Северной Америки, Дальнего Востока, Западной и Восточной Сибири, Западной Европы и Кавказа. В систематическом спектре наиболее многочисленны виды семейств Salicaceae, Rosaceae и Betulaceae. В озеленении Ижевска недостаточно используются хвойные деревья и кустарники. В главе приведена эколого-биологическая характеристика видов, являющихся объектами исследований.

6. Особенности роста и развития древесных растений в условиях городской среды

Несмотря на довольно широкий ассортимент видов древесных растений, основная доля озелененной территории г. Ижевска занята девятью видами. Они, а также ель колючая (Picea pungens Engelm.), как вид, перспективный в озеленении города, стали объектами наших исследований. Физиологическую активность и состояние древесных растений, их функциональный вклад в оптимизацию городской среды изучали и оценивали по показателям роста и развития, ассимилирующей и аккумулирующей способности.

6.1 Характеристика жизненного состояния древесных растений

Невысокая жизненность характерна для растений, произрастающих в магистральных посадках. Значительного снижения жизненного состояния (ЖС) растений в промзонах нами не выявлено. Наименьшими баллами ЖС характеризуются липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), ива козья (Salix caprea L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), роза майская (Rosa majalis Herrm.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) и карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.) за счет сокращения живой площади и возрастания доли поврежденных болезнями и вредителями листьев (рис. 2, 3).

Высокие баллы жизненности отмечены у березы повислой (Betula pendula Roth.), клена ясенелистного (Acer negundo L.) и яблони ягодной (Mallus baccata L.). У тополя бальзамического и караганы древовидной выявлена корреляционная связь ЖС и содержания окислов азота в атмосферном воздухе (r = 0,76, n = 80, P < 2,35Е-07). Следовательно, указанные виды наиболее широко могут использоваться при создании насаждений в районах города с высоким содержанием данных соединений в атмосферном воздухе.

Клен ясенелистный (Acer negundo L.) Береза повислая (Betula pendula Roth.)

Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) Липа мелколистная, (Tilia cordata Mill.)

Рис. 2 - Жизненное состояние деревьев, произрастающих в различных районах г. Ижевска

Примечание: Р₁ ? количество живых ветвей в кронах деревьев; Р₂ ? степень облиствленности крон; Р₃ ? количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р₄ ? среднее количество живой площади листа.

6.2 Особенности сезонного ритма развития древесных растений

У древесных растений в условиях урбанизированной среды возрастает продолжительность активной вегетации, но при этом значительно сокращаются критические периоды развития, связанные с распусканием почек, формированием генеративных структур, опылением и оплодотворением.



Ива козья (Salix caprea L.) Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.)

Яблоня ягодная (Mallus baccata L.)

Роза майская (Rosa majalis Herrm.) Карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.)

Рис. 3 - Жизненное состояние низкорослых деревьев и кустарников, произрастающих в различных районах г. Ижевска

Примечание: Р₁ ? количество живых ветвей в кронах деревьев; Р₂ ? степень облиствленности крон; Р₃ ? количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р₄ ? среднее количество живой площади листа.

Особенно четко эта реакция проявляется в неблагоприятные для жизнедеятельности растений по метеорологическим условиям годы. Выявлены различия в ритмах развития местных и интродуцированных видов. В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов. Нарушение феноритмов в условиях города, безусловно, влияет на физиологическое состояние древесных растений, их ассимиляционную активность, устойчивость и средообразующие функции.

6.3 Формирование и развитие годичного прироста древесных растений

Показателем функционального состояния является характер роста побегов древесных растений. По совокупности морфометрических показателей годичного побега изучаемые виды подразделяются на два больших кластера, в одном из которых объединены клен ясенелистный и рябина обыкновенная, во втором ? остальные виды.

Анализ сопряженной изменчивости морфологических признаков годичного побега древесных растений позволил установить, что главная компонента 1 отражает параметры ассимиляционного аппарата растений и высоко значимо отрицательно коррелирует с сырой и сухой массой, а также с площадью листьев, при этом на нее приходится 39% изменчивости. Главная компонента 2 охватывает 15% изменчивости и высоко значимо отрицательно коррелирует с длиной годичного побега. Главные компоненты 3 и 4 можно характеризовать как компоненты числа метамеров побега и массы единицы площади листа, с которыми они высоко значимо отрицательно коррелируют и охватывают соответственно 14 и 10% изменчивости.

Построение графиков положения объектов изучения в осях координат главных компонент 1 и 2 (рис. 4) показало, что у клена ясенелистного и рябины обыкновенной в зоне интенсивного загрязнения изменяется масса и площадь листьев, а у клена ясенелистного - кроме того, и длина годичного побега. Анализ видовых особенностей изменения морфологии годичного прироста показал, что в условиях техногенной среды наряду с укорачиванием побегов (клен ясенелистный, роза майская, карагана древовидная) наблюдается удлинение годичного прироста (ива козья, рябина обыкновенная, липа мелколистная, яблоня ягодная, тополь бальзамический и береза повислая). Увеличение длины побега, как правило, связано с существенным возрастанием числа и размеров его метамеров. Это свидетельствует о влиянии техногенной среды, как на постэмбриональную, так и на эмбриональную фазу побегообразования у древесных растений.

Рис. 4 - Положение объектов в осях главных компонент 1 и 2

В условиях городской среды листья тополя бальзамического, рябины обыкновенной и розы майской отличаются склерофильностью и имеют показатель массы единицы площади листа в пределах 7,1-7,6 мг/см². В целом отмечена тенденция роста этого показателя в условиях усиления степени воздействия техногенной среды на растения. У березы повислой, рябины обыкновенной, ивы козьей и тополя бальзамического показатель массы единицы площади листа находится в сильной отрицательной корреляционной связи с ассимиляционной активностью (r = -0,56-0,81).

6.4 Зимостойкость почек на годичном приросте побегов древесных растений

В условиях интенсивной техногенной нагрузки снижается зимостойкость годичных побегов у древесных растений, подтверждением тому является существенное возрастание числа почек максимально поврежденных в зимний период.

растение побег ассимиляционный антиоксидантный

7. Особенности метаболизма древесных растений в условиях урбаносреды

Древесные растения сочетают долговечность и короткий срок жизни отдельных органов и структурных частей, их функциональное состояние формируются под влиянием повторяющихся длительное время стрессов, и в то же время отражает скорость происходящих в среде изменений.

7.1 Ассимиляционная активность и водоудерживающая способность листьев древесных растений

С применением бескамерного метода определения интенсивности фотосинтеза (Быков, 1974) установлено, что влияние взаимодействия особенностей вида, условий произрастания и периода вегетации на ассимиляционную активность у березы повислой, липы мелколистной и ивы козьей схоже: как в насаждениях зон условного контроля (ЗУК), так и санитарно-защитных зон (СЗЗ) промышленных предприятий, у всех отмечается понижение интенсивности фотосинтеза (ИФ) с июня по август. В магистральных посадках показатели фотосинтеза невысокие, но в конце активной вегетации растений наблюдается некоторый рост (рис. 5). У рябины обыкновенной и розы майской в парковых насаждениях в июле (в период достижения листьями полной функциональной активности) ИФ достоверно превосходила ее значения в другие месяцы. Весьма низкими оказались значения показателя интенсивности фотосинтеза у растений местных видов, произрастающих в магистральных посадках. У интродуцированных видов не выявлено четких достоверных отличий ассимиляционной активности у особей, произрастающих в районах города с интенсивной техногенной нагрузкой. В насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий у указанных видов даже отмечено достоверное превышение показателей у растений в насаждениях зон условного контроля.



Рис. 5 - Динамика интенсивности фотосинтеза (мг•г^-1•ч^-1) у изучаемых видов древесных растений, произрастающих в разных типах насаждений г. Ижевска

Установлено, что в течение всего периода вегетации ассимиляционная активность у интродуцированных видов интенсивнее, чем у растений аборигенных видов, встречающихся в подобных же условиях. По уровню изменчивости показателя ассимиляционной активности изученные виды древесных растений можно расположить в следующий ряд: карагана древовидная > ель колючая > липа мелколистная > яблоня ягодная > ива козья > клен ясенелистный > рябина обыкновенная и роза майская > береза повислая > тополь бальзамический.

Обобщение результатов анализа ассимиляционной активности позволило установить, что в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий по сравнению с онами условного контроля ИФ у растений существенно возрастает, а в магистральных посадках, наоборот, снижается. Выяснено, что в условиях техногенной нагрузки только в начале ассимиляционного периода (июнь) зеленые насаждения способны выполнять относительно полноценно ассимиляционные функции (средообразующую роль), затем в ходе вегетации фотосинтез растений подвергается сильнейшей депрессии.

Параллельно с изучением интенсивности фотосинтетической деятельности древесных растений нами проанализировано состояние водообмена листа по показателю его водоудерживающей способности (ВС). Установлено, что как в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий, так и в магистральных посадках на протяжении всего периода активной вегетации растений наиболее высокими показателями ВС отличаются береза повислая и липа мелколистная, а наименьшими - представители кустарникового яруса - роза майская и карагана древовидная (табл. 1). Виды, имеющие довольно высокую ассимиляционную активность, такие как тополь бальзамический и яблоня ягодная, имеют средние показатели потерь воды листьями с тенденцией падения показателя водоудерживающей способности в условиях интенсивной техногенной нагрузки.

7.2 Антиоксидантная система адаптации древесных растений в условиях городской среды

При окислительном стрессе повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, фенольных соединений, каротиноидов и др.) (Кения, 1993).

Таблица 1 - Динамика потерь воды листьями у древесных растений в насаждениях г. Ижевска

Период вегетации	Виды древесных растений
	Береза повислая	Клен ясенелистный	Тополь бальзамический	Липа мелколистная	Ива козья	Рябина обыкновенная	Яблоня ягодная	Роза майская	Карагана древовидная
Потери воды листьями (показатель обратен водоудерживающей способности), % (НСР05 = 1,0)
Зоны условного контроля
июнь	7,37	22,65	5,54	8,12	9,08	8,12	4,97	7,30	8,06
июль	14,73	6,68	11,77	15,44	13,68	7,78	21,32	11,98	22,01
август	21,19	8,40	14,58	14,29	16,47	15,01	19,55	17,78	29,13
Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
июнь	5,14	7,02	8,64	9,05	9,20	8,99	11,64	8,15	11,71
июль	6,60	18,17	9,52	6,75	13,82	15,32	15,60	17,87	13,33
август	6,60	3,72	12,15	9,84	14,76	8,40	15,62	23,84	15,67
Магистральные посадки
июнь	5,77	7,11	10,77	8,33	11,60	6,02	8,70	9,16	10,54
июль	6,63	5,38	11,02	7,06	12,06	9,82	14,53	13,53	15,65
август	6,89	12,72	17,33	7,88	9,99	13,24	15,25	14,34	24,96

7.2.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений

Для видов, отличающихся ассимиляционной активностью в условиях интенсивной техногенной нагрузки (тополь бальзамический, яблоня ягодная) характерно относительно высокое содержание аскорбиновой кислоты (АК) в листьях (рис. 6). Высокие значения указанного показателя характерны также для листьев других интродуцированных видов древесных растений в магистральных посадках. Это имеет место в июне, когда завершается формирование листового аппарата у растений. Хвоя ели колючей у особей в магистральных посадках и насаждениях санитарно-защитных зон предприятий в это же время отличается максимальным количеством данного метаболита (152,0 - 1279,7 мг%), но в последующие месяцы его содержание резко снижается.

У аборигенных видов - березы повислой, липы мелколистной, ивы козьей и розы майской - в насаждениях промышленных зон в июне и июле, а в магистральных посадках в июне, синтезируются значительно больше аскорбиновой кислоты, чем у особей, произрастающих в зонах условного контроля. Лишь в конце ассимиляционного периода концентрация АК в листьях данных видов, произрастающих в насаждениях с интенсивной техногенной нагрузкой, оказалась ниже (реже не имеет различий), чем у растений в зонах условного контроля. У липы мелколистной различий по содержанию АК в разных типах насаждений не выявлено. У розы майской содержание аскорбиновой кислоты в листьях в течение вегетации во всех типах насаждений ниже, чем в ЗУК.



Рис. 6 - Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений, произрастающих в разных типах насаждений г. Ижевска, мг%

По обобщенным данным для всех изученных видов растений в течение вегетации (июнь-август) содержание аскорбиновой кислоты в листьях постепенно уменьшается, что свидетельствует о снижении активности окислительно- восстановительных процессов и согласуется с данными по интенсивности фотосинтеза растений. Возрастание степени техногенной нагрузки приводит к достоверному росту содержания аскорбиновой кислоты. Это, безусловно, свидетельствует об участии данного метаболита в механизмах адаптации растений к условиям урбаносреды.

7.2.2 Содержание фенольных соединений (таннинов) в побегах древесных растений

У большинства изученных видов (за исключением тополя бальзамического и липы мелколистной) в насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадках конец периода зимнего покоя (март) характеризуется снижением концентрации таннинов в побеговой системе (табл. 2), что косвенно свидетельствует о нарушении покоя побегов и почек. К концу вегетации (сентябрь) в насаждениях промышленных зон побеги древесных растений по данному показателю также уступают особям зон условного контроля, либо не имеют с ними различий. В тоже время в магистральных посадках, наоборот, побеги отличаются повышенными концентрациями таннинов (исключая иву козью и рябину обыкновенную).

Таблица 2 - Содержание таннинов в побегах древесных растений, произрастающих в разных типах насаждений г. Ижевска

Период вегетации	Виды древесных растений
	Береза повислая	Клен ясенелистный	Тополь бальзамический	Липа мелколистная	Ива козья	Рябина обыкновенная	Яблоня ягодная	Карагана древовидная
Содержание таннинов, % (НСР05 = 0,07)
Зоны условного контроля
март	0,65	0,26	0,29	0,17	1,31	0,90	0,33	0,38
сентябрь	1,60	0,95	1,35	1,09	2,67	2,99	1,47	1,38
Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
март	0,14	0,25	0,48	0,46	0,63	0,34	0,10	0,26
сентябрь	0,48	0,80	1,63	1,45	1,60	1,01	1,46	0,65
Магистральные посадки
март	0,06	0,90	0,32	0,14	0,35	0,92	0,15	0,26
сентябрь	2,75	1,40	1,52	1,46	2,19	1,91	2,92	2,36

К концу вегетации концентрация данного метаболита в побегах клена ясенелистного возрастает в 2-3 раза, березы повислой, тополя бальзамического, липы мелколистной и караганы древовидной - в 4-6 раз, а в побегах яблони ягодной отмечен максимальный рост данного метаболита, примерно в 10 раз (рис. 7).

Биологической особенностью ивы козьей и рябины обыкновенной является высокое содержание таннинов в побегах. Именно для этих видов установлена отличная от других изученных видов реакция снижения концентрации таннинов в побегах в ряду ЗУК - магистральные посадки - СЗЗ промышленных предприятий, причем у рябины обыкновенной показатель высоко значимо коррелирует с ИЗА и его составляющими (r = 0,61-0,68). Это свидетельствует о возможности использования данных видов в индикации состояния атмосферного воздуха.

Рис. 7 - Содержание таннинов в побегах древесных растений в разные периоды вегетации

6.3 Взаимосвязь физиологических и биохимических показателей состояния древесных растений и возможность их использования в мониторинге состояния городской среды

Для оценки взаимосвязи изученных физиолого-биохимических показателей проведен корреляционный анализ (коэффициент ранговой корреляции Спирмена). Характер этих связей имеет видовые особенности. Также нами установлены значимые корреляционные связи содержания отдельных загрязняющих веществ в атмосферном воздухе и изучаемых нами физиолого-биохимических показателей растений. Это позволяет заключить, что последние вполне могут быть использованы в системе мониторинга состояния урбаноэкосистем.

8. Особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды

8.1 Содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах древесных растений

Важное значение для роста и развития древесных растений имеет содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах, а экологическая роль деревьев и кустарников определяется способностью к аккумуляции загрязняющих веществ, в том числе тяжелых металлов. Установлено, что побеги большинства изученных видов как в СЗЗ промышленных предприятий, так и в магистральных посадках имеют достоверно большее содержание общего азота по сравнению с зоной условного контроля (рис. 8-9).

Рис. 8 - Содержание азота в листьях древесных растений, произрастающих в насаждениях различных функциональных зон г. Ижевска

Примечание: достоверные отличия от зоны условного контроля при *** - Р < 0,001.



Рис. 9 - Содержание азота в стеблевой части побега древесных растений, произрастающих в насаждениях различных функциональных зон г. Ижевска

Примечание: достоверные отличия от зоны условного контроля при *** - Р < 0,001.

Одной из причин повышенного содержания азота, на наш взгляд, может быть поглощение азотсодержащих загрязнителей листьями из воздуха. Анализ атмосферного воздуха на содержание окислов азота показал их максимальные концентрации (4,7 ПДК), наибольшую повторяемость превышения ПДК (10%) и самые высокие значения среднегодовой концентрации в районах исследования, особенно вдоль магистралей (ул. Удмуртская и К. Либкнехта) и в СЗЗ предприятий «Нефтемаш», «Буммаш». Установлена корреляционная связь содержания общего азота в листьях с концентрацией оксида азота в атмосферном воздухе (r=0,15, P=0,049, n=168). Особо следует отметить, что для караганы древовидной характерна высоко значимая корреляционная зависимость этих показателей (r=0,98, P =3,5•10^-8). Для этого же вида установлен наибольший коэффициент корреляции между данным показателем и содержанием нитратов в почве (r=-0,72, P<0,05).

С увеличением степени техногенной нагрузки содержание калия в листьях большинства изученных видов также существенно возрастает, что может быть связано с изменением водообмена растений; снижение установлено лишь у клена ясенелистного и розы майской, которые не отличаются высокой водоудерживающей способностью листьев. В условиях городской среды в побегах снижается концентрация фосфора.

В конце вегетации происходит отток основных элементов минерального питания из листьев. Считается, что для нормального весеннего роста побегов необходимо, чтобы не менее двух третей содержания элемента было транспортировано из листьев в стеблевую часть побега (Крамер, Козловский, 1983). Как установлено в наших исследованиях, в условиях городских насаждений этот процесс нарушается. Значительное нарушение физиологического оттока характерно для видов, у которых наблюдается задержка ранневесеннего роста вегетативных побегов.

Таким образом, можно заключить, что в условиях городской среды отмечается нарушение баланса основных элементов минерального питания и изменение осеннего физиологического оттока основных элементов минерального питания из листьев в побеги.

8.2 Содержание зольных элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды

Динамика содержания зольных элементов в стеблевой части годичного прироста древесных растений в условиях техногенной нагрузки в литературе освещена слабо, несмотря на важность данного фактора, поскольку как упоминалось ранее, запас питательных веществ в покоящемся побеге обеспечивает их ранневесенний рост и развитие. Нами выявлено, что в насаждениях промышленных зон и магистралей у подавляющего большинства изученных видов древесных растений зольность листьев и стеблевой части побегов превышает таковую у особей, произрастающих в зонах условного контроля. Наиболее значимое превышение характерно для растений, являющихся концентраторами микроэлементов и тяжелых металлов. Листья у всех изученных видов растений отличались большей зольностью (5,4-16%) по сравнению со стеблевой частью побега (1,7-9,8%).

8.3 Динамика содержания тяжелых металлов в листьях древесных растений

Для оценки интенсивности поглощения микроэлементов, нами использован коэффициент биологического поглощения (КБП), представляющий собой частное от деления содержания микроэлемента в золе листьев на его содержание в корнеобитаемом слое почвы (Винокурова, 2003). В начале активной вегетации у березы повислой и липы мелколистной установлено высокое значение КБП марганца в насаждениях парковой зоны. Для клена ясенелистного, яблони ягодной и липы мелколистной в насаждениях города элементами сильного накопления являются цинк и молибден (КБП = 1-10) . В период листопада высокие значения КБП Zn и Cd зафиксированы у березы повислой, Zn, Cu и Мо - у клена ясенелистного. У ели колючей элементами сильного накопления в фоновых условиях являются цинк и молибден. Таким образом, высокие значения КБП характерны лишь для биогенных металлов (Zn, Cu, Mn и Мо). У таких видов, как клен ясенелистный и яблоня ягодная, наблюдается тенденция накопления тяжелых металлов к концу вегетационного периода и их удаление вместе с опавшими листьями, что можно рассматривать как адаптивную реакцию в условиях техногенного загрязнения.

9. Характеристика адаптивных реакций древесных растений и реализуемой средообразующей роли городских и пригородных насаждений

9.1 Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбаносреды

В результате исследований выделены общие черты адаптивных реакций, а также их видоспецифические особенности у древесных растений в урбаноэкосистемах лесной зоны Предуралья (табл. 3).

С целью сопоставления устойчивости и ассимиляционной активности изученных видов растений мы использовали экспертную балльную рейтинговую оценку (рис. 10). Максимальным количеством баллов ни один из изученных видов ни в одном из типов насаждений не был оценен.

Рис. 10 - Результаты рейтинговой оценки древесных растений в условиях городской среды

Таблица 3 - Видовые особенности адаптивных реакций древесных растений в урбаноэкосистеме г. Ижевска

Вид растения	Особенности ритмов сезонного развития	Морфологические особенности (на примере годичного побега)	Особенности метаболизма	Изменение биохимического состава
1	2*	3	4	5
Общие черты	Изменение отдельных периодов сезонного развития, сокращение критических периодов.	Перераспределение процессов роста и формирования структурных частей годичного прироста. Наибольшей изменчивости подвержен листовой аппарат, длина и метамерность вегетативных побегов.	Более высокая ИФ1 у интродуцированных видов, по сравнению с аборигенными, которая коррелирует с содержанием АК2 в листьях. Для низкорослых деревьев и кустарников характерны высокие показатели ВС3 листьев, положительно коррелирующие с содержанием АК.	Повышенные концентрации таннинов в побегах, особенно в конце вегетации. Изменение баланса основных элементов минерального питания в побеговой системе.
Видовые особенности
Береза повислая Betula pendula Roth.	Более позднее распускание почек, сокращение сроков цветения, увеличение периода вегетации.	Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов, при этом площадь и масса ассимиляционного листьев существенно не меняются.	Фотосинтез значительно снижается лишь в условиях магистральных посадок. В городских насаждениях возрастает ВС листьев и содержание АК.	Рост концентрации таннинов в побегах. Повышается содержание азота в стеблях, а калия и фосфора в листовом аппарате (хотя в листьях содержание азота весьма высокое).
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L.	Наиболее существенное увеличение сроков вегетации, хотя этот вид отличается наиболее коротким вегетационным периодом по сравнению с другими изученными.	Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса листьев, а также показатель склерофильности также возрастают.	Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом также снижается ВС листьев и возрастает содержание АК.	Снижение содержания таннинов в побегах. В условиях интенсивной техногенной нагрузки в стеблях возрастает содержание азота и калия, а в листьях - калия и фосфора.
Роза майская Rosa majalis Herrm.	Вегетационный период сокращается.	Годичный побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев. Листья имеют высокий показатель склерофильности.	Снижение ИФ, при этом снижается ВС листьев и содержание АК.	Нет данных
Липа мелколистная Tilia cordata Mill.	Период цветения растянут. Наиболее существенное, по сравнению с другими изученными видами, увеличение сроков вегетации.	Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса ассимиляционного аппарата существенно не меняются.	В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий возрастают значения ИФ и содержания АК в листьях. В городских условиях возрастает ВС листьев.	Увеличение концентрации таннинов в побегах. В условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки в листьях снижается содержание азота на фоне роста концентрации калия и фосфора. В стеблях наблюдается снижение содержания азота.
Ива козья Salix caprea L.	Ускоряется период распускания почек, сокращаются сроки цветения и вегетационный период в целом.	Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. Площадь и масса листьев также возрастают.	Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом ВС и содержание АК в листьях остается на одном уровне с контрольными растениями.	Снижение содержания таннинов в побегах. Возрастание концентраций азота и калия в листьях, на фоне снижения содержания фосфора. В стеблях наблюдается рост концентрации азота.
Тополь бальзамический Populus balsamifera L.	Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации.	Увеличение длины годичного прироста, площади и массы листьев на нем. Листья имеют высокий показатель склерофильности.	В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий снижается ИФ, что сопровождается ростом ВС листьев. В магистральных посадках ИФ возрастает при значительном росте содержания АК в листьях.	Рост содержания таннинов в побегах. Снижается концентрация азота в побегах. В условиях насаждений СЗЗ промышленных предприятий в листьях повышается содержание калия и фосфора.
Карагана древовидная Caragana arborescens Lam.	Увеличение периода вегетации.	Побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев.	Возрастание содержания АК, благодаря чему ИФ не снижается и даже несколько возрастет в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий. Листья отличаются невысокой ВС.	Рост концентрации таннинов в побегах. В последних возрастает содержание азота и калия, а концентрация фосфора, наоборот, снижается. Листья отличаются весьма высоким содержанием общего азота.
Клен ясенелистный Acer negundo L.	Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации.	Годичный прирост укорачивается, а в условиях интенсивной техногенной нагрузки, масса и площадь листового аппарата также уменьшаются.	Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, которое сопровождается ростом ВС листьев и снижением содержания АК.	Рост содержания таннинов в побегах в условиях интенсивной техногенной нагрузки. В листьях происходит снижение концентрации азота и калия, а в побегах - фосфора.
Яблоня ягодная Malus baccata (L.) Borkh	Увеличение периода вегетации.	Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса ассимиляционного аппарата не меняются.	В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий ИФ возрастает, а в магистральных посадках несколько снижается, несмотря на рост ВС и содержания АК в листьях, характерный для особей этих типов насаждений.	Рост концентрации таннинов в побегах в условиях интенсивной техногенной нагрузки. Возрастание концентрации калия и фосфора в листьях, а в стеблях - калия и азота.
Ель колючая Picea pungens Engelm. f. glauca Regel.	Нет данных	Удлинение годичного прироста.	Наблюдается некоторое усиление ИФ в насаждениях, имеющих невысокий уровень техногенной нагрузки, при этом значимо снижается концентрация АК в хвое.	Содержание таннинов возрастает в хвое прошлых лет и стеблевой части побега текущего года.

Примечания. * - особенности адаптивных реакций, отмеченные в столбцах 2-5 таблицы соответствуют феноритмической, габитуальной, физиологической и биохимической формам устойчивости растений (по Ю.З. Кулагину (1974,1985)); ИФ¹ - интенсивность фотосинтеза; АК² - аскорбиновая кислота; ВС³ - водоудерживающая способность листьев.

Наивысшей рейтинговой оценкой отмечены яблоня ягодная, тополь бальзамический и клен ясенелистный за счет высокой ассимиляционной активности, а также береза повислая, обладающая высоким уровнем водоудерживающей способности листьев и содержанием аскорбиновой кислоты.

9.2 Оценка средообразующей роли древесных насаждений в урбаносреде

С учетом климатических условий региона и результатов изучения интенсивности фотосинтеза растений проведена оценка средообразующей роли древесных насаждений города на основе примерного расчета поглощаемого ими объема оксида углерода (методика О.Д. Быкова (1974) позволяет производить пересчет показателя ассимиляционной способности на поглощение СО₂). Он составил 3,84 т/га СО₂, что значительно уступает высокопроизводительным древостоям умеренного климата (20-25 т/га углекислоты).

При разработке подходов к решению экологических проблем города мы считаем целесообразным опираться на концепцию Геи (Lovelock, 1979, 1999), в рамках которой города следует рассматривать как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей для произрастания и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразующие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Исходя из этой позиции, при формировании зеленого фонда города и пригородной территории необходимо максимально использовать виды растений, обладающие высокими средообразующими возможностями, функциональной и ассимиляционной активностью. Именно такие виды (аборигенные, либо интродуцированные, а также селекционированные гибриды, формы и культивары), должны стать ведущим ассортиментом в озеленении промышленных центров.

В главе приведен анализ изменений, происходящих в урбаноэкосистеме г. Ижевска в связи с процессами потепления климата. Они касаются изменения флористического состава, продолжительности вегетации и ростовых процессов у древесных растений, биоритмов насекомых филофагов.

9.3 Экологическая оценка состояния насаждений зеленой зоны Ижевска

Возможности городских насаждений в экологическом благоприятствовании городской среды ограничены, следовательно, значимая роль в решении данной проблемы должна быть отведена прилегающим к городу территориям с природными и антропогенными системами. В настоящее время проблема «город-пригород» реализуется через создание зеленых зон (Белов, 1964), в основу расчетов размеров которых положены принципы, не вполне соответствующие современной экологической обстановке.

Экологическая оценка насаждений зеленой зоны дана на основе расчетов депонирования углерода и кислородопродуктивности. Количественная оценка структуры запасов органического углерода в биомассе насаждений зеленой зоны Ижевска показала, что его основная доля сосредоточена в биомассе лиственных пород - 62,8 т/га, в хвойных лесах - 44,2 т/га.

При анализе продукции кислорода зеленой зоной города мы учли долю лесных площадей, способных участвовать в снабжении города данным экологическим ресурсом в силу особенностей ветрового режима территории, а также размеры площадей, занятых средневозрастными и приспевающими лесами, имеющими наиболее важное экологическое значение. Кислородопродуктивность всей территории зеленой зоны занятой лесами составила 12,3 т/га (для сравнения высокопроизводительные леса умеренной зоны производят 15-18 т О₂/га (Карасев, 2001)). При этом насаждения южного и юго-западного направлений (по среднемноголетним данным в городе преобладают юго-западные ветры) производят 58,4 тыс. т (24%), а северного (в период вегетации растений господствуют ветры северного и северо-восточного направлений) - 66,7 тыс. т (27%) кислорода.

В диссертации приведена характеристика насаждений, расположенных в данных направлениях на разной удаленности от черты города, а также анализ физиолого-биохимических показателей лесообразующих пород. Установлено, что на расстоянии 20-22 км от черты города древесные насаждения удерживают максимальное количество пыли.

...