Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб

Выше показано (см. табл. 8), что распределения частот морф в разных семьях различны. Причина кроется, безусловно, в генетических различиях между соответствующими парами производителей, от которых получены семьи. Данные табл. 10 свидетельствуют о том, что другой причиной различия распределений частот морф могут стать и различия условий выращивания. Другими словами, в формировании морфизма участвует естественный отбор в форме дифференциальной выживаемости разных генотипов.

Выявленная в экспериментах на семьях белого амура зависимость внутригрупповой структуры - (соотношения частот морф) от генотипов родоначальников семей и условий выращивания потомства (естественного отбора) направило дальнейшие исследования в русло проблем популяционной генетики. Однако, совершенно очевидно, что потомства от одних и тех же скрещиваний, выращенные в различных хозяйствах, в течение одного сезона, популяциями не являются. Для корректного решения вопроса о роли внутрипопуляционной изменчивости в формировании межпопуляционных различий был нужен адекватный экспериментальный материал. В целом ряде важных отношений соответствующим требованиям удовлетворяли исследования, выполненные на черноморской кумже.

Материал для исследования получен в результате морфометрического и остеологического (структуры осевого скелета) описания выборок из различных природных и искусственных популяций: рек Пшада и Небуг и двух рыборазводных заводов (Адлерский производственно-экспериментальный рыбоводный лососёвый завод (АПЭРЛЗ) и ФГУП форелевое хозяйство «Адлер».

Изученные выборки и их численность представлены в таблице 11.

Таблица 11 - Структура объединённой выборки черноморской кумжи

С нашей точки зрения, по всем основным критериям стада рыборазводных заводов отвечают понятию «искусственная популяция». Действительно, в пределах таких стад осуществляется панмиксия в том смысле, что при выборе производителей для искусственного воспроизводства не отдаётся предпочтение каким-либо морфометрическим вариантам рыб. Условия развития и жизни рыб на различных заводах различны. Изоляция стад имеет место. Вполне ожидаемы, особенно при сравнении искусственных и природных популяций, и различия в направлениях отбора. Наиболее важная характеристика популяций заключается в их генетической гетерогенности. Гетерогенны, как будет показано ниже, не только природные популяции кумжи, но и искусственные популяции рыборазводных заводов.

Обратимся непосредственно к итогам дискриминантного анализа. Качество разделения групп оценено по расстояниям Махаланобиса (таблице 12).

Таблица 12 - Расстояния (Махаланобиса) между центроидами дискриминируемых групп

Из таблицы следует, что достоверно различаются все сравниваемые группы, кроме выборок из двух маточных стад, исследованных на втором году жизни (3,01; p=0,08).

Далее расстояние увеличилось и стало достоверным к третьему году
(8,41 усл. ед.) и существенно увеличилось четвертому году жизни (68,24 усл. ед.). Таким образом, различные условия выращивания рыб в двух рыборазводных хозяйствах приводят с течением времени к формированию специфического соотношения морфотипов кумжи, что, несомненно, происходит под действием разнонаправленного естественного отбора.

Следует отметить и то, что наибольшим сходством с природными популяциями обладают выборки из рыборазводных хозяйств, описанные на втором году жизни. Так, наименьшие расстояния выборки из
р. Пшада выявлены до групп АПЭРЛЗ-2 (51,07 усл. ед.) и Адлер-2
(54,27 усл. ед.). Далее, в зависимости от возраста групп, эти расстояния увеличились до 70,47 усл. ед. и 60,52 усл. ед. для третьего года жизни и
205,94 усл. ед. и 201,01 усл. ед. - для четвёртого. Та же закономерность выявлена и для выборки из р. Небуг.

Основную задачу всего последующего анализа экспериментальных данных мы видим в проверке положения, по которому все фиксируемые при измерении расстояний Махаланобиса, межпопуляционные различия, связанные с происхождением и, следовательно, генофондом популяций или с различием условий их существования основаны на различии частот элементов внутрипопуляционного разнообразия - морф.

Поиск морф был выполнен по тому же алгоритму, который был использован при анализе внутрисемейной структуры. В пределах каждой из восьми выборок методом кластерного анализа были выделены группы фенотипически сходных особей. Далее среди них были выявлены гомологи и была проведена оценка частоты каждой из морф в разных выборках. Однако, особое место в данном разделе работы было отведено определению биологического статуса выделенных групп.

Проверка кластерного решения проведена с помощью дисперсионного и дискриминантного анализов. Первый позволил оценить межкластерные различия по средним значениям признаков, второй - по их комплексу и, одновременно по системе их корреляций. Данное исследование направлено на доказательство генетически обусловленных различий между выделенными кластерами, которое и может стать решающим основанием для присвоения им статуса морф - элементов внутрипопуляционной гетерогенности.

По результатам дисперсионного анализа установлено, что межкластерные различия выявляются по всем признакам без исключения, их вклад достаточно высок и варьирует от 27,7% до 73,6% от общей дисперсии. Причем для подавляющего числа признаков доля межкластерных различий превышает 60%.

Если различия средних значений признаков не вызывают сомнений, то различия структуры их связей нуждаются в специальном доказательстве. Анализ корреляционных структур ориентирован на выявление в системе связей признаков так называемых корреляционных плеяд - групп тесно коррелированных признаков, отделенных от других таких же групп слабыми или нулевыми связями (Терентьев, 1959). Различный состав корреляционных плеяд и позволяет считать доказанным факт различия корреляционных структур.

Одним из подходов к выявлению плеяд являтся сопоставление распределений вкладов признаков в их линейные комбинации, полученные с использованием метода главных компонент (Андреев, Решетников, 1978; Андреев, 1980).

В качестве примера в рамках данного подхода был проведен анализ корреляционных матриц, полученных для трех кластерах выборки АПЭРЛЗ-2 (рис. 10).

Рис. 10 - Распределение признаков по их вкладам в первую и вторую главные компоненты для первого кластера группы «АПЭРЛЗ-2»

На рисунке обозначены следующие морфометрические признаки: L - длина тела; С - длина головы; HC - высота головы у затылка; LC - длина средней части головы; R - длина рыла; HН - наибольшая высота тела; H - наименьшая высота тела; AD - антедорсальное расстояние; PD - постдорсальное расстояние; AA - антеанальное расстояние; AV -антевентральное расстояние; PV - пектовентральное расстояние; LP - длина грудного плавника; VA - вентроанальное расстояние; LV - длина брюшного плавника; LD - длина спинного плавника; HD - высота спинного плавника; LA - длина анального плавника; HA - высота анального плавника; AC - длина хвостового стебля.

Коэффициенты - вклады, с которыми признаки включаются в главные компоненты, вычисляются на основе анализа корреляционной матрицы. Это дает основание считать, что близкие по значению и знаку вклады отражают принадлежность признаков к одной корреляционной плеяде и, наоборот. На данном распределении отчетливо выделяется пять групп близко расположенных признаков. Первую группу - корреляционную плеяду образуют признаки AA, AD, AV, H и C. Во вторую вошли признаки L, LT, PD, VA, PV, HC, HН, LD. Третья плеяда содержит три признака: LA, LC и LV, а четвертая - R и LP. Последняя, пятая плеяда включает только один признак - AC. Анализ распределения для кластеров два и три позволил выделить по шесть корреляционных плеяд. Количество признаков в них и, самое главное, их разный качественный состав, позволяет считать, что корреляционная структура второго и третьего кластера выборки АПЭРЛЗ-2 отличается от таковой для кластера один.

Таким образом, можно заключить, что выделенные в рамках кластерного анализа группы особей различаются как по средним значениям признаков, так и по их корреляционной структуре. Данный результат в совокупности с доказанными различиями средних значений признаков позволяет интерпретировать межкластерные различия как генотипически обусловленные, а сами кластеры считать морфами.

Таким образом, в совокупности, полученные нами результаты сравнения кластеров находятся в полном соответствии с фундаментальным тезисом И.И. Шмальгаузена (1968), согласно которому признаки фенотипа не пассивный передатчик информации, а активный авторегулятор индивидуального развития. Генотип полностью детерминирует определенные пути - «каналы» развития. Это выражается в конечном числе схем роста, различимых по значениям признаков и системе их корреляций. Внешние факторы, по И.И. Шмальгаузену, не имеют здесь формообразующего значения, исполняя роль освобождающих причин, специфичность ответа на которые определяется унаследованными нормами реакции. С этих позиций решение задачи выявления искомой структуры через анализ комплекса коррелированных признаков кажется не только возможным, но и наиболее естественным.

Рассмотрим частоту трех выделенных морф в различных по происхождению и возрасту выборках черноморской кумжи (таблица 13).

Таблица 13 - Частоты морф, выделенных в пределах изученных групп особей черноморской кумжи

Анализ данного двумерного распределения позволил сделать два важных заключения:

- распределения частот трёх морф в группах (выборках из различных популяций) достоверно различаются;

- достоверно различаются и частоты разных морф в пределах одной группы.

Первое из заключений статистически подтверждено с использованием критерия ч2. Фактическое его значение - 31,5 превысило стандартное для 5%-го уровня значимости равное 23,7. Этот результат означает, что характер распределения, то есть соотношение частоты трёх морф связан с условиями существования популяции и возрастом рыб.

Второе заключение подтверждают данные таблицы 14, где приведены результаты сравнения частот трёх морф в двух искусственных и двух естественных популяциях. Основанием для объединения данных по двум искусственным популяциям из двух рыбоводных заводов и двух естественных из рек Пшада и Небуг послужили результаты детального анализа динамики частот трёх морф, связанной с возрастом рыб. Детали этого анализа мы опускаем на том основании, что его итоги установили принципиальное сходство динамики в двух различных искусственных популяциях и её отличие от таковой в естественных популяциях.

Таблица 14 - Динамика частот трёх морф в искусственных и естественных популяциях черноморской кумжи, связанная с возрастом рыб

Из данных таблицы следует, во-первых, что в искусственных популяциях модальная морфа, то есть характеризующаяся максимальной частотой, не устанавливается ни для второго, ни для третьего года жизни рыб. Под действием естественного отбора в этих поколениях идёт процесс преобразования частот морф. Модальная морфа выявляется лишь к четвёртому году жизни - только к этому возрасту её частота становится достоверно более высокой, чем частоты двух других морф. В обоих искусственных популяциях модальной становится морфа III, частота которой (50,9%) достоверно превышает частоту других морф.

В контексте предпринятого обсуждения генетически обусловленной гетерогенности популяций термин модальная морфа означает наиболее адаптивная к данным конкретным условиям существования.

Судя по данным таблицы 14, в естественных популяциях морфа III, очевидно, не является модальной. На это место претендует морфа I, хотя её численное преобладание над морфой II (46,5% против 35,7%) и не доказывается достоверным, безусловно, в силу ограниченности объёма изученной выборки из природных популяций.

В целом выполненный анализ изменчивости комплекса морфометрических признаков в двух искусственных и двух естественных популяциях приводит к трём основным заключениям:

- элементами структуры популяции кумжи, отражающими её гетерогенность по адаптивности, являются морфы, которые и служат точками приложения естественного отбора;

- морфы успешно выявляются в кластерном анализе особей популяции, выполненном на основе евклидовых расстояний в пространстве главных компонент;

- результат отбора состоит в преобразовании относительных частот морф.

С целью усилить аргументацию в пользу генетической детерминированности различий между морфами, выявляемыми в системном анализе фенотипической изменчивости, мы обратились к исследованию меж- и внутрипопуляционной изменчивости некоторых остеологических признаков, конкретно - структуре осевого скелета рыб: соотношению числа позвонков в грудном (G), переходном (P) и хвостовом (Н) отделах позвоночника. Следует отметить в главную контексте данного исследования особенность этой категории признаков. Они не испытывают модификационной изменчивости на постэмбриональных стадиях развития. Следовательно, выявленные различий между выборками разного происхождения или разного возраста можно достаточно уверенно интерпретировать как генотипические.

В выполненных специальных исследованиях кафедры генетики и микробиологии Кубанского госуниверситета (Ганченко, 1989; Тюрин В.В., 2009) было доказано, что различия между генетически различными группами рыб, например семьями от индивидуальных скрещиваний, заключаются не в различии средних значений отдельных параметрам осевого скелета, а частот формул осевого скелета (О:G:Р:H). Описать формулу можно, объединив значения числа позвонков в разных отделах в интегральный показатель - их линейную комбинацию (главную компоненту). Анализ совокупности полученных данных позволил объяснить наблюдаемое фенотипическое разнообразие в семьях расщеплением по двум генам с функцией, регулирующей соотношения: (G+P)/H и G/P.

При остеологическом исследовании 388 особей черноморской кумжи были встречены 86 вариантов формул осевого скелета (см. абсциссу рис.). Количественной характеристикой каждой из этих формул служили значения главных компонент, на основе которых и была проведена кластеризация формул. Например, значение главной компоненты -0,086 усл. ед. соответствует формуле О = 58; G = 25; P = 7; H = 26, а значение -1,788 усл. ед. формуле О = 53; G = 23; P = 6; H = 24.

Кластерное решение (рис. 11) представлялось единственно верным: встреченные формулы относятся к 4 разным кластерам (обозначены А, В, С, D).

Рисунок 11 - Дендрограмма кластеризации формул осевого скелета черноморской кумжи. Абсцисса - варианты структуры осевого скелета

Двумерное распределение особей кумжи по принадлежности к одному из четырёх генотипических классов по структуре осевого скелета (А, В, С, D) и одной из восьми сопоставляемых групп приведено в табл. 15.

Таблица 15 - Частоты генотипических классов по структуре осевого скелета в изучаемых группах черноморской кумжи

Полная биологическая интерпретация найденной связи пока затруднена в связи с множественностью факторов, способных ее определить. В контексте обсуждения наиболее важным являются различия распределения морф в искусственных и естественных популяциях (табл. 16). В искусственных модальная морфа D, в естественных - С, что можно связать с действием отбора.

Таблица 16 - Частоты генотипических классов в выборках черноморской кумжи, выращенных в условиях искусственных и природных популяций

Как было уже отмечено, в качестве специальных, дополнительных выполнены исследования на черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.). Их цель - убедиться в возможности расширения сферы применения методов изучения меж- и внутрипопуляционной изменчивости, разработанных на рыбах, и на другие объекты аквакультуры.

Материал для исследования получен в результате изучения выборок черноморской мидии из различных местообитаний. Район сбора охватил восточную часть Чёрного моря от Сочи до Тамани. Всего было исследовано 9 местообитаний. Общий объём проанализированного материала составил 1545 особей. Морфометрическое описание створок раковины было выполнено по разработанной нами методике, включающей измерение 23 показателей (Тюрин и др., 2002).

Анализ внутрипопуляционной структуры был выполнен по обычной схеме: кластеризация особей в пределах каждой выборки, выявление элементов внутрипопуляционного разнообразия - морф и сопоставление их частот с целью определения модальных (Тюрин, 2008).

В результате указанной последовательности процедур для каждого местообитания были получены следующие кластерные решения: в Аше и Озереевке было выделено по четыре, а в Сочи, Магри, Новомихайловском, Геленджике, Утрише, Анапе и Тамани - по три кластера. Общее количество выделенных кластеров равно 29. Практически в каждом местообитании, кроме Анапы, были обнаружены кластеры (один - два), обладающие достоверно более высокой частотой. Этот результат выявляет те морфы, адаптивность которых выше в сравнении с другими элементами внутрипопуляционной структуры в конкретном местообитании.

Была получена количественная оценка гетерогенности мидий в пределах каждого местообитания в виде коэффициента внутрипопуляционного разнообразия по Л.А. Животовскому (1982) (табл. 17).

Таблица 17 - Значения коэффициента внутрипопуляционного разнообразия (м)

Показатель внутрипопуляционного разнообразия, вычисленный для выборок из каждого местообитания, варьировал от 2,92 до 3,93. Если учесть, что его максимальное значение может быть равно либо 3, либо 4 (в зависимости от числа выделенных морф), уровень генотипической гетерогенности местообитаний должен быть признан очень высоким.

Заключение

Понимание необходимости перейти от исследования изменчивости отдельных признаков к их коррелированным комплексам в этой работе пришло уже при решении первой из поставленных задач: разработке эколого-генетических основ семейной селекции рыб.

Для вскрытия и последующей реализации в селекции гетерогенности исходного материала - маточных стад рыборазводных предприятий - был использован классический генетический метод скрещивания и сравнения потомств индивидуальных производителей. Сразу же сложилась весьма интригующая ситуация: при несомненных генетических различиях потомств от разных пар производителей межсемейные различия по продуктивности (выходу рыбы с единицы площади пруда), равно как и ее компонентам: выживаемости, скорости роста, приросту, конечной массе тела рыб, - не выявлялись даже в дисперсионном анализе. В «лучших» случаях вклад межсемейной дисперсии в общую достигал немногих единиц процента, а нередко вообще не выявлялся как достоверный.

Остаточная дисперсия, обусловленная различием условий прудов, где выращивались потомства, поглощала основную долю изменчивости (80% и более). Даже совместное, в одном пруду, выращивание разных семей не решало проблемы в силу естественного взаимодействия «семья - пруд». Попытки разделить семьи по продуктивности за счет увеличения числа повторностей опыта (прудов) изначально представлялись несостоятельными в статистическом, а, главное, технологическом отношении. Требовался принципиальной иной способ анализа данных.

Им стал анализ системы «зарыбленный пруд». Система характеризовалась по комплексу из 8 характеристик, отражающих одновременно биологические особенности выращиваемых групп рыб и их реакцию на изменения рыбоводных условий выращивания. Все 8 характеризующих систему параметров естественно коррелировали. Однако факторный анализ выделил в них три плеяды, отделенные друг от друга относительно слабыми связями. Плеяду «массонакопления» составили: составляют скорость роста, прирост и конечная масса тела рыб. Плеяду «качества посадочного материала»: начальная масса тела и выживаемость. Плеяду «условий выращивания»: плотность посадки, плотность по выходу и рыбопродуктивность. Относительная независимость варьирования показателей трех плеяд позволила сконструировать новые, интегральные характеристики семей за счет дискриминантного анализа групп с одинаковой семейной принадлежностью. Различия «между прудами» при такой организации материала оказывались внутригрупповыми и апостериорно и, главное, эффективно минимизировались.

Селекционная информативность дискриминантных функций гарантировалась тем, что показатели плеяды массонакопления вошли в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд. Выбор лучшей по продуктивности семьи был построен центроидов семей, четко разграниченных в пространстве дискриминантных функций, с точкой «модели» - некоторым идеальным в условиях конкретного эксперимента объектом.

Обращение к изменчивости морфотипа рыб как в меж-, так и внутрипопуляционном аспектах уже не оставляло выбора основного принципа анализа экспериментальных данных. Он мог состоять только в исследовании изменчивости комплекса коррелированных признаков, поскольку сам морфотип был изначально определен как система взаимосвязанных промеров тела рыбы и его частей.

Возможность группировки (кластеризации) особей по комплексу традиционно измеряемых признаков в выборках каждого из сравнительных экспериментов; последующее выявление гомологичных кластеров в других выборках, например, из разных семей или хозяйств где они выращивались, дали основания рассматривать внутри- и межпопуляционную изменчивость как проявление морфизма, формируемого на базе генетической гетерогенности и регулируемого естественным отбором.

Автором термина «морфизм» (Huxley, 1955) предусмотрен и такой его тип как «непрерывный», когда различия между морфами, определяемые многими генами, размыты, и могут быть выявлены только с помощью специальных методов. О нем в данном случае и идет речь.

Итог морфометрических исследований на полученном материале, с нашей точки зрения, позволил вплотную приблизиться к определению «точек приложения» (по Н.В. Глотову, 1988) естественного отбора. Возникает прямая ассоциация с экоэлементами Е.Н. Синской (1948) - первичными групповыми образованиями в пределах популяции, с которыми оперирует естественный отбор. И, добавим, может, по видимому, оперировать искусственный. Согласно определению Л. Бербанка (1955) селекция- это область промышленности, где знание рабочих методов природы перестает быть просто теорией, а становится подлинным фактором деятельности.

Решение ряда весьма различных в теоретическом и практическом планах вопросов из области эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб с единых позиций анализа изменчивости комплекса количественных признаков показалось нам достаточным для включение в заглавие работы термина «методология», которым традиционно называют учение о принципах построения, формы и способах научного познания.

Основные выводы.

1. Классический метод раскрытия генетической гетерогенности в исходном материале и последующей ее реализации в селекции, который состоит в разложении исходного материала на потомства от индивидуальных скрещиваний, в семейной селекции рыб при прудовом их выращивании практически не реализуем. Причина - абсолютное преобладание изменчивости, связанной с различий условий прудов, на фоне которой выбор лучших семей по продуктивности неосуществим. Разработка метода апостериорного (после опыта) «снятия» модифицирующих условий среды становиться непременным условием решения проблемы.

2. Все показатели системы зарыбленного пруда, в совокупности характеризующие как объект - рыбу, так и условия его выращивания, сплетены в единый коррелированный комплекс. Однако факторный анализ выделяет в их составе три корреляционные плеяды, отделенные друг от друга менее сильными связями. По составу вошедших в них показателей они названы: плеядой «массонакопления» (средняя конечная масса тела рыб, скорость роста, прирост за сезон); плеядой «качества посадочного материала» (средняя начальная масса, выживаемость) и плеядой «условий выращивания» (плотность посадки, плотность по выходу, рыбопродуктивность).

3. Апостериорная минимизация становится возможной при вовлечении групп, сформированных по семейной принадлежности в дискриминантный анализ, минимизирующий ставшую теперь внутригрупповой изменчивость по показателям плеяд «качества посадочного материал» и «условий выращивания». Селекционная информативность получаемых дискриминатных функций обеспечивается тем, что показатели плеяды «массонакопления» входят в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд.

4. Доказательство различия семей в дискриминантном пространстве еще не решает проблему выбора лучших, поскольку значения дискриминантных функций (усл. ед.) не могут быть переведены в масштаб селекционно значимых признаков. Предложен простой способ решения проблемы: введение в пространство дискриминантных функций, где распределены семьи, некоторой точки - модели, координаты которой вычисляются по максимальным в данном эксперименте значениям показателей массонакопления и средним значениям прочих показателей. Лучшие семьи выбираются по наименьшим расстояниям до модели. Данный подход был эффективен не только при сравнении семей растительноядных рыб, но и пород карпа и гибридов синтетической селекции.

5. Доказана возможность использования системного морфометрического анализа в качестве оперативной оценки степени генетических различий между группами (семьями, гибридами, получаемыми на этапах синтетической селекции). Тем самым открывается возможность сокращения числа групп, вовлекаемых далее в трудоемкие эксперименты по сравнительной оценке продуктивности.

6. В сравнительных экспериментах показано, что полный список признаков, традиционно рекомендуемых для описания рыб, может быть весьма существенно сокращен без потери качества разделения групп в пошаговом дискриминантном анализе. Хотя получаемый «информативный» список однозначно связан со спецификой конкретного эксперимента, целесообразность его определения не умаляется. Особенно при значительном количестве сопоставляемых групп рыб и больших выборок.

7. Установлена высокая корреляция (более 0,7) морфометрических межсемейных расстояний и их расстояний по продуктивности. Поэтому генетически и технологически оправдано ограничить число оцениваемых семей теми представителями морфометрически разных групп, между которыми можно ожидать различий и по селекционно значимым признакам.

8. Кластерный анализ вскрывает генетическую гетерогенность групп рыб изученных в работе категорий: семей растительноядных рыб, искусственных и естественных популяций черноморской кумжи. В каждой группе с его помощью выделяется небольшое число (3-5) вариантов морфотипа. Как правило, эти варианты имеют своих гомологов в семьях, происходящих от других производителей. Особенно важно наличие одних и тех же вариантов морфотипа в разных искусственных и природных популяциях. Вся совокупность подобных данных позволяет классифицировать этот феномен как морфизм - сбалансированное сосуществование различных генетических морф. Межсемейные или межпопуляционные различия с этих позиций естественно связывать с относительными частотами морф. Различия частот морф в группах, выращиваемых в разных условиях свидетельствует об участии естественного отбора в формировании морфизма.

Литература

1. Тюрин В.В., Алехин А.С., Волчков Ю.А. Эколого-генетический аспект проблемы восполнения численности природных популяций черноморского лосося за счет заводского воспроизводства // Проблемы региональной экологии. 2007. №3. - С. 53-56.

2. Тюрин В.В., Алехин А.С., Зубарев А.Н., Волчков Ю.А. Различия природных и искусственных популяций черноморского лосося по комплексу морфометрических признаков // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. №6 - С. 74-76.

3. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Динамика генетической структуры семей рыб и проблема выбора оптимального возраста их селекционной оценки // Вестник Российского государственного университета им. Канта. 2008. №7 - С. 43-48.

4. Тюрин В.В. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) восточной части Черного моря // Проблемы региональной экологии. 2008. №3 - С. 62-67.

5. Тюрин В.В. Принцип апостериорной минимизации эффекта модификационной изменчивости на примере оценки продуктивности в семейной селекции белого толстолобика (Hypophtalmicthis molitrics. Val.) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 5 (14) - С. 118-121.

6. Тюрин В.В. Система генетического контроля структуры осевого скелета рыб и перспективы использования этого признака в популяционно-генетических исследованиях // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказский регион. Естественные науки. №1. 2009 - С. 79-83.

7. Тюрин В.В., Бурло А.М. Динамика продуктивности в ряду поколений синтетической селекции местного карпа с использованием интродуцированных пород // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009 № 1 (16) - С. 93-98.

8. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Определение минимального числа признаков, разделяющих генетически различные группы рыб в системном морфометрическом анализе // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009. № 5 (20) - С. 132-136.

9. Тюрин В.В., Алехин А.С., Москул Г.А., Волчков Ю.А., Принцип и метод оптимизации генотипической структуры потомства от искусственного воспроизводства рыб // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2010. № 2 (23) - С.. 112-117.

10. Сержант Л.А., Хромов Л.В., Тюрин В.В., Краснянский С.Ф., Стецко В.Г. Усовершенствование методов племенной работы с карпом и разработка основ селекции белого толстолобика и канального сома в условиях Северного Кавказа (депонированный отчет о НИР). Отчет о НИР, 1985, № гос. регистрации 01840029496. 120 с.

11. Ганченко И.В., Шарт Л.А., Тюрин В.В. Производственная проверка рыбохозяйственных качеств краснухоустойчивого карпа // Сб. науч. трудов ВНИИПРХ. 1986. № 48 С 23 - 27.

12. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Изменчивость комплекса признаков продуктивности в семьях растительноядных рыб // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб: Сб. докл. 11 Всесоюзного совещания. Кишинев, 1988. С. 34-36.

13. Тюрин В.В., Синченко С.Л., Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Разработка генетических основ селекции растительноядных рыб в прудовых хозяйствах Кубани // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1988. С. 43-46.

14. Решетников С.И., Радецктй В.П., Тюрин В.В., Ганченко М.В. Устойчивость растительноядных рыб к дефициту кислорода как селекционный признак // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1989. С.139-140

15. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ганченко М.В. Селекционная оценка продуктивности семей краснухоустойчивого карпа Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1989. С.141-142

16. Тюрин В.В. Радецкий В.П., Волчков Ю.А. Системный подход к оценке продуктивности пород рыб // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек: Сб. докл. Региональной конференции. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 1990. С. 55-57.

17. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Анализ комплекса признаков продуктивности у импортированных пород карпа // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 45 - 51.

18. Тюрин В.В., Радецкий В.П., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 52-59.

19. Илясов Ю.И., Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Ганченко М.В., Михайлова С.Ш. Альбинизм канального сома и возможности его использования в двухлинейном разведении // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып.68, М.,1992. С. 32-38.

20. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ, 1993 № 1973-В93. 12 с.

21. Тюрин В.В., Ганченко М.В., Сержант Л.А., Волчков Ю.А. Морфометрический и остеологический анализ белого толстолобика, полученного на геотермальных водах // Сборник науч. трудов ГосНИОРХ, Вып. 324, Спб., 1993. С. 56-61.

22. Kirpichnikov V.S., Ilyasov Ju.I., Vikhman A.A., Ganchenko M.V., Tyurin V.V., Simonov V.M. Selection of Krasnodar common carp (Cyprinus carpio L.) for resistance to dropsy: principal results and prospects // Acuaculture, 111, 1993.Р. 7-20.

23. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ганченко М.В., Радецкий В.П. Перспективы использования остеологических и морфометрических признаков в организации эколого-генетического мониторинга популяций рыб // «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» Сб. материалов межреспубликанской конференции Краснодар, 1996. С. 67-70.

24. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П. Эколого-генетический мониторинг в развитии методической базы селекции прудовых рыб // Тез. докладов региональной научной конференции «Современные проблемы экологии» Анапа, 1996. С. 43-45.

25. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - материалы Х Межреспубликанской научно-практической конф. - Краснодар, 1997. С. 12-13.

26. Морев И.А., Тюрин В.В. Системный анализ изменчивости морфотипа в оценке закономерностей формообразования при отдаленной гибридизации осетровых // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 1999 Материалы XII межреспубликанской научно-практической конференции. С. 41-43.

27. Волчков Ю.А., Морев И.А., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б., Тюрин В.В. Структура искусственных популяций стерляди выявляемая в системном морфометрическом анализе // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 52-54.

28. Чебанов М.С., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б., Морев И.А., Тюрин В.В. Сравнительный морфометрический анализ искусственных популяций стерляди различного происхождения // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. С. 55-58.

29. Тюрин В.В. Корреляционная структура размерных показателей раковины черноморской мидии // «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар 2000. Материалы XIII межреспубликанской научно-практической конференции. С. 68-69.

30. Тюрин В.В. Подход к разработке критерия отбора семей растительноядных рыб по продуктивности с точки зрения многомерной статистики // Международная научно-практическая конференцию «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб и их роль в аквакультуре» Адлер, сентябрь 2000. С. 49-51.

31. Тюрин В.В., Ступин В.А., Алпеева И.Г. Структура популяций черноморской мидии выявляемая в анализе изменчивости показателей размера раковины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2001. С. 56-57.

32. Тюрин В.В., Ступин В.А., Круглов И.А., Алпеева И.Г. Межпопуляционная изменчивость комплекса морфометрических признаков раковины черноморской мидии (Мytilus galloprovincialis) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2001. С. 61-62.

33. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А. Гетерогенность пород карпа, выявляемая в анализе изменчивости морфотипа // «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Материалы докладов всероссийской конференции, Краснодар 2001. С. 112-113.

34. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Алпеева И.Г., Ступин В.А. «Гетерогенность популяций черноморской мидии и перспективы селекции при организации искусственного воспроизводства и товарного выращивания » В соответствии с заданием региональной научно-технической программы «Марикультура Кубани». (депонированный отчет) Отчёт о НИР (заключительный) / КубГУ; Руководитель Тюрин В.В. - № ГР 01.20.0013039; Инв. № 02.200.203183. - Краснодар, 2001. 24 с.

35. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Пенкин Р.И. Идентификация пород карпа по комплексу морфометрических признаков // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 153-155

36. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Пенкин Р.И. Перспектива использования морфометрических индексов для анализа внутрисемейной гетерогенности сеголеток белого амура // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 155-157

37. Тюрин В.В., Алпеева И.Г. Изменчивость размерных показателей раковины черноморской мидии из популяций восточной части Черного моря // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий." Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 157-159

38. Морев И.А., Тюрин В.В. Анализ генетически обусловленной гетерогенности популяций стерляди, связанной с адаптивностью // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2002 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 159-160

39. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Ступин В.А., Бурло А.М. Оценка расстояний между породами карпа по комплексу морфометрических и биохимических признаков // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2003 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 140-142.

40. Тюрин В.В., Бурло А.М., Волчков Ю.А., Исследование формообразования при межпородной гибридизации карпа // «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.» Краснодар, 2032 Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции С. 143-145.

41. Тюрин В.В., Алехин А.С. Анализ изменчивости морфометрических признаков как адекватный подход к оценке гетерогенности маточных стад черноморского лосося // Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах. Тезисы международной научной конференции 9-10 июня 2004 Ростов-на-Дону. С. 10-12.

42. Тюрин В.В., Алёхин А.С., Волчков Ю.А. Разработка методов оценки генетической гетерогенности и принципов формирования ремонтно-маточного стада черноморского лосося на Адлерском производственно-экспериментальном лососёвом заводе (АПЭРЛЗ) Отчёт о НИР (закл.) / КубГУ; руководитель В.В. Тюрин - № ГР 01200411971; Инв. № 02200406109. - Краснодар, 2004. - 42 с.

43. Тюрин В.В., Алёхин А.С., Волчков Ю.А. Разработка комплекса информативных признаков для идентификации пород форели: Отчёт о НИР (закл.) / КубГУ; руководитель В.В. Тюрин - № ГР 01200509529; Инв. № 02200505664. - Краснодар, 2005. - 35 с.

44. Тюрин В.В., Алехин А.С. Изменчивость параметров осевого скелета черноморского лосося // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции Краснодар. 2005. С. 166-167.

45. Тюрин В.В. Оценка генетической гетерогенности искусственных популяций черноморского лосося (Salmo trutta labrax) на основе анализа морфометрических признаков // Ekologia pogranicza EP'06 POLSKA AKADEMIA NAUK, Gorzow, 2006 Р. 438-444.

46. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. М., ВНИИПРХ, 1992. 10 с.

47. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Приложение к «Методике сравнения групп рыб по продуктивности» (ЭВМ-программа). М., ВНИИПРХ, 1992. 18 с.

48. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Щеглов С.Н. Математические методы в биологии. Реализация с использованием пакета STATGRAPHICS 3.0. Кубанский государственный университет. 2000 г. 40 с.

49. Тюрин В.В., Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях (практикум). Кубанский государственный университет, 2002 . 23 с.

Размещено на Allbest.ru