Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Суворов Анатолий Прохорович

Красноярск 2009

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Кириенко Наталья Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Мучкина Елена Яковлевна

доктор биологических наук, профессор Скалон Николай Васильевич

доктор биологических наук Шишикин Александр Сергеевич

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « _____» _______ 2009 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрном университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90.

Тел/факс 8(391)227-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « »________________ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Полонская Д.Е.

волк полиморфизм численность ареал

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия является основой для поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека. Эта задача не может быть реализована без фундаментальных исследований, направленных на разработку принципов и практических мер, направленных на охрану живой природы, как на экосистемном, так и на популяционно-видовом уровне. На протяжении длительного времени одним из видов млекопитающих, официально признанным вредным и планомерно уничтожающимся, являлся волк (Canis lupus) . И в настоящее время регулирование поголовья волка, как в России, так и на территории Приенисейской Сибири, чаще всего проводится стихийно, бессистемно, без выявления и учёта семейных участков размножающихся матерых пар, пространственной территориальной структуры «волк-копытные», при недостаточной информации о состоянии ресурсов хищника и жертвы, экологической роли волка в биоценозах. Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной территориальной структуры «волк-копытные» и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.

Ареал волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири занимает огромную территорию (более 110 тыс. км²), включающую несколько природно-климатических зон, что обусловило сложную малоизученную внутривидовую структуру хищника на подвидовом и популяционном уровнях. Популяции волка географических зон далеко неоднозначны по экологической и хозяйственной значимости. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7 - 16% поголовья основных видов потенциальных жертв (Данилкин, 1999; Суворов, 2004). Ежегодные потери от волка на Таймыре составляют до 900, в Эвенкии до 500 оленей, в Красноярском крае, Хакасии и Тыве - до 500 жеребят, 400 телят, 1,5 тыс. овец и коз (Смирнов, 2002; Суворов, 2002). Однако, причиняя урон животноводству и оказывая заметную конкуренцию охотнику, волк в то же время выполняет важнейшие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Цель работы - разработать научно обоснованную стратегию сохранения популяционного разнообразия и регулирования численности волка Приенисейской Сибири на основании изучения его внутривидового полиморфизма.

Основные задачи:

· установить границы ареалов подвидов и географических популяций волка, сезонное стациональное и пространственное территориальное размещение хищника и диких копытных;

· изучить внутривидовой полиморфизм морфологических характеристик географических популяций;

· определить популяционные особенности пространственной и социально-этологической организации волка;

· изучить особенности питания, избирательности и размеров хищничества волка различных географических популяций, трофические связи с дикими копытными и хищниками-конкурентами;

· выявить факторы, лимитирующие динамику популяций, изучить механизмы поддержания популяционного гомеостаза;

· разработать рекомендации по дифференцированному управлению популяциями.

Защищаемые положения:

· Волк (Сanis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.

· Географические популяции волка эволюционно связаны с определёнными видами диких копытных, формирующими их ареал, пространственную территориальную структуру, динамику численности.

· Эффективное дифференцированное управление популяциями волка возможно лишь при определении пространственно-территориальной структуры семейных стай, половозрастной структуры и численности популяций, мониторинга диких копытных.

Научная новизна. На основании комплексных исследований выявлены механизмы воздействия природных и антропогенных факторов на динамику географических популяций волка Приенисейской Сибири. Получены новые данные об эколого-биологических особенностях вида, разработана стратегия дифференцированного регулирования численности и управления популяциями волка в регионе.

Практическая значимость работы. Результаты выполненных исследований дают представление о внутривидовом полиморфизме (географической изменчивости) среднесибирских волков, о биотопическом и пространственном территориальном размещении волка и диких копытных, географической изменчивости факторов динамики численности, саморегуляции в популяциях волка. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях и в животноводстве. Предлагаемая методика учета численности волка, его воздействия на диких копытных по коренным участкам и программа управления популяциями с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их ресурсов могут быть использованы в других регионах России. Разработанные автором методики определения возраста, состояния ресурсов, размеров и степени потребления мяса, хищничества, регулирования волка внедряются в изучаемом и соседних регионах. Благодаря содействию «Международной группы по волку» в 1980-1990-х гг. удалось сохранить от истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике «Столбы», ограничить применение ядов. Результаты исследований стали основой для учебно-методических пособий по биологии и технике промысла волка для охотоведов, егерей и охотников, методических рекомендаций по дифференцированному регулированию волка для охотуправлений Сибири.

Апробация работы. По теме исследований опубликовано 74 работы, в том числе 7 - в изданиях рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий.

Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены на трёх заседаниях Рабочей группы по волку и двух - Комиссии по крупным хищникам при ВТО АН СССР (1986, 1987, 1990), на 16 международных научных и научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах (Москва, 1989, 1991, 2003, 2005, 2007: Киров, 2002, 2007; Иркутск, 2001, 2003, 2005; 2008; Смоленск, 2004; Красноярск, 2004; 2005: Абакан, 2006; Кызыл, 2006; Якутск, 2008), на пяти всесоюзных и всероссийских, трёх межрегиональных и 12 региональных совещаниях и конференциях.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 315 страницах включает 38 рисунков и 21 таблицу; состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, списка литературы, приложений. Список литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.

Личный вклад автора состоит в выборе направления научного поиска, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор благодарит научного консультанта доктора биологических наук, профессора Н.Н. Кириенко, доктора сельскохозяйственных наук, профессора А.Е. Лущенко за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1 Биоценотическая роль волка и проблемы таксономии вида

Глава посвящена аналитическому обзору отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме. Приведены данные по современной таксономии вида. Делается вывод, что при антропогенном регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, в зависимости от степени экологической и хозяйственной значимости его популяций.



Глава 2 Материал и методы исследований

Работа выполнялась в соответствии с «Международной программой дифференцированного управления популяциями волка» (1983) и основана на материалах полевых исследований и аэровизуальных наблюдений автора в период с 1977 по 2008 годы. Исследования проводились в Приенисейской Сибири согласно схеме (рис.1).

Для уточнения ареалов географических популяций, выявления и картирования коренных (выводковых) участков волка в бассейне р. Енисея была создана сеть корреспондентов-наблюдателей (всего 538 человек) из числа специалистов охотничьих хозяйств, равномерно охватывающая учётом все широтные пояса и административные районы. Наблюдатели использовали три варианта специально разработанных анкет. В полевых условиях выводково-гнездовой участок семейных пар волков выявлялся на конных или пеших маршрутах по следам их жизнедеятельности по методике Б.П. Завацкого (1987), или имитацией голоса матёрых волков. Пределы кормового участка устанавливались троплением следов волков.

Наземные наблюдения осуществлялись по общепринятым методикам зоологических исследований (Насиимовч, 1948; Новиков, 1953; Матюшкин, 1970, 1992 и др.). Питание волка изучалось по анализу содержимого желудков, добытых охотой волков (n = 184), по составу собранных экскрементов (n = 2146). Учитывались все жертвы волков или их остатки, устанавливали последовательность и приёмы охоты. Половая принадлежность и возраст жертв-копытных определялись по методикам Н.С. Свиридова (1970), М.Н. Смирнова (1977, 1989).

Рисунок 1 Схема исследований

Для изучения географической изменчивости параметров тела и черепа автором исследовано 242 туши волков, добытых охотой, 585 черепов из зоологических коллекций Норильского НИИСХ Крайнего Севера, Туринского опорного пункта, заповедников: Саяно-Шушенского, Столбы, Азаса и других, переданных охотниками и добытых лично автором. Дополнительно изучались шкуры волка в заготовках Красноярской пушно-меховой базы, исследовались отчёты Красноярского и Тувинского охотуправлений. Определение точного возраста 52 погибших матёрых (старше двух лет) волков было произведено по слоистым структурам (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и по зарастанию канала клыка с использованием возрастного показателя (Смирнов, 1985). Сравнение двух методик, позволило автору создать калибровочную шкалу для определения возраста хищников (Суворов, 2004, 2008).

Для изучения показателя стайности волка использовались анкетные сообщения наблюдателей (n=1223). Размножение волков и смертность молодняка изучались по методикам А.Я. Бондарева (1983, 1984, 1985). Установлены показатели плодовитости самок в 727 выводках.

Биометрическая обработка результатов проводилась по Н.А. Плохинскому (1970) и Г.Ф. Лакину (1980) с использованием программы Excel - 97.

Глава 3 Среда обитания волка

3.1 Ареалы подвидов и географических популяций

Приенисейская Сибирь совпадает с бассейном р. Енисей и включает несколько широтных поясов и природно-климатических зон, где обитает три подвида Canis lupus: полярный, лесной и саяно-алтайский (рис.2).

Рисунок 2 Ареалы географических популяций волка Приенисейской Сибири: 1 - границы ареалов; 2 - границы географических зон; 3 - ареалы географических популяций: I - таймырской равнинной тундровой; II - путоранской горной лесотундровой; III - восточно-сибирской средне-таёжной; IV - западно-сибирской средне- таёжной; V - южной лесостепной синатропной; VI саянской горно-таёжной.

Полярный волк, представлен двумя географическими популяциями: таймырской равнинной лесотундровой, распространенной в тундрах и лесотундрах Таймыра и путоранской горной лесотундровой, встречающейся в горных лесотундрах и редколесьях Анабарского и Путоранского плато; лесной волк -западно-сибирской средне-таёжной (северные и средние заболоченные леса Туруханской низменности и Енисейской равнины) и восточно-сибирской средне-таежной (средняя и северная среднегорная тайга) популяциями; саяно-алтайский - саянской горно-таёжной, обитающей в южной горной тайге и южной лесостепной синантропной (лесостепь и разреженные рубками леса подтайги) популяциями (Суворов, Петренко, 2007).

3.2 Стациональная приуроченность популяций

Сезонные и популяционные различия в стациональной приуроченности волка Приенисейской Сибири приведены в таблице 1.

Таблица 1 Сезонные и популяционные различия в стациональнальной приуроченности волка

Географическая популяция	Описание стаций
	летних	зимних
Таймырская тундровая	Пушицево-осоковые, мохово-лишайниковые, кустарниковые тундры по берегам рек, озер и морских побережий.	Открытые, безлесные места с плотными снежными забоями в местах зимовок диких и домашних северных оленей.
Путоранская лесо-тундровая	Прогреваемых солнцем песчаные берега, хорошо дренированные южные склоны, поймы водоёмов и выносы в устьях рек	Узкие озёрные и речные долины, каньоны плато Путорана с крутыми склонами, с богатой травянистой и мохово-лишайниковой растительностью в местах пастбищ диких северных оленей и лосей.
Восточно-сибирская средне-таёжная	Речные, ручьёвые, озёрные долины и поймы рек с сухими буграми и увалами с дренированной почвой	Места концентрации оленей на марях в лиственничных лесах, по горным хребтам. Места кормёжки лосей в пойменных ельниках с зарослями кустарников, открытые заболоченные места с минимальной высотой снега, старые зарастающие гари и вырубки.
Западно-сибирская средне-таёжная	Дренированные речные, озёрные берега и поймы, сосновые боры и ельники на возвышенных песчаных гривах и островах среди болот	Места зимовок диких северных оленей на марях среди болот, кормёжки лосей в пойменных ельниках по руслам рек и ключей, где основательно набивали собственные переходные тропы в глубоком снегу, используя тропы диких копытных.
Саянская горно-таёжная	Крутые южные остепнённые склоны распадков в истоках ручьёв и речек среди лиственничных, сосновых, темнохвойных и смешанных лесов низкогорного и среднегорного поясов.	Низкогорные сосново-лиственничные, смешанные леса, лиственничные редколесья в рек со скальными выходами коренных пород и с обширными площадями степных склонов, прирусловые и пойменные участки южных экспозиций с оптимальным уровнем снега и возможностью передвижения по замерзшим руслам рек, следам копытных.
Синантропная лесостепная	Разреженные рубками подтаёжные леса, заболоченные поймы рек, торфяные болота, истоки ручьёв и речек с берёзой и осиной, с остепнёнными склонами, ложбинами, гривами и увалами, лога, заросшие кустарником, вблизи отгонных летних пастбищ овец, лошадей, крупного рогатого скота.	Зимние стации косуль в смешанных берёзово-осиновых лесах, в ленточных сосновых борах, в логах, заросших берёзой и кустарником, лесополосах, берёзовых и осиновых колках; разреженные рубками, смешанные разнотравные лесах, используемые летом под пастбища сельскохозяйственных животных, заболоченные поймы рек, торфяные болота, вырубки и гари низкогорий, с ивняком, осинником с обильным кустарниковым подростом

Из табличных данных видно, что волки встречаются в разнообразных стациях, выбор того или иного природного ландшафта зависит от сезона года, а также обилия и доступности основных кормовых объектов. Ареал полярных волков практически полностью совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, лесного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного - с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули.

Глава 4 Внутривидовой полиморфизм морфологических и интерьерных характеристик

Размер, масса и окраска тела млекопитающих тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и носят адаптивный характер (Юдин, 1990). Направления естественного отбора нашли отражение в параметрах тел и черепов волков и в их внешнем облике, предопределили формирование соответствующей территориальной приуроченности морфотипов.

4.1 Экстерьерные особенности

Согласно теории «клинальной изменчивости», размеры и масса волка нарастают в популяциях северных широт и снижаются к югу (Огнев, 1931; Бобринский и др., 1944; Строганов, 1962; Соколов, Россолимо, 1985).

Таблица 2 Экстерьерные особенности географических популяций, см

Показатель	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	лесостепная
Самцы
n	29	27	19	25	18	23
Длина тела	128,8±1,1	129,6±0,9	127,6±0,3	130±1	126,8±1,1	125,5±0,7
Длина головы	38,4±0,8	37,4±0,4	36.0±0,3	37,4±0,2	36,8±0,3	35,6±0,3
Длина уха	13,3±0,2	13±0,1	13,2±0,1	13,1±0,1	12,6±0,1	12,1±0,2
Длина передней ноги	46,8±0,8	46,2±0,2	46,2±0,9	46,2±0,3	45,3±0,4	44,7±0,3
Длина кисти	22,4±0,2	22,6±0,1	22,9±0,2	22,4±0,1	21±0,2	21,1±0,2
Длина ступни	28,7±0,3	27,9±0,3	29,5±0,6	28,4±0,2	27,1±0,2	26,4±0,3
Длина хвоста	44,4±0,3	44,1±0,5	43,8±0,3	43,4±0,2	41,3±0,5	40,9±0,5
Обхват груди	82,1±1,3	82,8±1,1	83,7±1,5	79,4±0,9	81,5±0,9	73,5±1
Высота в холке	83,9±0,8	83,9±0,7	87,2±1,1	82±0,4	80,8±0,7	77,4±0,6
Масса тела, кг	44,1±0,7	44±0,9	43,5±1,1	44,8±0,9	37,7±1,2	35,4±0,9
Самки
n	29	22	17	25	17	25
Длина тела	122,8±0,5	123±0,5	122,8±0,6	125±0,7	124,2±0,7	122,6±0,5
Длина головы	34,4±0,4	34,1±0,2	34,5±0,3	34,7±0,2	34,2±0,4	33,4±0,2
Длина уха	12,1±0,1	12,9±0,2	12,4±0,2	12,7±0,1	12,4±0,2	12,1±0,1
Длина передней ноги	45,7±0,1	45,7±0,3	46,4±0,3	43,9±0,3	44±0,4	43,7±0,3
Длина кисти	20,2±0,1	19,5±0,2	20,9±0.6	21,3±0,2	19,1±0,2	18,5±0,2
Длина ступни	26,6±0,01	26,3±0,1	26,7±0,2	26,4±0,2	26±0,2	25,7±0,2
Длина хвоста	44,4±0,5	43,3±0,4	41,8±0,4	41,5±0,4	40,2±0,4	39,6±0,3
Обхват груди	75,6±0,3	77,1±0,2	74,2±0,7	74,3±0,6	78,6±1,2	74±0,7
Высота в холке	78,5±0,2	80,2±0,5	81,4±0,7	77±0,6	77,3±0,6	76,2±0,4
Масса тела, кг	35,5±0,6	34,8±0,7	35,4±0,8	35,7±0,7	31,5±0,9	31±0,7

В наших исследованиях не установлено достоверных различий по линейным параметрам и массе тела между полярными и лесными волками Енисейского Севера, но данные подвиды по этим параметрам заметно превосходят саяно-алтайских хищников (табл. 2).

В саяно-алтайском подвиде более мелкие животные характерны для южной лесостепной синантропной популяции. Так, самцы путоранской и восточно-сибирской популяций больше самцов лесостепной по длине тела на 3,3-3,6% (Р>0,95),обхвату груди на 8,0-12,7% (Р>0,99). По высоте в холке полярные волки превосходили лесостепных на 8,4% (Р>0,99). По массе тела самцы алтайского подвида уступали полярным и лесным волкам от 6,3 до 9,4 кг, в том числе саянская популяция - 17,0-18,8%, лесостепная - 24,3-26,5%, при Р>0,999.

Межпопуляционные и подвидовые различия по экстерьерным показателям, массе тела у самок менее выраженные. Так, преимущество самок полярных и лесных подвидов над алтайским по массе составляло от 10,5 до 15,2%, или 3,3-4,7 кг (Р>0,95). Разница по данному показателю между географическими популяциями одного подвида не достоверна как среди самцов, так и среди самок.



4.2 Краниологические параметры

Саянские горно-таёжные и лесостепные синантропные волки по параметрам черепа имеют слабо выраженные отличия (табл.3).

Таблица 3 Краниологические параметры самцов, мм

Параметры черепа	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	лесостепная
n	65	36	23	33	32	32
Общая длина	260,6±1,1	260,2±1,1	261,8±1,7	263,7±1,6	252,7±0,9	251±0,9
Кондилобазальная длина	248,0±1,0	247,5±1,1	247,4±1,3	250,5±1,5	239,9±0,8	237,8±0,9
Скуловая ширина	143,4±0,6	143,7±0,8	142,5±0,6	143,3±0,8	142,4±0,7	141,1±0,3
Межглазничная длина	49,6±0,4	48,2±0,4	48,7±0,5	48,3±0,4	45,5±0,3	45,0±0,2
Ширина лицевого отдела	52,1±0,4	51,4±0,4	50,9±1,6	50,5±0,4	46,5±0,2	46,6±0,4
Ширина мозгового отдела	76,3±0,4	75,2±1,0	76,1±1,1	77,8±0,6	72,6±0,4	71,9±0,4
Ширина мастоидная	83,9±0,3	82,9±0,6	82,7±0,4	83,0±0,5	78,2±0,5	76,7±0,5
Высота черепа	88,2±0,5	89,2±0,8	88,9±0,7	89,1±0,7	74,9±0,5	75,0±0,4
Длина нижней челюсти	183,1±0,7	183,4±1,1	184,4±1,2	185,5±1,3	184,3±0,9	182,5±0,3
Высота нижней челюсти	79,3±0,5	78,5±0,5	79,1±0,8	79,5±0,7	75,0±0,6	72,4±0,3

По средним параметрам черепа самцы лесных волков несколько превосходят самцов полярного подвида, а среди самок данных подвидов различия недостоверны. Волки Енисейского Севера (самцы и самки) по всем краниологическим показателям превосходят саяно-алтайских волков: достоверная разница (P>0,99-0,999) установлена по общей и кандилобазальной длине, скуловой, межглазничной, лицевой, мозговой, мастоидной ширине, высоте черепа. По кандилобазальной длине черепа (самцы - 250,5±1,5 мм, самки - 238,2±0,9 мм) восточно-сибирские средне-таёжные волки близки к параметрам наиболее крупных лесных волков из Беларусии, Прибалтики, Поволжья, Волжско-Камского междуречья.

4.3 Особенности интерьера

Достоверной разницы по изучаемым интерьерным параметрам (массе сердца, печени, почек, селезёнки, лёгких, желудка, длине кишечника) между полярными и лесными волками не установлено (табл. 4). При этом превосходство самцов данных подвидов над саяно-алтайским подвидом по массе сердца составило 16,4-25,3%, массе легких - 15,4-34,6%, желудка - 72,4-151,2 г (Р>0,95…0,99). Преимущество самок полярного и лесного подвида над алтайским по массе сердца достигало 11,4-18,0%, легких - 9,1-24,1% (Р>0,95…0,99). Наибольшая разница наблюдалась с лесостепной популяцией. Следует отметить, что по относительным интерьерным параметрам (массе внутренних органов относительно массы тела) разница между подвидами и популяциями не достоверна.

Таблица 4 Абсолютные интерьерные параметры волка разных географических популяций, г

Показатель	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	лесостепная
Самцы
n	19	21	15	21	11	21
Сердце	370,1±22,1	374±13,7	380,0±22,1	379,2±17	318±20,1	302,7±10,5
Печень	878,9±46,4	1121±78,6	1039,1±9,0	876,2±32,8	847,3±45,9	837,9±23
Почки	257,8±9,7	271±15	261,9±14,7	268,7±8,9	233,8±17,6	240±11,3
Селезенка	72,4±4,4	74,7±2,3	79,3±3,3	76,3±3,4	75,2±5,6	66±2
Легкие	545,8±41,3	590±31,2	569,7±32,4	542,4±33,8	470±46,4	438,1±21
Желудок без содержимого	461,9±39,5	489,5±24,3	417,7±19,5	429±12,4	321,8±11,1	335,2±9,7
Длина кишечника, см	548,2±11,9	553,6±9,8	512,8±12,9	540±11,4	530±10,8	512,4±10,3
Самки
n	17	18	16	20	13	17
Сердце	347,9±16,2	343,9±14,5	357,5±22,1	353,3±8,8	308,8±12,7	299,1±10,8
Печень	762±29,4	807,5±32,5	810,2±36,7	835,5±29,3	735,4±37,8	705,3±31
Почки	194,2±8,3	213,9±8,6	215,8±11,2	218±7,7	196,2±8,0	182±6,3
Селезенка	74,8±5,5	72,7±1,9	76,0±4,1	71,7±2,3	61,2±3,3	57,4±1,7
Легкие	490±19,9	481,1±31,9	486,8±31,2	512,5±19	440,8±32,9	412,9±20,9
Желудок без содержимого	335,4±14,5	385,8±14,4	344,3±19,3	358±8,7	299,2±5,7	312,9±8,2
Длина кишечника, см	525,8±17,2	499,4±9,4	497,5±16,0	561,5±11,3	499,2±10,9	430,6±12

В целом результаты исследования тушь взрослых волков Приенисейской Сибири свидетельствуют о ярко выраженном половом диморфизме. Самцы тяжелее самок в 1,24 - 1,4 раза. Также наблюдается достоверное превосходство самцов по большинству линейных, краниологических, абсолютных интерьерных параметров. Однако относительные параметры сердца, печени, почек, селезёнки, лёгких у самок заметно выше, чем у самцов.

4.4 Изменчивость окраса и структуры меха

В соответствии с пушно-меховым стандартом шкуры сибирских волков относят к трём кряжам: полярному, лесному и степному. Шкурами степных волков, по Госстандарту на пушные виды диких животных, считают шкуры волков из южных лесостепных районов Красноярского края, Хакасии и Тывы, с грубоватым, низким мехом, серого цвета, с бурым или рыжеватым оттенками. Шкуры полярных волков отличаются от лесных светлой окраской, темным широким ремнём по спине, необычной длиной остевых волос, густой подпушью, мягким шелковистым мехом. Однако эти признаки не являются устойчивыми. На Красноярской пушно-меховой базе мы отмечали, что шкуры, принадлежащие по стандарту к полярным волкам, поступали даже с юга Эвенкии, их количество постепенно уменьшалось к югу. По структуре волосяного покрова волки разных подвидов имеют значительные различия (табл. 5).

Так, у самцов полярного волка выделяют четыре категории ости и две категории пуха, у лесного и саяно-алтайского подвидов - по три категории ости и две пуха. Наблюдается достоверная разница между подвидами по длине остевых волос и густоте шерсти. Например, густота меха на 1 см² огузка полярных волков составляет 6,3-6,5 тыс. волос, у лесных шерсть реже на 9,1-10,2% (Р>0,95), у саяно-алтайских - в 1,4 -1,9 раза (Р>0,999). Внутри подвидов достоверная разница по основным показателям шерстного покрова установлена только между саянской горно-таежной и лесостепной синантропной популяциями.

Таблица 5 Структура волосяного покрова волков Приенисейской Сибири

Географическая популяция	Структура меха
	Кол-во категорий волос (направляющие: остевые: пуховые) на загривке шкуры	Длина остевых волос первого порядка на загривке шкуры, мм	Густота меха на огузке шкуры, тыс.шт волос на 1 см2
Таймырская	1:3:2	121 ±0,65	6,3±0,11
Путоранская	1:3:2	123±0,31	6,5 ±0,09
Западно-сибирская	1:2:2	114±0,41	5,7 ±0,16
Восточно-сибирская	1:2:2	116±0,34	5,9± 0,14
Саянская	1:2:2	105±1,23	4,5±0,13
Лесостепная	1:2:2	92±0,57	3,3± 0,12

В целом, волосяной покров полярных волков сложнее по структуре, волосы у них длиннее, гуще, тоньше и мягче, что обусловливает высокие теплозащитные свойства меха.

Глава 5 Популяционные особенности пространственной и функциональной организации вида

5.1 Пространственная структура популяций

Пространственную структуру популяций волка формируют семейные участки территориальных матёрых. Наши наблюдения и наблюдения других исследователей (Козлов, 1952, 1966; Кудактин, 1979; Овсянников, 1980; Павлов, 1982, 1990; Бибиков, Филимонов, 1985; Peters, Mech, 1975) показывают, что размеры, форма и пространственное размещение семейно-стайных участков определяются рельефом местности, развитостью гидрографической сети, обилием пищи, глубиной снежного покрова, а также антропогенными факторами.

Использование территории волчьей семьей. Семейные пары волков консервативны в выборе места логова и использовании коренных районов обитания. Они чаще (49%) устраивают логово в норах барсука, лисицы, песца, реже (18%) роют норы сами (рис. 3). Для логова волки выбирают богатые дичью, слабо посещаемые человеком места с наличием водопоев, удобного для норения дренированного грунта, хорошо прогреваемого солнцем.

Гнездовой участок имеет радиус до 1,5 км вокруг основной норы или гнезда (площадь до 10-15 км2) . Матёрая волчица может иметь здесь 2-5 иногда до десятка старых заброшенных, вновь расчищенных чужих нор, или вырытых самостоятельно новых.

Постоянное летнее местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5 - 6 км, где обнаруживаются останки большинства волчьих жертв (83%). Территориальное размещение выводковых участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи.

Рисунок 3 Внутривидовые географические особенности устройства логовов: 1 - норы вырытые самостоятельно; 2 - сложные норы в торфянниках, 3 - расширенные норы других хищников, 4 - в пещерах и скальных нишах, 5 - дуплах, выворотнях, «искори» деревьев, в раскорчёвках и штабелях леса, порубочных материалах, зародах

Площадь летних охотничье-кормовых районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует от 80 км² у путоранских до 250 и более км² у таймырских тундровых волков.

Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи таймырского волка охватывает территорию в 900-1200 км², западно-сибирского и восточно-сибирского - 480-500 км², лесостепного синантропного - 350-500 км², саянского горно-таежного - 250-350 км² и путоранского волка - 150-250 км².

Пространственно-территориальное размещение волчьих стай и оленей. В устойчивых популяциях волка территория каждой стаи окружена несколькими (5-6) соседними территориями (рис. 4). Сезонные изменения размеров и конфигурации участков определяются в первую очередь кормовыми условиями. При достаточной обеспеченности пищей граница территорий обычно не нарушается, благодаря чему радиус действия каждой стаи ограничен определенным участком.

Рисунок 4 Схема пространственно-территориального размещения семейных участков волков и оленей: 1 - обход участка семейной парой (>+); 2 - нападения волков (В) на оленей; 3 - группировки оленей (ГО); 4 - зимние концентрации оленей (ЗКО) в буферной зоне; 5 - откочёвка оленей в буферную зону; 6 - проходы нетерриториальных волков (НТВ) в буферную зону

Охрана границ охотничье-кормового участка семейной стаи от вторжения пришельцев, регулирование отношения с соседями и не территориальными волками, без непосредственных контактов с ними, и поддержание пространственной территориальной структуры производятся стаями через вой и запаховое мечение (через «мочевые точки», экскременты, выделения половых, анальных желез, «погребы»).

Использование межстайного пространства строго регламентировано. Территориальные волки не выходят на чужой участок, даже при преследовании добычи, если встречают на границе запах соседей. Поэтому размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка с сохранением матёрой пары, она в состоянии сохранить территорию в установившихся границах.

Со стабильностью волчьих территорий связана пространственная регуляция отношений хищник-жертва за счёт «буферных зон» - пограничных полос между территориями стай, функционирующих, как резерваты зимнего переживания диких копытных. Обычно буферные зоны имеют ширину 2-4 км .

Плотность населения диких копытных и их ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности территорий волчьих стай. При постоянном беспокойстве хищниками копытные постепенно концентрируются по границам волчьих территорий и буферных зонах. Поскольку вдоль границ семейных территорий матёрые волки охотятся редко, чтобы не привлекать останками жертв на собственный охотничий участок нетерриториальных особей. Убийство ими оленей в буферной зоне возможно только в случае крайней необходимости, при катастрофическом падении ресурсов копытных.

Семейные стаи оказывают огромное влияние на передвижение нетерриториальных волков. Чтение запаховых меток позволяет этим волкам избегать контакта со стаями. Поэтому их передвижение обычно проходит вдоль границ территории семей или по местам ими не используемым. При встрече одиночек стаи часто преследуют их и убивают.

5.2 Особенности социальной организации и поведения волка

Высокий уровень социальной организации волка Приенисейской Сибири в сочетании c пластичностью поведения обеспечил его адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека.

Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяется её структурой (рис. 5) и характером использования добычи.

Интегрирующим началом стаи является размножающаяся матёрая пара. Лидерство самца проявляется при решении силовых вопросов, а матёрая волчица обычно определяет маршрут следования стаи к месту охоты или отдыха, её след наиболее прямолинеен при рассредоточении. Где бы ни скитались молодые волки, они не теряют связи с родителями. По вою и мечению они всегда знают, где находится волчица, и время от времени собираются возле нее (Зворыкин, 1950; Павлов, 1990; Суворов, 2002).

Иерархические системы самцов и самок обособлены по их социальным рангам и линейны по принципу доминирования: особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Конкуренция за ранг между однополыми партнерами выражена сильнее, чем между разнополыми. Отношения между близкими по рангу волками обычно ограничивается демонстрациями (Месh, 1970; Fох, 1971).

Рисунок 5 Организационнно-территориальная структура в популяции волка

В больших стабильных стаях, объединённых семейной матёрой парой, выделяются три категории волков:

1 - половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к семейной паре, но вместе с ней составляющие «костяк» стаи, сообща контролирующие поведение других членов стаи, блокирующие их агрессию, поддерживающие в ней тесный контакт и сложившуюся структуру;

2- матёрые звери низкого социального ранга, которых жестоко контролируют особи высшей категории, при этом они обычно покидают стаю, переходя к одиночному образу жизни, или возглавляют групповки нетерриториальных волков;

3 - молодые (прибылые) особи, с щадящим социальным статусом, сохраняющимся за ними до половозрелого возраста; они любознательны и подвижны в исследовании, являются основными информаторами о местонахождении потенциальных жертв (Овсянников, Поярков, Бологов, 1985).

В наблюдениях за группировками нетериториальных волков нами отмечены две их категории:

А - одновозрастные из переярков - кратковременные и нестабильные по составу;

Б - разновозрастные, управляемые неразмножающими матёрыми с жесткой иерархией и агрессивными отношениями при отсутствии лояльности, с выраженным хищничеством и расточительством по числу уничтоженных жертв.

Голодные переярки, могут отделяться от группировки категории А и организовывать самостоятельные охоты на слабых и домашних животных.

При уничтожении матёрой пары нарушается пространственная территориальная структура волка и открывается путь для проникновения к зимовкам копытных нетерриториальных волков.

При интенсивном освоении ресурсов диких копытных и развитии животноводства между волком и человеком возникают конкурентные трофические отношения. Поэтому существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: естественного (малонарушенного) и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые - тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными (Гептнер и др., 1967, Рябов, 1996). Большинство лесных, полярных и саянских горно-таежных волков Приенисейской Сибири, охотящихся на диких копытных животных, живут в глухих местах и избегают человека. Лесостепные синантропные волки, питающиеся в значительной степени падалью и домашними животными, наоборот, тяготеют к населенным пунктам и животноводческим помещениям.

5.3 Сезонные миграции

В Приенисейской Сибири массовые сезонные миграции тундровых диких северных оленей, лосей, косули, а за ними волка с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, на дальние (до 100 км и более) расстояния в течение одного или нескольких месяцев, носят скоординированный характер. Миграции отличаются фенологической определённостью, массовостью, постоянством маршрутов и возвратом к «коренным» местам своего обитания. Направляющими линиями миграционных путей являются ландшафтные особенности территорий. При этом мигрируют преимущественно молодые волки, снижая конкуренцию за пищевые ресурсы на летних выводковых участках.

Наиболее длительные по времени (до 8-10 месяцев) и по протяжённости (до 1500 км в один конец) сезонные миграции характерны для самой крупной (1 млн особей) таймырской тундровой популяции диких северных оленей и следующих за ними путоранских волков (рис. 6).

Рисунок 6 Сезонное размещение и направления миграций дикого северного оленя таймырской тундровой популяции и полярных волков на Енисейском Севере: 1 - районы летних пастбищ; 2 и 3 - зимовки оленя; 4 - пути миграций оленя и волка; 5 - районы зимовки тундрового волка

В октябре-ноябре восточно-сибирские средне-таежные волки сопровождают лесных оленей Тунгусского плато, которые небольшими стадами следуют вверх по притокам на юг и восток, где концентрируются на водоразделах по сопкам и верховых марям на водоразделах. Лоси с юго-западных склонов Путорана и бассейна р. Бахты осенью спускаются к Нижней Тунгуске и в пойму Енисея, где и зимуют (рис.7). В пределах Северо-Енисейского района также зафиксированы сезонные перемещения лосей и лесных волков с Енисейского кряжа в бассейны Подкаменной Тунгуски, Ангары и обратно. Лоси енисейского равнинного левобережья в сопровождении западно-сибирских средне-таёжных волков кочуют на юго-восток в пойму Енисея и на юг - в долины Елогуя и Дубчеса, откуда перемещаются к Сыму и Касу, достигая бассейна Кети (Сочура, Менделя), Кеми и Большого Кемчуга.

Рисунок 7 Сезонное размещение и направления миграций диких копытных и волка на Енисейской равнине и Тунгусском плато: 1 - зимовки лесного дикого северного оленя; 2 - зимовки лося; 3 - пути миграций лося и волка

Рисунок 8 Сезонное размещение и направления миграций косули и волка на юге Приенисейской Сибири: ? места зимовок косули; > пути миграций косули и волка

Сезонные перемещения лесостепного синантропного волка определяются в основном миграциями косули (рис. 8), в меньшей степени - лося и марала. В лесостепные районы Канской котловины подходят косуля и лось из многоснежных районов Енисейского кряжа, Приангарского, Заангарского и Бирюсинского плато и северо-западных отрогов Восточного Саяна. Лесостепные волки из предгорьев юго-западных отрогов Восточного Саяна и Западных Саян следуют за мигрирующей косулей в южные районы Красноярского края, Хакасии. При нарушении путей миграции Красноярским водохранилищем численность косули за три года (1968 - 1971 гг.) сократилась с 66 тыс. до 11 тыс. особей, а к 2007 году - до 6,6 тыс. особей.

Глава 6 Характеристика питания волка

6.1 Специализация и структура питания

У волка Приенисейской Сибири чётко прослеживается внутривидовая специализация питания. Так, полярный подвид эволюционно связан с таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя (в структуре питания занимает 69%), лесной - с лесным диким северным оленем (32%) и лосем (45%), саянская горно-таёжная популяция - с маралом (63%), лесостепная синантропная - с косулей (48%) (рис. 9).

Волки охотятся и на других копытных: кабана, кабаргу, сибирского горного козла, снежного барана, а также на бобра, средних и мелких грызунов, тетеревиных и водоплавающих птиц. В годы обилия зайца-беляка его доля в рационе полярных и лесных волков может возрастать до 30 и более процентов. Рацион лесостепного синантропного волка существенно дополняют домашние животные (жеребята, овцы, реже телята) и отходы животноводства.

Рисунок 9 Структура питания волка Приенисейской Сибири, %

6.2 Эффективность хищничества

Определяется частотой убийств и общим количеством убитых жертв, зависит от социально-иерархического состава и размера групп (стай), степени и скорости потребления ими и комменсалами биомассы жертв, степенью её охраны и запасания впрок. Семейные пары более активны в охоте и частота добычи ими оленей выше, чем других членов стаи.

В наблюдаемых нами стаях частота одного убийства диких копытных в среднем соответствовала 7-8 перемещениям. На побережье озер Аян и Нерангда стая из пяти путоранских волков добывала зимой за неделю 3-4 северных оленя. В целом на 128 семейных участках путоранских волков за год погибало в пределах 9000 северных оленей. В наблюдаемых нетериториальных группировках волка количество жертв в зимний период варьировало от 2 до 16 оленей, в пересчёте на одного волка - 0,5-4 особи.

Общий ежегодный размер хищничества путоранских волков составлял до 12 тыс. голов (2%), а совместный с таймырскими тундровыми волками - до 30 тыс. голов, или 5% от общих ресурсов северных оленей тундровой популяции. Хищническое воздействие лесных волков на популяции копытных по результатам учёта жертв на семейных участках составляло: на лесного оленя - 16%, лося - 7%. Истребление саянской горно-таёжной популяцией волка марала достигало 12%, лося - 5%, косули - 6%; лесостепной синантропной: косули - 12%, марала - 12%, лося - 6%.

Чтобы благополучно пережить зиму каждому волку для поддержания минимума жизненной необходимости питания нужно потреблять не менее 1,7 кг мяса в сутки (Haber, 1977; Mech, 1970). В Приенисейской Сибири средняя суточная обеспеченность одного волка мясом по числу основных жертв оценивалась: полярный подвид - 1,7 кг, лесной подвид - 1,5 кг, саянская горно-таежная популяция - 1,6 и лесостепная синантропная - 0,8 кг. Однако при поедании части добычи комменсалами количество поедаемого мяса волками сокращалось соответственно до 1,5 кг, 1,4 кг, 1,3 кг и 0,7 кг. Недостаток питания волки восполняли за счёт других кормов (лесные - добычей зайца-беляка, саянские горно-таёжные - кабарги, сибирского горного козла, кабана, лесостепные - бобра, зайца-русака, беляка, домашнего скота, падали и случайных кормов).

6.3 Трофические связи с конкурентами

От 10 до 40% добычи волка утилизируется другими хищниками: росомахой, лисицей, песцом, рысью, медведем, мелкими куньими, а также кабаном, мышевидными грызунами и птицами-падальщикими. Так, волка постоянно сопровождает росомаха, создающая ему при дефиците питания ощутимую пищевую конкуренцию. Рысь для волка - конкурент и объект охоты. Волк ограничивает численность и распространение рыси на Енисейском Севере. Медведь является основным конкурентом волка весной и в начале лета. Лисиц, песцов и барсуков волки расценивают, как добычу, они их часто преследуют и убивают.

К собакам волки чаще всего относились как к пищевым конкурентам или как к потенциальной добыче, реже нейтрально. Наибольшую агрессию волки проявляли к собакам в пределах семейных территорий, особенно на выводковых участках. Зарегистрировано 29 нападений на собак (7,4%) таймырских тундровых волков, 79 (20,2%) нападений - путоранских, 225 (57,5%) - восточно-сибирских волков, 58 (14,8%) - западно-сибирских, 17 (4,3%) - саянских горно-таёжных и 28 (7,2%) - лесостепных синантропных волков. В Эвенкии волки ежегодно уничтожают 50-60 лаек, в Северном Приангарье и Северо-Енисейском районе - 20-25, Ангаро-Тасейской группе районов - до 10, на енисейском левобережье - 15-20, в Саянской низкогорной горно-таёжной зонах - до 10-15 собак (Суворов, 2006).



6.4 Влияние волка на половозрастную структуру популяций диких копытных

Избирательное хищничество волка является фактором естественного отбора и способствует поддержанию популяции жертв в оптимальном или близком к нему состоянии. Наиболее частые жертвы волка - телята-сеголетки (дикий северный олень - 34,2%, лось - 41,1%; марал - 41,0% и косуля - 43,5%) (табл. 6).

При промысловом отстреле копытных основными жертвами становятся взрослые самцы и самки. Так, среди добытых диких северных оленей данные половозрастные группы составляют 56,2%, лося - 83,8%, марала - 83,5%, косули - 71,2% . Среди жертв волка взрослые самцы и самки реже соответственно на 14,4 абс.%, 51,9; 24,5 и 14,7 абс.%. Следовательно, неконтролируемая охота избирательно изымает из популяций копытных более ценных для неё крупных, половозрелых животных, в результате ухудшается воспроизводство, выживаемость телят.

Таким образом, охотничьи хозяйства России при трофейной и неконтролируемой охоте целенаправленно уничтожают лучший генофонд популяций.

Таблица 6 Воздействие избирательности охоты и хищничества волка на половозрастную структуру диких копытных

Вид животного	Половозрастная структура, %
	популяций	жертв хищничества волка	промыслового отстрела
Дикий северный олень: - взрослые самцы - взрослые самки - молодые до 2 лет -телята до года	14,8 37,2 21,8 26,2	12,5 29,3 24,0 34,2	17,4 38,8 24,3 19,5
Лось: - взрослые самцы - взрослые самки - молодые до 2 лет -телята до года	28,7 41,2 8,2 21,9	11,3 20,6 27,0 41,1	30,7 53,1 10,2 6,0
Марал: - взрослые самцы - взрослые самки - телята до года	30,4 49,4 20,2	22,3 36,7, 41,0	29,7 54,1 16,2
Косуля: -взрослые самцы - взрослые самки - телята до года	27,2 31,7 41,1	27,6 28,9 43,5	35,9 35,3 28,8

Глава 7 Динамика популяций

7.1 Внутривидовые особенности размножения и смертность молодняка

Этапы размножения в разных географических популяциях заметно отличаются по срокам и интенсивности. Щенение саяно-алтайских волчиц в основном проходит в период с 25 мая по 5 апреля, полярных - в конце мая. Плодовитость самок зависит в первую очередь от обеспеченности кормом в период размножения, а также от возраста волчиц, плотности собственного населения и интенсивности истребления человеком. Средняя плодовитость на самку в изобилии обеспеченных летним кормом самок таймырской популяции составляет 7,5 щенка, с недостаточным питанием путоранских волчиц - 3.8, вполне обеспеченных кормом лесных - 6,9-7,1, лесостепных - 7,3 и саянских волчиц - 5,9 щенка (табл. 7).

Среди щенков приенисейских волков отмечен высокий уровень смертности: к началу зимы погибает 27-42 % от выводка, до годовалого возраста доживает лишь 40-50% щенков, до половой зрелости - 1-2, редко три из 6-7 родившихся щенков. Общая гибель молодняка в течение первых двух лет жизни составляет 60-80% (Бондарев, 2002; Суворов, 2001, 2004). Высокий уровень смертности волчат горных редколесий и лесотундр Путорана во второй половине лета объясняется недостатком корма, повышенный отход молодняка западно-сибирской средне-таежной популяции - недостатком корма при многоснежье и постоянных перемещениях за копытными, лесостепной синантропной - интенсивным антропогенным воздействием.

Таким образом, основными лимитирующими факторами для щенков, и молодых волков являются недостаток питания и истребление человеком.



Таблица 7 Плодовитость волчиц, возрастная смертность щенков и прибылых волчат в географических популяциях волка Приенисейской Сибири

Показатель	Географическая популяция
	таймырская	путоранская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	лесостепная
Число эмбрионов на 1 самку	7,54±0,39	3,81±0,48	7,14±062	6,88±0,39	5,86±0,66	7,32±0,44
Число щенков в выводках до 3-х недель	6,50±0,42	3,62±0,54	6,32±0,89	6,12±0,43	5,51±0,39	6,16±0,28
Послеродовой отход, %	13,8	8,4	11,5	11,0	6,0	15,9
Число щенков в выводках от 3-х недель до 1,5 мес.	5,89±0,49	3,32±0,57	5,84±0,96	5,59±0,38	5,08±0,65	5,26±0,26
Число щенков в выводках в 1,5 - 4 мес.	5,46±0,77	2,62±0,41	5,39±0,96	5,09±0,62	4,40±0,80	4,65±0,34
Отход щенков ...

Подобные документы

• Животные лесов Западной Сибири

  Экологическая характеристика природных условий Западной Сибири, видовой состав животного мира. Распределение животных по местообитанию. Охрана и рациональное использование животного мира Западной Сибири. Регулирование состава и численности дикой фауны.
  
  курсовая работа [37,5 K], добавлен 19.05.2013
  

• Природопользование Сибири

  Понятие и принципы государственного регулирования природопользования Сибири. Система и компетенция государственных органов регулирования природопользования Сибирского региона. Формы, экологические функции и методы государственного регулирования.
  
  контрольная работа [21,4 K], добавлен 14.12.2010
  

• Демэкология - экология популяции

  Общая характеристика демэкологии - раздела общей экологии, объектами изучения которого являются изменение численности популяций, отношения групп внутри них. Факторы, влияющие на выживаемость популяций. Кривые изменения численности популяций, их типы.
  
  курсовая работа [41,0 K], добавлен 19.02.2016
  

• Управление популяциями животных

  Проблема управления популяциями в животном мире: понятие об управлении, его цель и значение, виды управления охотничьими, "вредными" и редкими животными. Экологическое управление популяциями соболя, лося, бурого медведя, волка, амурского тигра.
  
  курсовая работа [64,0 K], добавлен 25.10.2012
  

• Динамика популяций

  Изучение динамики популяций - центральная проблема экологии. Факторы, влияющие на численность популяций. Внутривидовая конкуренция как основа регулирования их плотности. Связь динамики численности вида с динамикой других видов той же экосистемы.
  
  реферат [193,4 K], добавлен 22.07.2011
  

• Природные ресурсы Сибири. Современное состояние и проблемы природопользования

  Оценка снегонакопления в бассейне реки Хемчик. Гидроэнергетические ресурсы Кемеровской области. Некоторые особенности динамики пойменных ландшафтов таежной зоны Западной Сибири. Районирование акваторий пресноводных водоемов по состоянию их экосистемы.
  
  учебное пособие [5,5 M], добавлен 22.09.2015
  

• Экология Западной Сибири

  Отрицательное влияние топливно-энергетического и транспортного комплекса на окружающую среду в Западной Сибири. Роль развития нефтегазового комплекса в уничтожении лесных ресурсов. Мероприятия по охране природных систем от загрязнения и разрушения.
  
  контрольная работа [18,9 K], добавлен 16.02.2016
  

• Экологические проблемы Западной Сибири

  Ресурсно-экологический потенциал природно-территориальных комплексов Западной Сибири, активно развивающихся в промышленном отношении. Причины загрязнения природной среды. Химическое загрязнение природных вод. Радиоактивное загрязнение почвы и атмосферы.
  
  реферат [30,1 K], добавлен 25.02.2011
  

• Леса Западной Сибири и их экологическая роль

  Природно–климатическая характеристика территории Западной Сибири. Экологическая характеристика древесных пород, лесохозяйственные мероприятия. Основные закономерности распределения и развития лесной растительности и принципы ведения лесного хозяйства.
  
  курсовая работа [46,6 K], добавлен 19.05.2013
  

• Экологическая обстановка территории и общая характеристика популяционного здоровья

  Общая характеристика популяционного здоровья: определение понятия, классификация типов. Образ жизни и социально-экономические условия. Генетика, биология человека. Качество внешней среды, природные условия. Критерии оценки экологической обстановки.
  
  курсовая работа [53,0 K], добавлен 19.05.2015
  

• Элементы экологических систем и их характеристики

  Вид как качественный этап процесса эволюции. Морфологический критерий самый в систематике. Популяция как форма существования вида. Гомеостатические возможности популяций. Регуляция численности популяций в биоценозах. Экологические ниши организмов.
  
  контрольная работа [570,3 K], добавлен 15.01.2013
  

• Возрастная структура и динамика популяций. Биотические взаимоотношения организмов

  Характеристика возрастной структуры популяций. Изучение изменений ее основных биологических характеристик (численности, биомассы и популяционной структуры). Типы экологических взаимодействий между организмами. Роль конкуренции в разделении местообитаний.
  
  реферат [20,4 K], добавлен 08.07.2010
  

• Болезнетворные бактерии как регулятор численности человеческих популяций

  Попытка доказать влияние болезнетворных бактерий на численность человеческих популяций, т.к. эпидемии, вызванные болезнетворными бактериями убивали значительную часть населения России и стран Европы. Строение и размножение бактерий. Крупнейшие эпидемии.
  
  курсовая работа [1,1 M], добавлен 20.06.2012
  

• Факторы сохранения биоразнообразия Астраханской области в охраняемых резервах

  Развитие сети особо охраняемых природных территорий. Формирование природно-заповедного фонда Астраханской области. Статистическая характеристика районов расположения заповедников и заказников. Проблема сохранения биологического разнообразия в природе.
  
  дипломная работа [72,8 K], добавлен 21.02.2009
  

• Задачи сохранения генофонда планеты

  Изменение видового и популяционного состава фауны и флоры, вызванные деятельностью человека. Красные книги. Технологические формы воздействия человека на биосферу. Экологические формы воздействия человека на биосферу.
  
  контрольная работа [21,4 K], добавлен 07.12.2006
  

• Колебание численности в популяциях

  Свойства популяции: динамика численности особей и механизмы ее регулирования. Рост численности популяции и его последствия. Кривые изменения численности популяции, их циклический и скачкообразный виды. Модифицирующие и регулирующие экологические факторы.
  
  реферат [19,5 K], добавлен 23.12.2009
  

• Видовое разнообразие флоры и фауны в Казахстане. Экологическая проблема биоресурсов

  Экологические проблемы флоры и фауны Казахстана. Состояние охраны и организации рационального использования животного и растительного мира в республике. Эколого-правовое регулирование сохранения биологического разнообразия в новых экономических условиях.
  
  презентация [1,5 M], добавлен 21.02.2015
  

• Особенности природоохранных мероприятий на ТЭС

  Изучение перспективных направлений развития природоохранных технологий. Особенности развития электроэнергетической системы Сибири. Системы очистки дымовых газов, как элементная база создания новых технологий. Выбросы золы, серы, азота и очистка от них.
  
  реферат [36,3 K], добавлен 27.09.2010
  

• Распространение мелких млекопитающих в Пензенской области

  Инвентаризация фауны млекопитающих, установление видового состава и границ ареалов. Обобщение имеющихся сведений по мелким млекопитающим, сравнение полученных результатов с материалами опубликованных ранее сводок. История изучения мелких млекопитающих.
  
  реферат [37,3 K], добавлен 15.11.2009
  

• Проблема сохранения биологического разнообразия

  Понятие и значение биоразнообразия для устойчивости экосистем. Эволюционное учение нашего времени, которое называют "неодарвинизмом". Обеспокоенность в обществе относительно опасности сокращения биоразнообразия на Планете. Защитные мероприятия в России.
  
  реферат [36,9 K], добавлен 17.01.2016
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам