Экологические основы и подходы к управлению численностью синантропных видов грызунов (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk)

Наши наблюдения, проведенные в Краснодарском крае с помощью мечения зверьков тетрациклином, показали, что крысы, обитающие в открытых биотопах (рисовые поля), живут оседло в течение круглого года, в основном не перемешиваясь с крысами, населяющими помещения поселка, окруженного рисовыми полями.

В населенных пунктах Кубани размножение крыс было круглогодичным с невыраженным спадом в зимние месяцы.

На рисовых полях Кубани, где крысы жили вне построек человека круглый год, у пасюков не наблюдали зимнего размножения. В зимние месяцы в популяции преобладали зверьки средних и старших возрастных групп, в подавляющем большинстве своем половозрелые; доля молодых была более низка по сравнению с другими сезонами года. Весной в размножении участвовали практически все самки. В мае-июне наблюдали массовый выход молодняка. Часть неполовозрелых самок через 2-2,5 месяца вступала в размножение, которое продолжалось до октября. Подъем размножения только один - весенне-летний, однако доля беременных самок в течение этого периода существенно выше, чем в населенных пунктах.

На рисовых полях Кубани за счет гибели зверьков старших возрастных групп характерна ежегодная смена значительной части состава популяции крыс. Чем более суровыми оказываются условия перезимовки, тем большая доля старых зверьков гибнет. В населенных пунктах Кубани доля старших возрастных групп практически больше во все месяцы года, что свидетельствует о более медленной сменяемости поколений и может быть связано с меньшей смертностью от неблагоприятных факторов среды.

Динамика размножения, возрастного состава популяции крыс на рисовых полях и в населенных пунктах различны, сезонные миграции между этими биотопами отсутствуют, что свидетельствует о том, что там обитают две независимые экологические популяции. Борьба с ними должна проводиться по раздельным планам.

4. Управление численностью серой крысы и некоторых других видов грызунов

4.1. Возрастные и половые отличия по признакам: реакция избегания и физиологическая устойчивость

Выживание грызунов в условиях интенсивных истребительных мероприятий возможно в случаях образования следующих адаптаций:

1) образование реакции избегания (аверсия, неофобия) и, как следствие, недобор летальной дозы яда при нормальном уровне чувствительности к яду;

2) образование повышенной физиологической устойчивости, которая может иметь возрастной характер, может быть генетической устойчивостью, приобретенной в поколениях, а также может иметь характер естественной толерантности видового уровня.

Возрастные отличия по реакции избегания и физиологической устойчивости наиболее отчетливо проявляются между половозрелыми и неполовозрелыми животными. У последних эти признаки выражены более отчетливо, например, летальные дозы варфарина для неполовозрелых серых крыс в 2 раза выше, чем для взрослых. Молодые серые крысы, особенно самцы, съедают значительно меньше приманки с этим ядом (на кг веса тела), чем взрослые, поскольку часть самцов-субординантов, прежде всего молодых, оказываются оттесняемыми от источника корма взрослыми самцами, занимающими более высокое иерархическое положение, в том числе и от точек с отравленной приманкой. Эти отличия определяют более высокую выживаемость молодняка, прежде всего, самцов, в результате чего доля молодняка и средних возрастных групп возрастает, а доля крыс старшего возраста убывает. Молодые крысы в течение приблизительно одной недели после выхода из нор берут приманку из кормушек с чрезвычайной осторожностью, в результате чего имеют дополнительный шанс выжить при контакте с ратицидной приманкой. В конечном счете, большая выживаемость самцов по сравнению с самками под действием истребительных мероприятий в условиях их естественного обитания будет определяться не столько различиями в уровне их физиологической устойчивости к ратицидам, сколько числом контактов с конкретными препаративными формами.

4.2. Естественная и приобретенная устойчивость к ратицидам с антикоагулянтами

Многие популяции серых крыс, даже не имевшие контакта с ратицидами-антикоагулянтами гетерогенны по признаку резистентности к этим ядам; в них присутствует небольшая доля слаборезистентных особей, число которых, при определенных условиях может увеличиваться, а уровень их резистентности повышаться. В подтверждение этих данных может служить опыт по определению уровня чувствительности серых крыс, проведенный нами в Ступинском районе Московской области на серых крысах, отловленных в сельском населенном пункте, где дератизация практически не проводилась и не могла служить фактором отбора. После 6-дневного кормления приманкой с 0,005% варфарина из 25 серых крыс выжил 1 самец, получив 4,75 мг варфарина или 27,9 мг на 1 кг веса тела, что более чем в 4 раза превышает среднюю летальную кумулятивную дозу.

Физиологической резистентности, определенной по методике ВОЗ (WHO, 1976), в популяции серых крыс г. Мытищи Московской области не обнаружено. Тем не менее, они оказались чрезвычайно полиморфны в пределах нормы реакции по чувствительности к варфарину. Наблюдаемый разброс от средних арифметических значений кумулятивных доз и числа дней потребления ратицидной приманки, вплоть до момента смерти, очень велик. Причем среди погибших была категория животных, которые пали от кумулятивных доз, значительно превышающих те, значения которых находятся в пределах ?±3у (р< 0,001). Такие крысы в среднем составляют 6,1±2,2% (1,6-10,6 при tst =2,0 и p<0,05). Среди этих зверьков были всего 3 крысы (2,6?±1,5%; 0-5,6 при tst=2,0 и p<0,05), которые ежедневно поедали ратицидную приманку в течение срока более 10 дней и в дозах варфарина превышающих 1,3-1,5 мг/кг веса тела, а тетрациклина - от 60 мг/кг в сутки. Не исключено, что это слаборезистентные крысы, которые могли бы и не погибнуть от одного варфарина (без комбинации с 1% тетрациклина в той же приманке).

Резистентность к варфарину обнаружена нами в г. Москве локально, в частности, в подвале под виварием Института медицины труда РАМН (ИМТ РАМН), в результате гибридизации диких серых крыс с альбиносами, устойчивость которых к варфарину примерно в два раза выше.

4.3. Моделирование развития адаптаций к приманкам с антикоагулянтами непрямого действия на лабораторных линиях серых крыс

В серии опытов на трех поколениях двух лабораторных популяций серых крыс, нами экспериментально подтверждено образование физиологической устойчивости к варфарину, а также установлена тенденция к закреплению в потомстве реакции избегания на приманку с этим антикоагулянтом, причем обе эти адаптации являются взаимоисключающими. При отборе на повышенную физиологическую устойчивость к варфарину реакция избегания на приманки, его содержащие, становилась менее выраженной. И наоборот, при отборе на повышенную реакцию избегания по отношению к приманкам, содержащим 0,005% варфарина, наблюдалось достоверное в трех последующих поколениях повышение физиологической чувствительности к этому яду, что выражалось в отказе от повторного контакта с отравленной приманкой уже на второй день (как в случае с ядами острого действия) и удлинении сроков коагуляции крови (увеличение протромбинового времени). Весьма интересный факт, что серые крысы лабораторной популяции, отобранные по признаку реакции избегания на варфарин, плохо поедали приманку с дифациноном - тоже антикоагулянтом крови непрямого действия, относящимся к группе органических соединений - индандионы (варфарин относится к группе кумаринов). Крысы лабораторной популяции, отобранные но признаку физиологической резистентности, напротив, охотно поедали приманку с варфарином, не пренебрегая ею по сравнению с контрольной приманкой. Это свидетельствует об отсутствии у животных отравления в результате потребления варфарина; протромбиновое время оставалось в пределах нормы. Таким образом, использованная система маркирования в сочетании с анализом половозрастной структуры популяции и определением уровня физиологической резистентности по методике ВОЗ позволяет контролировать состояние популяции в процессе истребления и оценивать направление развития адаптаций, позволяющих ей сохранять численность выше критического уровня вымирания. Это открывает перспективу искусственной популяционной селекции, например, провоцированное формирование адаптаций на популяционном уровне, в том числе взаимоисключающих адаптаций, легко преодолеваемых общедоступными средствами.

Как показали результаты лабораторных испытаний, при использовании приманок с ядами-антикоагулянтами крови для борьбы с серыми крысами решающее значение приобрели такие ее качества, как привлекательность, что оказалось важнее, чем принадлежность антикоагулянта к первому или второму поколению. Как известно, домовые мыши менее чувствительны к ратицидам-антикоагулянтам, поэтому, наряду с привлекательностью приманки, не менее важной составляющей оказалась токсичность входящего в нее ратицида; антикоагулянты второго поколения, а именно: бродифакум, бромадиолон, - были более эффективны, чем антикоагулянты первого поколения - трифенацин, этилфенацин, хлофацинон, дифацинон.

4.4. Применение ратицидных покрытий

Ратицидные покрытия в виде вазелиновой пасты с варфарином испытаны при разных температурных режимах в подвалах жилых многоэтажных домов. По материалам, собранным летом 1986 года, установлено, что подавляющее большинство погибших в течение 1 месяца крыс (самцов и самок) контактировали с ратицидным покрытием. Напротив, зимой в мусорокамерах в условиях отрицательных, и частично в условиях положительных температур, камерах подвальных помещений, гибель большинства крыс растянулась до двух месяцев. При отрицательных температурах грызуны получают низкие концентрации яда вдвое чаще, чем при положительных.

В натурных испытаниях, где применялись одновременно и приманки и ратицидная паста с варфарином, эффективность составила 82%, а там, где были использованы только приманки с варфарином - 44%. Вклад отравленных приманок в общую эффективность истребления значительно ниже по сравнению со вкладом вазелиновой пасты с варфарином. Об этом свидетельствуют результаты истребления крыс приманкой с 0,025% варфарина на отдельном участке жилого микрорайона (5 заселенных многоэтажных домов) в те же сроки, когда испытывали эффективность комбинации вазелиновой пасты (с 0,5% варфарина) с отравленной приманкой (с 0,025% варфарина) на другом участке (5 заселенных многоэтажных домов). Доля выживших крыс на первом участке в 3,4 раза больше, чем на втором, о чем свидетельствуют результаты массированного и длительного (в течение двух месяцев) отлова этих грызунов дуговыми капканами №0.

По сравнению с ратицидными приманками, которые вызывали преимущественную гибель взрослых серых крыс, особенно самок, вазелиновая паста с варфарином, напротив, оказывала неизбирательное действие на разные половозрастные группы.

Следовательно, ратицидные пасты могут быть использованы в порядке ротации для преодоления адаптаций, возникающих при применении ратицидных приманок.

4.5. Оценка безопасности ратицидов

На основе экспериментальных и литературных данных группой авторов научно-исследовательского института (Заева Г.Н., Мальцева М.М., Рыльников В.А., Березовский О.И. и др.) разработана классификация токсичности и опасности ратицидов, пригодная для оценки субстанций, концентратов и приманок во всем диапазоне применения, которая может оказаться полезным методическим инструментом в деле их исследования, совершенствующим возможности целенаправленного изучения процессов и явлений в целях дальнейшего повышения эффективности дератизации.

4.6. Экспериментальное обоснование концепции сплошного систематического обследования и выборочных истребительных мероприятий

Проведенная оценка численности крыс, размеров занятой ими территории и выявление мест локализации популяции позволили нам отказаться от неэкономичной традиционной тактики борьбы, предполагающей обработку всей площади в максимально возможном количестве точек и с кратностью до 24 раз в год.

Усилия сосредоточены на основных местообитаниях серых крыс, выявленных в процессе визуального обследования заводов объединения «КАМАЗ» и составили примерно 2% от всей площади (санитарные узлы и вентиляционные камеры). В первом квартале 1991 года на двух участках завода были разложены листы с ратицидной пастой и нанесенным сверху зерном. На одном из участков использовали в составе с вазелиновой пастой 0,5% варфарина, а на другом - аналогичную пасту с 0,2% трифенацина. На участке, обработанном пастой с варфарином, заселенность крысами была снижена в течение февраля и марта на 75,8%, а на участке, обработанном пастой с трифенацином, - на 93,6%.

В апреле и мае проведена повторная обработка ратицидной пастой на основе варфарина с сохранением методики обработки: число площадок, способ нанесения пасты и зерна, места их расстановки. Заслеженность площадок сократилась с 58 до 5% на одном участке и с 83 до 30% - на другом.

При завершающем учете 2 августа 1991 года оказалось, что из 359 осмотренных средств контроля следы крыс были обнаружены в 59 случаях, т.е. средняя эффективность обработки по двум участкам составила 83,6%, и достигнутый эффект сохранялся до конца года, хотя в третьем квартале повторных обработок объекта не было.

На рисовых полях Краснодарского края наиболее благоприятный период для их истребления конец зимы - начало весны (февраль-апрель) - до начала весенних полевых работ. В это время зверьки сконцентрированы в местах, где много недообмолоченной соломы и на нераспаханных участках рисовых полей, где остались большие просыпи семян риса. Это облегчает локализацию мест обработки. Размножение в этот период отсутствует, и численность зверьков с ноября по апрель уменьшается за счет естественной смертности в 3-3,5 раза за период. Поедаемость ратицидной приманки в это время высока, большинство крыс зимой едят ратицидную приманку даже при однократной раскладке, что связано с недостаточной обеспеченностью кормами.

Троекратное истребление крыс в период с декабря 1981 г. по июнь 1982 г. на опытном участке площадью 175 га обеспечило практически полное освобождение от грызунов не только обработанного участка рисовых полей, но и существенное снижение численности крыс на соседних участках общей площадью 250 га, о чем свидетельствуют находки лишь единичных жилых входных отверстий нор (0,3 на 100 метров учетной линии). К октябрю темпы размножения серых крыс в южных широтах снижаются. Рождаемость не может быть причиной восстановления численности крыс. Иммиграционная составляющая восстановления численности крыс была, по-видимому, невысокой. Участки рисовых полей обработанных ратицидами к осени были тщательно перепаханы, все остатки зерна после обмолота были удалены. Кормовая база для крыс скудная, поэтому эти участки мало привлекательны для иммигрантов. 1982 год - год общего спада численности серых крыс на рисовых полях - одна из причин низких темпов восстановления численности на этом участке. Таким образом, успешно проведенные истребительные мероприятия в зимне-весенний и летний периоды, обеспечивают низкий уровень численности крыс и осенью. Причиной этому является сначала преобладание принудительной смертности над рождаемостью, а затем преобладание естественной смертности на фоне естественного снижения рождаемости.

При разработке стратегии управления популяциями серых крыс крайне важным является выбор календарного периода и соответствующей этому периоду пространственно-временной субпопуляционной единицы, которая наиболее чувствительна к средствам, ее повреждающим, в том числе и к средствам дератизации. Одним из таких периодов является период диапаузы в репродуктивном цикле, например, поздняя осень, зима и ранняя весна, когда интенсивность размножения грызунов снижается на большей части территории России, доля неполовозрелых животных невелика, возрастное разнообразие, разнокачественность популяции грызунов по фенотипическим признакам существенно ниже, пространственное распределение серых крыс компактно приурочено к местам со стабильной кормовой базой и благоприятным микроклиматом: в городах - к строениям, свалкам; в открытых стациях южных широт - к незамерзающим водоемам, полям с остатками зерновых культур. Следствием этого является большая неизбирательность воздействия ратицидами, более низкая выживаемость и, следовательно, меньшая вероятность закрепления адаптивных признаков.

На основе проведенных испытаний сформулирована концепция сплошного систематического обследования и выборочных истребительных мероприятий. Новая концепция опирается в первую очередь на получение основных параметров, характеризующих состояние популяции грызунов, ее размещение, плотность, возрастной и половой состав, темпы размножения и восстановления, реакции групп и особей на используемые средства уничтожения. Освоение этой концепции предполагает использование опыта экологических исследований специалистами по дератизации.

4.7. Создание «контролируемых зон» путем конструирования элементов среды обитания

Ключевым элементом предлагаемой нами системы регистрации, сбора и уничтожения грызунов являются: емкости для раскладки средств истребления грызунов, которые являются постоянно присутствующими на территории конструктивными элементами среды, привлекающими зверьков дополнительными возможностями для скрытного перемещения, взаимных контактов, ухода от опасности, отдыха и т.п. Нами разработаны конструкции специальных емкостей: «Контейнер-К» и «Контейнер-М». При возможности выбора, наряду с открытыми кормушками, серые крысы предпочитали кормиться в первой, а домовые мыши - во второй. Там, где применение пестицидов не допускается по соображениям безопасности, их недостаточной эффективности или иным соображениям, оказались эффективны механические или электрические ловушки, среди которых по сравнению с убивающими (капканы дуговые, ловушки Геро и др.), преимущество отдавали живоловкам, особенно многозарядным, электромеханическим без приманок. Живоловки, в отличие от убивающих средств, обеспечивали возможность изъятия с территории грызунов, не допуская их гибели, разложения, перехода эктопаразитов на других прокормителей (человека и домашних животных). Использование таких технологий позволяет создавать «контролируемые зоны», в пределах которых численность грызунов можно удерживать неопределенно долгое время на допустимом уровне, что гармонично укладывается в представления о выборочных истребительных мероприятиях.

4.8. Математическое моделирование и оценка возможности прогноза численности грызунов после проведения истребительных мероприятий

Конечно-разностная модель восстановления численности на участке, обработанном ратицидами,

(x0(t+t)-x0(t))/t=(r0(x0(t))Ч(x0 (t))+x'/t

несмотря на ее очевидную примитивность, позволила нам предложить хотя бы примерный прогноз. В случаях, когда для построения такой модели недостаточно экспериментального материала, может быть применена система логического вывода, построенная по формуле Бейеса

Р(Д|Е)=Р(Х|Е)Р(Е)/ Р(Е)Р(Х|Е)+Р(Х|З)Р(З)

Возможность применения логического вывода оказывается большей в условиях стабильной среды обитания грызунов, каковой является населенный пункт. Как известно, стабильность параметров среды повышает точность прогноза тех процессов, которые в ней разворачиваются. Необходимые параметры для переменных, входящих в математические модели, были получены с помощью приведенных нами способов расчета удельных показателей рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции на основе экспериментальных данных, полученных нами и другими авторами.

Выводы.

1) Проведенные нами исследования экологии серых крыс в разных частях ареала позволило выделить три зоны в Европейской части России: а) зона экзоантропии (область ареала в южных широтах); б) зона частичной синантропии (область ареала в средних широтах), в) зона полной синантропии (северная часть ареала).

2) Изучение нами динамики численности, размножения, возрастного состава популяций серых крыс в различных зонах позволило установить следующее: в зоне экзоантропии наблюдается относительная обособленность популяций, обитающих в населенных пунктах (размножение круглогодичное), от популяций открытых стаций (размножение носит выраженный сезонный характер); в зоне частичной и полной синантропии популяция населенных пунктов средних широт и прилегающих к нему открытых стаций составляет единое целое; размножение крыс имеет выраженный сезонный характер; популяция северных широт отличается приуроченностью к строениям человека круглогодично.

3) Эффективное управление численностью грызунов возможно лишь при учете особенностей популяционной структуры вида и ее динамики в течение календарного года, по меньшей мере, на двух уровнях: экологической (на всей территории населенного пункта) популяции, элементарной (строение, группа строений) популяции.

4) С учетом динамики полового, возрастного состава, пространственно-этологической, феногенотипической структуры популяции крыс и других популяционных параметров мы выделили пространственно-временные субпопуляционные единицы - хронологически дискретные, привязанные к четырем сезонам года. Пространственно-временные субпопуляционные единицы существуют как на уровне экологической, так и элементарной популяции и обладают качественными характеристиками, обеспечивающими их жизнеспособность в данный сезон года. Объектами управления являются именно эти субпопуляционные единицы с учетом их пространственной динамики.

5) Адаптивные признаки: «реакция избегания» и «физиологическая устойчивость» являются взаимоисключающими по отношению к воздействию ратицидами-антикоагулянтами. Разнокачественность по этим признакам среди особей разных половых и возрастных групп - материал для отбора. Последующий отбор идет либо по одному признаку, либо по другому. Успешное управление качественным составом популяции грызунов может быть осуществлено через снижение фенотипической изменчивости - частот адаптивных признаков в узких пределах варьирования около среднестатистических показателей, обычно имеющих место при отсутствии воздействия на грызунов ратицидами.

6) Управление количественным и качественным составом экологической популяции серых крыс может быть осуществлено путем увеличения принудительной смертности на площади, охватывающей всю экологическую популяцию серых крыс (в границах населенного пункта) и в течение всего жизненного цикла популяции (календарного года), преимущественно в календарный период с наибольшей уязвимостью к повреждающим воздействиям; в результате, с наибольшей естественной и принудительной смертностью, при наибольшей мозаичности ее пространственного размещения, которые присущи пространственно-временной популяционной структуре в осенне-зимний период.

7) Управление количественным и качественным составом элементарной популяции серых крыс может быть осуществлено снижением уровня численности резидентов и величины иммигрантов путем:

· использования методов и средств, представляющих собой единую систему для преодоления возрастной, половой, индивидуальной разнокачественности серых крыс в пространственно-временных субпопуляционных единицах;

· обеспечением эффективной (оперативной и точной) обратной связи при реализации схемы: воздействие - мониторинг - анализ результата - коррекция направления воздействия.

8) На основе изучения популяционной структуры грызунов, ее динамики в пространстве и во времени на примере серой крысы нами разработана концепция сплошного систематического обследования и выборочных истребительных мероприятий, основанная на сплошном обследовании строений и территории с целью получения информации о состоянии популяции грызунов, в том числе ее пространственной структуры, плотности, возрастного и полового состава, темпов размножения, сокращения и восстановления численности на подконтрольных территориях, оценки реакции грызунов на используемые средства уничтожения. Эти исследования являются основой управления численностью грызунов на заселенной ими территории.

Основные положения диссертации отражены в работах

1. Крылов Д.Г., Рыльников В.А., Крылова Т.В., Барановский С.Ю. Распределение, численность и эктопаразиты мелких млекопитающих в районе трассы Байкало-Амурской магистрали//Бюлл.Москов.об-ва испыт. Природы. - Отд.биол. - 1977. - Т.82(5). - С.21-32.

2. Рыльников В.А., Тощигин Ю.В., Богуславский Е.Б. и др. Борьба с обыкновенными полевками на плодоовощных базах./Защита растений. - 1980. - №11. - С.37-38.

3. Рыльников В.А., Карасева Е.В., Дубинина Н.В. Применение гистологических красителей и тетрациклина для изучения подвижности серых крыс на рисовых полях Краснодарского края//Зоол. журн. - 1981. - Т.60. - Вып.6. - С.919-926.

4. Рыльников В.А., Николаев Г.М., Ушакова Т.А. Метод мечения костей серых крыс путем комбинирования четырех антибиотиков группы тетрациклина и его применение//Зоол. журн. - 1981. - -Т.LX. - Вып.9. - С.1411-1414.

5. Рыльников В.А., Беленький В.А., Волынская Е.В. Метод идентификации красителей в экскрементах грызунов и его применение для изучения подвижности серых крыс в природе//Бюлл. МОИП. Отд биол. - 1983. - Т.88, №4. - С.77-84.

6. Рыльников В.А. Модель оптимизации частоты расстановки приманочных точек для борьбы с серой крысой на рисовых полях//Докл.МОИП (общая биология). - М.;МГУ - 1983. - С.56-60.

7. Рыльников В.А., Карасева Е.В., Щипанов Н.А., Бадаев С.А., Брехов В.К., Колесникова Л.В., Сивак А.А. Тактика борьбы с серыми крысами на рисовых полях Краснодарского края//Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk.)(материалы 1-го рабочего совещания по серой крысе 31 янв.-3 февр. 1983 г, Москва). - М.; ИЭМЭЖ РАН, - 1983. - С.79-83.

8. Рыльников В.А., Карасева Е.В., Дубинина Н.В. Стратегия борьбы с серой крысой в природных очагах лептоспироза на рисовых полях//Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk.)(материалы 1-го рабочего совещания по серой крысе 31 янв. - 3 февр. 1983 г, Москва). - М.;1983. - С.71-73.

9. Рыльников В.А. Экология серых крыс и меры ограничения их численности в природных очагах лептоспироза//Автореф.канд.дисс. М. - 1983. - 27 c.

10. Рыльников В.А. Модель восстановления численности грызунов на территории, обработанной ратицидами//Доклады МОИП. Общая биол. «Экспериментальный анализ.Функции биологических систем». М.:Наука, 1985, с.122-125.

11. Рыльников В.А., Звонарев А.В. Способ количественной оценки контакта грызунов с ратицидами//Проблемы дезинфекции и стерилизации. - М.;Минздрав СССР. - 1985. - С.148-153.

12. Рыльников В.А., Карасева Е.В. Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности//Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности/Отв.ред. акад. В.Е.Соколов, д.б.н. Е.В.Карасева. - М.;Наука. - 1985. - С.71-112.

13. Тощигин Ю.В., Рыльников В.А. Современное состояние и перспективы регуляции численности серой крысы//Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности/Отв.ред. акад.В.Е.Соколов, д.б.н. Е.В.Карасева. - М.;Наука. - 1985. - С.242-273.

14. Карасева Е.В., Рыльников В.А., Дубинина Н.В., Ананьина Ю.В., Мажникова Г.И. Влияние рисосеяния на природные очаги лептоспироза на Кубани//Бюлл.Москов.об-ва испыт. прир. - Отд.биол. - 1986. - Т.91. - Вып.5. - С.29-40.

15. Карасева Е.В., Рыльников В.А., Беленький В.А., Беленькая Е..М. Некоторые черты экологии серых крыс средней полосы России в котловине озера Неро (Ярославская область) и их роль в природном очаге лептоспироза//Серая крыса /Медицинское значение и методы ограничения численности/под ред. акад. В.Е.Соколова и д.б.н. Е.В.Карасевой. - М.; ИЭМЭЖ РАН. - 1986. - Т.2. - с.2-18.

16. Рыльников В.А., Звонарев А.В. Анализ популяции серых крыс в процессе их истребления антикоагулянтами//Серая крыса. - М.;АН СССР. - 1986. - Т.2. - С.116-139.

17. Рыльников В.А., Сиротинина Е.В. Пищевая активность и взаимоотношения серых крыс около кормушек с неотравленной пищей в условиях их естественного обитания//Вопросы дезинфекции и стерилизации (сб.научн.трудов). - М.;Минздрав СССР. - 1986. - С.162-170.

18. Рыльников В.А., Мелкова В.К., Ридный С.В., Конев В.И., Савинецкая Л.Е., Коломийченко А.К., Берулава В.О., Барановский В.Т. Использование липких ядовитых композиций для борьбы с серой крысой как способ преодоления адаптаций, связанных с разнокачественностью популяции по настороженности к приманкам. //Новые материалы по биологии серой крысы/под ред. В.Е.Соколова и Е.В.Карасевой. - ИЭМЭЖ РАН. - 1990. - с.154-168.

19. Рыльников В.А. Размножение, возрастной состав и смертность//Серая крыса (систематика, экология, регуляция численности). Ответственные редакторы тома акад. В.Е.Соколов и докт.биол.наук Е.В.Карасева. М.:Наука, 1990,с.181-229.

20. Рыльников В.А., Тощигин Ю.В. Методы борьбы с серыми крысами//Серая крыса (систематика, экология, регуляция численности). Ответственные редакторы тома акад.В.Е.Соколов и докт.биол.наук Е.В.Карасева. М.:Наука. - 1990. - С.360-390.

21. Рыльников В.А., Рославцева С.А.К вопросу о резистентности грызунов к родентицидам//Агрохимия. - 1990. - №2. - С.152-156.

22. Рыльников В.А., Федорович Е.Ю., Мешкова Н.Н., Кулишов И.В.//Патент №1804293 от 09.10.92 г. «Способ уничтожения мелких грызунов». Заявка №4940753, приоритет изобретения 25.02.91 г.

23. Рыльников В.А. Контейнер для раскладки отравленных приманок против грызунов.- Патент RU 2104641 С1, заявка 0442190, Кл. А 01 М 25/00, 1991.

24. Рыльников В.А. О концепции ограничения численности грызунов//Синантропия грызунов и ограничение их численности. - М.;ИЭМЭЖ РАН. - -1992. - С.424-456.

25. Рыльников В.А., Ридный С.В., Берулава В.О., Барановский В.Т. Анализ популяции серых крыс в жилой зоне г. Харькова в процессе их истребления зоокумарином в составе двух комбинаций препаративных форм//Актуальные вопросы дезинфекции и стерилизации/тезисы Республиканской научно-практической конференции, посвященной 100-летию Одесской дезинфекционной станции/Одесса, 24-25 сентября 1987 г. - Одесса. - 1987. - С.95-96.

26. Рыльников В.А., Савинецкая Л.Е., Вознесенская В.В. Приспособление серых крыс к непрерывному воздействию родентицидами-антикоагулянтами в условиях лабораторного содержания//Экология. - 1992. - №1. - С.54-60.

27. Рыльников В.А., Тощигин Ю.В., Хляп Л.А. Попытка обновления концепции борьбы с синантропными грызунами и перспективы ее реализации в законодательных актах//РЭТ-инфо. - 1993. - №5(март). - С.15-17.

28. Рыльников В.А., Альбов С.А., Тощигин Ю.В., Хляп Л.А., Калинин А.А., Федорович Е.Ю., Шеремет А.К., Махин А.В. Организованная среда обитания - новый способ борьбы с синантропными грызунами./Синантропия грызунов (Мат-лы 2-ого совещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 года в г.Иваново)./Под ред. акад. В.Е.Соколова и д.б.н. Е.В.Карасевой. - М.: ИЭМЭЖ РАН 1994 г. - С.218-223.

29. Методические рекомендации по оценке эффективности, токсичности и опасности родентицидов. Утв. ГКСЭН 20.12.1995 №01-19/127-17.

30. Заева Г.Н., Мальцева М.М., Рыльников В.А., Хляп Л.А., Березовский О.И., Рысина Т.З., Родионова Р.П., Котова Н.А., Тимофиевская Л.А., Леви М.И.. Критерии оценки опасности родентицидов.//РЭТ-инфо. - №18. - 1996. - С.6 - 9.

31. Рыльников В.А., Махин А.В., Альбов С.А., Кулишов И.В. Ловушка для грызунов.-Патент Российской Федерации №2102879, зарегистрирован 27.01.98.

32. Левитин А.И., Рыльников В.А., Хляп Л.А., Альбов С.А., Тощгин Ю.В.. Современные проблемы организации дератизационных работ, методы и средства //Дезинфекционное дело, 1998, №2, с.8-9.

33. Левитин А.И., Рыльников В.А., Хляп Л.А., Тощигин Ю.В., Альбов С.А. Современные проблемы организации дератизационных работ: методы и средства//Сибирь-Восток №4-5 июль-август, 1999.С. 15-20.

34. Рыльников В.А., Поляков И.Т., Новикова А.Е., Ягодовский В.В., Байгушева Г.А., Березовский О.И., Мосин И.П. Родентицидное средство. - Патент RU 2144766 С1 от 09.02.1999.

35. Тощигин Ю.В., Рыльников В.А., Иваницкая Е.Г. Усовершенствование и повышение эффективности дератизации путем использования специальных емкостей. //РЭТ-инфо № 1, 2000 г. С. 48-52.

36. Санитарно-эпидемиологические требования к проведению дератизации. Санитарно-эпидемиологические правила.-СП 3.5.3.1129-02.-М.;Минздрав России.-2002.-20с.

37. Гигиенические требования к хранению, применению и транспортировке пестицидов и агрохимикатов». Санитарные правила и нормы. СанПиН 1.2.1077-01. - М.:Минздрав России. - 2002. - 80 с.

38. Рыльников В.А. Регулирование сообществ животных-вредителей путем увеличения принудительной составляющей их смертности (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.)// РЭТ-инфо. - 2003. - №3(47), сентябрь. - С.14-21.

39. Рыльников В.А. Интегрированная система изъятия проблемных видов млекопитающих из среды обитания человека//РЭТ-инфо.-2005. - №3(55), сентябрь. С.19-23.

40. Рыльников В. А., Тощигин Ю.В. Предложения в российский стандарт по программе Пестконтроль (Pest control). Дератизация на категорийных объектах: детских, лечебных, пищевых// РЭТ инфо. - 2006. - №1(57),март. - С.46-49.

41. Рыльников В. А. Управление популяциями целевых видов грызунов (на примере серой крысы (Rattus norvegicus Berk.)// РЭТ-инфо. - 2006. - №3(59), октябрь. - С.48-53.

42. Рыльников В.А. Методы и средства при проведении истребительных мероприятий против серых крыс//Дезинфекционное дело. - 2006. - №3. - С.53-62.

43. Рыльников В. А. Особенности дератизации городских объектов//Сибирь-Восток. - 2006. - №8. - С.9-17.

44. Рыльников В. А. Серая крыса и меры борьбы с ней//Защита и карантин растений. - 2006. - №11. - С.38-40.

45. Рыльников В.А. Борьба с серыми крысами в агроценозах южной зоны России//Дезинфекционное дело. - 2006. - №4. - С.41-45.

46. Voznessenskaya Vera V., Rylnikov Valentine A. Comparative analysis of adaptation of Norway rats to extreme conditions: persistent response to anticoagulant rodenticides and predation risk//3rd International Conference on Rodent Biology and Management, 2006. Vietnam, Hanoi, 28 August - 1 September 2006.-P.99.

47. Рыльников В. А. Зональные особенности сезонных миграций серых крыс (Rattus norvegicus Berk.) России в аспекте управления ее численностью//Бюлл. Москов.об-ва испытат.прир. - Отд.биолог. - 2007. - Т.112. - №3(май) - С.13-19 (принято в печать в 2006 году).

48. Рыльников В.А., Бабич Н.В., Яковлев А.А. Применение гелевых антикоагулянтных родентицидов против обыкновенной полевки//Защита и карантин растений.- 2007.-№6. - С.35 (принято в печать в 2006 году)

49. Рыльников В.А. Тощигин Ю.В. Самуров М.А. Управление численностью серых крыс (Rattus norvegicus Berk.) как часть методологии снижения рисков в жизненном цикле человека//Дезинфекционное дело.-2007.-№3. -С.66-72.

Размещено на Allbest.ru