Радіонуклідне забруднення макроміцетів

Размещено на http://www.allbest.ru/

Радіонуклідне забруднення макроміцетів

Планетарні масштаби ядерних аварій та їх тяжкі екологічні наслідки зумовлюють необхідність довготривалого моніторингу довкілля. Ключова роль мікобіоти полягає не лише в її участі в процесах біогенної міграції радіонуклідів у ґрунтах, а й у іммобілізації та утримуванні значної кількості радіонуклідів ґрунтовою міцеліальною біомасою [1-4].

Численні публікації останніх десятиліть присвячені високим акумулятивним властивостям шапинкових грибів щодо важких металів, радіонуклідів природного і техногенного походження [5-43]. Уперше явище накопичення макроміцетами радіонуклідів внаслідок їх глобальних викидів після випробувань ядерної зброї було встановлено Г. Грютером у 1963 р. У зразках шапинкових грибів із Західної Німеччини було виявлено вибіркове накопичення не лише ¹³⁷Cs, а й інших продуктів розпаду -- ¹⁴⁴Ce, ¹⁰⁶Ru,⁹⁰Rh і ⁹⁰Sr [44]. У дочорнобильський період найвищу активність ¹³⁷Cs (до 25,2 кБк/кг сухої маси) було зафіксовано австрійським ученим К. Хазельвандтером у Cortinarius armillatus [45]. Дослідження біоакумуляції та переносу радіонуклідів з ґрунту у плодові тіла макроміцетів після чорнобильської катастрофи були зосереджені переважно на радіоцезії (¹³⁷Cs, у перші роки після аварії у поєднанні з ¹³⁴Cs) і частково на ⁹⁰Sr, оскільки їх було визнано головними дозо- утворювальними радіонуклідами. Цим пояснюється недостатня вивченість акумуляції макроміцетами інших радіонуклідів як природного, так і техногенного походження, інтерес до яких посилився лише в останні роки.

Серед радіонуклідів природного походження у грибах спостерігаються найвищі рівні ⁴⁰К, який у плодових тілах розподіляється нерівномірно, кількісно знижуючись у послідовності шапинка > ніжка > пластинки або трубочки гі- менофора > спори. Активність ⁴⁰К, визначена у багатьох видів дикорослих макроміцетів Центральної Європи в період між 1984 і 1992 р., перебувала в межах 800-1500 Бк/кг сухої маси [30, 31]; у зразках грибів Українського Полісся, взятих у період 1990-2010 рр., -- була на такому самому рівні, лише у деяких видів відзначено підвищені рівні цього ізотопа, зокрема у Boletus chrysenteron (українські назви грибів наведено в додатку) -- до 11000, у видів роду Amanita -- до 7000, тоді як рівень ⁴⁰К у ґрунтах з місцезростань грибів становив 100-700 Бк/ кг с.м. (рис. 1) [4, 18].

радіонуклід макроміцет забруднення

Рис. 1. Активність ⁴⁰K у плодових тілах макроміцетів у 1991 р. (зразки з Київської, Чернігівської та Житомирської областей) [4]

Найвищий рівень активності ⁴⁰К виявлено у Laccaria laccata -- до 12000 Бк/кг с.м. [46]. Мінімальні коефіцієнти накопичення (К_н дорівнює співвідношенню активності радіонукліда в плодовому тілі гриба до його активності у ґрунті/субстраті в точці збору) ⁴⁰К (близько 2,0) були встановлені нами у сапротрофних і лігнотрофних видів -- Macrolepiota procera, M. rachodes, Tricholomopsis rutilans, максимальні -- у B. chrysenteron (98), Amanita citrina (63), Coltriciaperennis (48), Aga- ricus sylvaticus та A. rubescens (20).

У мінеральному складі плодових тіл шапинкових грибів калій є макроелементом, тому поглинання його з ґрунтів/субстратів (у тому числі ⁴⁰К) неминуче. Зважаючи на те, що ⁴⁰К, на відміну від ¹³⁷Cs з радіоактивних опадів, рівномірно розподілений по вертикальному профілю лісових ґрунтів, припускають, що на його акумуляцію плодовими тілами рівень залягання міцелію не впливає [47].

Активність ²¹⁰Pb (продукт розпаду природних ізотопів ²³⁸U, ²²⁶Ra, ²²²Rn) у грибах зазвичай на два порядки нижча, ніж ⁴⁰К [31]. Максимальну активність ²¹⁰Pb було виявлено в шапинках та цілих плодових тілах Boletus edulis, відповідно 58,9 і 36,6 Бк/кг с.м. [48]. Також у грибах з Польщі було знайдено природний ізотоп ²¹⁰Po (продукт розпаду ²³⁸U) [33]. Слід зазначити, що у досліджених зразках 20 їстівних та неїстівних видів грибів максимальні рівні активності ²¹⁰Po виявлено у B. edulis, Leccinum scabrum -- до 40 Бк, а мінімальні 2,1-4,3 Бк/кг с.м. у Xerocomus badius (Boletus badius) і X. subtomentosus (B. subto- mentosus) (до речі, обидва види є типовими акумуляторами радіоцезію). У шапинках рівні цього радіонукліда вищі, ніж у ніжках. За умови річного споживання людиною 5 кг свіжих плодових тіл B. edulis, отримана ефективна доза від ²¹⁰Po досягає 37 мкЗв [33]. Автори зазначають, що активність ²¹⁰Po в грибах була істотно вищою, ніж у продуктах харчування рослинного і тваринного походження. У роботі [49] також встановлено найвищі рівні ²¹⁰Po у болетальних грибах (а саме, у Leccinum vulpinum), а низькі -- у представників родини Russulaceae. При цьому розрахована річна доза від ²¹⁰Po внаслідок споживання грибів в умовах Фінляндії становить близько 4 мкЗв.

Результати досліджень, проведених у національному парку Евре Дівідал (0vre Dividalen) на півночі Норвегії, свідчать, що дикорослі їстівні гриби та ягоди мали близькі рівні акумульованого ²¹⁰Pb, але рівні накопичення ²¹⁰Po та ⁴⁰K у грибах були вищими, ніж у ягодах. Середні концентрації активності ²¹⁰Po в L. scabrum досягали 94, а в L. versipelle -- 198 Бк/ кг с.м., що набагато перевищувало активність цього радіонукліда у плодових тілах інших досліджених мікосимбіотрофних видів -- Russula paludosa (4,7) і R. decolorans (7,4). З огляду на те, що болетальні види є визнаними акумуляторами селену (аналога полонію), автори роботи [50] висловили припущення, що значне перевищення рівнів акумуляції ²¹⁰Po у видів роду Leccinum порівняно з Russula spp. пов'язане саме з цим фактом. Співвідношення активностей ²¹⁰Po/²¹⁰Pb в усіх досліджених зразках грибів завжди було більшим за одиницю. При цьому автори підкреслюють, що в цьому регіоні внесок ¹³⁷Cs чорнобильського походження не такий вагомий, як у центральній частині Норвегії, тому доза (за умови високого рівня споживання лісової продукції), зумовлена переважно комбінацією ²¹⁰Po, ²¹⁰Pb і ⁴⁰K, досягає 0,05 мЗв/рік за рахунок ягід і 0,50 мЗв/рік за рахунок грибів [50].

Нечисленні літературні дані свідчать про досить низький рівень активності ²²⁶Ra в плодових тілах макроміцетів з європейських країн [51, 52]. В Україні ²²⁶Ra і ²²⁸Ra ми виявили в 1991 р. у деяких зразках грибів, зокрема ²²⁶Ra у Pholiota destruens -- 22 Бк/кг с.м. (м. Київ), ²²⁶Ra і ²²⁸Ra у Marasmius oreades -- відповідно 22 і 15 Бк/кг с.м. (Київська обл., Обухівський р-н) і ²²⁸Ra у A. campestris -- 71 Бк/кг с.м. (Чернігівська обл., Бобровицький р-н) [18].

Здатність грибів акумулювати природні ізотопи ²³⁴,²³⁸U і ²²⁸,²³⁰,²³²Th привертає особливу увагу. Дослідження, проведені у двох географічно віддалених (понад 250 км), але екологічно подібних екосистемах Іспанії з високою продуктивністю макроміцетів, показали, що TF (transfer factor, або коефіцієнт переносу) урану був у межах 0,043-0,049, а TF торію -- 0,0300,62. Найвищі коефіцієнти біодоступності (визначаються так само, як і К_н) ²³⁴U і ²³⁸U спостерігалися у Hebeloma cylindrosporum (8,2 і 6,3), Amanita muscaria (6,0 і 4,5), Tricholoma ter- reum (4,0 і 3,8) і T. pessandatum (4,0 і 3,1).

Водночас найвищі коефіцієнти біодоступ- ності ²²⁸,²³⁰,²³²Th встановлено для T. terreum (відповідно 64, 316 і 272), H. cylindrosporum (62, 371 і 360) та A. muscaria (38, 195 і 188). Порівняння коефіцієнтів переносу досліджених природних радіонуклідів з техногенними показало, що біодоступність торію близька до біодоступності цезію, а урану -- вища, ніж у ⁹⁰Sr, ²³⁹+²⁴⁰Pu і ²⁴¹Am.

Отже, незважаючи на загальну достатньо низьку доступність торію і урану у ґрунтах, макроміцети все ж здатні до переносу і накопичення цих елементів. Автори роботи [53], враховуючи ці результати й отримані раніше дані щодо високих рівнів акумуляції радіоцезію Н. cylindrosporum та іншими представниками роду Hebeloma, вважають, що вони є надійними біоіндикаторами радіонуклідного забруднення довкілля.

Радіоізотоп ⁷Be, що генерується в атмосфері внаслідок її взаємодії з космічним випромінюванням високої енергії, до останнього часу було знайдено лише в деяких грибних зразках з Іспанії та Фінляндії [34, 54, 55]. Його надходження у плодові тіла пояснюють атмосферними опадами, при цьому рівень акумуляції визначається типом живлення макроміцетів, а саме -- сапро- трофні види накопичують високі й середні рівні ⁷Be, що пов'язано з розташуванням їх міцелію в багатому на гумус підстилковому шарі ґрунту [34]. Однак за даними T. Lonnroth зі співавторами, представники іншої екологічної групи -- мі- коризоутворювачі (Hygrophorus hypothejus, Russula paludosa, Hydnum rufescens, Lactarius rufus) є акумуляторами ⁷Be [54].

Добре відомо, що аварія 1986 р. на Чорнобильській АЕС призвела до значного поширення ряду радіоактивних елементів у Північній півкулі. Активна емісія радіонуклідів зі зруйнованого реактора у поєднанні зі змінюваними метеорологічними умовами і різноманіттям ландшафтів зумовили надзвичайно неоднорідний склад радіоактивних опадів на території України та суміжних держав.

кБк/кг с. м. 140

Рис. 2. Активність ¹³⁷Cs у плодових тілах Boletus badius з місцезростань Київської області (м. Іванків, с. Шпилі Іванківського р-ну, с. Лютіж Вишгородського р-ну)

Унаслідок аварії зафіксовано багаторазове збільшення вмісту радіонуклідів у дикорослих макроміцетах [4, 10, 11, 14, 16-18, 20, 23, 26, 30, 31, 56-60]. Автори повідомляли, що рівень природного ізо- топа ⁴⁰К у плодових тілах залишався достатньо стабільним (700-1000 Бк/кг с.м.), тоді як рівень ¹³⁷Cs+¹³⁴Cs зазвичай був вищим і значно варіював [9, 61, 62]. У перший післяаварійний період саме за присутністю ¹³⁴Cs у поєднанні з ¹³⁷Cs (у співвідношенні 1:2) можна було робити висновок про чорнобильське походження радіоцезію в грибах, оскільки активність ¹³⁷Cs в плодових тілах макроміцетів також може бути пов'язана з глобальними випадіннями після випробувань ядерної зброї у 50-60-х роках минулого століття [7, 12, 41, 63].

Автори дослідження [1] показали, що понад 40 % акумульованого радіоцезію зв'язано з гіфами, що переконливо свідчить про те, що у ґрунтах грибна біомаса може іммобілізувати значну кількість радіоцезію на невизначено довгий період. За даними, наведеними в [64], міцелій у верхньому органічному шарі ґрунту може містити до 50 % ¹³⁷Cs, локалізованого у 0-10-сантиметровому шарі лісових ґрунтів

Швеції та України. Встановлено, що гриби здатні не лише безпосередньо зв'язувати або фіксувати радіонукліди, а й опосередковано впливати на форми, в яких вони знаходяться і переміщуються в лісових ґрунтах [3]. M. Steiner зі співавторами вважають, що гриби відіграють ключову роль у мобілізації, поглинанні та переносі поживних речовин і вочевидь є важливим фактором довгострокового утримування радіоцезію в органічному шарі ґрунту [2]. P. Kalac [31] дотримується подібних поглядів: гриби (як міцеліальні, так і ті, що утворюють плодові тіла) дуже ефективні в абсорбції радіонуклідів і є надзвичайно важливим компонентом у довгостроковій акумуляції завдяки довгоживучій і величезній мережі гіфів та грибної біомаси у верхніх шарах лісових ґрунтів. Дійсно, за оцінкою Л.Г. Бурової, біомаса макроміцетів з урахуванням міцелію у 5 разів перевищує надґрунтовий покрив [65]. Залежно від біологічних особливостей, зокрема глибини залягання (розташування) міцелію, ма- кроміцети здатні «захоплювати» ¹³⁷Cs як з поверхні ґрунту, підстилки, так і з більш глибоких шарів. Макроміцети, без сумніву, залучені до біогеохімічного круговороту ¹³⁷Cs. У процесі розкладання плодових тіл, як і у випадку інших мінеральних елементів, гриби здатні ре- циркулювати радіоцезій з глибоких шарів ґрунту на поверхню лісової підстилки [40].

0 5000 10000 15000 20000

кБк/кг c. m.

Рис. 3. Активність ¹³⁷Cs у плодових тілах макроміце- тів з Чорнобильської зони (Старі Шепеличі, лісни-цтво, 2004

Рівень накопичення радіонуклідів макромі- цетами визначається комплексом чинників, серед яких, безумовно, найважливішим є кількісний та якісний склад аварійних викидів, рівень забруднення ґрунтів (субстратів) з місцезростань. Важливим також є фізико-хімічний склад та структура забруднених ґрунтів. G. Heinrich вважає, що накопичення радіоцезію макромі- цетами залежить переважно від вмісту глини, мулу, піску, від обмінних катіонів та розподілу часточок різного розміру [66].

Є дані про вплив типу лісу на рівень акумуляції радіоцезію, зокрема, одні й ті самі види грибів у соснових лісах були більш забрудненими, ніж у мішаних [67]. Встановлено позитивну кореляцію між ступенем гідроморфності ґрунтів і вмістом радіонуклідів у грибах. Види, що зростають на гід- роморфних лісових ґрунтах акумулятивних ландшафтів, накопичують ¹³⁷Cs на порядок більше, ніж ті самі види, що зростають на ав- томорфних ґрунтах елювіальних ландшафтів [32, 60].

Вирішальну роль у рівнях біоакумуляції радіонуклідів відіграє глибина розташування міцелію окремих видів у ґрунті. Види, міцелій яких знаходиться у верхньому шарі ґрунту (зокрема, представники родів Collybia і Clitocybe), були найбільш забрудненими у перші роки після аварії, пік забруднення видів з глибоким заляганням міцелію (B. edulis) спостерігався лише через кілька років [15, 46, 59, 68-70].

Визначення коефіцієнтів накопичення (К_н) з ґрунтів у плодові тіла показало, що вони можуть досягати 4 порядків величин [71]. У наших дослідженнях максимальні К_н були зафіксовані у Paxillus sp. -- до 1180, Lactarius helvus -- до 855, Suillus luteus --766 та H. crus- tuliniforme -- 514 (Київська обл., 1996, 1998 р., середній рівень поверхневого забруднення ґрунтів ¹³⁷Cs -- 37-185 кБк/м²). У посушливих умовах, за малої кількості опадів спостерігається зниження К_н радіоцезію. Динаміка акумулятивної здатності макроміцетів у часі подібна до затухаючого коливального процесу з піками у вологі роки і спадами у посушливі (рис. 2). І навпаки, підвищені К_н -- до 500 (за відносно низької активності радіоцезію в ґрунтах) спостерігалися, зокрема, у макроміцетах, що зростали на заболочених, торф'янистих, низькогумусових ґрунтах (Волинська обл., Че- ремський заповідник) [38].

Надзвичайно високі рівні (до мільйонів Бк/ кг с.м.) акумуляції радіоцезію у плодових тілах деяких мікосимбіотрофних видів спостерігалися в зоні відчуження ЧАЕС: Gomphidius glutinosus -- 3,78 МБк/кг с.м. (Старі Шепе- личі, лісництво, 1992); Lactarius turpis -- 13 і B. edulis -- 1,56 МБк/кг с.м. (Новошепеличі, 1993); Paxillus involutus -- до 15,71, Lactarius rufus -- 12,58, Cantharellus cibarius -- 12,13, Boletus badius --11,83, B. edulis -- 5,11 МБк/ кг с.м. (Прип'ять, «Рудий ліс», 1996); Pluteus cervinus -- 34,59, Leccinum scabrum -- 5,46 Hvgrophoropsis auranliaea A nnillariclla inellea Amanita a Irina Tricholoma sp. Boletus badius ('antliarcllus cibarius Laclarius vclicrcus Stropharia aeruginosa Laclarius dcliciosus Laclarius turpis Paxillus involutus Boletus subtomentosus МБк/кг с.м. (Новошепеличі, 1996); Boletus subtomentosus -- 20, P. involutus -- 17 МБк/ кг с.м. (Старі Шепеличі, лісництво, 2004); L. turpis -- 18,71 i Suillus luteus -- 14,88 МБк/кг с.м. (Копачі)(рис. 3). Разом з тим К_н у макроміцетів, що зростають у таких сильно забруднених локалітетах, перебували в межах 1-50 [4, 26, 38, 72].

До останніх років, за нашими даними, активність радіоцезію у близько 60 % плодових тіл цінних їстівних видів грибів-мікосимбіотрофів (Boletus spp., Suillus spp., Leccinum scabrum, Cantharellus cibarius, Lactarius spp., Tricholoma flavo- virens та ін.), зібраних на території Українського Полісся (за рівнів забруднення >37 кБк/м² [73]), перевищують гранично допустимі рівні, прийняті в Україні (2500 Бк/кг с.м.) (рис. 4) [4, 74]. Проте слід зазначити, що досить низькі рівні активності ¹³⁷Cs спостерігаються в плодових тілах Agaricus spp., Macrolepiota procera, Armillariella mellea, Kuehneromyces mutabilis, Fistulina hepatica, Sparassis crispa, Trametes versicolor, Pleurotus ostreatus, Piptoporus betulinus, Ly- coperdon spp., Calvatia utriformis, Langermannia gigantea. Остання група грибів, яка є достатньо безпечною з точки зору вмісту радіоцезію, на забруднених територіях потребує додаткового контролю щодо вмісту радіостронцію, з огляду на те, що серед них багато лігнотрофів, яким властиве підвищене накопичення радіостронцію з рослинних субстратів [4].

За даними дослідження [67], активність у 2030 % грибів та ягід у Гомельській області вища за допустимий рівень, який у Білорусі становить 370 і 185 Бк/кг сирої ваги відповідно.

Piploporus belli linns Нуріюіота fasciculate Amanita panllicrina СШосуЬе iiifunilibuliforiiiix Лиши На muscaria Boletus edulis Macrolepiota rliacodes Anuillariella mellea Amanita citrina Triclioloinopsis rutilaus Suillus gran и lams Macrolepiota procera Tricliolonia fluvobriinneuni Tricholoma Jlavovirens Amanita rubes cats Russula xerainpelina Cantliarellns cibarius Lada rius voleinus Suillus luteus Boletus badius I. a eta rius nirpis Paxillus involutns Russula vesca Russula cyanoxantha La da rius liehns Lepista gib'at "or fin a rius praestans



0 50 100 200 250

кБк/кг c. m.

Рис. 4. Активність радіоцезію в плодових тілах макроміцетів у 2010 р. (с. Карпилівка, Чернігівська обл., Козелецький р-н, рівень поверхневого забруднення ґрунтів ¹³⁷Cs >37 Бк/кг с.м.)

На акумуляцію радіоцезію макроміцетами істотно впливає екологічна приуроченість видів, а саме -- стратегія живлення: зменшення спостерігається у послідовності від мікосим- біотрофних сапротрофних лігнотрофних видів [4, 23, 26, 38, 70]. До останнього часу такої специфічної тенденції щодо акумуляції радіостронцію не виявлено.

Зазвичай рівні радіостронцію в плодових тілах макроміцетів у середньому в сотні разів менші, ніж радіоцезію. За нашими даними, у 2004 р. в зразках грибів із 30-кілометрової зони ЧАЕС співвідношення ¹³⁷Cs/⁹⁰Sr було в межах 10-- 10⁴, при середньому значенні 10³. У мікосимбіотрофного виду Cantharellus cibarius з «Рудого лісу» активність 90Sr досягала 10240 Бк/кг с.м. (1996 р.). Найвищу активність радіостронцію було виявлено у са- протрофа Stropharia aeruginosa -- 13000 та мі- косимбіотрофа Lactarius turpis -- 11000 Бк/кг с.м (рис. 5). Слід зазначити, що допустимий рівень ⁹⁰Sr для сухих грибів в Україні становить 250 Бк/кг с.м. [74].

Як живі, так і мертві гіфи здатні до швидкого, не залежного від метаболізму, зв'язування радіонуклідів клітинною стінкою, екстраце- люлярними полісахаридами або іншими компонентами з біосорбційними властивостями [12]. Автори зазначають, що суттєві відмінності у будові клітинної стінки різних видів зумовлюють значну варіабельність в акуму- лювальній здатності грибів. Відомо, що більшість макроміцетів мають обмежену здатність до накопичення стабільного цезію. Методом атомно-абсорбційної спектроскопії було досліджено його вміст у плодових тілах 433 видів дикорослих грибів Європи і показано, що середній вміст цього елемента становив 7 мг/ кг с.м., при цьому надзвичайно високі концентрації спостерігалися у представників родини Cortinariaceae (особливо у Cortinarius albo- violaceus), високі -- у Clavariaceae, Rhodophyl- laceae, Strophariaceae, а у представників Helvel- laceae та Lycoperdaceae -- низькі [75].

Отже, можна припустити, що процеси накопичення радіонуклідів макроміцетами повинні відбуватися певною мірою аналогічно накопиченню стабільних елементів. Справді, L.R. Bakken і R.A. Olsen [13], вивчаючи накопичення радіоцезію макроміцетами Норвегії, встановили позитивну кореляцію між концентраціями радіоцезію та нерадіоактивного цезію і негативну -- з рівнем рН ґрунту. Перевірка авторами гіпотези щодо механізму надходження цезію у плодові тіла, яка основана на передбачуваній здатності транспортних ензимів клітинних мембран розпізнавати іони Cs+ і K+, показала відсутність цього розпізнавання. Міжвидові відмінності у поглинанні радіоце- зію та стабільного цезію автори пояснюють насамперед просторовим розміщенням цих елементів у ґрунтових шарах та рівнем спорідненості до Cs. Важливим, на нашу думку, є припущення, що гриби, змінюючи рН середовища, здатні вивільняти радіоцезій, який до цього перебував у зв'язаному стані.

Разом з тим дослідження впливу стабільного цезію, що знаходиться у лісовій підстилці, на рівень переносу радіоцезію у плодові тіла макроміцетів спростували наявність такої кореляції у зразках з місцезростань Польщі з різним ступенем промислового забруднення [76].

Рис. 5. Активність ⁹⁰Sr у плодових тілах макроміцетів з Чорнобильської зони (Старі Шепеличі, лісництво, 2004) кБк/кг с. м.

Культуральні експерименти з Pleurotus ostreatus [77] показали, що ¹³⁷Cs і стабільний Cs активно поглиналися грибом залежно від концентрації ¹³⁷Cs або Cs у живильному середовищі. Автори встановили, що накопичення ¹³⁷Cs плодовими тілами пригнічувалося К та/або Cs, що підтверджує здатність грибів до поглинання ¹³⁷Cs через К-транспортні системи.

Рівні акумуляції стабільного цезію грибами подібні до тих, що спостерігаються у судинних рослин. Проте у випадку радіоцезію спостережувані величини як мінімум на порядок вищі [30]. Різна поведінка природного і радіоактивного цезію у цьому випадку пов'язана з їх нерівноважним станом в екосистемі та різним ступенем їх доступності [30, 78].

Результати експериментальних досліджень поведінки ізотопів цезію (¹³⁷Cs і ¹³³Cs) та їх «двійників» -- калію та рубідію в системі переносу ґрунт-гриби-рослини, проведених у лісових екосистемах Швеції, показали, що гриби накопичують значно більше K та Ru, ніж стабільного ¹³³Cs, причому у плодових тілах концентрація цих елементів у середньому була на порядок вищою, ніж у міцелії [79]. Спорідненість до цих елементів у грибах (плодових тілах і міцелії) знижувалася у ряду Rb+ > K+ > > Cs+ з відносним співвідношенням 100:57:32, що було близьким до більш ранніх даних японських дослідників -- 100:88:50 [25].

Хоча широкомасштабна ремедіація територій, забруднених радіонуклідами і особливо ¹³⁷Cs, є проблематичною, K. Rosen зі співавторами показали, що одноразова обробка лісового ґрунту калійним добривом (KCl) у 1992 р. довгостроково (навіть через 17 років після застосування) впливала на біоакумуляцію ¹³⁷Cs видами Cortinarius semisanguineus, Lactarius ru-

Boletus versicolor Lactarius vellereus Lactarius deliciosus Boletus badius CKtocybe infundibuliformis Amanita citrina Hygrophoropsis aurantiaca Canlharellus abortus Ралі Hus involutus Russula xerampelina ArmiUariella mellea Lactarius turpis Stropharia aeruginosa fus, C. caperatus і Suillus variegatus, радіоактивність у яких зменшувалася від 21 до 58 % [80].

G. Heinrich описав нерівномірність розподілу ¹³⁷Cs у плодових тілах грибів у вигляді такої послідовності -- пластинки > м'якуш шапинки > ніжка [81]. Дослідження біоакумуляції ряду природних та антропогенних радіонуклідів у серії культуральних експериментів з Pleu- rotus eryngii, вирощеними у контрольованих лабораторних умовах, та з Tricholoma equestre, зібраними у напівприродній екосистемі, показали, що ступінь зрілості відіграє важливу роль у поглинанні та розподілі радіонуклідів у плодових тілах цих видів [35]. Максимальна інкорпорація ¹³⁴Cs і ⁸⁵Sr спостерігається у зрілих плодових тілах, потім знижується з їх старінням. У процесі дозрівання загальна активність ⁸⁵Sr, ¹³⁴Cs i ⁶⁰Co зростає у шапинці та пластинках з відповідним зниженням у ніжці гриба. Для обох досліджених видів було показано, що радіоцезій і калій переважно локалізуються у шапинці з пластинками, а ²²⁶Ra -- у пластинках.

Оскільки у досліджених макроміцетів розподіл ²³⁹,²⁴⁰Pu, ²³⁴,²³⁸u i ²³o,²³²Th різнився, автори припустили, що він є видоспецифічним [35].

Численні дані щодо вмісту радіоцезію в грибах Європи, незважаючи на деякі протиріччя, свідчать про видоспецифічність накопичення. Найвищі рівні активності та коефіцієнтів переносу (TF) виявлено у мікосимбіотрофних видів, зокрема у представників родин Cortinariaceae і Boletaceae [11, 12, 14, 20, 21, 23, 26-28, 48, 61, 82].

Рис. 6. Динаміка активності ¹³⁷Cs у плодових тілах біоіндикатора Paxillus involutus з міцезростань Київської області: південні околиці м. Іванків, околиці с. Колен- ці, Шпилі та Феневичі (Іванківський р-н)

K. Haselwandter першим висловив припущення, що гриби акумулюють ¹³⁷Cs видоспецифічно [83]. Незважаючи на значну варіабельність даних, саме ця особливість макроміцетів може бути використана для моніторингу радіоактивності довкілля [6, 12, 38, 55]. Спостережуване в деяких мікосимбіотрофних макроміцетах суттєве перевищення рівнів забруднення порівняно з лісовою підстилкою (основним депо радіонуклідів) та іншими компонентами екосистем, надає їм особливого статусу в системі біоіндикації. Серед видів- гіперакумуляторів радіоцезію, надійними інформативними індикаторами впродовж усього післячорнобильського періоду залишаються рекомендовані раніше поширені в лісових екосистемах України Boletus badius, Lactarius rufus i Paxillus involutus (рис. 6) [4, 28, 38].

Міжвидові відмінності у накопиченні ¹³⁷Cs у зразках макроміцетів, зібраних з тих самих місцезнаходжень, можуть досягати двох порядків величин. Цікавим є приклад видів роду Leccinum, зібраних у локалітетах з різним рівнем радіонуклідного забруднення. Активність радіоцезію у плодових тілах Leccinum scabrum завжди в рази вища, ніж у L. aurantiacum [4]. Видоспецифічність накопичення може бути пов'язана передусім з хімічними властивостями деяких компонентів плодових тіл. Так, підвищені рівні ¹³⁷Cs, які зазвичай спостерігаються у B. badius, деякі автори пояснюють утворенням комплексу цього радіонукліда з двома коричневими пігментами кутикули шапинок -- бадіоном А та норбадіоном A [84, 85]. D. Aumann зі співавторами стверджують, що подібний механізм відповідає за акумуляцію радіоцезію також у Boletus erythropus і B. mira- bilis [86]. Результати наших досліджень свідчать, що B. edulis з Народицького р-ну (околиці відселеного с. Христинівка) у плодових тілах з темнозабарвленими шапинками активність ¹³⁷Cs становила 95800 Бк/кг с.м., що майже у 3,25 раза вище, ніж у плодових тіл зі світлим кольором шапинок (29400 Бк/кг с.м.). Це, вочевидь, свідчить про важливу роль пігментної складової у процесах біоакумуляції радіонуклідів.

Крім радіоцезію та радіостронцію в плодових тілах макроміцетів з 30-кілометрової зони ЧАЕС у 1995 р. ми виявили також ¹⁴⁴Ce -- 1071 (Leccinum scabrum, с. Стара Красниця), ¹⁴⁴Ce і ¹⁵⁴Eu -- відповідно 310,1 і 31,3 кБк/кг с.м. (Lactarius turpis, c. Новошепеличі) [4, 72].

Випробування ядерної зброї та чорнобиль- ска катастрофа є основними джерелами високотоксичного ²⁴¹Am у довкіллі. За даними, наведеними в роботі [87], активність ²⁴¹Am у грибах із забруднених регіонів Фінляндії в середньому становить 7,5 мБк/кг, проте коефіцієнт переносу цього радіонукліда значно вищий, ніж Pu, що свідчить про його вищу біодоступ- ність. Плутоній у макроміцетах України було виявлено в межах 2,96-82,8 Бк/кг с.м., причому найвищі його концентрації спостерігалися в Paxillus involutus і Cantharellus cibarius. В інших країнах (Фінляндія, Японія, Польща, Іспанія) активність цього радіонукліда була значно нижчою (0,0009-0,164 Бк/кг с.м.), а найвищі рівні ²⁴¹Am виявлено у плодових тілах Clito- cybe sp., Hebeloma cylindrosporum і Lycoperdon perlatum [41, 55, 87-90]. Слід зазначити, що вперший післяаварійний період у макроміцетах було зафіксовано й інші короткоіснуючі радіонукліди, такі як ¹¹⁰Ag, ¹²⁵Sb, ¹⁰³Ru і ¹³¹I [55].

Цікавий методичний підхід для вирішення проблем очищення технологічних та природних вод від радіонуклідів запропонували Д.В. Дементьєв зі співавторами [91], продемонструвавши, що біомаса живого мицелію Pleurotus ostreatus здатна ефективно (>70 %) сорбу- вати розчинений ²⁴¹Am. Більша частина (90 %) накопиченого в міцелії ²⁴¹Am зв'язувалася зі структурними полісахаридами клітинних стінок. Показано, що питома активність радіонукліда в полісахаридах клітинних стінок була у 3,5 раза вищою, ніж у вихідній біомасі міцелію P. ostreatus.

До останнього часу у відкритому доступі є лише нечисленні відомості щодо біосорбції радіонуклідів макроміцетами внаслідок ядерної аварії на Фукусімі. Після цієї події (березень 2011 р.) до кінця 2014 р. з метою мінімізації дози внутрішнього опромінення було проведено національний широкомасштабний моніторинг харчових продуктів з різних префектур Японії, який підтвердив перевищення допустимих рівнів ¹³⁷Cs, передусім у грибах (максимальна виявлена активність сягала 28000 Бк/кг) і сушених овочах. Повідомляється, що пік забруднення у сушених шіїтаке (Lentinus edodes) спостерігали з вересня 2011 до кінця березня 2012 р. [92]. K. Nakashima зі співавторами показали, що у 36,4 % дикорослих грибів, зібраних в околицях с. Кава- учі (30 км від станції), активність становила близько 1000 Бк/кг, а максимальну активність ¹³⁴Cs 5432,7 і ¹³⁷Cs 11616,2 Бк/кг с.м. було спостережено у Cortinarius salor Fr. При цьому ефективна доза для дорослих, розрахована на середньорічне споживання грибів, була в межах 0,11-1,6 мЗв [93].

Аналіз літературних і авторських даних дозволив згрупувати абіотичні та біотичні чинники, що визначають ступінь радіаційного забруднення макроміцетів (рис. 7).

Загалом рівень біоакумуляції радіонуклідів макроміцетами залежить від конкретної радіоекологічної ситуації в місці збору, видо- специфічності та екологічної приуроченості виду гриба. Разом з тим, значний рівень варіабельності, спостережуваний в отриманих даних, свідчить про комплексний результуючий вплив певних (враховуваних і неконтрольова- них факторів), що ускладнює прогнозну оцінку рівнів забруднення.

Незважаючи на те, що з моменту аварії на Чорнобильській АЕС минуло вже понад 30 років, й дотепер зберігається небезпека для населення, пов'язана з внутрішнім опроміненням унаслідок вживання продуктів, забруднених радіонуклідами, зокрема дикорослих грибів та ягід. Найцінніші їстівні види макроміцетів з порядку Boletales є акумуляторами не лише радіоцезію, а й природних ізотопів -- ²¹⁰Pb, ²¹⁰Po, ⁴⁰K. У країнах Європи щорічне споживання дикорослих грибів може сягати кількох кілограмів на душу населення [31], тоді як для жителів України (особливо Українського Полісся) лісові гриби не лише становлять значну частину традиційного раціону, а й забезпечують додатковий заробіток сільському населенню.

Єдине розумне вирішення проблеми -- підвищення обсягів промислового виробництва цінних їстівних та лікарських видів грибів на попередньо перевірених субстратах. Проте в останні роки значне зниження рівня життя населення неминуче змушує наших співгромадян нехтувати цілком обґрунтованою небезпекою і збільшувати вживання саме «безкоштовних» лісових грибів.

Враховуючи наведені вище дані, очевидною стає необхідність довгострокового моніторингу з урахуванням вагомого внеску мікобіоти у процеси міграції та перерозподілу радіонуклідів для комплексної оцінки актуальної радіоекологічної ситуації і мінімізації негативних наслідків.

В основі сучасного підходу до оцінювання екологічного стану довкілля лежить антропо- центрична концепція. Якість життя та здоров'я людини в умовах зростаючого техногенного, у тому числі радіаційного, пресингу повинні стати пріоритетними напрямами наукових досліджень.

Література

1. Dighton J., Clint G.M., Poskitt J. Uptake and accumulation of ¹³⁷Cs by upland grassland soil fungi: a potential pool of Cs immobilization. Mycol. Res. 1991. 95(9): 1052.

2. Steiner M., Linkov I., Yoshida S. The role of fungi in the transfer and cycling of radionuclides in forest ecosystems. J. Environ. Radioact. 2002. 58(2-3): 217.

3. Gadd G.M. Influence of microorganisms on the environmental fate of radionuclides. Endeavour. 1996. 20: 150.

4. Grodzinskaya A.A., Syrchin S.A., Wasser S.P., Kuchma N.D. Macromycetes accumulative activity in radionuclide contamination conditions of the Ukraine territory. In: Zhdanova N.N. (ed.). Mycobiota of Ukrainian Polesie: Consequences of the Chernobyl disaster. (Kyiv: Naukova Dumka, 2013). P. 217-260; 368-373.

[Гродзинская А.А., Сырчин С.А., Вассер С.П., Кучма Н.Д. Аккумулятивная активность макромицетов в условиях радионуклидного загрязнения Украины. В кн.: Микобиота Украинского Полесья: Последствия чернобыльской катастрофы (под общ. ред. Н.Н. Ждановой). К.: Наукова думка, 2013. C. 217-260; 368-373.]

5. Tyler G. Metals in sporophores of Basidiomycetes. Trans. Br. Mycol. Soc. 1980. 74: 41.

6. Haselwandter K., Berreck M., Brunner P. Fungi as bioindicators of radiocesium contamination: pre- and post-Chernobyl activities. Trans. Br. Mycol. Soc. 1988. 90: 171.

7. Haselwandter K., Leyval C., Sanders F.E. Impact of arbuscular mycorrhizal fungi upon plant uptake of heavy metals and radionuclides from soil. In: Gianianazzi S., Schuepp H. (eds.). Impact of Arbuscular Mycorrhizas on Sustainable Agriculture and Natural Ecosystems. (Basel: Birkhauser, 1994). P. 179-189.

8. Dietl G., Breitig D. Radioaktives Caesium in Pilzen aus dem Raume Schwabisch Gmund. Zeitschrift fur Mykologie. 1988. 54(1): 109.

9. Dighton J., Horrill A.D. Radiocaesium accumulation in the mycorrhizal fungi Lactarius rufus and Inocybe longicystis, in upland Britain, following the Chernobyl accident. Trans. Br. Mycol. Soc. 1988. 91(2): 335.

10. Teherani D.K. Determination of ¹³⁴Cs and ¹³⁷Cs radioisotopes in various mushrooms from Austria one year after the Chernobyl incident. J. Radioanal. Nucl. Chem. Lett. 1988. 6(6): 401.

11. Haselwandter K., Berreck M. Radiocesium accumulation in fruitbodies of Basidiomycetes collected in the province of Parma, Italy Fungi atque loci Natura, Atti del IV Convegno Intern. micol. del 27-30 IX 1987. Borgo Val di Taro, Italy, 1989. P 89-92.

12. Haselwandter K., Berreck M. Accumulation of radiocesium in fungi. In: Winkelmann G., Winge D.R. (eds.). Metal ions in fungi. (New York; Basel; Hong Kong: Marcel Dekker, 1994). P 259-277.

13. Bakken L.R., Olsen R.A. Accumulation of radiocaesium in fungi. Can. J. Microbiol. 1990. 36: 704.

14. Bem H., Lasota W., Kusmierek E., Witusik M. Accumulation of ¹³⁷Cs by mushrooms from Rogozno area of Poland over the period 1984-1988. J. Radioanal. Nucl. Chem. Lett. 1990. 145(1): 39.

15. Fraiture A., Guillite O., Lambinon J. Interest of fungi as bioindicators of the contamination in forest ecosystems. In: Desmet G., Nassimbeni P, Belli M. (eds.). Transfer of radionuclides in natural and semi-natural environments. (London; New York: Elsevier Applied Science, 1990). P 477-484.

16. Wasser S.P, Grodzynska G.A., Lyugin V.O. Cs-134 and Cs-137 content in higher Basidiomycetes of Ukrainian Polis- sya. Ukrainian Botanical Journal. 1991. 48(5): 14.

[Вассер С.П., Гродзинська Г. А., Люгін В.О. Вміст Cs-134 і Cs-137 в вищих Basidiomycetes Українського Полісся. Укр. ботан. журн. 1991. T. 48, № 5. С. 14-19.]

17. Wasser S.P, Grodzynska G.A., Lyugin V.O. Uptake of radioactive elements by macromycetes of Ukrainian Polissya. Ukrainian Botanical Journal. 1992. 49(5): 79.

[Вассер С.П., Гродзинська Г.А., Люгін В.О. Накопичення радіоактивних елементів макроміцетами Українського Полісся. Укр. ботан. журн. 1992. T. 49, № 5. С. 79-86.]

18. Wasser S.P, Bolukh V.O., Brun' G.O., Virchenko V.M., Grodzynska G.A., Kondratyuk S.Ya., Navrotska I.L., Stu- pina V.V., Tsarenko PM. Uptake of radionuclides by cryptogame plants and higher fungi of Ukraine. (Kyiv, 1995). [Вассер С.П. та ін. Накопичення радіонуклідів споровими рослинами і вищими грибами України. Київ, 1995.]

19. Mietelski J.W., La Rosa J.L., Ghods A. ⁹⁰Sr and ²²⁹+²⁴0pu, ²³⁸Pu, ²⁴¹Am in some samples of mushrooms and forest soils from Poland.J. Radioanal. Nucl. Chem. 1993. 179: 243.

20. Mietelski J.W., Jasinska M., Kubicka B., Kozak K., Macharski P Radioactive contamination of Polish mushrooms. Sci. Total Environ. 1994. 157: 217.

21. Mietelski J.W., Macharski P, Jasinska M., Broda R. Radioactive contamination of forests in Poland. Biol. Trace Elem. Res. 1994. 43-45: 715.

22. Smith M.L., Taylor H.W., Sharma H.D. Comparison of the Post-Chernobyl ¹³⁷Cs contamination of mushrooms from Eastern Europe, Sweden, and North America. Appl. Environ. Microbiol. 1993. 59(1): 134.

23. Wasser S.P, Grodzinskaya A.A. Content of Radionuclides in Macromycetes of the Ukraine in 1990-1991. In: Fungi of Europe: Investigation, Recording and Conservation. (Royal Botanic Gardens, Kew, 1993). P 189-210.

24. Yoshida S., Muramatsu Y. Concentrations of radiocesium and potassium in Japanese mushrooms. Environ. Sci. 1994. 7(1): 63.

25. Yoshida S., Muramatsu Y. Concentrations of Alkali and Alkaline Earth Elements in mushrooms and plants collected in a Japanese pine forest, and their relationship with ¹³⁷Cs. J. Environ. Radioact. 1998. 41(2): 183.

26. Grodzinskaya A.A., Berreck M., Wasser S.P, Haselwandter K. Radiocesium in fungi: Accumulation pattern in the Kiev district of Ukraine including the Chernobyl zone. Sydowia. 1995. 10: 88.

27. Grodzinskaya A.A., Syrchin S.A., Kuchma N.D. Higher Basidiomycetes as bioindicators for radiocaesium contamination of territory of Ukraine. In: Botany and Mycology: modern horizons (to memory of Academician A.M. Grodzinsky (1926-1988). (Kyiv: Academperiodika, 2007). P 263-275.

28. Grodzinskaya A.A., Syrchin S.A., Kuchma N.D., Bilay V.T. Radioactive contamination of Ukrainian wild-growing mushrooms. In: Mushroom Biology and Mushroom Products: Proc. 7^th Int. Conf. (ICMBMP7). Arcachon, 2011. P 566-572.

29. Fedorov V.N., Yeliashevich N.V. Accumulation of radionuclides in bodies of macromycetes. Radiation Biology. Radioecology. 2000. 40(6): 702.

[Федоров В.Н., Елиашевич Н.В. Аккумуляция радионуклидов в плодовых телах макромицетов. Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40, № 6. С. 702-709.]

30. KalaC P A review of edible mushroom radioactivity. Food Chem. 2001. 75: 29.

31. Kalac P Radioactivity of European wild growing edible mushrooms. In: Andres S., Baumann N. (eds). Mushrooms: Types, Properties and Nutrition. (New York, Nova Sci. Publ., 2012). P 215-230.

32. Scheglov A.I. Biogeochemistry of technogenous radionuclides in forest ecosystems. (Moscow: Nauka, 1999).

[Щеглов А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах. М.: Наука, 1999.]

33. Skwarzec B., Jakusik A. ²¹⁰Po bioaccumulation by mushrooms from Poland. J. Environ. Monit. 2003. 5: 791.

34. Baeza A., Hernandez S., Guillen F, Moreno G., Manjon J.L., Pascual R. Radiocaesium and natural gamma emitters in mushrooms collected in Spain. Sci. Total Environ. 2004. 318(1): 59.

35. Baeza A., Guillen F.J., Salas A., Manjon J.L. Distribution of radionuclides in different parts of a mushroom: Influence of the degree of maturity. Sci. Total Environ. 2006. 359(1): 255.

36. Ban-Nai T., Muramatsu Y., Yoshida S. Concentrations of ¹³⁷Cs and ⁴⁰K in mushrooms consumed in Japan and radiation dose as a result of their dietary intake. J. Radiat. Res. 2004. 45(2): 325.

37. Dvorak P, Kunova V., Benova K., Ohera M. Radiocesium in mushrooms from selected locations in the Czech Republic and the Slovak Republic. Radiat. Environ. Biophys. 2006. 45(2): 145.

38. Grodzynska A., Syrchyn S., Kuchma M., Konischuk V. Macromycetes -- bioindicators of radiocaesium contamination of Ukrainian forest ecosystems. Visn. Nac. Akad. Nauk Ukr. 2008. (9): 26.

[Гродзинська Г.А., ^рчін С.О., Кучма М.Д., Коніщук В.В. Макроміцети-біоіндикатори забруднення радіоце- зієм лісових екосистем України. Вісник НАН України. 2008. № 9. C. 26-37.]

39. Dementyev D.V., Bolsunovsky A.Ya. Accumulation of artificial radionuclides by edible wild mushrooms and berries in the forests of the central part of the Krasnoyarskii Krai. Radioprotection. 2009. 44(5): 115.

40. Falandysz J., Borovicka J. Macro and trace mineral constituents and radionuclides in mushrooms: health benefits and risks. Appl. Microbiol. Biotechnol. 2013. 97: 477.

41. Lehto J., Vaaramaa K., Leskinen A. ¹³⁷Cs, ^233,240Pu and ²⁴¹Am in boreal forest soil and their transfer into wild mushrooms and berries. J. Environ. Radioact. 2013. 116: 124.

42. Falandysz J., Zalewska T., Apanel A., Drewnowska M., Kluza K. Evaluation of the activity concentrations of ¹³⁷Cs and ⁴⁰K in some Chanterelle mushrooms from Poland and China. Environ. Sci. Pollut. Res. 2016. 23(19): 20039.

43. Falandysz J., Zhang J., Zalewska T. Radioactive artificial ¹³⁷Cs and natural ⁴⁰K activity in 21 edible mushrooms of the genus Boletus species from SW China. Environ. Sci. Pollut. Res. 2017. 24(9): 8189.

44. Grater H. Radioactive fission product ¹³⁷Cs in mushrooms in W. Germany during 1963-1970. Health Physics. 1971. 20: 655.

45. Haselwandter K. Radioactives Casium (¹³⁷Cs) in Fruchtkorpern verschiedener Basidiomycetes. Z. Pilzkunde. 1977. 43: 323.

46. Mietelski J.W., Dubchak S., Blazej S., Anielska T., Turnau K. ¹³⁷Cs and ⁴⁰K in fruiting bodies of different fungal species collected in a single forest in southern Poland. J. Environ. Radioact. 2010. 101(9): 706.

47. Krolak E., Kwapulinski J., Fischer A. ¹³⁷Cs and ⁴⁰K isotopes in forest and wasteland soils in a selected region of eastern Poland 20 years after the Chernobyl accident. Radiat. Environ. Biophys. 2010. 49: 229.

48. Malinovska E., Szefer P, Bojanowski R. Radionuclide content in Xerocomus badius and the other commercial mushrooms from several regions of Poland. Food Chem. 2006. 97(1): 19.

49. Vaaramaa K., Solatie D., Aro L. Distribution of ²¹⁰Pb and ²¹⁰Po concentrations in wild berries and mushrooms in boreal forest ecosystems. Sci. Total Environ. 2009. 408: 84.

50. Gwynn J.P, Nalbandyan A., Rudolfsen G. ²¹⁰Po, ²¹⁰Pb, ⁴⁰K and ¹³⁷Cs in edible wild berries and mushrooms and ingestion doses to man from high consumption rates of these wild foods. J. Environ. Radioact. 2013. 116: 34.

Додаток

Назви грибів

Назва у публікаціях	Назва за Index Fungorum [94]	Українська назва
Agaricus arvensis	Agaricus arvensis Schaeff.	Печериця польова
Agaricus bitorquis	Agaricus bitorquis (Quel.) Sacc.	Печериця двокільцева
Agaricus campestris	Agaricus campestris L.	Печериця лучна
Agaricus sylvaticus	Agaricus sylvaticus Schaeff.	Печериця лісова
Agaricus vaporarius	Agaricus cappelianus Hlavacek	Печериця теплична
Amanitaceae		Мухоморові
Amanita citrina	Amanita citrina Pers.	Мухомор цитриновий
Amanita muscaria	Amanita muscaria (L.) Lam.	Мухомор червоний
Amanita pantherina	Amanita pantherina (DC.) Krombh.	Мухомор пантерний
Amanita rubescens	Amanita rubescens Pers.	Мухомор червоніючий
Armillariella mellea	Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.	Опеньок осінній справжній
Boletaceae		Болетові
Boletus badius	Imleria badia (Fr.) Vizzini	Польський гриб
Boletus chrysenteron	Xerocomellus chrysenteron (Bull.) Sutara	Моховик тріщинуватий
Boletus edulis	Boletus edulis Bull.	Білий гриб, боровик
Boletus erythropus	Neoboletus erythropus (Pers.) C. Hahn	Боровик зернистоногий
Boletus mirabilis	Aureoboletus mirabilis (Murrill) Halling	Ауреоболет дивовижний
Boletus subtomentosus	Boletus subtomentosus L.	Моховик зелений, решітка
Boletus versicolor	Hortiboletus rubellus (Krombh.) Simonini, Vizzini & Gelardi	Моховик різнобарвний
Calvatia utriformis	Lycoperdon utriforme Bull.	Головач мішковидний
Cantharellus cibarius	Cantharellus cibarius Fr.	Лисичка справжня
Clavariaceae		Клаварієві
Clitocybe gibba	Clitocybe gibba (Pers.) P. Kumm.	Грузлик
Collybia butyraceae	Rhodocollybia butyraceae (Bull.) Lennox	Колібія каштанова
Collybia maculata	Rhodocollybia maculata (Alb. & Schwein.) Singer	Колібія плямиста
Coltricia perennis	Coltricia perennis (L.) Murrill	Сухлянка дворічна
Cortinariaceae		Павутинникові
Cortinarius armillatus	Cortinarius armillatus (Fr.) Fr.	Павутинник червоний
Cortinarius caperatus	Cortinarius caperatus (Pers.) Fr.	Ковпак тьмяний
Cortinarius praestans	Cortinarius praestans (Cordier) Gillet	Павутинник чудовий
Cortinarius salor	Cortinarius salor Fr.	Павутинник блакитний
Cortinarius semisanguineus	Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet	Павутинник червонопластинковий
Fistulina hepatica	Fistulina hepatica (Schaeff.) With.	Печіночниця звичайна
Gomphidius glutinosus	Gomphidius glutinosus (Schaeff.) Fr.	Мокруха клейка
Hebeloma crustuliniforme	Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quel.	Гебелома клейка
Hebeloma cylindrosporum	Hebeloma cylindrosporum Romagn.	Гебелома циліндричноспорова
Helvellaceae		Гельвелові
Hydnum rufescens	Hydnum rufescens Pers.	Їжовик червонувато-жовтий
Hygrophoropsis aurantiaca	Hygrophoropsis aurantiaca (Wulfen) Maire	Лисичка несправжня
Hygrophorus hypothejus	Hygrophorus hypothejus (Fr.) Fr.	Гігрофор пізній
Hypholoma capnoides	Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm.	Опеньок сіро-пластинчатий несправжній
Hypholoma fasciculare	Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm.	Опеньок сірчано-жовтий несправжній
Hypholoma sublateritium	Hypholoma lateritium (Schaeff.) P. Kumm.	Опеньок цегляно-оранжевий несправжній
Kuehneromyces mutabilis	Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer & A.H.Sm.	Опеньок літній
Laccaria laccata	Laccaria laccata (Scop.) Cooke	Лаковиця рожева
Lactarius deliciosus	Lactarius deliciosus (L.) Gray	Рижик смачний
Lactarius helvus	Lactarius helvus (Fr.) Fr.	Хрящ-молочник неїстівний
Lactarius rufus	Lactarius rufus (Scop.) Fr.	Хрящ-молочник гірчак
Lactarius turpis	Lactarius turpis (Weinm.) Fr.	Хрящ-молочник оливково-чорний
Lactarius vellereus	Lactarius vellereus (Fr.) Fr.	Хрящ-молочник повстистий
Lactarius volemus	Lactarius volemus (Fr.) Fr.	Хрящ-молочник червоно-коричневий
Langermania gigantea	Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd	Порхавка гігантська
Laetiporus sulphureus	Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill ...

Подобные документы

• Особливості правового режиму зон, встановлених на радіоактивно забруднених територіях

  Радіоактивне забруднення внаслідок Чорнобильської катастрофи. Величини перевищення природного доаварійного рівня накопичення радіонуклідів у навколишньому середовищі. Управління зоною безумовного (обов’язкового) відселення. Оцінка радіаційної обстановки.
  
  реферат [20,5 K], добавлен 24.01.2009
  

• Акумулювання радіонуклідів грибами в зонах радіоактивного забруднення

  Перелік основних джерел радіоактивного забруднення. Аналіз впливу Чорнобильської катастрофи на екологічну ситуацію в агроекосистемах Білорусі, а також оцінка її наслідків. Особливості акумуляції радіонуклідів грибами в зонах радіоактивного забруднення.
  
  курсовая работа [28,0 K], добавлен 02.12.2010
  

• Технологічні та організаційно–технічні засоби захисту довкілля від техногенного забруднення

  Негативний вплив техногенного забруднення повітряного та водного басейнів на руйнування технічних споруд. Стратегічнi шляхи запобігання техногенних аварій таекологічних катастроф. Речовинне забруднення ґрунту та агресивність до підземних споруд.
  
  курсовая работа [76,2 K], добавлен 26.07.2010
  

• Забруднення місцевості й навколишнього середовища

  Тверді відходи та хімічні сполуки, які призводять до забруднення довкілля. Забруднення місцевості радіоактивними речовинами. Проблема забруднення ґрунтів та повітря. Райони екологічного лиха в Євразії та Африки. Заходи безпеки забрудненої місцевості.
  
  презентация [226,0 K], добавлен 09.10.2014
  

• Еколого-геологічний моніторинг забруднення довкілля об'єктами нафтогазового комплексу

  Аналіз раціонального комплексу експрес-методів еколого-геологічного моніторингу забруднення довкілля нафтою і нафтопродуктами. Дослідження природи локальних температурних аномалій у приповерхневих шарах, пов’язаних із забрудненням ґрунтів нафтопродуктами.
  
  автореферат [52,5 K], добавлен 22.11.2011
  

• Проблеми забруднення природного середовища

  Характеристика екологічної ситуації Сарни, відходи ковбасного цеху. Роль живої речовини в біосфері. Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Еволюція біосфери в ноосферу Вернадського. Новітні галузі екології. Біосферні заповідники України.
  
  курсовая работа [233,5 K], добавлен 23.09.2009
  

• Прогнозування можливого радіонуклідного забруднення продукції рослинництва, розрахунок річної еквівалентної дози внутрішнього опромінення внаслідок вживання її в їжу

  Закономірності міграції радіоактивних речовин у навколишньому середовищі. Надходження радіонуклідів із ґрунту в рослини. Перехід радіоактивних речовин у продукцію тваринництва. Визначення забруднення продукції. Диференціювання з допомогою пакета Maple.
  
  курсовая работа [443,8 K], добавлен 14.03.2012
  

• Вплив радіоактивного забруднення на флору

  Поняття та одиниці вимірювання доз радіації. Природні джерела радіоактивного випромінювання. Зона відчуження Чорнобильської АЕС та діючі АЕС - джерела радіонуклідного забруднення. Аналіз радіоактивного забруднення грунтів та рослин Чернігівської області.
  
  курсовая работа [820,2 K], добавлен 25.09.2010
  

• Тварини-індикатори забруднення навколишнього середовища

  Вивчення сутності біомоніторингу. Чинники забруднення довкілля. Характеристики водного середовища, пристосування до них живих організмів. Зміни водних екосистем при антропогенному забрудненні. Методи оцінки забруднення вод за допомогою тварин-індикаторів.
  
  курсовая работа [63,3 K], добавлен 10.08.2010
  

• Моніторинг забруднення ґрунтів території

  Моніторингове дослідження територій. Проведення моніторингу забруднення ґрунтів Рівненської та Житомирської областей. Заходи з охорони земель. Оцінка ліхеноіндикаційною зйомкою забруднення чадним газом автомобільним транспортом квадрату № В1 міста Херсон.
  
  курсовая работа [127,5 K], добавлен 20.11.2013
  

• Вплив діяльності людини на довкілля

  Узагальнення видів забруднення навколишнього середовища відходами, викидами, стічними водами всіх видів промислового виробництва. Класифікація забруднень довкілля. Особливості забруднення екологічних систем. Основні забруднювачі навколишнього середовища.
  
  творческая работа [728,7 K], добавлен 30.11.2010
  

• Екологічна оцінка впливу діяльності ЗАТ "Юрія" м. Черкаси на довкілля

  Технічна оснащеність та стан розвитку галузей харчової промисловості. Проблеми харчової галузі України. Характеристика джерел забруднення на підприємстві ЗАТ "Юрія" м. Черкаси. Розрахунок плати за забруднення та категорії небезпечності підприємства.
  
  курсовая работа [1,4 M], добавлен 04.01.2011
  

• Ефективність заходів по покращенню якості води

  Екологічна характеристика "Житомирського виробничого управління водопровідно-каналізаційного господарства" та дослідження стану забруднення довкілля. Оцінка та планування стандартних вимог і правил спостереження та контролю за станом довкілля на об’єкті.
  
  курсовая работа [310,5 K], добавлен 01.11.2010
  

• Визначення забруднення довкілля з використанням біоіндикаторів

  Біомоніторинг забруднення атмосфери за допомогою рослин. Забруднюючі речовини, що впливають на рослинний покрив. Дослідження середовища методами біоіндикації і біотестування. Ліхеноіндикаційні дослідження екологічного забруднення навколишнього середовища.
  
  курсовая работа [465,4 K], добавлен 10.11.2014
  

• Антропогенез і його чинники

  Антропогенез як забруднення навколишнього середовища внаслідок людської діяльності. Екологічна ситуація на планеті, основні джерела забруднення навколишнього середовища, гідросфери, атмосфери, літосфери, проблема радіоактивного забруднення біосфери.
  
  реферат [23,7 K], добавлен 04.09.2009
  

• Джерела антропогенного забруднення та класифікація забруднень

  Основні забруднення навколишнього середовища та їх класифікація. Головні джерела антропогенного забруднення довкілля. Роль галузей господарства у виникненні сучасних екологічних проблем. Вплив на здоров'я людини забруднювачів біосфери та атмосфери.
  
  реферат [24,3 K], добавлен 15.11.2010
  

• Вплив природних та соціально-економічних умов на функціонування національного природного парку "Гомільшанські ліси"

  Вплив різних джерел забруднення на екологічний стан природних компонентів території Зміївського району. Екологічні дослідження геологічної структури та рельєфу, клімату, водних об'єктів, ґрунтів, флори та фауни, як складових формування стану довкілля.
  
  дипломная работа [2,7 M], добавлен 12.12.2011
  

• Вплив техногенного забруднення атмосфери на лісові насадження правобережжя Середнього Придніпров’я

  Розвиток лісових екосистем за умов техногенного забруднення атмосфери (огляд літератури). Токсичність газоподібних речовин. Особливості аеротехногенного пошкодження. Природні умови розвитку лісових екосистем регіону. Стан деревостанів Черкаського бору.
  
  дипломная работа [2,8 M], добавлен 28.12.2012
  

• Екологія та проблеми забруднення середовища

  Основні екологічні закони, принципи та правила. Забруднення атмосфери нафтопродуктами та шкідливими викидами автотранспорту. Охорона навколишнього природного середовища від забруднення відходами тваринництва. Технологічні втрати грунтів та водна ерозія.
  
  отчет по практике [1,3 M], добавлен 20.12.2011
  

• Вплив транспорту на довкілля та живі організми

  Транспорт як великий споживач палива та джерело забруднення довкілля. Раціональне використання земельних ресурсів. Шумове забрудненнями від транспорту. Особливості розв'язання екологічних проблем на автомобільному, авіаційному та водному транспорті.
  
  контрольная работа [23,6 K], добавлен 15.11.2015
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам