Особенности экологии остепненных луговых группировок Приморья и Приамурья

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет природообустройства», г. Москва, Россия

Особенности экологии остепненных луговых группировок Приморья и Приамурья

В.Л. Морозов - д-р биол. наук, профессор

Приведены результаты специальных геоботанических и экологических исследований остепненных группировок в Среднем Приамурье и на Приханкайской равнине. Дано обоснование к пересмотру сложившихся представлений о наличии лесостепи на российском Дальнем Востоке.

The results of the special geobotanical and ecological research of the specification groups in the middle Priamuryie and the Khanka plain. The bases for re-revision of the formed concetions on the forest-steppe on the Russian Far East.

Приокеанская часть муссонной зоны травяных, широколиственно-лесных и горно-таежных ландшафтов южных материковых районов российского Дальнего Востока выделяется максимальным генетическим и ценотическим разнообразием видового состава и растительного покрова. Региональную специфику растительности и оригинальность ее флоры придают некоторые травяные группировки. Среди последних наиболее известны остепненные суходольные луга Зейско-Буреинской, Среднеамурской и Приханкайской равнин. Специалисты подчеркивают проявление особых физиономических, флорогенетических, экологических и фитоценотических признаков у остепненных сообществ. Своеобразие остепненных группировок определяется географической неоднородностью палеогенезиса территорий и высокой контрастностью современного климата восточно-азиатских муссонов.

Остепненные участки растительного покрова восточной окраины евразийского материка в течение многих лет оставались предметом широких научных дискуссий. Сложная организационная структура сообществ отразилась на оценке их места и роли в растительных комплексах. Для биоты многих экосистем экстенсивное природопользование и многолетнее изъятие ценных ресурсов нанесли невосполнимые потери и ускорили процесс структурной трансформации фитоценозов. Наибольшее влияние антропогенной нагрузки наблюдается в южной материковой, равнинной, наиболее освоенной части региона. За последние полтора века подверглись максимальному освоению (расширение пахотных земель, прокладка коммуникаций, регулярные весенние и осенние бесконтрольные травяные палы, осушительная мелиорация заболоченных земель и др.), прежде всего, остепненные травяные экосистемы. Участие последних в формировании растительного покрова Приморья и Приамурья, явилось основанием для выделения здесь лесостепей, как зонального элемента растительности. Существование лесостепей на юге Дальнего Востока России не является общепризнанным и оспаривается рядом авторов. Современные отечественные и зарубежные исследователи отмечают восточную границу зоны типичной лесостепи только за пределами нашей страны (маньчжурские лесостепи и восточно-азиатские луговые степи [1]).

Б.П. Колесников [2] c коллегами относили часть Зейско-Буреинской и Приханкайской равнин к лесостепи, рассматривая их растительность северо-восточными рубежами Даурско-Маньчжурской лесостепной области, представленной в Забайкалье, Восточной Монголии и Северо-Восточном Китае Онон-Аргунским и Прихинганским (хребет Большой Хинган) геоботаническими округами. Классическим примером этой растительности являются пижмовые и тырсовые степи бассейна р. Аргунь и Восточно-Монгольской равнины, перегороженной меридиональными острогами Большого Хингана. Важную барьерную роль хребтов Большой и Малый Хинган в формировании своеобразных флороценотических комплексов Среднего Приамурья отмечали в монографии «Растительный и животный мир Малого Хингана» [3]. Две протяжённые горные цепи перегораживают равнинную часть мегакомплекса Амура, создавая в восточной части региона особые, нехарактерные для степной растительности экологические условия при муссонной циркуляции атмосферы (рисунок). Поэтому в равнинном Зейско-Буреинском и низкогорно-равнинном Приханкайском округах значительные пространства по долинам рек и понижениях рельефа заняты разнообразными болотами, заболоченными и влажными лугами.

Климадиаграммы некоторых районов Забайкалья, Приамурья и Приморья

Суходольные (остепнённые) разнотравные луга находятся на относительно небольших площадях. Наиболее заметны различия климатических условий материковой равнинной частей юга Дальнего Востока России и Забайкалья на представленных климадиаграммах. На графиках среднемноголетних рядов метеонаблюдений не выражены характерные для типичных степных биомов (Забайкалье) периоды засухи, сопряжённые с летней сезонной депрессией развития травостоев.

Дальневосточные остепненные луговые сообщества отличаются по флористическим, ценотическим экологическим характеристикам от классических степных и лесостепных, которые изучали в Оренбуржье (Южный Урал) с 1999 по 2005 гг. Степная растительность Западной и Восточной Сибири при сравнении с объектами наших дальневосточных исследований характеризуется иным видовым составом флоры и своеобразием ритмов развития фитоценозов. Кроме того, здесь отмечены другая структура почвенного покрова и отсутствие обширных болотных массивов. Почвы под травостоями в наиболее характерных местообитаниях представляют подтип лугово-бурых оподзоленных (Приморье) и тип лугово-черно-земовидных (устье р. Зея, Приамурье). Существенный признак, отличающий эти почвы не только от черноземных, но и от лугово-черноземных - отсутствие карбонатов в профиле и за его пределами. Отрицательное свойство этих почв - их низкая проницаемость. На территории равнин девственной растительности почти не сохранилось. Степные сообщества растений встречаются редко и представлены небольшими участками луговых и горных остепнённых группировок, сохранившихся по межам среди сельскохозяйственных угодий и на крутых южных склонах возвышенностей.

В видовом составе анализируемых фитоценозов принимают участие растения ксерофильного (до 5%) и мезоксерофильного (около 13%) облика, широко распространённые в степной даурско-монгольской флоре. Фенологические наблюдения выявили в составе остепненных группировок два слабо выраженных максимума цветения: первый - в конце июня, второй - в середине августа, что указывает на муссонный тип кривых. У мезофитов депрессия феноритмов выражена более отчетливо. Эти различия ранее не были приняты во внимание сторонниками степной трактовки растительного покрова. В составе остепненных группировок нами не выявлено обильного многообразия цветущих видов. Единственный максимум количества цветущих растений отмечен с третьей декады июля до второй декады августа.

Основной фон цветущих видов за период вегетации сменяется всего 5 раз, что больше соответствует ритмике обычных разнотравных луговых сообществ Приморья и Приамурья (в степях - не менее 8…10 смен аспектов). Эти признаки отличают изученные травостои от типичных степных фитоценозов. Депрессия феноритмов у растений в дальневосточном регионе сопряжена с дефицитом летних осадков во второй половине вегетационного периода. По нашим наблюдениям, начало вегетации трав и их интенсивный рост обычно не лимитируются низкой влажностью почвы, даже при недостатке атмосферных осадков. Возникающие депрессии отмечаются позднее и только при дефиците влаги. Муссонные дожди и ливни во второй половине лета снижают напряжение вегетации растений. Следовательно, депрессии, наблюдаемые при развитии растений остепненных травостоев, обусловлены биотическими свойствами представителей местной флоры, функционирующих в условиях неустойчивого водоснабжения. Фенология растений определяется и подчинена своеобразию муссонной циркуляции атмосферы [4].

Особенность характерного злака группировок арундинеллы аномальной - наличие депрессии развития в начале, а не в середине вегетационного периода. Весной арундинелла находится в состоянии покоя. Ее позднее развитие является следствием реакции на жесткий (обычно малоснежный или бесснежный) период и прохладную весну. Начало вегетации многих трав в районе задерживается, а ее первые фазы из-за низкой температуры почвы удлиняются. В июле арундинелла колосится, а в августе - цветет, в сентябре - плодоносит и обсеменяется. Рассматривать период покоя аналогично степному ни в весенние, ни в летние месяцы нет оснований.

Важным доводом степной природы группировок приводилось сходство морфоструктуры злаков, не образующих сплошного покрова и не способных формировать плотную дернину. В остепнённых травостоях преобладают корневищные виды, а плотнодерновых растений - не более 3%. Даже у тонконога гребенчатого, в отличие от типичных степных видов, дернина менее плотная. Сравнительный анализ флоры остепнённых фитоценозов показал высокую степень её включения в видовой состав травянистого яруса лесных формаций и закустаренных зарослей.

Принадлежность основных остепнённых трав к экологической группе ксерофитов опровергают и анатомо-морфологи-ческие признаки - не наблюдается редукция листьев и отсутствует плотносомкнутая, часто многослойная, столбчатая ткань листьев. У арундинеллы нет ксероморфной структуры. Весь мезофилл состоит из крупных клеток губчатой паренхимы. У тонконога мезофилл аналогичный и резко отличается от анатомических структур типичных степных видов из Забайкалья. Постоянные летние дожди, высокая влажность воздуха, весенние паводки и летне-осенние тайфуны, обширные заболоченные пространства - всё это не соответствует условиям жизнедеятельности настоящих степных ксерофитов.

Наши наблюдения показали, что монодоминантные травостои арундинеллы и тонконога запасают в надземной части 470…496 г*м?І абсолютно сухой органической продукции (табл. 1). При этом, содержание воды в зелёной массе составляет не более 59% [5]. Сообщества с участием или преобладанием этих растений накапливают в надземных органах от 251 до 687 г*м?І абсолютно сухой фитомассы. Запасы воды в сырой фитомассе травостоев сложного состава оказались выше (60…69%), чем у простых монодоминантных ценозов. Последнее обстоятельство объясняется наличием во флористическом составе группировок разн4отравных мезофитов [6].

Таблица 1

Запасы надземной фитомассы и воды травостоев на суходольных биотопах

Соотношение надземной и подземной органической продукции у остепнённых группировок арундинеллы (1:3) и тонконога (1:4), оказалось значительно меньше, чем у настоящих степных и луговостепных травостоев (от 1:8 до 1:30) в составе зональных и высотно-поясных типов растительности (табл. 2). Следовательно, структура фитомассы остепнённых группировок не характерна для травяной растительности степных биомов. Отношение надземной продукции к подземной у изученных травостоев соответствует структурным свойствам луговых мезофитов в условиях неустойчивого водоснабжения на сухих местообитаниях. Это заключение подтверждает ещё раз наши выводы об отсутствии характерных ксерофильных признаков у основных представителей остепнённых группировок.

Таблица 2

Запасы фитомассы различных травостоев, г_* м^-2 абсолютно сухого вещества

Специальные палеоботанические исследования районов Приморья и Приамурья не подтверждали наличия степей в геохронологической истории формирования современной флоры. Типологическое состояние изученных сообществ определяется современными геоботаниками [7…9] как стадия серии сложного сукцессионного ряда взаимодействий травяной и лесной растительности региона (остепненные суходольные Даурско-Маньчжурские луга). Аналогичные диагностические критерии для остепненных группировок были представлены ранее В.Б. Сочавой [10].

В целом у растений остепнённых луговых группировок слабо выражено проявление наследственно закреплённых для типичных степных видов эндогенных различий структурно-функциональных и пространственно-временных экологических свойств [11]. Биологическая пластичность, адаптивные признаки и экологическая амплитуда изученных трав указывает на их фенотипическую адекватность характеру разнообразных природных режимов и реликтовые признаки. Фрагменты остепнённых лугов с арундинеллой и тонконогом в различных экологических условиях Приморья и Приамурья являются реликтовой растительностью. Сохранение остатков этих травостоев должно быть первоочерёдной задачей в системе охраны раритетных сообществ восточной окраины России.

У растений остепнённых группировок и типичных степных видов не совпадают ритмы роста, динамика продуктивности, структура и соотношение надземной и подземной частей фитомассы, характер деструкционных процессов. Гидродинамические и водно-физические показатели почв остепнённых сообществ подтверждают их своеобразие и особые генетические свойства. Важным признаком доминантов и эдификаторов остепнённых травостоев является наличие мезофильных анатомических структур и отсутствие ксероморфной адаптации.

Таким образом, перечисленные морфоструктурные показатели, предельные функциональные величины растений, их экологический потенциал относятся к важным генотипическим свойствам и не позволяют рассматривать образованные ими фитоценозы в качестве степной растительности.

экологический лесостепь фитоценоз

Библиографический список

1. Морозов В.Л., Белая Г.А. Граница лесостепей в муссонной части мегакомплекса бассейна Амура. /В сб. тр. «Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов». - М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2008. Ч. 1. С. 179-183.

2. Колесников Б.П. Лесостепная зона. //Южная часть Дальнего Востока. - М.: Наука, 1969. С. 248-250.

3. Морозов В.Л., Белая Г.А. Растительный и животный мир Малого Хингана. - Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2004. 104 с.

4. Морозов В.Л. Ритмы сезонного развития остепненных травяных группировок Приханкайской, Среднеамурской и Зейско-Буреинской равнин. /В сб. тр. «Роль мелиорации в обеспечении продовольственной и экологической безопасности России». - М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2009. Ч. 1. С. 231- 219.

5. Белая Г.А., Морозов В.Л. Урожайность сенокосов и фитомасса травяных экосистем российского Дальнего Востока. /В сб. тр. «Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов». - М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2008. Ч. 1. С. 35-40.

6. Морозов В.Л., Белая Г.А. Запасы фитомассы природных луговых экосистем российского Дальнего Востока. /В сб. тр. «Роль мелиорации в обеспечении продовольственной и экологической безопасности России». - М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2009. Ч. 1. С. 205-213.

7. Дымина Г.Д. Луга юга Дальнего Востока (Зейско-Буреин-ское Приамурье). - Новосибирск: Наука, 1985. 190 с.

8. Ахтямов М.Х. Остепненные луга Среднеамурской равнины. //Комаровские чтения. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. Вып. 43. С. 116-132.

9. Ермаков Н.Б., Крестов П.В. Ревизия высших единиц луговой растительности юга Дальнего Востока. /Раститель-ность России. - СПб, 2009. № 14. С. 37-48.

10. Сочава В.Б., Липатова В.В. Группировки степных растений в амурской подтайге. - Тр. МОИП. Отд. биол., 1960. Т. 3. С. 263-276.

11. Морозов В.Л., Белая Г.А. Специфика экологии луговых трав остепненных группировок Приморья и Приамурья. //Растения в муссонном климате. - Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 99-101.

Размещено на Allbest.ru