Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны

03.00.16 - экология

Костюченко Роза Николаевна

Омск, 2009

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Изучению эколого-физиологических механизмов адаптации растений всегда уделялось большое внимание в работах отечественных и зарубежных исследователей (Лархер, 1975; Глаголева, 1976; Заленский, 1977; Григорьев, 2003; Воронин, 2005; Кулагин, 2006), что связано с огромным значением их в воспроизводстве жизненных ресурсов. Одной из причин недостаточной изученности физиологических процессов является сложность их измерения. Развитие технической цивилизации изменяет биосферные процессы, которые влияют на физиологические функции растений, метаболизм, реализацию их адаптивных возможностей в новых антропогенных условиях.

Ханты-Мансийский автономный округ - Югра является крупнейшим в северном полушарии обладателем пойменных угодий, занятых ивовыми сообществами. В таежных экосистемах ивняки вносят большой вклад в создание биопродуктивности, накопление органического вещества, участвуют в поддержании условий среды (Морозов, 1950; Правдин, 1952; Бокк, 1972; Пешкова, 1981; Никонова, 1985; Кулагин, 1998; Тимофеев, 2003).

Литературные источники по территории Западной Сибири отражают в основном сведения о видовом составе ивовых сообществ, их динамике, размещении (Бокк, 1968‚ 1989‚ 1993; Крылов, 1963‚ 1971; Ильина‚ 1968‚ 1982‚ 1995; Васильев, 1998; Таран, 1999‚ 2006; Тюрин, 2001; Прокопьев‚ 1978‚ 1990‚ 2001).

Широкая эврибионтность данной группы растений и имеющаяся литература о механизмах ее адаптации в условиях техногенного воздействия в других регионах России позволяет сделать выводы об их высокой устойчивости (Кулагин, 1990‚ 1994, 1998; Афонин, 2005; Захарова, 2005).

В условиях Ханты-Мансийского автономного округа (среднетаежная подзона) физиологические и экологические особенности ивовых практически не изучены‚ что является одной из важнейших задач с ресурсной и экологической точки зрения ввиду их широкого распространения и высокой средообразующей функции. Крайне слабая изученность эколого-физиологических особенностей ив увеличивает актуальность данной проблемы.

Цель исследования ? выявить адаптивные особенности функциональных процессов: фотосинтеза‚ дыхания‚ водного режима‚ и синтеза пигментов у представителей рода Salix подзоны средней тайги (на территории ХМАО-Югры) в условиях природной (пойма‚ лес) и городской (промзона г. Нижневартовск) среды.

Задачи исследования:

1. Оценить особенности суточной и сезонной динамики фотосинтеза, дыхания листьев и их роль в процессах адаптации у представителей рода Salix.

2. Определить количественное содержание пигментов фотосинтеза в листьях ив и их роль в приспособлении к различным условиям обитания.

3. Выявить особенности водного режима в течение летней вегетации в зависимости от комплекса природных и антропогенных факторов.

4. Изучить наличие корреляционных связей между физиологическими и биохимическими параметрами в различных условиях обитания, обеспечивающие гомеостаз растений.

5. Оценить возможность использования показателей фотосинтеза‚ дыхания‚ водного режима и синтеза пигментов у ив для целей экологического мониторинга.

Научная новизна. Впервые проведено исследование функциональных и биохимических особенностей листьев у различных видов рода Salix подзоны средней тайги, выявлены особенности фотосинтеза, дыхания, синтеза пигментов, водного режима. Проанализированы корреляционные зависимости между изученными параметрами в пойме р. Обь, лесных сообществах и городской среде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационных исследований существенно расширяют представления о эколого-физиологических механизмах адаптации растений рода Salix в поддержании экологического равновесия, что позволит дать более полную картину функционирования таежного биома. Они имеют большое практическое значение для решения задач экологического мониторинга и ведения рационального природопользования. В связи с высокой биологической продуктивностью и значительной скоростью выделения кислорода при фотосинтезе представителей рода Salix полученные результаты необходимы при изучении газового баланса биопродуцирующих площадей в подзоне средней тайги.

Изучение данной проблемы позволит разработать научно обоснованные проекты комплексного использования ивовых лесов, лесохозяйственные мероприятия по улучшению их функционирования, даст научную основу по созданию лесов с заданной продуктивностью и высокими биологическими свойствами. Результаты данного исследования можно использовать при разработке технологии озеленения городов и промышленных территорий.

Личный вклад автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе, проведении лабораторных и полевых исследований, формировании научных положений и выводов, написании текста.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического материала, пятилетними лабораторными и полевыми экспериментами с применением современных методов исследований и подтверждением их результатами математической статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ивовые имеют высокую интенсивность фотосинтеза, средние показатели дыхания листьев, что обеспечивает им хорошую продуктивность и скорость роста.

2. Растения рода Salix (территория ХМАО-Югры) характеризуются высокой лабильностью эколого-физиологических механизмов (фотосинтеза, дыхания, водного режима) и некоторых биохимических параметров (пигменты), что позволяет им хорошо адаптироваться к условиям природной и антропогенной среды и характеризует их как эврибионтов.

3. Под влиянием городских факторов ивы снижают интенсивность фотосинтеза, дыхания, показатели водного режима и количественное соотношение пигментов‚ которые могут быть использованы в качестве физиологических маркеров состояния среды.

4. Изученные представители рода Salix: S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L.‚ достоверно различаются по параметрам фотосинтеза, дыхания, водного режима и количественному содержанию пигментов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (г. Томск, 2005 г.); международной научно-практической школы-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан‚ 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск, 2005 г.); Всероссийской научной конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (г. Красноярск, 2007 г.), IV региональной музейной научно-практической конференции, посвященной 30-летию г. Нижневартовска (г. Нижневартовск, 2001 г.), и 7-х краеведческих чтениях «Мира не узнаешь, не зная края своего» (г. Нижневартовск, 2003 г.).

Организация исследований. Работа выполнялась в период с 2003 по 2007 гг. в рамках кафедральной темы «Динамика и устойчивость природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем в условиях Среднего Приобья» и региональной темы исследований «Стратегии развития природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем в условиях Среднего Приобья» (грант № 501 от 29.12.2006).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 11 печатных работ, в том числе из них одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

2. Основное содержание диссертации

Глава 1. Обзор литературы

В главе приведены и проанализированы литературные данные об особенностях распространения, экологии и физиологии представителей рода Salix, обеспечивающих их высокую адаптивность к условиям обитания.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований

В главе излагаются особенности природно-климатических условий района исследований ? территории ХМАО-Югры (подзона средней тайги).

Глава 3. Материалы и объекты исследований

Программа работ была направлена на решение поставленных задач, для реализации которых проведены эксперименты в лабораторных и полевых условиях.

Исследования проводили в 2003-2007 гг., в дневной период времени в течение активной вегетации (июнь, июль и август) на трех участках Нижневартовского района: пойма р. Обь (прирусловая и центральная)‚ промзона г. Нижневартовск и лесные сообщества в его окрестностях (I надпойменная терраса).

Изучение физиологических и биохимических особенностей проводили на восьми видах рода Salix: S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L. Для исследования использовали 15?20 экземпляров каждого вида. Все определения вели в 7-кратной повторности. Листья у кустарников и деревьев для исследования отбирали из средней части кроны с южной стороны. В среднем возраст деревьев составлял 17-20 лет. Возраст деревьев определяли на основе анатомических и морфологических признаков по методике А.А. Корчагина (1960).

Изучение водного режима. Интенсивность транспирации листьев определяли методом быстрого взвешивания (Медведев, 1996); свободную и связанную воду - по методике Н.А. Гусева (1982); водоудерживающую и водопоглощающую способность - по времени завядания срезанных листьев (Полевой‚ 2001).

Определение фотосинтеза и дыхания. Интенсивность фотосинтеза и дыхания изучали газометрическим методом с помощью инфракрасного газоанализатора Infralit III (Германия) со шкалой 0-0,1%, определяли скорость СО₂-газообмена листьев растений (Шлык, 1965).

Определение концентраций фотосинтетических пигментов. Количественное содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом на приборе SPECORD 30 (Analytik jena - Германия). Концентрацию хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формуле Реббелена (Гавриленко, 2003)‚ содержание фотосинтетических пигментов - по Ф.З. Фаттаховой (1987)‚ коэффициенты светособирающего комплекса и реакционного центра - по Thornber J.P. (1975), Kura-Hotta M., Saton K. и Katon S. (1987).

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакета прикладных программ Statistica 11.5; Excel 2007 из пакета Microsoft Office ХР.

Глава 4. Особенности фотосинтеза и дыхания представителей рода salix в различных условиях обитания

Особенности фотосинтеза. Анализ суточных кривых фотосинтеза у изученных восьми видов ив (рис. 1а, 1б, 1в) показал‚ что условия для протекания фотосинтеза для них оптимальны в пойме р. Обь‚ интенсивность фотосинтеза сокращалась в лесных сообществах и на территории г. Нижневартовска. Суточные кривые фотосинтеза в пойме имели одновершинный ход с максимумом в 12.00 ч, в условиях леса и города ? двухвершинный характер‚ явление полуденной депрессии наблюдалось в 14.00 ч‚ второй пик фотосинтеза был в 16.00 ч в лесу и в 18.00 ч в городе. Изученные представители ив имеют достаточно высокую фотосинтетическую активность‚ особенно в пойме‚ в лесу и городе она снижается.

Рис. 1. Суточные кривые интенсивности фотосинтеза в июле у изученных видов ив: 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 5 ? S. alba L., 6 ? S. cinerea L., 7 - S. lapponum L.‚ 8 ? S. caprea L.; а ? пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения).

Полученные результаты о функциональной активности листьев ив в условиях города подтверждают литературные данные (Карасев, 2000; Нефедорова, 2003; Соловьева, 2003; Таран, 2004) и показывают, что среда города является менее благоприятной для роста и протекания функциональных процессов растений.

Среди изученных видов ив самые высокие значения интенсивности фотосинтеза были у S. viminalis L. и S. rosmarinifolia L. Самую низкую фотосинтетическую способность имели S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L. Остальные виды занимали промежуточное положение.

Анализ усредненных показателей фотосинтеза по видам (рис. 2) показал‚ что в лесных сообществах снижение фотосинтеза у изученных растений составляло в среднем 10-15% по отношению к значениям в пойме р. Обь. Перепады изменения интенсивности фотосинтеза в лесу в первой половине дня плавные‚ во второй ? более резкие. Ход кривой‚ возможно‚ обусловлен изменением температурного и светового режимов в лесу.

В условиях города сокращение интенсивности фотосинтеза у растений составляло в среднем от 23% в 12.00 ч до 35-40% в другие часы суток. Данная кривая имела значительные колебания в первой половине дня и плавные изменения во второй, что мы связываем с изменением динамики температуры воздуха.

Рис. 2. Усредненные суточные кривые фотосинтеза изученных видов ив (июль): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям фотосинтеза в пойме р. Обь (1).

Вегетационные кривые фотосинтеза (с июня по август) имели одновершинный характер. Наиболее высокие показатели фотосинтетической активности были у растений в пойме р. Обь (38,1+0,52-45,3+0,53 мг СО₂/дм^2.ч)‚ второе место занимали растения в лесу (34,0+0,45-39,9+0,47 мг СО₂/дм^2.ч)‚ на территории города фотосинтез снижался (25,66+0,44-29,8+0,46 мг СО₂/дм^2.ч).

Особенности интенсивности фотосинтеза изученных видов‚ возможно‚ связаны с особенностью их генотипа и экологической валентностью. Анализ литературных данных (Лархер, 1978; Вяль, 2007) и проведенных нами исследований (Иванова, 2003) выявил, что изученные представители рода Salix в среднем имели достаточно высокую величину фотосинтеза в течение вегетационного периода и она была выше, чем у листьев березы и осины.

Пигментный состав. Общее содержание пигментов в листьях ив в разных условиях обитания колебалось от 2,69+0,02 до 8‚31+0,05 мг/г сухого вещества. На территории города происходило снижение количества пигментов в листьях растений по сравнению с природными сообществами (пойма р. Обь‚ лес). Уменьшение общего содержания пигментов в листьях ив в лесу и городе, может быть, связано с ухудшением условий обитания: воодобеспечения‚ освещения‚ наличием в городской среде различных поллютантов‚ в т. ч. тяжелых металлов (Кулагин, 1994, 1998; Никитина, 1998; Соловьева, 2003; Ладатко, 2005).

В течение вегетации количественное содержание пигментов у ив изменялось по одновершинной кривой и положительно коррелировало с результатами изучения сезонной динамики фотосинтеза.

Количественное соотношение отдельных групп пигментов также изменяется. В условиях поймы р. Обь в течение всего периода вегетации содержание хлорофилла a у растений было максимально‚ в условиях леса и, особенно, города их содержание сокращалось.

Закономерности в содержании хлорофилла b были такие же, что и для хлорофилла а. Динамика изменения каротиноидов имела другую закономерность: максимальные значения данных пигментов были в условиях города‚ в пойме их содержание - снижалось.

У всех изученных видов содержание хлорофилла a преобладает над хлорофиллом b в 2-3 раза. Отношение хлорофилла а/b в условиях поймы у ив составляло 3,04+0,03?3,63+0,05, что говорит о их светолюбии (Гродзинский, 1973). В лесу наблюдалось снижение данного отношения, по сравнению с поймой р. Обь, его величина колебалась в среднем от 1,40+0,02 до 1,98+0,05, что больше соответствует тенелюбивым растениям.

Более высокое отношение хлорофиллов а к b было в условиях города‚ по сравнению с лесом. В лесу и городе этот показатель был ниже, чем в пойме. Во многих работах показано, что хлорофилл а в условиях урбанизированной среды имеет меньшую вариабельность, чем хлорофиллы b (Лещинская, 2003; Соловьева, 2003).

В условиях города у ив наблюдалось снижение отношения суммы хлорофиллов а и b к каротиноидам‚ по отношению к пойме и лесным сообществам. Это, возможно, связано с уменьшением количества зеленых пигментов и значительным возрастанием каротиноидов в условиях города. Увеличение количества каротиноидов на единицу хлорофиллов‚ может быть‚ связано как с изменением качества света в этих условиях‚ так и защитной функцией каротиноидов (Николаевский‚ 1989; Стрижалка и др ‚ 2003).

Величина фотосинтетической активности и содержание пигментов у ив зависела от условий произрастания. Максимальные показатели данных параметров мы наблюдали у растений, произрастающих в пойме р. Обь, средние - в лесных сообществах, минимальные - на территории города.

Обшие закономерности изменения в содержании пигментов и их соотношении представлены на рис. 3. Среди изученных показателей наиболее четкие изменения наблюдались в общем содержании пигментов‚ хлорофиллов а и b‚ сумме хлорофиллов‚ отношении хлорофиллов к каротиноидам‚ хлорофиллов а к b. Степень варьирования признаков для разных видов различна.

В условиях поймы по данному показателю более высокая степень светолюбия характерна для S. rosmarinifolia L., второе место занимали S. viminalis L., S. pentandra L., S. triandra L., виды S. alba L., S. cinerea L. и S. lapponum L. были менее светолюбивы, что согласуется с литературными данными (Скворцов, 1968; Флора…, 1992; Черепанов, 1995; Хлонов, 2003) и результатами наших исследований при изучении отношения хлорофиллов а к b. Максимальные показатели величины реакционного центра были в пойме, самые низкие в лесу, среднее положение имели виды на территории города.

Расчеты ассимиляционного коэффициента листьев ив в различных условиях обитания выявили‚ что в пойме р. Обь он был минимален и колебался в среднем от 5,09+0,03 до 6,86+0,05‚ максимален - в лесных сообществах - от 8,20+0,05 до 11,76+0,06. Ивы на территории города имели промежуточные значения ассимиляционных коэффициентов (от 8,85+0,05 до 10,17+0,04).

Рис. 3. Усредненное значение показателей пигментов в лесных сообществах и городе в процентах к значениям в пойме р. Обь хлорофилла а (а)‚ хлорофилла b (б)‚ каротиноидов (в)‚ хлорофиллов а/b (г)‚ хлорофиллов а+b (д)‚ общих пигментов (е)‚ хлорофиллов а+b/каротиноидов (ж) в листьях изученных видов ив: 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 6 ? S. cinerea L.

Величина пигментов светособирающего комплекса у ив в условиях поймы была самой низкой в пойме, в лесу она значительно увеличилась, в городе снижалась, по сравнению с лесом, но была ниже‚ чем в пойме. Как известно данный показатель отражает степень светолюбия растений. Его изменение может характеризовать адаптивность пигментов к условиям освещения (Thornber, 1975; Kura-Hotta at all., 1987; Maslova, Popova, 1993).

На основе полученных результатов мы можем сделать вывод, что адаптиные механизмы пигментого аппарата включают перестройку количественного содержания пигментов, их соотношения, величины светособирающего комплекса и реакционного центра. Возможно, они позволяют ивам адаптироваться к достаточно широкому диапазону природных и антропогенных факторов, среди которых можно отметить интенсивность освещения, содержание воды в почве, токсиканты городской среды.

Дыхание. В ходе исследований было установлено, что интенсивность темнового дыхания листьев изученных видов ив варьировала от 1,20+0,08 до 2,87+0,11 мг СО₂/дм^2.ч (рис. 4). Значения данного показателя в пойме р. Обь были ниже‚ чем в условиях города и леса.

Максимальные значения интенсивности дыхания наблюдались в начале вегетационного сезона (в июне), по мере развития листа их величина постепенно снижалась до момента полного формирования листовой пластинки, после чего снова росла. Наименьшие значения интенсивности дыхания характерны для S. viminalis L., S. caprea L. и S. rosmarinifolia L., наибольшие - для S. cinerea L.‚ S. lapponum L.

Величина коэффициента энергетической эффективности у растений в лесных сообществах и городе ниже, по сравнению с поймой, что, возможно, является механизмом адаптации к условиям леса и стрессового воздействия в городе, его снижение может обеспечить стабилизацию ростовых процессов в неблагоприятных условиях среды. В течение вегетационного периода энергетический коэффициент менялся по одновершинной кривой: увеличивался от июня к июлю и снижался в августе.

Среди изученных видов самую высокую энергетическую эффективность в течение всего периода вегетации имели S. viminalis L., S. rosmarinifolia L. и S. pentandra L. Высокие значения энергетического коэффициента у данных видов‚ возможно‚ отражают их видовую особенность.

а б

в

Рис. 4. Интенсивность темнового дыхания листьев в листьях изученных видов ив в течение летней вегетации: 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 5 ? S. alba L., 6 ? S. cinerea L., 7 - S. lapponum L.‚ 8 ? S. caprea L.: а ? пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения со стандартными отклонениями).

Глава 5. Водный режим и его роль в адаптации растений рода salix

Транспирация. В пойме р. Обь ивы имели достаточно высокую интенсивность транспирации, которая соответствует максимуму для листопадных деревьев (Лархер, 1978; Паутова, 1975).

Суточные кривые транспирации ив, произрастающих в пойме р. Обь, имели одновершинный характер, в лесных сообществах - двухвершинный. Первый максимум транспирации у всех видов наблюдался в 10.00 ч, второй - в 16.00 и 18.00 ч. Снижение транспирации отмечено с 12.00 до 14.00 ч. В лесу интенсивность транспирации снижалась‚ по сравнению с поймой (рис. 5).

На территории города ход суточных кривых транспирации идентичен кривым, которые были получены в лесных сообществах, т. е. они были двухвершинными. Интенсивность транспирации в городе выше, чем в лесу, но ниже, чем в пойме.

Закономерности в сезонном изменении процессов транспирации, полученные нами совпадают с литературными данными (Молотковский, 1984). Интенсивность транспирации ив в течение летнего сезона в пойме была выше, чем в городе и лесу. Максимум транспирации приходился на июнь и июль, что вероятно связано с активно протекающими процессами роста. Возможно, такой ход транспирационных кривых отражает динамику изменения осадков и обеспеченность растений водой в летний период (Лезин‚ 1994; Состояние …‚ 2000). Среди изученных видов более низкую интенсивность транспирации имели S. cinerea L., S. lapponum L.‚ S. alba L., высокую - S. viminalis L., S. rosmarinifolia L.

Рис. 5. Суточные кривые интенсивности транспирации листьев у изученных видов ив (июль): 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 5 ? S. alba L., 6 ? S. cinerea L., 7 - S. lapponum L.‚ 8 ? S. caprea L.; а ? пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения).

Анализ усредненных суточных кривых интенсивности транспирации в лесных сообществах и городской среде в процентах к значениям в пойме р. Обь показал, что величина транспирации на протяжении всего летнего периода в лесу снижалась от 35% в первую половину дня до 25% в середине дня (рис. 6)‚ во второй половине дня снижение было незначительным. Динамика изменения интенсивности транспирации в лесу была более плавной, хотя по отношению к значениям данного параметра в пойме она была достаточно высокой. Можно сделать вывод о том, что в лесных сообществах растения благодаря особенностям условий водоснабжения, температурного и светового режимов экономно используют воду. Возможно, это связано с особенностями конкуренции между древесными видами в данных условиях обитания.

В условиях города в первую половину дня (до 10.00?12.00 ч) интенсивность транспирации превышала значения в пойме. В середине дня с 12.00 до 14.00 ч снижение интенсивности транспирации составляло от 70 до 30%. Во второй половине дня интенсивностб транспирации в основном не превышала показатели в пойме или было ниже.

Полученные результаты о динамике изменения интенсивности транспирации в различных условиях роста подтверждают идею об экологической эврибионтности ив. Ивы, как филогенетическая группа древесных растений, сформировалась в условиях речных пойм. Они испытывают влияние противоположных факторов внешней среды: от затопления при произрастании в низкой пойме до летней засухи (Скворцов, 1968). Для ив характерен экологический дуализм (Кулагин, 1998).

Рис. 6. Усредненные суточные кривые транспирации изученных видов ив в июле (а), июле (б) и августе (в): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям в пойме р. Обь (1).

Ивы достаточно хорошо растут как в пойме, лесных сообществах, так и на территории города, при этом в зависимости от степени увлажнения почвенного субстрата, влажности воздуха, интенсивности освещения, температурного режима, видовой особенности величина транспирации меняется. В лесных сообществах и на территории города в целом транспирация ниже, чем в пойме. Во всех условиях обитания ивы имели высокую или среднюю интенсивность транспирации.

Транспирационный коэффициент и продуктивность транспирации. Величина транспирационного коэффициента в течение суток и сезона у изученных представители рода Salix изменялась в пойме р. Обь от 308‚2 до 483,1‚ в лесных обществах - от 237‚2 до 306‚7‚ на территории города - от 495,4 до 572,3.

Максимальные изменения транспирационного коэффициента приходятся на июль. Сравнение транспирационного коэффициента идентичных видов в разных местах обитания выявило, что максимальные значения данного показателя характерны для S. alba L., S. cinerea L. и S. lapponum L., минимальные - для S. viminalis L. и S. caprea L., S. rosmarinifolia L.

Затраты воды на образование единицы сухого вещества у ив средние, т. е. ивы экономно используют воду на образование органических соединений, что является одной из причин более высокой биопродуктивсности (Полевой, 1989; Кузнецов, 2005).

Коэффицент продуктивности у ив в пойме р. Обь варьировал от 3,9 до 5,5‚ в лесных обществах - от 5,0 до 6,4‚ на территории города - от 2,7 до 3,8. Он был максимален в июле. Анализ значений коэффициента продуктивности транспирации идентичных видов разных мест обитания показывает, что максимальные значения данного показателя характерны для S. viminalis L., S. caprea L., S. rosmarinifolia L., минимальные - для S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L.

Показатели продуктивности транспирации у представителей рода Salix имели средние значения. Величина данного показателя в разных условиях обитания варьировала, эти изменения были значительными в пойме‚ в городе и лесу данный показатель был более стабилен.

Общее содержание воды. Количество воды в листьях изученных растений на протяжении суток и в течение вегетационного сезона соответствовало динамике изменения интенсивности транспирации. Максимальное содержание воды у ив было при низких показателях интенсивности транспирации (рис. 7). В пойме содержание воды в листьях изменялось по одновершинной кривой‚ в лесу и городе - двухвершинной.

Рис. 7. Общее содержание воды в листьях у изученных видов ив (июль): 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 5 ? S. alba L., 6 ? S. cinerea L., 7 - S. lapponum L.‚ 8 ? S. caprea L.; а ? пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения).

Содержание воды в листьях лесных растений было ниже‚ чем у пойменных и на территории города. Данная закономерность прослеживалась на протяжении всего летнего сезона. Количество воды у отдельных видов на 1 дм² листа уменьшалось в ряду S. lapponum L., S. cinerea L., S. alba L., S. pentandra L., S. rosmarinifolia L., S. viminalis L.

Потери воды в городе в процентном отношении были более значительны, чем в лесу (рис. 8). У ив в пойме р. Оби в период активной вегетации содержание воды имело средние значения. Полученные результаты согласуются с литературными данными (Молотковский, 1995). Количество воды в листьях ив увеличивалось от начала вегетации к середине (июль), затем снижалось к августу.

а б

в

Рис. 8. Общее содержание воды в листьях изученных видов ив в течение летней вегетации: 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 5 ? S. alba L., 6 ? S. cinerea L., 7 - S. lapponum L.‚ 8 ? S. caprea L.; а ? пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения со стандартными отклонениями).

Анализ усредненных кривых по содержанию воды в листьях ив (лесные сообщества и город) по отношении к значениям в пойме показал наличие двух минимумов (в 10.00 и 16.00 ч) и максимума (в 11.00 и 14.00 ч) (рис. 9). После 16.00 ч наблюдалось постепенное увеличение содержания воды в листьях, которое не превышало показатели в пойме. В середине дня в лесных сообществах количество воды в листьях ив увеличивалось. В утренние и послеполуденные часы количество воды в листьях лесных растений сокращалось на 38?50%, в городе - на 60?80%, в августе это снижение было максимальным в лесу и городе. В первую и вторую половину дня кривые отличались не значительно. В лесу содержание воды в листьях снижалось, в середине дня превышало показатели в пойме.

Полученные результаты о количестве воды в листьях изученных видов ив в различных условиях обитания (пойма, лес, город) выявили, что ивы имеют средние или высокие значения данного показателя. Суточная динамика содержания воды соответствует изменению интенсивности транспирации.

На основе полученных результатов можно сделать вывод, что ивы относятся к гидролабильным видам, они могут выдерживать значительные колебания в содержании воды на протяжении дня и вегетации, а также в зависимости от условий произрастания. По-видимому эти изменения обеспечивают ивам возможность адаптации в условиях изменения экологических факторов.

Рис. 9. Усредненные суточные кривые общего содержания воды в июне (а), июле (б) и августе (в): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям в пойме р. Обь (1).

Водоудерживающая и водопоглощающая способность. На территории поймы водоудерживающая способность листьев ив была ниже (от 65,24+0,20 до 75,08+0,09%), чем в лесу (от 66,97+0,31 до 78,15+0,28%) и городе (от 70,85+0,18 до 80,15+0,58%). В ряду S. viminalis L., S. cinerea L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. lapponum L. водоудерживающая способность листьев сокращалась.

Самые высокие показатели водоудерживающей способности были в июле, в августе и июне они снижались. Полученная закономерность прослеживалась во всех условиях произрастания.

Водопоглощающая способность ив в лесных сообществах и городе сокращалась незначительно‚ по сравнению с поймой р. Обь (88,19+0,32 до 98,11+0,42%). В лесу ее значения составляли 85,98+0,26?95,45+0,37%, в городе - 82,01+0,25?94,09+0,17%. В течение вегетации максимальные значения водопоглощающей способности были в июле.

Отдельные виды отличались по величине водопоглощающей способности, что‚ вероятно‚ связано с особенностями их биологии. В ряду ив S. lapponum L., S. cinerea L., S. alba L., S. triandra L., S. pentandra L., S. caprea L., S. viminalis L., и S. rosmarinifolia L. наблюдалось повышение данного параметра.

Для представителей рода Salix характерна высокая водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев. Возможно‚ это позволяет им противостоять обезвоживанию при неблагоприятном режиме и является показателем адаптивности к условиям произрастания.

Свободная и связанная вода. Содержание связанной и свободной воды в листьях ив зависит от условий произрастания‚ видовой специфичности и периода вегетации. Наибольшее количество свободной воды в листьях наблюдалось в условиях поймы р. Обь (от 21,16+0,18 до 29,17+0,67%), оно снижалось в городе (от 17‚01+0‚37 до 24‚09+0‚11%) и лесных сообществах (от 17,96+0,59 до 25,88+0,21%). Максимальные значения были у S. viminalis L., S. rosmarinifolia L. и S. caprea L., минимальные - у S. alba L., S. cinerea L.‚ S. lapponum L. Промежуточное положение занимали S. pentandra L. и S. triandra L.

В течение вегетации изменения в содержании свободной воды в листьях ив как в городе‚ так и в лесу имело такую же закономерность, что и в пойме: увеличивалось к июлю и сокращалось к августу.

Величина связанной воды в листьях ив значительно превышала содержание свободной воды во всех условиях обитания. На территории города она варьировала от 37,95+0,56 до 44,99+0,26% и была ниже, чем в пойме, в течение вегетации наблюдалось увеличение в ее содержании.

Количество связанной и свободной воды среди изученных видов ив уменьшалось в ряду S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. caprea L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L.

Содержание свободной и связанной воды в листьях ив положительно коррелирует с водоудерживающей и водопоглащающей способностью, интенсивностью транспирации и подтверждает мнение о гидролабильности растений рода Salix.

Рис. 10. Усредненные показатели водного режима листьев изученных видов ив в лесных сообществах и городе в процентах к значениям в пойме р. Обь: интенсивность транспирации (а)‚ общее содержание воды (б)‚ водоудерживающая способность (в)‚ водопоглощающая способность (г)‚ свободная вода (д)‚ связанная вода (е) 1 - S. viminalis L., 2 ? S. rosmarinifolia L., 3 ? S. pentandra L., 4 ? S. triandra L., 6 ? S. cinerea L.

Анализ усредненных показателей (рис. 10) водного режима изученных видов ив выявил‚ что интенсивность транспирации в условиях поймы была самой высокой, на территории города и в лесу она снижалась, что позволяет сделать вывод о том, что в данных условиях ивы более экономно используют воду.

Общее содержание воды в листьях у растений в лесных сообществах и городе снижалось, по сравнению с поймой. Водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев ив была достаточно высокой и незначительно отличалась в пойме, лесу и городе. Содержание свободной и связанной воды в различных условиях обитания было более стабильным.

Глава 6. Корреляционная зависимость между изученными функциональными и биохимическими параметрами листьев

Полученные результаты показали, что изученные виды рода Salix имеют высокую интенсивность фотосинтеза и содержание пигментов. Наблюдается прямая положительная корреляция между показателями интенсивности фотосинтеза и общим содержанием пигментов у всех изученных видов растений: чем выше содержание хлорофиллов, тем выше процесс фотосинтеза (табл. 1). Однако в условиях поймы коэффициент корреляции выше‚ в лесных сообществах он незначительно снижается. В городе наблюдается снижение данного коэффициента, за исключением таких видов как S. rosmarinifolia L. и S. caprea L. Не отмечено положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и содержанием каротиноидов. Анализ коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирации, интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием воды, интенсивностью фотосинтеза и содержанием свободной и связанной воды в листьях растений ив не выявил положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирацией. Высокая корреляционная связь отмечена между интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием воды в клетках, а также интенсивностью фотосинтеза и содержанием свободной и связанной воды (табл. 2).

Таблица 1 Значение коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза‚ общим содержанием пигментов и отдельными группами пигментами у изученных видов ив

Вид	ИФ/ОбщП	ИФ/Хла	ИФ/Хлb	ИФ/Кар	ИФ/Хла+b
	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город
S. viminalis L.	1,000	0,884	0,505	0,973	0,999	0,985	0,986	0,580	0,974	-0,982	-0,998	-0,777	1,000	0,886	0,986
S. rosmarinifolia L.	0,997	0,860	0,985	0,997	0,999	0,998	0,969	0,864	0,994	-0,756	-0,887	-1,000	0,997	0,867	0,945
S. pentandra L.	0,934	0,942	0,741	0,928	0,994	0,907	0,942	0,893	0,939	-0,911	-0,945	-0,917	0,931	0,943	0,912
S. triandra L.	0,978	0,992	0,637	1,000	0,886	0,997	0,957	0,973	0,996	-0,985	-0,992	-0,948	0,977	0,993	0,931
S. alba L.	0,886	?	0,662	0,886	?	0,837	0,967	?	0,992	-0,997	?	-0,794	0,903	?	0,894
S. cinerea L.	0,992	0,956	0,034	0,999	0,993	0,830	0,944	0,925	0,873	-0,974	-1,000	-0,931	0,992	0,959	0,949
S. lapponum L.	0,992	0,947	?	0,994	0,846	?	0,992	0,964	?	-0,996	-0,971	?	0,992	0,949	?
S. caprea L.	?	0,685	0,974	?	0,886	0,895	?	0,493	1,000	?	-0,866	-0,923	?	0,692	0,673

Таблица 2 Значение коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирации, общим содержанием, свободной и связанной воды у изученных видов ив

Вид	ИФ/ИТ	ИФ/ОбщВ	ИФ/СвобВ	ИФ/СвязВ
	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город	Пойма р. Обь	Лес	Город
S. viminalis L.	-0,525	-0,882	-0,879	0,924	0,675	0,999	0,982	0,998	0,965	0,945	0,837	0,899
S. rosmarinifolia L.	-0,312	-0,727	-0,428	0,987	0,997	0,911	0,982	0,887	0,998	0,929	0,538	0,991
S. pentandra L.	-0,493	-0,546	-0,510	0,985	0,971	0,928	0,954	0,969	0,987	0,803	0,655	1,000
S. triandra L.	-0,376	-0,390	-0,607	0,885	0,999	0,977	0,987	0,998	0,954	0,997	0,992	0,993
S. alba L.	-0,620	?	-0,673	0,958	?	0,971	0,997	?	0,925	0,993	?	0,925
S. cinerea L.	-0,582	-0,370	-0,376	0,880	0,906	0,921	0,974	0,929	0,998	0,999	0,929	0,998
S. lapponum L.	-0,959	-0,735	?	0,822	1,000	?	0,996	0,908	?	0,996	0,999	?
S. caprea L.	?	-0,864	-0,788	?	0,924	0,900	?	0,998	0,984	?	0,655	0,998

фотосинтез дыхание пигмент salix

Выводы

1. Интенсивность фотосинтеза у изученных видов ив в условиях поймы р. Обь имела наибольшую величину. В лесных сообществах и на территории города она снижалась в среднем на 13-32%. Суточные кривые фотосинтеза у изученных видов ив в пойме были одновершинными‚ в условиях леса и города - двухвершинными. Максимум фотосинтеза в течение вегетации приходился на июль.

2. Общее содержание пигментов в листьях ив в условиях поймы р. Обь было выше. В лесных сообществах оно снижалось на 50%‚ на территории города - 75%. Содержание пигментов изменялось в течение вегетационного сезона‚ максимальное накопление их было в июле. В различных условиях обитания наблюдается изменение в количественном соотношении отдельных групп пигментов. У растений в условиях поймы содержание хлорофилла а было максимальным‚ в лесу их содержание снижалось в среднем на 35%‚ в городе - на 65%. Динамика изменения хлорофилла b в листьях изученных видов разных мест обитания была такая же‚ как у хлорофилла а. В условиях города ивы имели максимальное содержание каротиноидов‚ в лесу и пойме их количество было снижено.

3. Интенсивность темнового дыхания листьев у изученных видов ив имела средние значения. Самые низкие показатели были у растений в пойме‚ самые высокие в лесных сообществах и на территории города.

4. Ивы имели высокую и среднюю интенсивность транспирации. Суточные кривые транспирации в пойме были одновершинными‚ в лесу и городе - двухвершинными. Максимальное значение интенсивности транспирации имели виды растений в условиях поймы. Водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев во всех условиях обитания была достаточно высокой. У растений в лесных сообществах и городе общее содержание воды в листьях снижено, по сравнению с поймой. Количество свободной воды в листьях ив в условиях поймы было выше, чем в городе и лесных сообществах.

5. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость между интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием пигментов и хлорофиллов‚ а также общим содержанием‚ свободной и связанной воды. Отрицательная корреляционная зависимость наблюдалась между интенсивностью фотосинтеза и содержанием каротиноидов‚ а также интенсивностью транспирации.

6. Для экологического мониторинга городских территорий рекомендуется использовать следующие показатели: интенсивность фотосинтеза и транспирации‚ общее содержание воды‚ общее содержание пигментов‚ а также их количественное соотношение.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Костюченко Р.Н. Функциональная активность и структура фотосинтетического аппарата некоторых представителей рода Salix в условиях Среднего Приобья / Р.Н. Костюченко // Проблемы региональной экологии. ? М.: Маджента, № 2, 2007. - С. 77-82.

Научные статьи и материалы:

1. Иванова Н.А. Ивняки и их роль в таежных экосистемах ХМАО / Н.А. Иванова‚ Р.Н. Костюченко // Тезисы докладов и сообщений IV региональной музейной научно-практической конференции, посвященной 30-летию г. Нижневартовска. - Нижневартовск: Приобье, 2001. - С. 116-119.

2. Иванова Н.А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рода Salix / Н.А. Иванова‚ Р.Н. Костюченко // Биологические ресурсы и природопользование: сборник научных трудов. Вып. 6. - Сургут: Дефис, 2003. - С. 70-79.

3. Иванова Н.А. Эколого-физиологические особенности ивовых / Н.А. Иванова‚ Р.Н. Костюченко // Мира не узнаешь, не зная края своего: Материалы 7-х краеведческих чтений. - Нижневартовск: МУ «Нижневарт. типография», 2003. - С. 109-114.

4. Костюченко Р.Н. Особенности фотосинтеза и водного режима некоторых представителей рода Salix / Р.Н. Костюченко // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Четвертой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». - Вып. 4. - Новосибирск: ООО «Немо Пресс», 2005. - С. 53-55.

5. Костюченко Р.Н. Особенности суточной и сезонной транспирации некоторых представителей рода Salix/ Р.Н. Костюченко // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Международной научно-практической конференции, Томск, 21-22 марта 2005 г. - Томск: STT, 2005. - C. 19-21.

6 Костюченко Р.Н. Эколого-физиологические механизмы адаптации представителей рода Salix в различных условиях обитания / Р.Н. Костюченко // Молодежь и наука - третье тысячелетие: сборник материалов Всероссийской научной конференции студентов‚ аспирантов и молодых ученых. 13 декабря 2007 г.‚ I часть./ Сост. В.В. Сувейзда ? Красноярск: КРО НС «Интеграция»‚ 2007. - C. 447-455.

7. Костюченко Р.Н. Особенности биопродуктивности и синтеза пигментов растений рода Salix в антропогенных и естественных экосистемах Западной Сибири / Р.Н. Костюченко // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11. Т. I. - Абакан: Изд-во Хакасского государ. ун-та им. Н.Ф. Катанова‚ 2007. - С. 27-29.

8. Костюченко Р.Н. Водный обмен некоторых представителей рода Salix в условиях Среднего Приобья / Р.Н. Костюченко // Научные труды аспирантов и соискателей Нижневартовского государственного гуманитарного университета. Вып. 5. Отв. ред. С.И. Горлов. - Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та‚ 2008. - С. 143-155.

9. Костюченко Р.Н. Физиологические и анатомические особенности фотосинтетического аппарата ивовых‚ их устойчивость к нефтяному загрязнению / Р.Н. Костюченко // География и экология: сборник научных трудов. Вып. 2. - Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та‚ 2008. - С. 221?229.

10. Иванова Н.А. Морфология и ассиметрия листьев представителей рода Salix - индикатор состояния окружающей среды / Н.А. Иванова‚ Т.В. Сторчак, Р.Н. Костюченко // География и экология: сборник научных трудов. Вып. 3. - Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та‚ 2009. - С. 153?161.

Размещено на Allbest.ru

...