Достаточно удобными в целях мониторинга показали себя такие статистические параметры, как коэффициент вариации, асимметрия и эксцесс распределения признаков, аллометрические кривые роста органов.

Проведенные экспериментальные исследования влияния нефти на лабораторных животных позволили выявить составляющую непосредственно нефтяного загрязнения (репеллентное и токсическое действие) и составляющую, опосредованную изменением среды обитания животных. Это позволяет рекомендовать лабораторные эксперименты в качестве составной части системы экологического мониторинга.

На основании анализа данных, полученных на постоянных пробных площадях экологического мониторинга в бассейне р.Ватинский Еган (Среднее Приобье) приводятся результаты интегральной оценки влияния нефтедобычи на сообщества наземных позвоночных и млекопитающих в частности.

ВЛИЯНИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Интересные данные были получены и при изучении влияния урбанизации на сообщества млекопитающих. Так на территории г.Тюмени отмечено обитание 202 видов наземных позвоночных животных, из них 27 млекопитающих, принадлежащих к 5 отрядам. Наибольшее число видов обнаружено в лесопарке (10) на окраине города, а наименьшее (1) - в центральном городском саду. Из ряда критериев характер доминирования в урбаноценозах тех или иных групп видов представляется нам необходимым и достаточно убедительным критерием для оценки степени урбанизированности конкретных местообитаний, районирования территории города по степени антропогенной нагрузки и нормирования последней (Табл. 8). По доминирующим видам и характеру доминирования городская территория четко делится на 4 зоны, которые совпадают с выделенными нами функциональными зонами г.Тюмени. В многоэтажной застройке безусловными доминантами являются эвсинантропные виды (мышь домовая, крыса серая), доля которых от общего числа отловленных зверьков составляет 89 и 11% соответственно. В частной застройке удельный вес эвсинантропов снижается до 21%, тогда как резко возрастает процент синантропных видов (мышь полевая, полевка обыкновенная)- 71%. В парках, скверах, кладбищах отмечен высокий процент синантропных видов - 79%, в лесопарках доля их снижается, уступая место «диким» видам с антропофильной направленностью (рыжая и красная полевки, бурозубка обыкновенная и др.) -53.6 %.

Таблица 8.

Деление городской территории по степени урбанизированности

Функц. зоны	1 зона	2 зона	3 зона	4 зона
Тип местообитания (по 10 пробных площадей в каждом)	Многоэтажная застройка	Частная застройка	пром. зоны, кладбища, лесополосы	лесопарки
Общее число видов	2	5	9	10
Ср. число видов на пробной площади	1.50.5	2.60.4	2.20.2	3.30.7
Ср. число особей на пробной площади	4.52.5	4.81.0	10.21.2	12.02.1
Относит. обилие (экз./100 лов.-суток)	18.01.0	19.04.1	41.04.8	48.08.6
Доминирующие группы	эвсинантропы	эвсинантропы=синантропы	синантропы	«дикие» виды
Степень урбанизированности	Типичные урбаноценозы	Урбанизированные биоценозы	техногенно-трансформир.сообщества	сообщества, близкие к естествен.
Индекс антропогенной адаптированости, %	100	100	100	30.03
Общая устойчивость сообщества	1.30	4.16	2.33	9.56
Обобщенный показатель благополучия (SSS)	3.10.1	3.950.1	3.790.2	4.260.1

Индекс антропогенной адаптированности сообществ мелких млекопитающих всех зон, кроме лесопарковой равен 100 %, это вполне объяснимо с учетом длительного воздействия антропогенных факторов в этих зонах, что привело к приспособлению популяций животных к существованию в таких условиях. Однако, общая устойчивость сообществ мелких млекопитающих самая высокая именно в лесопарковой зоне, вдвое ниже - в зоне частной застройки, достаточно близкой к естественным биотопам, а самая низкая - в наиболее трансформированных стациях многоэтажной застройки.

Результаты кластерного анализа по фаунистическому составу разных зон города позволяют констатировать, что наибольшее сходство имеют две селитебных зоны, что обусловлено заселением их видами эвсинантропами и синантропами (Рис. 9).

Корреляционное отношение между расстоянием от природных биотопов и видовым богатством составляет 0.760.17. Распределение числа видов по градиенту расстояния от природных биотопов описывается функцией вида: y = -0.09x + 2.65. Корреляционное отношение индекса выравненности Пиелу и расстояния от природных биотопов составило 0.780.17 и эта связь описывается степенной функцией вида: y = 0.752x^0.033. Корреляционное отношение индекса видового богатства и степени антропогенной нагрузки в баллах составляет 0.7180.186. Отмечена обратная зависимость этих показателей, а характеризующее ее уравнение имеет вид: y = -0.15x+2.70. Аналогичная картина отмечается и для показателя упругой устойчивости сообществ млекопитающих в градиенте антропогенной нагрузки: =0.590.22, y = -8.59x + 1.33. Но наиболее показательным опять оказывается характер доминирования: коэффициент корреляции индекса доминирования со степенью техногенной нагрузки равен 0.960.12.



Анализ влияния урбанизации на сообщества млекопитающих в разных природных зонах области показал, что коэффициент корреляции между числом видов в городе и числом видов в природной подзоне равен 0.750.47 (табл. 9). Коэффициент корреляции особенно велик между числом видов в городе и долей антропофильно-положительных видов в естественных биотопах подзоны, а также между числом видов в селитебной части и тем же показателем: 0.9960.065 и 0.9190.280, соответственно. Для первого корреляционного соотношения функциональная связь описывается уравнением: y=(0.73x-9.91)0.52.

Морфофизиологические показатели свидетельствуют о существенном повышении антропогенной нагрузки и общего уровня стрессированности при продвижении от пригородной зоны городов к их центру (табл. 10). При этом структура популяций доминирующих видов мелких млекопитающих и их морфофизиологические особенности в значительной степени зависят от территориально-архитектурных особенностей города, его конкретных зон, а также от видоспецифической реакции отдельных видов на различные антропогенные факторы. Даже в менее затронутых урбанизацией местах - в рекреационных зонах, отмечается существенная трансформация сообществ по большинству из предлагаемых нами критериев оценки состояния сообществ. Показано, что сообщества млекопитающих «зеленой» и парковой зон претерпели ряд существенных перестроек по сравнению с таковыми за пределами рекреационной зоны города, но в достаточной степени адаптировались к новым условиям, в результате чего популяции входящих в них видов, как правило, не испытывают дистрессовых воздействий.

Таблица 9.

Характеристика видового богатства урбаносистем разных природных зон Тюменской области

Показатель	Лесотундра	Сев. тайга	Сред. тайга	Подтайга
Общее число видов	6	6	11	20
в т.ч. «Ан+» видов	3	4	6	12
доля «Ан+» видов	50 %	66.7 %	54.5 %	60.0 %
Число видов в селитебных зонах	2	2	2	5
Насыщенность видами природных биотопов ( видов)	29	31	31	32
в т.ч. «Ан+» видов	6	7	9	13
доля «Ан+» видов	20.7 %	22.6 %	29.0 %	40.6 %

Примечание: «Ан+» виды-эвсинантропы, синантропы и антропофилы.

В условиях же чрезмерной рекреационной нагрузки природные сообщества мелких млекопитающих начинают необратимо распадаться или трансформируются в эвсинантропные монодоминантные сообщества урбаноценозов.

Отдельно нами был рассмотрен вопрос о путях адаптации к существованию в урбаноценозах такого вида-эвсинантропа, как домовая мышь. Применение комплекса биологических и статистических показателей позволило выявить существенные различия между внутрипопуляционными группами мышей, обитающих в постройках человека и выселяющихся из них в летнее время. Учитывая очевидно большую стрессовость cреды обитания домовых мышей в постройках человека, чем вне их, показанную с применением метода морфофизиологических индикаторов, можно предположить, что в условиях юга Тюменской области синантропия данного вида является скорее вынужденным явлением, направленным на переживание суровых зимних условий.

Таблица 10.

Основные морфофизиологические показатели сеголеток полевой мыши в зонах г. Тюмени с разной степенью антропогенной нагрузки (в числителе - слабая нагрузка, в знаменателе - сильная)

Параметры	X ± m	CV ± m
	Самки n=15/7	Самцы n=11/7	Самки	Самцы
Индекс хвоста	0.808±0.044	0.848±0.030	21.09±3.85	11.73± 2.50
	0.858±0.048	0.840±0.042	14.80± 3.96	13.23± 3.54
Индекс ступни	0.224±0.011	0.210±0.010	19.02± 3.47	15.79± 3.37
	0.244±0.004	0.232±0.020	4.34± 1.16	22.81± 6.10
Индекс уха	0.110±0.014	0.134±0.008	49.29± 9.00	19.80± 4.22
	0.126±0.005	0.173±0.031	10.50± 2.81	47.41±12.67
Относительный вес тела	0.332±0.005**	0.331±0.003	58.32±10.65	3.01± 0.64
	0.301±0.008	0.311±0.004	70.32± 18.79	3.40± 0.91
Индекс сердца, ‰	7.254±0.322к	7.378±0.395	17.19± 3.14	17.76± 3.79
	8.040±0.222	7.480±0.402	7.31± 1.95	14.22± 3.80
Индекс печени, ‰	51.70±7.71***	63.09±2.54	57.76±10.55	13.35± 2.85
	33.9±0.38	51.13±6.95	2.93± 0.78	35.96± 9.61
Индекс почки, ‰	8.992±0.391*	7.911±0.854	16.84± 3.07	35.80± 7.63
	11.780±0.948	7.700±1.709	21.29± 5.69	58.72±15.69
Индекс надпочечника,	0.101±0.015	0.115±0.008*	57.52±10.50	23.07± 4.91
‰	0.112±0.023	0.175±0.025	54.33±14.52	37.80±10.10
Индекс селезенки, ‰	3.292±0.491	3.833±0.603	57.77±10.55	52.18±11.12
	2.975±0.542	3.020±0.731	48.20±12.88	64.04±17.12

Примечание: различия достоверны при: к - Р<0.10; * - Р<0.05; **-Р<0.01; ***-<0.001.

Это косвенно подтверждается и имеющимися данными о выселении в природу в летнее время и даже размножении вне построек человека домовых мышей не только на юге Тюменской области, но и в средне- и северотаежной зоне (Гашев, 1992; 1996) , и даже тундре (Шварц, 1959). Именно способность к обитанию в человеческих постройках позволяет домовой мыши не только освоить практически все пространство тропических, субтропических и большей части умеренных широт, но и расселяться в высокие широты, проникая в области далеко за пределами ареалов остальных представителей семейства Мышиных.

ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Если действие катастрофических факторов на сообщества млекопитающих описаны достаточно широко, то слабые хронические воздействия практически не исследованы, хотя с теоретической точки зрения и не менее ценны. Интересные результаты получены нами при сравнении сообществ юга Тюменской области, подверженных слабому хроническому действию ряда загрязнителей (окрестности оз.Кучак), с фоновыми, контрольными сообществами (окрестности д.Мазурово). Нами изучено влияние хронического (более 30 лет) загрязнения полипропиненом и минеральными удобрениями местообитаний в подтаежной зоне области.

Исследования показали, что между импактными и контрольными сообществами мелких млекопитающих имеются значительные различия по относительному обилию (21.7 и 12.4 шт./100 ловушко-суток соответственно - за счет доминирующего вида!). Импактные сообщества имеют более высокие показатели индексов видового богатства, видового разнообразия, индекса выравненности. Индекс доминирования здесь несколько уступает по величине таковому в контроле, а индексы устойчивости сообществ импактной и фоновой территорий практически равны (Табл. 11).

Таблица 11.

Средние многолетние показатели видового разнообразия и устойчивости сообществ мелких млекопитающих окрестностей оз. Кучак и фоновых территорий (биостанция в д. Мазурово)

Показатель	оз. Кучак (n=140)	д.Мазурово (n=90)
Индекс видового богатства	3.73	3.34
Индекс видового разнообразия Шеннона	-1.21	-1.06
Индекс видового разнообразия Симпсона	0.56	0.50
Индекс доминирования Симпсона	0.44	0.51
Индекс выравненности Пиелу	-0.63	-0.59
Устойчивость сообщества	2.40	2.45

Сравнение половой структуры популяций показало некоторое преобладание самок над самцами в импактном сообществе (55.5 и 45.5 % соответственно)(факт, демонстрирующий высокую степень резидентности населения животных импактной зоны), хотя на фоновой территории самки уступают самцам по численности (39.8 и 60.2 % соответственно). Все это могло бы свидетельствовать не только об отсутствии каких-либо неблагоприятных факторов в зоне загрязнения, но и о более благоприятных условиях обитания здесь мелких млекопитающих. Однако, проведенный анализ морфофизиологических особенностей популяции доминирующих видов - красной и рыжей полевок, показал наличие существенных и достоверных различий по таким показателям как индексы сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки между сравниваемыми сообществами - все перечисленные показатели популяций импактной территории выше, чем в контроле (Табл. 12).

Таблица 12.

Морфофизиологические показатели популяций рыжей полевки из окрестностей оз. Кучак (числитель) и с фоновых территорий (знаменатель)

Показатель (в )	Самцы	Самки
	Сеголетки (16/14)	Зимовавшие (6/10)	Сеголетки (15/16)	Зимовавшие (6/5)
Индекс сердца	6.00.5 6.10.2	7.00.7 6.20.3	6.60.3кр 5.80.3	9.00.8** 5.20.4
Индекс печени	115.411.4*** 62.43.4	74.84.5 74.79.9	139.08.8*** 73.93.9	80.71.0* 73.92.3
Индекс почки	9.00.3 8.40.3	10.20.8* 7.90.3	9.50.4* 8.50.3	11.61.0*** 6.20.4
Индекс надпочечника	0.390.01*** 0.190.02	0.400.04*** 0.170.03	0.420.06кр 0.280.04	0.400.04** 0.230.03
Индекс селезенки	4.40.5* 3.00.3	6.42.0 2.60.3	4.20.4 3.60.4	15.57.0кр 4.41.0

Примечание: в скобках приведено количество животных

Эти различия свидетельствуют о повышении общей двигательной активности животных, уровня метаболизма, уровня энергетического обмена, неспецифическом токсическом воздействии и общей стрессовости ситуации в исследуемой популяции в загрязненной зоне. Анализ величины варьирования морфофизиологических параметров показал большую изменчивость ряда их в популяциях доминирующих видов импактной зоны по сравнению с контролем, что может свидетельствовать о воздействии на первых каких-то дополнительных возмущающих факторов (Табл. 13).

Кроме того, в популяциях мелких млекопитающих импактной зоны отмечены существенные отклонения в распределении билатеральных признаков организма. Например, показатель билатеральной асимметрии в расположении эмбрионов в правом и левом рогах матки красной и рыжей полевок составил 2.8 и 2.1 (соответственно) по сравнению с 1.56 и 1.76 - на фоновых территориях. Увеличение данной характеристики популяций свидетельствует о наличии каких-то нарушающих влияний со стороны окружающей cреды, которые воздействуют на “генетическую стабильность” и стабильность онтогенеза организмов. В импактной зоне, в частности, отмечены животные с врожденными уродствами, что также свидетельствует о присутствии в загрязненных биогеоценозах тератогенных факторов.

Таблица 13.

Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей популяций рыжей полевки из окрестностей оз.Кучак (числитель) и с фоновых территорий (знаменатель) (CV ошибка репрезентативности)

Показатель (в %)	Самцы	Самки
	Сеголетки	Зимовавшие	Сеголетки	Зимовавшие
Индекс сердца	30.05.3кр 9.81.9	25.67.4 13.63.2	19.73.6 16.33.1	20.66.0 18.05.7
Индекс печени	39.67.0кр 12.23.9	14.64.2 37.39.3	24.54.5 13.13.8	30.38.7кр 7.82.2
Индекс почки	11.22.0 12.22.4	19.05.5 12.12.7	14.42.6 14.72.6	21.76.3 15.95.0
Индекс надпочечника	52.89.3 47.38.9	27.27.9 51.211.4	51.89.5 61.810.9	24.47.0 32.110.2
Индекс селезенки	45.48.0 30.76.0	75.421.8 33.77.5	41.07.5 45.78.6	110.231.8кр 51.016.1

Анализ репродуктивных процессов в популяциях доминирующих видов мелких млекопитающих импактной территории также свидетельствует о неблагоприятном воздействии каких-то факторов cреды на эмбриональное развитие животных : процент резорбции эмбрионов здесь у красной и рыжей полевок выше, чем в контроле, - что, безусловно, повышает эмбриональную смертность в популяциях импактной зоны, дополняющую смертность постэмбриональную, которая (учитывая напряженность большинства морфофизиологических показателей) также должна здесь превышать фоновый уровень. Однако, это вызывает неспецифическую и достаточно характерную адаптивную популяционную реакцию, выражающуюся как в повышении доли самок в популяции импактной зоны, так и процента среди них числа беременных, что не только компенсирует повышенную эмбриональную смертность, но и приводит к увеличению успешности размножения в 1.4-1.5 раза по сравнению с контролем. Именно этим объясняется большее обилие мелких млекопитающих в импактной зоне по сравнению с контролем, а также больший процент молодых животных - в 1.15 раза у рыжей и в 1.36 - у красной полевок по сравнению с контролем.

Полученные результаты демонстрируют достаточно сходную с другими исследованиями реакцию на хроническое загрязнение со стороны практически всех морфофизиологических показателей популяций доминирующих видов мелких млекопитающих. Однако, структура сообщества в целом и его устойчивость характеризуется отличными от других случаев загрязнений (аварийных или хронических, но сильных !) параметрами, свидетельствующими об определенном уровне адаптации к неблагоприятным факторам, действующим в течение более трети века. Популяционные сдвиги у доминирующих видов и характеристика их репродуктивных процессов напоминают типичные для популяций животных в условиях повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности. Таким образом, можно констатировать, что поддержание стабильности сообщества мелких млекопитающих, подверженного слабому хроническому действию загрязнителя, происходит за счет неспецифических адаптивных популяционных механизмов на фоне резкой напряженности всех морфофизиологических характеристик популяций отдельных видов, видимо, не достигающих дистрессовых величин.

ИССЛЕДОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

В плане изучения вопросов восстановления сообществ млекопитающих после снятия с них действия каких-либо возмущающих факторов нами рассмотрены в частности сообщества мелких млекопитающих сукцессионного ряда: поле - залежи разного срока давности - целина (Табл. 14).

В целом, прослеживается увеличение количества видов мелких млекопитающих от молодой залежи 1-5 лет к залежи старой: 6-10 лет, и к целинным участкам. В этом же градиенте отмечено увеличение относительного обилия зверьков. Без учета полей коэффициент корреляции относительного обилия животных со степенью нарушенности ценоза довольно высок: r = 0.930.34. Дисперсионный анализ показал, что на относительное обилие животных значительное влияние оказывает степень увлажнения биотопов. При этом корреляционная зависимость относительного обилия животных от стадии развития экосистемы в сухих местообитаниях выше, чем во влажных (r=0,930,26 и 0,140,06 соответственно).

Таблица 14.

Характеристики сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний в сельхоз. угодьях юга Тюменской области

Показатели	Поле N=14	Молодая залежь N=15	Старая залежь N=13	Целина N=17
Кол-во отловленных зверьков	86	123	309	387
Количество видов	2,21±0,41	1,93±0,3	3,77±0,51	4,12±0,61
Относительное обилие	8,16±1,29	9,67±2,23	18,46±3,01	14,22±2,54
Индекс антропогенизации	0,95±0,03	0,78±0,09	0,48±0,09	0,55±0,08
Индекс антропофилии	0,99±0,02	0,92±4,97	0,55±0,1	0,59±0,08
Показатель естественности	0,015±0,02	0,08±0,05	0,45±0,01	0,41±0,08
Индекс антропогенной адаптированности	93,12±6,88	69,99±11,47	4,15±1,34	2,56±0,58
Индекс видового богатства	1,51±0,41	1,18±0,29	2,05±0,26	2,57±0,34
Индекс видового разнообразия Шеннона	0,53±0,13	0,42±0,1	0,81±0,13	1,00±0,13
Индекс видового разнообразия Симпсона	0,32±6,9	0,33±0,07	0,43±0,07	0,53±0,06
Индекс доминирования Сипмсона	0,68±0,07	0,74±0,06	0,57±0,07	0,47±0,06
Индекс выравненности по Пиелу	0,58±0,11	0,5±0,11	0,62±0,07	0,74±0,07
Упругая устойчивость системы	0,74±0,25	0,37±0,074	3,21±1,07	11,87±4,10
Резистентная устойчивость системы	1,2±0,24	0,99±0,22	1,38±0,17	1,59±0,2
Общая устойчивость системы	1,93±0,41	1,37±0,29	4,59±1,18	13,46±4,14
Доля беременных самок	25,82±10,91	39,06±9,2	36,80±10,69	37,48±6,63
Количество эмбрионов на 1 берем. самку	7,48±0,68	7,77±0,40	6,50±0,57	7,40±0,33
Процент резорбции эмбрионов	6,20±3,88	10,41±9,96	3,63±2,80	-
Успешность размножения	24,95±10,69	35,61±9,51	35,25±10,35	37,48±6,63
Индекс консервативности	0,68±0,12	0,88±0,14	0,76±0,11	0,80±0,047
Показатель «плохой агрегированности»	0,25±0,058	0,38±0,073	0,13±0,05	0,14±0,062
Обобщенный показатель благополучия	3,26±0,45	2,64±0,30	6,25±1,16	14,65±4,16

Использование индекса антропогенной адаптированности для характеристики сообществ в ряду естественной восстановительной сукцессии "поле - молодая залежь - старая залежь - целина" показало, что антропогенная адаптированность сообщества мелких млекопитающих поля наибольшая, затем наблюдается снижение этого показателя. На старых залежах и целинных участках данный показатель на порядок меньше. Такое резкое снижение индекса свидетельствует о снижении удельного веса синантропов и антропофилов при восстановлении исходного типа сообщества.

Упругая и резистентная устойчивости возрастают при восстановлении с/х земель. Общая устойчивость также возрастает от залежи к целине, где она на порядок больше. При этом в молодых сообществах устойчивость определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых -- упругими.

Дальнейшая судьба любого сообщества мелких млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Нами отмечено, что общая успешность размножения постепенно увеличивается при переходе от сообщества поля к целине.

Интегральной оценкой состояния сообщества является обобщенный показатель благополучия. Обобщенный показатель благополучия в исследованный сообществах мелких млекопитающих достоверно увеличивается от молодой залежи к старой, а на целине он почти в 10 раз выше, чем на залежных участках.

Анализ зараженности эндопаразитами мелких млекопитающих в различных местообитаниях показал, что экстенсивность инвазии животных на целинных участках достоверно выше, чем на залежах разной давности (Табл. 15).

Таблица 15.

Зараженность мелких млекопитающих эндопаразитами в различных местообитаниях

Показатели / Местообитание	Экстенсивность инвазии,%	Интенсивность инвазии, экз./особь
Поле	26,32 7,14	3,0 1,04
Молодая залежь	20,511 4,57	2,13 0,79
Старая залежь	22,781' 3,34	9,22 4,53
Целина	31,51,1' 2,56	17,56 5,06

Примечание : статистически достоверные различия между выборками: 1 и 1' - при Р<0,05

По интенсивности инвазии достоверных отличий нет, но наблюдается тенденция увеличения этого показателя. Важное адаптивное значение в связи с этим имеет достоверное увеличение селезенки узкочерепной полевки на целине, по сравнению с залежами. Являясь мультифункциональным органом, селезенка способна осуществлять функциональный ответ в том числе на проникновение в организм различных видов паразитов. По данным наших исследований, разновекторное антропогенное воздействие приводит к уменьшению экстенсивности инвазии эндопаразитов на трансформированных сельскохозяйственным производством территориях. Тенденция же к увеличению интенсивности инвазии и сравнительно большая экстенсивность инвазии на целинных участках может объясняться большей приспособленностью жизненного цикла паразитов к реализации в ненарушенных условиях, ведь именно среда второго порядка обеспечивает существование популяции паразита в целом.

Анализ результатов очесов зверьков показал, что зараженность зверьков эктопаразитами достоверно уменьшается в ряду поле - молодая залежь - старая залежь - целина по мере снижения последствий антропогенного воздействия (Рис. 10). Все это подтверждает тезис С.А.Бэера о том, что антропогенное воздействие способно тормозить процесс вырабатывания взаимных адаптаций паразитов и хозяев. Возникающая при этом ситуация может характеризоваться «загрязнением» животных и растений паразитами, значительно превышающим естественный фон. Это явление носит название “паразитарное загрязнение”. Оно возникает в результате деформации среды, например, под влиянием деятельности человека и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся механизмы регуляции паразитарной системы, само выступает как дестабилизирующий фактор среды.



Все данные свидетельствуют о том, что при снижении антропогенного воздействия на сельскохозяйственные земли и его отрицательных последствий физиологическое состояние популяций мелких млекопитающих улучшается, снижается стрессовость ситуации, что положительно влияет на репродуктивные процессы в сообществах мелких млекопитающих и увеличение их видового разнообразия. В целом же, градиент «поле - молодые залежи - старые залежи - целина» представляет собой ряд естественной восстановительной сукцессии, характеризующий в том числе и восстановление исходного сообщества мелких млекопитающих на нарушенных сельскохозяйственным производством землях.

Такое же местообитание, как возделываемое поле нужно рассматривать в качестве агроценоза (системы, развитие которой каждый год начинается с пионерной стадии и даже в период перед уборкой урожая никогда не достигает климаксного состояния, однако, саморегулирующие свойства такой системы относительно велики).

Подобные же закономерности просматриваются даже на малочисленных выборках при восстановлении сообществ нефтезагрязненных земель после рекультивации последних.

На рекультивированной нефтезагрязненной территории фауна млекопитающих, представленная в год аварии только одним видом - лесной мышью, - наиболее устойчивым к антропогенным воздействиям из всех фоновых видов, через два года обогатилась обыкновенной полевкой, которой не обнаружено на втором загрязненном участке, что может быть связано с формированием здесь лугового сообщества за счет естественных и сеяных трав. Численность же мелких млекопитающих в 5 раз превышает таковую на загрязненной территории, что также свидетельствует о более благоприятных условиях для грызунов на рекультивированной территории, где рудеральная растительность начинает сменяться луговой. Обилие мелких млекопитающих здесь даже выше, чем в контроле в пределах коридора коммуникаций. Половая структура выборки с преобладанием самок отчасти может свидетельствовать об относительной резидентности здесь лесных мышей и обыкновенной полевки. Об этом же может свидетельствовать и более высокая доля зимовавших зверьков на рекультивированной территории по сравнению с остальными участками. Общая устойчивость сообщества мелких млекопитающих на рекультивированной территории хотя и уступает естественному первоначальному (до прокладки коридора коммуникаций) биогеоценозу, но выше, чем в чистом коридоре. Это вполне объяснимо формированием более устойчивого за счет резистентности лугового сообщества (оно быстрее достигает высоких сукцессионных стадий) на месте мелколиственной поросли (искусственно поддерживаемой работниками «Сибнефтепровода» на стадии молодого сообщества). Высокие же темпы восстановления растительности (и не только травянистой, но и кустарниковой), в дальнейшем приведут к восстановлению териофауны, характерной для трассы коммуникаций, с тем же доминирующим видом, и отличной от фауны прилегающих участков леса с красной полевкой и бурозубками.

ВЫВОДЫ

1. В течение исторического периода (с конца плейстоцена), наряду с исчезновением ряда видов млекопитающих, териофауна Тюменской области постоянно пополнялась новыми видами. С конца 16 столетия под влиянием, главным образом, человека процесс трансформации фауны млекопитающих получил новое ускорение, в результате чего видовое богатство региона возросло, а современный фаунистический список млекопитающих области насчитывает 92 вида.

2. Периодичность динамики численности мелких млекопитающих в Тюменской области составляет около 3 лет (в среднем 2.9 года). В наиболее экстремальных условиях среды (тундра и лесотундра) выраженность колебаний выше по амплитуде. Более правильную периодичность имеют не пики или депрессии численности мелких млекопитающих, а точки перехода кривой динамики численности через среднюю многолетнюю - это происходит строго через 2 года на третий.

3. Для целей экологического мониторинга рекомендуется проводить специальные учеты численности промысловых млекопитающих, а не оперировать только данными заготовок, причем, учитывая наличие у животных естественных циклов колебания численности, лучше использовать средние многолетние данные: по десятилетиям у крупных видов и по пятилетиям у более мелких.

4. Важное значение при мониторинговых наблюдениях должно придаваться не только показателям обилия животных или биологического разнообразия сообществ млекопитающих (в том числе - в историческом аспекте, на палеонтологическом материале), но и их производным, тесно связанным с характеристиками устойчивости и стабильности систем, основанными на термодинамических и информационных процессах в природе.

5. Способность сообщества млекопитающих сопротивляться внешнему воздействию и восстанавливаться после его снятия характеризуется показателями резистентной и упругой устойчивости. Общая устойчивость (сумма двух первых) возрастает в ходе сукцессий, при этом в молодых сообществах она определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых - упругими.

6. При исследовании влияния на сообщества млекопитающих антропогенных факторов, приобретших во второй половине 20 столетия в Тюменской области большое значение, информативным критерием оказался индекс антропогенной адаптированности сообщества, закономерно возрастающий при увеличении степени антропогенного воздействия.

7. Парадигма системности дает возможность детального и точного исследования качества среды обитания организмов на основании изучения ответных реакций на ее изменение со стороны живой составляющей экосистем, и, в том числе, млекопитающих.

8. Под воздействием различных антропогенных факторов слабой степени исходное сообщество млекопитающих чаще всего увеличивает показатели видового разнообразия и обилия; увеличение степени антропогенной нагрузки ведет к закономерному снижению отмеченных выше показателей, при сильных нагрузках приводя к полной гибели сообществ.

9. Ответные реакции живых систем, имеющие, как правило, адаптивное значение, фиксируются на самых различных уровнях и подуровнях организации живой материи и могут носить как общий, так и специфический характер (в зависимости от вида воздействия или группы исследуемых млекопитающих).

10. Изменения экстерьерных и интерьерных параметров мелких млекопитающих импактных территорий как правило свидетельствуют о повышении двигательной активности животных, интенсивности их метаболизма, напряженности энергетического обмена, нарастании стрессовости ситуации и токсическом влиянии различных загрязнителей. Одинаковый уровень нарушенности среды у одних групп животных может вызывать гомеостатические реакции организма, а у других - приводить к патологии. Самки демонстрируют большую чувствительность к факторам загрязнения среды, чем самцы.

11. Неблагополучие общей экологической обстановки на нарушенных территориях приводит к снижению доли половозрелых особей среди сеголеток, к увеличению резорбции эмбрионов. Все это обусловливает существенное снижение эффективности репродуктивных процессов при дистрессовых нагрузках. Увеличение количества эмбрионов, приходящегося на одну беременную самку, при стрессовых нагрузках обеспечивает практически фоновую (контрольную) успешность размножения.

12. При воздействиях, приводящих к существенному снижению в биогеоценозах роли видов-эдификаторов, наблюдаются коренные перестройки состава и структуры сообществ млекопитающих на фоне относительной стабильности морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении эдификаторных свойств и общего облика ценоза под возмущающим действием каких-либо факторов структура сообщества млекопитающих долгое время остается стабильной, что достигается путем напряжения морфофизиологических характеристик популяций составляющих ее видов, и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин отмечается резкое изменение состава сообщества и его структурных характеристик.

13. Популяции доминирующих видов мелких млекопитающих нарушенных территорий имеют тенденцию к увеличению доли самцов и доли сеголеток по сравнению с популяциями фоновых местообитаний.

14. Наибольшие различия между сообществами млекопитающих и популяциями доминирующих видов импактной и фоновой территорий по всем показателям отмечаются в годы высокой численности животных, минимальные - в годы депрессии.

15. Адекватная интерпретация отмечаемых реакций, гарантированная комплексностью исследований при соблюдении принципов «прочих равных условий» и «необходимой достаточности», основанная на современных статистических методах, позволяет не только оценивать современное состояние среды обитания организмов, но и прогнозировать ее дальнейшее развитие, во многом детерминированное дальнейшей судьбой ее составляющих и, в том числе, - сообществ млекопитающих, являющих собой функциональное единство популяций отдельных видов - консументов различных порядков.

16. Консументы более высоких порядков (хищные, насекомоядные) демонстрируют большую чувствительность к возмущающим факторам по сравнению с консументами низких порядков (грызуны) и могут быть рекомендованы в качестве первоочередных видов-индикаторов.

17. Под воздействием исследованных антропогенных факторов на первых этапах восстановительной сукцессии на месте сообществ с высоким биологическим разнообразием формируются более бедные, а на месте сравнительно бедных - более богатые.

18. В качестве субъединиц, подлежащих мониторинговым исследованиям, предлагаются пространственно-временные экосистемы типа: «водосборные бассейны - сукцессионные ряды», естественным образом включающие в себя сообщества млекопитающих, в зависимости от поставленных задач, набора отслеживаемых факторов и территориальной приуроченности имеющие свои особенности, но, как правило, отражающие изучаемые явления в наиболее интегрированном виде.

19. Важной методологической частью мониторинговых исследований является необходимость применения экспериментальных работ, дающих возможность идентификации реакций системы (или ее компонентов) на отдельные составляющие всего комплекса воздействий абиотических и биотических факторов (в том числе - антропогенных).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: ТюмГУ, 2000. - 220 с.

Цибульский В.Р., Валеева Э.И., Арефьев С.П., Мельцер Л.И., Московченко Д.В., Гашев С.Н., Брусынина И.Н., Шарапова Т.А. Природная среда Ямала. В 2-х томах, Тюмень: ИПОС СО РАН, 1995. - 272 с.

Арефьев С.П., Гашев С.Н., Степанова В.Б., Фаттахов Р.Г., Шарапова Т.А., Степанов С.И. Природная среда Ямала. Т.3. Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - 136 с.

Клюева В.П., Ульянов В.И., Авдеев Д.А., …, Гашев С.Н. и др. Тюмень начала XXI века. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. - 335 с.

Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья. // Экология, 1992, № 2. - С.40-48.

Гашев С.Н. О влиянии приманки на некоторые демографические параметры популяций грызунов и эффективность их отлова. // Сибирский экологический журнал, № 2, 1995. - С. 177-178.

Гашев С.Н. Упругая устойчивость экологических систем. // Сибирский экологический журнал, № 5, 2001. - С.645-650.

Гашев С.Н. К диагностике лесных полевок (Clethrionomys). // Зоологический журнал, Т.LXV, №10, 1986. - С.1588-1589.

Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении. // Экология. 1990, №2.- С.77-78.

Дядечко В.Н., Толстокорова Л.Е., Гашев С.Н. и др. О биологической рекультивации нефтезагрязненных лесных почв Среднего Приобья. // Почвоведение, №9, 1990. - С.148-151.

Гашев С.Н. Репеллентное действие сырой нефти на грызунов. // Бюллетень МОИП (отд. биологический), 1993, Т.98, вып. 1. - С.47-50.

Гашев С.Н., Сазонова Н.А. Интегральные показатели состояния и устойчивости сообществ млекопитающих для оценки степени антропогенного воздействия. // В сб.: Вестник ТюмГУ, вып. 4, Тюмень:ТюмГУ, 2002. - С. 71-77.

Гашев С.Н., Елифанов А.В., Соловьев В.С., Гашева Н.А. Влияние сырой нефти на морфофункциональное состояние организма беспородных белых мышей и крыс.// Бюллетень МОИП, Т.99, вып.6, 1994. - С.23-29.

Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Соромотин А.В., Рыбин А.В. Влияние факелов на биогеоценозы Среднего Приобья. // Бюллетень МОИП, Т.99, вып. 1, 1994. - С.3-7.

Гашев С.Н. Влияние слабого хронического загрязнения биогеоценозов на фауну и экологию мелких млекопитающих. // Вестник ТюмГУ, 1998. - С.163-168.

Куликова Ю.А., Сорокина Н.В., Гашев С.Н. Эколого-морфологическая характеристика внутрипопуляционных группировок домовых мышей в урбаноценозах. // Бюллетень МОИП, отд. биологич., Т.105, вып.6, 2000. - С.3-10.

Гашев С.Н. Фауна млекопитающих Тюменской области. // В сб.: Ежегодник ТОКМ: 1993. Новосибирск: Наука, 1997. - С.183-202.

Гашев С.Н. Устойчивость экологических систем. // В сб.: Региональные проблемы прикладной экологии. Белгород: БГУ, 1998. - С.132-134.

Гашев С.Н. К расчету упругой устойчивости экосистем. // В сб. «Безопасность XXI века». Ст.-Пб., 1998. - С.33-34.

Гашев С.Н. Показатель «плохой» агрегированности в оценке качества среды обитания животных. // В сб.: Териологические исследования. Вып.1. Ст-Пб.: ЗИН РАН, 2002. - С.131.

Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Соромотин А.В. Накопление микроэлементов в различных компонентах загрязненных нефтью биоценозов средней тайги. // В сб.: Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1995. - С.34-37.

Гашев С.Н., Иванова Е.А., Муканова А.А. Фауна и экология наземных позвоночных г.Тюмени. // В сб.: Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: СГУ, 1997. - С.44-48.

Арефьев С.П., Гашев С.Н., Селюков А.Г. Биологическое разнообразие и географическое распространение позвоночных животных Тюменской области. // В сб.: Западная Сибирь - проблемы развития. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1994. - С.92-116.

Арефьев С.П., Арефьева А.В., Гашев С.Н., Ломакин Д.Е., Шарапова Т.А. Исследование закономерностей формирования биоразнообразия урбанизированных территорий Тюменского региона. // В сб.: Основные результаты научно-исслед. работ Института проблем освоения Севера за 1996 год. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1997. - С.90-96.

Гашев С.Н. Экологические характеристики сообществ млекопитающих. // Мат. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск: ТГУ, 1998. - С.128-129.

Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих. // Тез. V Съезда ВТО АН СССР, III т., М., 1990. - С.142-143.

Гашев С.Н. Новые данные о географическом распространении наземных позвоночных животных в Западной Сибири. // В сб.: Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. - С.3-8.

Гашев С.Н. Состояние фауны мелких млекопитающих Среднего Приобья. // В сб.: Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. - С.9-16.

Гашев С.Н. О некоторых ресурсах сырья животного происхождения в Тюменской области. // В сб.: Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров: ВНИИОЗ, 1997. - С.79-81.

Гашев С.Н. Редкие и нуждающиеся в охране позвоночные животные Тюменской области. // В сб.: Ежегодник ТОКМ: 1994. Тюмень, 1997. - С.169-181.

Гашев С.Н. Восточноевропейская полевка - новый вид в списке млекопитающих Тюменской области. //В сб.: Ежегодник ТОКМ - 1996. Тюмень: ТОКМ, 1998. - С.161-165.

Гашев С.Н. Использование экологических и морфофизиологических показателей популяций позвоночных животных для оценки состояния окружающей природной среды. // В сб.: Отчет о научн. и научн.-орг. деятельности за 1997 г. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1998. - С.57-67.

Гашев С.Н. Cтатистический анализ сообществ мелких млекопитающих (Рук-во по использованию программы «Mammalia»). Тюмень: ТюмГУ, 1999. - 19 с.

Гашев С.Н. Трансформация видового состава позвоночных Тюменской области как показатель антропогенного воздействия с конца 16 столетия.// Матер. Межд. конф. «Экология и рац. природопол. на рубеже веков». Томск: ТГУ, 2000. Т.2.- С. 40-41.

Гашев С.Н. Влияние антропогенных факторов на устойчивость сообществ наземных позвоночных животных среднетаежной зоны Западной Сибири. //В сб.: Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - С.112-116.

Гашев С.Н. Динамика численности млекопитающих в экологическом мониторинге. // В сб.: Вестник экологии, лесовед. и ландшафтоведения. Вып.1. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - С. 86-95.

Гашев С.Н. Обобщенный показатель благополучия сообществ мелких млекопитающих при экологическом мониторинге.//Тез. докл. Междунар. конф. «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера», Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2002. - С.14.

Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В. О необходимости экологического нормирования нефтяного загрязнения лесных почв Западной Сибири. // I Всесоюз. конф. «Экология нефтегазового комплекса» (Надым, 3-6 окт. 1988 г.), М., 1988. - С.134-135.

Доний Е.А., Гашев С.Н. Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих. // Тез. 2 Всерос. конф. «Проблемы региональной экологии». Новосибирск: СО РАН, 2000. - С.54.

Елифанов А.В., Гашев С.Н., Ильюк Е.С. и др. О некоторых механизмах адаптации мелких млекопитающих к нефтяному загрязнению. // Научный вестник ТГУ (биология). Тюмень:ТюмГУ, 1996. - С.76-79.

Елифанов А.В., Курочкина О.И., Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на состояние заднего нейрогипофиза белых мышей. // Мат. IV Всесюз. конф. «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды», Л., 1991. - С.84.

Казанцева М.Н., Гашев С.Н. Мониторинговые исследования на участке аварийного разлива нефти в подтаежной зоне Западной Сибири. // В сб.: Вестник экологии, лесовед. и ландшафтоведения. Вып.1. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - С. 134-140.

Соромотин А.В., Гашев С.Н., Гашева М.Н., Быкова Е.А. Влияние нефтяного загрязнения на лесные биогеоценозы. // Экология нефтегазового комплекса: Матер. I Всесоюзн. конф. М., 1989, вып.1, ч.2.- С.180-191.

Соромотин А.В., Гашев С.Н., Казанцева М.Н. Солевое загрязнение таежных биогеоценозов при нефтедобыче в Среднем Приобье.// В сб.: Проблемы географии и экологии Западной Сибири. Тюмень: ТюмГУ, 1996. - С.121-131.

Gashev S.N. Stability of the ecological systems.// IV Intern. Conf. The development of the North and problems of nature restoration. Syktyvkar, 1998. - P.15-16.

Gashev S.N., Kazantseva M.N., Soromotin A.V., Rybin A.V. Choice of objects and criteria for the ecological monitoring of oil-contaminated biogeocenoses of the northen taiga. // Abstr. Int. Conf. «The development of the north and problems of recultivation», Ohio, 1994. - P.98-99.

Размещено на Allbest.ru

...