Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.00.05 - Ботаника,

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края

Дюкина Гузель Рашидовна

Пермь - 2009

Работа выполнена на кафедре общей экологии ГОУ ВПО «Удмуртский

государственный университет» (г. Ижевск)

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Капитонова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Профессор Соловьева Вера Валентиновна

доктор биологических наук,

профессор Науменко Николай Иванович

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

имени И.Д. Папанина

Защита состоится «24» сентября 2009 г. В 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета

Адрес сайта: http://www.psu.ru

E-mail: novoselova@psu.ru

Факс: (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан 5 августа 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцентЛ.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Представители рода рогоз (Typha L.) являются типичными компонентами как палео-, так и современных аквальных растительных сообществ. В биоморфологическом отношении по степени адаптации к водной среде рогозы относятся к полупогруженным формам и представляют непосредственный результат «давления жизни», обусловившей их экологическую и географическую экспансию. Виды этого рода выполняют важные функции в сообществах водных экосистем. Обладая большим запасом преадаптационных возможностей, рогозы поселяются как на естественных, так и на искусственных и трансформированных экотопах, что определяет практическую и теоретическую значимость работ по изучению рогозов.

Нами впервые предпринята попытка изучения представителей рода Typha на территории Вятско-Камского края (ВКК). Представляет интерес использование рогозов в комплексном биологическом мониторинге с целью оценки экологического состояния обводнённых и переувлажнённых экосистем и изучение структурно-функциональных характеристик ценопопуляций в зависимости от влияния факторов различной природы, включая антропогенные.

Цель настоящей работы - изучить эколого-ценотические и структурно-функциональные характеристики рогозов на территории Вятско-Камского края.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

изучить распространение представителей рода Typha в пределах ВКК;

проанализировать особенности морфологического строения рогозов в зависимости от условий произрастания, в том числе на антропогенно трансформированных и искусственных местообитаниях;

выяснить фитоценотические особенности видов рогозов, приуроченность их к определенным типам грунтов, глубинам, степени антропогенной нарушенности;

выполнить анализ продукционных процессов в популяциях рогозов в зависимости от абиотических условий;

определить биологические маркеры структурно-функциональных параметров рода Typha, способные индицировать качество окружающей среды. typha антропогенный морфологический

Научная новизна. Впервые предпринята попытка многостороннего изучения представителей рода Typha на территории Вятско-Камского края. В результате ревизии рода Typha L. ВКК выделен новый для науки вид - Typha incana Kapitonova et Dyukina (рогоз седой) и обозначены его диагностические признаки. Показаны особенности распространения и морфологии таксонов рода Typha на территории ВКК, имеющие значение при идентификации рогозов, составлен диагностический ключ.

Положения, выносимые на защиту:

Искусственные и трансформированные местообитания представляют благоприятную среду для расселения и экспансии адвентивных и гибридогенных видов рогозов.

Значения структурно-функциональных характеристик популяций рогозов в среднем выше на антропогенно трансформированных местообитаниях. typha антропогенный морфологический рогоз

Все виды рогозов Вятско-Камского края, кроме T. shuttleworthii Koch et Sonder, являются синантропными растениями.

Практическое значение. Результаты исследования существенно дополняют имеющуюся информацию по эколого-ценотическим характеристикам и таксономическому составу представителей рода Typha на территории ВКК и России в целом. Полученные данные по фертильности пыльцы могут быть использованы при организации экологического мониторинга за состоянием аквальных экосистем в условиях интенсивного хозяйственного освоения. Конспект таксонов может быть использован для составления региональных флористических сводок. Полученные данные могут быть использованы при подготовке теоретических и практических курсов по биологическим и экологическим специальностям в вузах. Материалы исследований были использованы при составлении «Флоры водоёмов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены и обсуждались на различных конференциях, в том числе на Шестой российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (п. Борок, Ярославская область, 2005), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), Международной конференции «Синантропная и адвентивная флора России и сопредельных территорий» (Ижевск, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), XIII Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (п. Борок, Ярославская область, 2007), Всероссийской научной конференции «Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье» (Казань, 2007), XXXVI Итоговой студенческой научной конференции, посвящённой 450-летию добровольного вхождения Удмуртии в состав Российского Государства (Ижевск, 2008), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе две - в журналах перечня ВАК.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс популяционных, фитоценотических и морфологических исследований, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), физико-географического обзора исследуемой территории (глава 2), описания методов и материалов исследований (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-5), выводов и приложений. Список литературы включает 220 источников, из них 43 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 126 страниц, содержит 15 таблиц и 10 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту кафедры общей экологии Удмуртского госуниверситета Капитоновой Ольге Анатольевне за ценные консультации по всем разделам работы, помощь в планировании и аналитическом осмыслении материала, доценту кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета Капитонову Владимиру Ивановичу за ценные советы в ходе выполнения работы и предоставленные фотоматериалы, к.б.н., доценту кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского госуниверситета Пузырёву Александру Николаевичу за предоставленные данные о распространении рогоза Лаксмана на территории Удмуртской Республики, ведущему инженеру по охране окружающей среды ООО «Комплексная тематическая экспедиция» Смехову Анатолию Васильевичу за предоставленные фотоматериалы.

Особую признательность автор выражает сотрудникам лаборатории высшей водной растительности института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН: д.б.н. А. Н. Красновой, д.б.н. А. И. Кузьмичёву, д.б.н., профессору В. Г. Папченкову, к.б.н. Л. И. Лисициной, к.б.н. А. Г. Лапирову, к.б.н. А. А. Боброву, к.б.н. Е. В. Чемерис, к.б.н. Э. В. Гарину за помощь в идентификации видов, ценные советы по выполнению исследований и предоставление некоторых источников литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Проведен обзор работ, посвященных изучению систематики и филогении рода Typha L. Раскрыта общая географическая, экологическая и биологическая характеристика сем. Typhaceae Juss. Рассмотрены возможности использования таксонов семейства в качестве технических растений, лекарственного сырья, в биологической очистке воды от механических и химических загрязнений, а также в качестве декоративного компонента в ландшафтном дизайне.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Вятско-Камский край расположен в Западном Предуралье, между 55°40' - 60°30' с.ш. и 48°20' - 56°40' в.д. Площадь данной территории около 140 тыс. км2. Протяженность с севера на юг около 500 км, с запада на восток - 440 км. ВКК включает всю территорию Удмуртской Республики (УР) и сопредельные районы Пермского края (ПК), Кировской области (КО), Республики Башкортостан (РБ), Республики Татарстан (РТ). В главе дана природно-климатическая характеристика ВКК. Показаны особенности рельефа, климата, гидрографии, почвенного и растительного покрова территории.

Глава 3. Методы и материалы

Исследования проводились в течение вегетационных сезонов 2003-2008 гг. Основными методами изучения были полевые с использованием общепринятых методик. На пробных площадках отмечался видовой состав сосудистых растений, общее проективное покрытие, фенофаза и обилие-покрытие по шкале Браун-Бланке отмеченных видов. На живых растениях рогозов измеряли следующие параметры: высота репродуктивного побега (H), количество листьев (n), ширина листовой пластинки среднего листа (s), длина пестичной части соцветия (Lf), диаметр пестичной части соцветия (df), длина тычиночной части соцветия (Lm), диаметр тычиночной части соцветия (dm), расстояние между пестичной и тычиночной частями соцветия (r).

Биомасса изучаемых видов определялась методом укосов модельных растений на пробных площадках (Папченков, 2003), с проективным покрытием 61-90%.

Расчет площади ассимиляционной поверхности проводился на распределяемых по классам высот модельных растениях (высокие, средние, низкие) на площади 0,25 м2. Для этого измерялись высота, диметр верхней и нижней (надводной) частей стебля генеративных и вегетативных побегов, длина, количество листьев и ширина листовой пластинки в средней части. Вариабельность ассимиляционной поверхности растений рассчитывалась для зарослей с классом проективного покрытия 61-90%.

Для расчета ассимиляционной поверхности стебля была использована формула:

Sстебля=2рrl, где Sстебля - площадь ассимиляционной поверхности стебля, р=3,14, r - радиус средней части побега, l - длина надводной части побега. Формула для расчета ассимиляционной поверхности листьев имеет следующий вид:

Sлиcтьев=2a1hnK, где Sлистьев - площадь ассимиляционной поверхности листа, a - ширина средней части листа, h - длина листа, n - количество листьев на одном вегетативном или репродуктивном побеге, коэффициент 2 вводится, т.к. листья рогозов расположены вертикально и в процессе фотосинтеза принимает участие как адаксиальная, так и абаксиальная поверхности листовой пластинки. К - поправочный коэффициент, рассчитанный весовым методом (Федорова, Никольская, 2000). Для Typha latifolia К=0,63, T. shuttleworthii K=0,64,T. intermedia K=0,56, T. incana К=0,58, T. angustifolia К=0,61, T. laxmannii К=0,53, T. Ч glauca К=0,67, T. Ч smirnovii К=0,65.

Расчет ассимиляционной поверхности одного модельного растения производился по формуле: Sm= Sстебля+ Sлистьев. Далее полученное значение пересчитывали с учётом числа вегетативных и генеративных побегов на 1 м2.

Изучение биоиндикационных свойств рогозов проводили на примере двух наиболее распространённых в ВКК видов: T. latifolia и T. angustifolia. Для этого был использован пыльцевой метод. Пыльца собиралась в течение летнего сезона 2008 г. с участков, условно поделенных на загрязнённые (прилегающие к автомобильным и железнодорожным путям) и фоновые (находящиеся в 3 км и более от выше перечисленных и сельскохозяйственных объектов).

Камеральная работа включала в себя обработку геоботанических описаний, определение растений (Маевский, 1964, 2006; Ефимова, 1972; Леонова, 1979; Мавродиев, 1999; Лисицына, Папченков, 2000), составление гербария, определение фертильности пыльцы йодным методом (Паушева, 1974), составление карт распространения рогозов на территории ВКК.

С целью изучения зависимости структурно-функциональных параметров рогозов от гранулометрического состава субстрата было выделено 3 группы субстратов, которые включали в себя по 2 разновидности:

1) ил (мелкодисперсный ил, грубодетритный ил) с преобладанием илистых частиц диаметром менее 0,001 мм, а также коллоидов (диаметр <0,0001 мм);

2) глина (глина, суглинок) с преобладанием пылеватых фракций от 0,01 до 0,001 мм;

3) песок (песок, супесь) - на 80-90% состоит из фракций физического песка с преобладанием частиц диаметром 0,05-1,0 мм (Кузнецов, 1994; Морфологическая …, 1997).

По глубине все местообитания были объединёны в 3 группы:

1) 0-0,05 м, в эту группу были отнесены биотопы с глубинами до 0,05 м, включая переувлажнённые территории;

2) 0,05-0,2 м;

3) от 0,2 м и более.

Все исследованные экотопы были разделены на 3 класса на основании классификаций А.Н. Красновой (1999), А.И. Кузьмичёва и А.Н. Красновой (2001) и В.В. Чепиноги (2003):

Естественные экотопы: ручьи, малые реки, старицы, лесные озёра, мочажины болот;

Антропогенно трансформированные экотопы: нарушенные русла рек, мелководья водохранилищ, запруженные реки, трансформированные болота;

Искусственные экотопы: копани, обводнённые карьеры, эфемерные водоёмы (лужи вдоль дорог), каналы.

Расчёт статистических показателей проводили с использованием компьютерного пакета программ «STATISTICA 6.0», при этом вычисляли основные статистические характеристики: среднюю величину и ошибку средней (M±m), крайние значения изучаемых параметров (Lim(min-max)), среднее квадратичное отклонение (у). Вариабельность признаков определялась с помощью коэффициента вариации (CV). Значимость различия между двумя выборочными средними оценивали с помощью критерия Стьюдента (t) при р<0,05. Для выявления связей между параметрами применяли корреляционный анализ. Значимость коэффициента корреляции (r) оценивалась при том же уровне значимости. Использовали общепринятое обозначение p<0,05 - *.

За весь период исследований общее количество описаний площадок составило 530, общее количество линейных измерений морфометрических параметров рогозов составило более 13 тысяч, для изучения биомассы популяций рогозов взято 153 укоса, отобрано 80 проб пыльцы. Проанализированы коллекции рогозов (более 300 образцов) из гербариев PERM, IBIW, UDU, MW.

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Систематическая структура рода Typha L. для территории ВКК

До начала проведения целенаправленных работ по выявлению таксономического разнообразия сем. Typhaceae на территории ВКК было известно о произрастании в этом регионе трёх видов рогозов: Typha latifolia, T. angustifolia, T. laxmannii. Находки последнего вида были отмечены для Республики Татарстан, Пермского края и Удмуртской Республики (Овёснов, 1997; Капитонова, 1999, 2002; Бакин, Ситников, 2005; Тарасова, 2007). В настоящее время в Вятско-Камском крае отмечено произрастание 8 видов рогозов, 2 из которых имеют гибридное происхождение (Капитонова, Папченков, 2003; Капитонова, 2005; Капитонова, Дюкина, 2005, 2006; Капитонова и др., 2005). Принимая за основу систему рода, предложенную Е.В. Мавродиевым (1999), Ю.Е. Алексеевым и Е.В. Мавродиевым (2000), система рода Typha для Вятско-Камского края может быть представлена следующим образом:

Genus Typha L.

Sect. Typha L.:

T. latifolia L. - рогоз широколистный,

T. intermedia Schur - р. промежуточный,

T. shuttleworthii Koch et Sonder - р. Шутлеворта,

T. incana Kapitonova et Dyukina - р. седой.

Sect. Bracteolatae Graebner:

T. angustifolia L. - р. узколистный.

Sect. Engleria (Leonova) N. Tzvel.:

T. laxmannii Lepechin - р. Лаксмана.

Notosect. Typhaolatae E. Mavrodijev et Yu. Alekseev:

T.Чglauca Godron - р. сизый.

Notosect. Typheria E. Mavrodijev:

T.Чsmirnovii E. Mavrodijev - р. Смирнова.

4.2. Хорологическая и экотопологическая характеристика видов рода Typha ВКК

Анализ полученных нами материалов позволяет отразить достаточно полную картину распространения рогозов на территории ВКК и дать характеристику их биологических и экологических особенностей.

Первые находки T. intermedia были сделаны в Удмуртской Республике в 2002 г. в г. Воткинске и в Алнашском районе. Нами данный вид обнаружен в ряде центральных и южных районов ВКК. Впервые его находки указаны для Республики Башкортостан (Янаульский район), Республики Татарстан (Менделеевский район) и Кировской области. Т.о., рогоз промежуточный - вид распространённый в пределах всего региона.

T. shuttleworthii относится к редким для ВКК видам. К настоящему времени имеются сведения о 3 популяциях этого вида в регионе на территории УР и РТ.

T. incana спорадически встречается на территории района исследований, известно около 10 находок этого вида в УР и РБ.

T. laxmannii на исследованной территории считается редким заносным видом, поэтому практически все его находки связаны со вторичными местообитаниями. Впервые для Удмуртии он был отмечен О.А. Капитоновой, указавшей на его произрастание в г. Ижевск. Кроме того, известно о находках рогоза в центральных и северных районах ВКК. Нами этот вид впервые отмечен для Кировской области, где он произрастает на обводнённой ж/д насыпи в г. Сосновка.

T.Чglauca также считается редким таксоном для территории Вятско-Камского края. Данный нототаксон был обнаружен в ряде центральных и южных районов УР, в окрестностях гг. Глазов, Воткинск, Ижевск. Произрастание данного таксона нами отмечено на территории РБ (Янаульский район) и КО (г. Сосновка).

Другой таксон - T.Чsmirnovii - редкий гибрид между рогозами Лаксмана и широколистным спорадически встречается в ряде районов УР и КО.

Остальные два вида рогозов (T. latifolia, T. angustifolia) являются обычными для ВКК, тем не менее, рогоз узколистный встречается реже, чем рогоз широколистный. Это связано с тем, что этот вид, экотопологически связанный с озёрными экосистемами, предпочитает более глубоководные местообитания, а рогоз широколистный, характеризующийся более широкой экологической амплитудой, может активно заселять любые антропогенно изменённые аквальные местообитания, а также встречается и в составе естественных биоценозов.

Исторически образование и эволюция рогозов происходили на периферийных участках водоёмов в экологически нестабильных условиях, что, очевидно, способствовало их адаптации к жизни на постоянно нарушаемых биотопах, к которым, в том числе, относятся и антропогенные местообитания. Это явилось одной из основных причин активного заселения рогозами аквальных экотопов в антропогенно трансформированных ландшафтах. Данные участки могут подвергаться сильным механическим изменениям, резким колебаниям температуры и увлажнения, что не благоприятствует выживанию многих видов с узкой экологической валентностью и низкой толерантностью к действию антропогенных факторов.

Заселяя освободившиеся экологические ниши, рогозы выступают в роли активных ценозообразователей, причём они доминируют как в надземном, так и подземном ярусе. Активное заселение рогозами трансформированных и искусственных экотопов позволяет отнести все известные на сегодняшний день в ВКК виды (кроме рогоза Шутлеворта) к синантропным.

Согласно результатам экотопологического анализа (рис. 1) заросли рогозов T. latifolia, T. intermedia и T. incana на территории Вятско-Камского края чаще встречались на искусственных экотопах, в основном в придорожных лужах. Это связано с тем, что данные виды являются пионерами зарастания нарушенных территорий и широко расселяются на изменённых экотопах, но при изменении условий обводнения в сторону недостатка влаги они могут выпадать из состава ценозов.

Популяции T. angustifolia, T.Чglauca и T.Чsmirnovii чаще встречались на трансформированных местообитаниях. К этой категории преимущественно относятся экотопы с большой глубиной воды и нестабильным уровнем увлажнения, что позволяет данным таксонам не только временно поселяться на них, но и благодаря высокой толерантности к фактору увлажнения, длительное время удерживать захваченные территории.

Известно, что в крайних условиях существования в критических ситуациях расширяются возможности гибридизации таксонов (Грант, 1980; Grant, 1981; Цвелёв, 1992, 2000). Именно поэтому гибриды часто встречаются на вторичных местообитаниях. Это относится и к роду Typha, в составе которого известны виды гибридного происхождения, произрастающие преимущественно на нарушенных или искусственных экотопах (Мавродиев, 1998, 2000).

Рис. 1. Частота встречаемости таксонов рогозов в группах экотопов по степени трансформированности

4.3. Фитоценотическая характеристика рогозов ВКК

Сообщества рогозов, как правило, являются монодоминантными, в силу видоспецифичности данных таксонов. Общее проективное покрытие в таких ценозах составляло 40-100%. Для сообществ с доминированием рогозов характерно небольшое видовое разнообразие, которое обычно представлено 5-7 видами гигро-, гело- и гидрофитов. В некоторых случаях 2-3 вида или гибрида рогозов произрастают в фитоценозе совместно, при этом один из них является доминантом. В качестве субдоминантов или сопутствующих видов в сообществе, как правило, выступают Alisma plantago-aquatica, Scirpus sylvaticum, Epilobium hirsutum, Equisetum palustre, реже Filipendula denudata, Carex acuta, Phragmites australis, для зарослей T. angustifolia на глубине 0,1-0,7 м характерны Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Scirpus lacustris.

Сообщества с доминированием рогоза широколистного, как самого политопного вида из рассматриваемой группы, были наиболее богаты как типично водными и прибрежно-водными растениями, так и заходящими в воду береговыми видами. В целом для его ценозов было отмечено 120 видов растений различных экологических групп, часто из числа синантропных. В зарослях рогоза узколистного встречается около 80 видов растений.

Популяции T. incana представлены обычно разреженными зарослями с небольшим количеством генеративных побегов. В отличие от него, заросли T. shuttleworthii были довольно плотные и соотношение генеративных и вегетативных побегов составляло 1:1. Наибольшей встречаемостью в популяциях рогоза седого отличаются Alisma plantago-aquatica, Scirpus sylvaticum, Epilobium hirsutum, Lemna minor, Spirodela polyrhiza, общее количество сопутствующих видов более 20, также как и в зарослях рогоза Шуттлеворта.

T. intermedia часто произрастает как содоминант в сообществах различных видов прибрежно-водных растений, иногда в виде узкой каймы по краю зарослей T. latifolia и T. angustifolia. Изредка этот вид встречается в виде небольших зарослей на переувлажнённом грунте или в небольших временных водоёмах. Обширных зарослей рогоза промежуточного мы не наблюдали. В таких сообществах встречается более 40 видов растений.

Исследованные нами популяции T. laxmannii чаще всего представляли собой небольшие плотные заросли с малым числом плодоносящих побегов. Группу ассектаторов составляли Juncus bufonius, Deschampsia cespitosa, Epilobium palustre и другие гигрофиты.

T.Чglauca в образованных им сообществах чаще всего выступал в роли эдификатора в совместных ценозах с рогозом узколистным или с рогозом широколистным. Содоминантами в этих сообществах были Phalaroides arundinacea, Scirpus tabernaemontanii, S. lacustris. Рогоз сизый способен изредка образовывать значительные монодоминантные сообщества с небольшим числом видов-ассектаторов из группы гидрофитов и гигрофитов. Большинство находок T.Чglauca было связано с антропогенно изменёнными местами обитания, в связи с чем в образованные им сообщества входили и сорные растения, например, Chamomilla suaveolens, Cirsium setosum и др. (всего более 40 видов).

Фитоценозы образованные T.Чsmirnovii отличаются бульшим разнообразием сорных растений в сравнении с сообществами T.Чglauca, что, вероятно, связано с предпочтением данным видом иных местообитаний, характеризующихся большей степенью антропогенной трансформации. Чаще всего популяции рогоза Смирнова в фитоценозах были представлены небольшим числом особей, реже они играли роль содоминантов в ценозах с преобладанием других видов высокотравных гелофитов (T. latifolia, T. аngustifolia и др.). Общее количество видов в сообществах насчитывается более 30. Из сорных растений наибольшей встречаемостью отличались Artemisia vulgaris, Urtica dioica, Potentilla anserina, Tussilago farfara, Poligonum aviculare, Melilotus albus, Echinochloa crusgalli и др. (Дюкина, 2005а, 2008а).

На основе выполненных описаний составлена классификационная система синтаксонов с доминированием представителей рода Typha с использованием принципов доминантно-детерминантного подхода.

Тип Водная растительность - Aquiphytosa

Группа классов. Прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa.

Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность -

Aquiherbosa helophyta.

Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera.

1. Формация рогоза узколистного - Typheta angustifoliae.

Ассоциации:1) Typhetum angustifoliae.

2) Lemno-Typhetum angustifoliae.

3) Phragmiteta australis-Typhetum angustifoliae.

4) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum angustifoliae.

2. Формация рогоза широколистного - Typheta latifoliae.

Ассоциации: 5) Typhetum latifoliae.

6) Heteroherboso-Typhetum latifoliae.

7) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum latifoliae.

8) Scirpeta sylvaticum-Typhetum latifoliae.

3. Формация рогоза Смирнова - Typheta smirnoviae.

Ассоциации: 9) Typhetum smirnoviae.

10) Typheto latifolia-Typhetum smirnoviae.

11) Alismeto plantago-aquatica- Typhetum smirnoviae.

4. Формация рогоза промежуточного - Typheta intermediae.

Ассоциации: 12) Scirpeta sylvaticum-Typhetum intermediae.

13) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum intermediae.

5. Формация рогоза сизого - Typheta Ч glaucae.

Ассоциации: 14) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum glaucae.

Typheto angustifolia- Typhetum glaucae.

6. Формация Рогоза Лаксмана - Typheta laxmannii.

Ассоциация:16)Typhetum laxmannii.

7. Формация рогоза Шутлеворта - Typheta shuttleworthii.

Ассоциация:17) Typhetum shuttleworthii.

8. Формация рогоза седого - Typheta incanae.

Ассоциация:18) Typhetum incanae.

4.4. Изменчивость структурно-функциональных показателей рогозов

4.4.1. Морфометрические параметры

Анализ данных, полученных в ходе изучения морфологии Typha lalifolia в зависимости от типа субстрата, показал значимые отличия практически по всем параметрам на всех типах грунтов. Выявлено, что на иле средние значения высоты репродуктивного побега, количества листьев, ширины листовой пластинки, длины пестичной и тычиночной частей соцветия значимо отличаются в бульшую сторону, чем на глине и песке. Кроме того, на глинистом субстрате перечисленные параметры значимо больше, чем на песчаном.

У T. angustifolia статистически значимо больше количество листьев у растений, произрастающих на глине по сравнению с песчаным субстратом, а длина пестичной части соцветия больше на иле, чем на песке.

Для T. Ч smirnovii также часть показателей (количество и ширина листьев, длина пестичной части соцветия) имеет большие значения на илистых грунтах. Ширина листовой пластинки средних листьев рогоза промежуточного крупнее на песке, чем на глине. У рогоза сизого средняя ширина листа больше на песке, чем на иле, а средняя длина пестичной части соцветия больше на илистых грунтах.

Таким образом, на субстратах с большим количеством органического материала морфометрические параметры имеют бульшие значения, чем на других типах субстрата. Это отражается в различиях габитуса и жизненности растений на разных грунтах, поскольку известно, что гранулометрический состав имеет тесную связь с химическими свойствами субстрата.

Анализ линейных характеристик рогозов в зависимости от глубины показал, что у T. latifolia с увеличением глубины воды значимо увеличивается высота побега, ширина листовой пластинки срединных листьев, длина пестичной и тычиночной частей соцветия.

У T. angustifolia высота побега значимо больше на переувлажнённых местообитаниях (p<0,05), чем на глубинах от 0,05 до 0,2 м. Количество листьев, ширина листьев и длина пестичной части соцветия больше на глубине от 0,2 м. Вероятно, это связано с адаптацией данного вида к большим глубинам.

У T.Чglauca количество листьев репродуктивного побега, ширина листовой пластинки, длина и толщина пестичной части соцветия крупнее на глубинах от 0,2 м, что возможно, связано с предпочтением глубоководных местообитаний одним из его родительских видов - рогоза узколистного. У T. intermedia количество листьев, ширина листовой пластинки, длина пестичной части соцветия имеют большие значения на глубинах 0,05-0,2 м. Для T.Чsmirnovii значимых отличий не отмечено.

При изучении зависимости линейных параметров рогозов от класса экотопа установлено, что высота побега T. latifolia, количество листьев, ширина листовой пластинки и длина тычиночной части соцветия значимо отличаются (р<0,05) в бульшую сторону на антропогенно трансформированных экотопах.

Для Typha angustifolia показано значимое уменьшение (p<0,05) средних значений ряда параметров (количество листьев, ширина листовой пластинки и длина тычиночной части соцветия) на искусственных экотопах. T. intermedia в целом крупнее на антропогенно трансформированных участках (значимые отличия (р<0,05) по высоте побега, длине пестичной и тычиночной частей соцветия).. Это может быть связано с вытеснением этого вида из естественных мест обитания более конкурентоспособными рогозами широколистным и узколистным на искусственные и антропогенно трансформированные биотопы. T.Чglauca и T.Чsmirnovii, как и предыдущий вид, на естественных экотопах не встречаются. Значимых отличий морфометрических параметров растений этих таксонов с искусственных и трансформированных местообитаний выявлено не было.

Проведённые исследования показали специализацию изученных видов к определённым видам субстрата и глубинам, что проявляется в дифференциации экологических ниш рогозов. Вместе с тем, способность рогозов успешно осваивать разные типы местообитаний свидетельствует о значительных адаптационных возможностях этих растений, позволяющих представителям рода обитать в условиях антропогенного прессинга.

4.4.2. Биомасса

Одним из параметров, демонстрирующих зависимость растительных организмов от условий произрастания, является биомасса. Согласно результатам наших исследований, наибольшую надземную сырую и абсолютно сухую фитомассу в период плодоношения для класса проективного покрытия 61-90% формирует рогоз широколистный, наименьшую - рогозы промежуточный и Лаксмана (табл. 1).

Таблица 1

Абсолютно сухая надземная биомасса рогозов (кг/м2)

Вид	N	M±m	Lim (min-max)	у	CV, %
T. latifolia	58	2,92±0,4	0,37-6,81	2,08	71,23
T. angustifolia	40	1,54±0,09	0,50-3,35	0,60	38,96
T. intermedia	16	0,70±0,06	0,12-1,07	0,24	30,77
T.Чglauca	16	2,03±0,14	1,07-2,76	0,55	27,09
T.Чsmirnovii	15	1,28±0,11	0,78-1,73	0,42	32,81
T. incana	3	0,86±0,06	0,74-0,94	0,10	11,63
T. shuttleworthii	3	1,90±0,06	1,80-2,00	0,10	5,29
T. laxmannii	2	0,83±0,07	0,76-0,90	0,10	12,05

Примечания: N - количество проб; M - среднее значение; m - стандартная ошибка; Lim - пределы, CV - коэффициент вариации, у - стандартное отклонение.

В результате изучения зависимости биомассы рогозов от гранулометрического состава грунта установлено, что сырая и абсолютно-сухая фитомасса T. latifolia с илистых и глинистых субстратов статистически значимо отличается от показателей с песчаных субстратов.

На биомассу рогоза узколистного гранулометрический состав грунта также оказывает влияние: значимо отличается абсолютно сухая биомасса, скошенная на илистом и глинистом грунтах. Популяции рогоза промежуточного, также как и рогоза широколистного, весьма чувствительны к эдафическим факторам: абсолютно сухая биомасса этого вида больше на илистом грунте, чем на глинистом и песчаном (рис. 2). Для рогозов сизого и Смирнова значимых отличий абсолютно сухой биомассы, собранной с разных типов грунтов, не отмечено.

Статистический анализ данных биомассы T. latifolia и T. angustifolia не выявил значимых отличий средних значений для трёх классов экотопов, выделенных по степени трансформации, поэтому значения биомассы этих видов рогозов с искусственных и антропогенно трансформированных классов экотопов были объединены (табл. 2).

Рис. 2. Абсолютно сухая биомасса таксонов рода Typha

на разных типах грунтов (кг/м2)

Таблица 2

Абсолютно сухая надземная биомасса T. latifolia и T. angustifolia

в различных классах экотопов (кг/мІ)

Вид	N	M±m
T. latifolia
Естественные	28	2,13±0,36
Антропогенно трансформированные и искусственные	30	3,66±0,65
T. angustifolia
Естественные	20	1,54±0,17
Антропогенно трансформированные и искусственные	20	1,64±0,15

Примечание: полужирным шрифтом выделены значения параметров, имеющие значимые отличия при p<0,05.

Сравнительный анализ количественных данных показал, что T. latifolia и T. angustifolia продуцируют больше биомассы (в абсолютно сухом измерении) на трансформированных экотопах (р<0,05).

Биомасса остальных исследованных видов была получена только для трансформированных и искусственных экотопов в связи с предпочтением ими данных местообитаний. Наибольшую абсолютно сухую биомассу T. intermedia и T.Чsmirnovii продуцируют на антропогенно трансформированных экотопах, в то время как T.Чglauca - на искусственных, однако, значимых отличий не отмечено.

При изучении биомассы в зависимости от степени обводнённости субстрата значимых отличий ни по одному виду не было выявлено. Возможно, это говорит о том, что глубина не является лимитирующим фактором для представителей рода в продуцировании ими надземной фитомассы.

В целом, на грунтах с преобладанием илистых частиц биомасса всех видов больше, чем на глинистых и песчаных, а на глинистых больше, чем на песчаных. Таким образом, рогозы предпочитают илистые субстраты на трансформированных и искусственных биотопах и формируют на них обширные заросли из более крупных и мощных особей.

4.4.3. Ассимиляционная поверхность

Одновременно с изучением биомассы проводился расчет индекса площади ассимиляционной поверхности рогозов. Средние значения индекса по популяциям практически всех изученных таксонов - около 4 м2 на 1 м2 зарослей, только для T. laxmannii он составляет 0,75±0,08, что, видимо, связано с небольшой высотой побегов и длиной листьев.

Индекс площади ассимиляционной поверхности популяций рогоза широколистного статистически значимо выше на субстратах с илистым и глинистым гранулометрическим составом, чем на песчаных (рис. 3). В ценопопуляциях рогоза промежуточного этот показатель больше на илистых субстратах, чем на глинистых и песчаных. Для рогоза Смирнова выявлены значимые различия только на субстратах с преобладанием глинистых и песчаных частиц. Индекс площади ассимиляционной поверхности популяций рогоза узколистного и сизого не зависит от состава грунта и для них значимых отличий не выявлено.

Анализ площади ассимиляции по классам экотопов показал значимые отличия для трёх видов: T. latifolia, T. angustifolia, T. intermedia (рис. 4). Средняя площадь максимальна на трансформированных экотопах, что является подтверждением предпочтения названными видами нарушенных местообитаний и свидетельствует об участии популяций рогозов в качестве значимых звеньев вещественно-энергетического потока на начальных этапах сукцессионных серий. Подобные местообитания наиболее оптимально используются популяциями рогозов в связи с отсутствием конкуренции.

Полученные данные позволяют заключить, что на величину ассимиляционной поверхности рогозов в большей степени влияют гранулометрический состав грунта и степень трансформированности экотопа, в то время как обводнённость субстрата не оказывает значимого влияния. Таким образом, при анализе структурно-функциональных характеристик популяций пяти видов рогозов было выявлено, что наиболее чувствительными к эдафическим факторам являются популяции рогоза широколистного. Менее изменчивы ценопопуляции рогозов Смирнова, сизого, промежуточного. Мы полагаем, что это может быть связано с тем, что данные виды предпочитают вторичные местообитания, где ослаблено влияние со стороны более конкурентоспособных видов - рогозов широколистного и узколистного. На подобных экотопах ключевую роль играют не эдафические факторы, а наличие свободных ниш, при захвате которых названные виды ведут себя как типичные эксплеренты, увеличивая в создавшихся благоприятных условиях значения многих из изученных параметров.

Рис. 3. Индекс площади ассимиляционной поверхности таксонов рода Tуpha на разных типах грунтов

Рис. 4. Индекс площади ассимиляционной поверхности таксонов рода Tуpha в разных классах экотопов

Гранулометрический состав субстрата не оказывает существенного влияния на структурно-функциональные характеристики рогоза узколистного, для которого более значимым фактором является обводнённость местообитания.

4.5. Биоиндикационные возможности

Анализ полученных данных по фертильности пыльцы рогозов широколистного и узколистного показал значимые различия у растений загрязнённых и условно чистых местообитаний.

При анализе пыльцы рогоза широколистного было выявлено, что средняя фертильность пыльцы, собранной с условно чистой территории составляет 94,55%±2,34, с загрязнённой - 70,65%±3,05. Данные различия являются статистически значимыми (p<0,01). Для рогоза узколистного были получены аналогичные результаты: средняя фертильность пыльцы с фоновых местообитаний была больше (p<0,01), чем с загрязнённых и составила, соответственно, 93,55%±2,32 и 73,30%±2,78.

Фертильность пыльцы отрицательно коррелирует со степенью загрязнённости территории: T. latifolia (rS=-0,71; n=40; p<0,01), T. angustifolia (rS=-0,67; n=40; p<0,01). Обработка данных с применением однофакторного дисперсионного анализа показала значимую зависимость фертильности пыльцы от фактора загрязнённости территории выбросами автотранспорта. Следовательно, пыльца данных видов рогозов может быть использована в комплексном биологическом мониторинге с целью оценки экологического состояния обводнённых и переувлажнённых экосистем, а также воздушного бассейна.

Глава 5. Ключ для определения таксонов рода Typha,

встречающихся на территории ВКК

1. Пыльца представлена тетрадами…………..………………………..…………….2

- Пыльца в монадах, с возможной примесью диад и (или) триад (или) тетрад…………………………………………………………..……………5

2. Пыльца в фертильных тетрадах...…………………..………………..……………3

- Пыльцевые зёрна в тетрадах, часть которых стерильна. Тычиночная и пестичная части соцветия примерно одинаковы по длине. Пестичная часть соцветия (3,0) 5,0-12,0 (15,0) см длины и 2,0-3,0 (0,35) см толщины, продолговато-веретеновидной или цилиндрической формы. Околоцветные волоски на 1-1,5 мм длиннее рылец или равны им, в связи с чем, при созревании соцветия приобретают характерный белёсый (пепельный) до почти белого оттенок. Рыльце ланцетное, до ромбического. Прицветники отсутствуют. Между тычиночной и пестичной частями соцветия может быть промежуток до 1,0-2,0 (2,5) см. Листья репродуктивного побега в количестве 7-9, зелёные, светло-зелёные, срединные - 8-12 (15) мм шириной. Мн. 1,5 (2) м. - T. incana Kapitonova et Dyukina.

3. Промежуток между тычиночной и пестичной частями соцветия составляет не более 6 мм. Пестичная часть соцветия цилиндрической формы………………………………………………..……...………4

- Промежуток между тычиночной и пестичной частью соцветия может составлять 0-30 (32) мм. Тычиночная часть соцветия яйцевидно-цилиндрической формы, длиной от 4,0 (4,5) до 23,5 см, толщиной 0,6-1,3 см. Пестичная часть соцветия 6,0-25,0 см длины и 1,0-3,0 (3,5) см толщины, светло-коричневого или тёмно-коричневого цвета. На верхушках пестичных колосков имеется 1-2 карподия. Прицветник при пестичных цветках отсутствует, рыльце ланцетное или ромбическое. Листьев на репродуктивном побеге в числе 4-10, шириной 0,8-2,4 см, зелёного или светло-зелёного цвета, могут быть слегка сизоватыми. Мн. 1,0-2,0 (2,1) м. - T. intermedia Schur.

4. Пестичная часть соцветия длиннее или одинакова с тычиночной, толщиной 1,5-3,0 (3,5) см, длиной до (30) 40 см, промежуток между тычиночной и пестичной частями соцветия отсутствует или до 0,6 см. При созревании початок становится тёмно-бурого, коричневого или почти чёрного цвета. Волоски околоцветника короче рылец. Рыльце широколанцетное или ромбическое темно-коричневого цвета. Пестичный цветок без прицветника. Листьев на репродуктивном побеге 4-13, серо-зелёного цвета 1,0-3,0 (3,5) см ширины, в основании листовые пластинки могут быть покрыты сизоватым налётом. Мн. 0,7-2,8 м. - T. latifolia L.

- Тычиночная часть соцветия в 2-4 раза короче пестичной. Пестичная часть в среднем 11,0-18,0 см длины, 1,0-2,0 см толщины, рыльце широколанцетное или ромбическое, равно прицветным волоскам или короче их. Тычиночная часть соцветия 5,0-8,0 см длины 0,8-1,6 см толщины. Листья зеленого цвета, в количестве 7-8, шириной 0,5-1,5 см. Мн. (1,0) 1,7-2,0 м. - T. shuttleworthii Koch et Sonder.

5. Пыльца в фертильных монадах…………………………………6

- Пыльца в монадах с примесью диад и (или) триад (или) тетрад. Большая часть пыльцы стерильна ………….…………………………………...7

6. Пестичные цветки с нитевидными прицветниками. Рыльца линейные или узколанцетные. На верхушках пестичных колосков, как правило, 2 карподия. Пестичный початок 8,0-26,0 см длины, 1,0-3,0 см толщины, светло-коричневый, цилиндрический. Длина тычиночной части соцветия 7,0-25,0 см, как правило, меньше длины женской части, толщина во время цветения 0,7-1,5 см. Промежуток между частями соцветий 0,3-15,0 см. Листьев 5-12, зелёные, ширина в средней части 0,4-0,9 (1,2) см. Мн. 0,6-2,0 (2,5) м. - T. angustifolia L.

- Пестичные цветки лишены прицветника. Молодая пестичная часть соцветия светло-зелёного (салатного, лимонного) цвета. На верхушках колосков имеется 2-3 (4) карподия. Пестичная часть соцветия длиной 3,0-7,0 см, толщиной 0,8-2,5 см, светло-коричневого цвета, эллиптическая, короткоцилиндрическая или продолговато-яйцевидная, в 3-4 раза короче тычиночной части. Рыльца шпателевидные (лепестковидные), светло-коричневые, по краю городчатые. Тычиночная часть - 8,0-17,0 см длиной, промежуток между частями соцветия составляет 1,5-6,0 см. Листьев 4-7, узкие, шириной 3-5 мм, снизу закруглённые. Мн. 0,8-1,6 м. - T. laxmannii Lepechin.

7. У части пестичных цветков имеется прицветник. Пестичная часть соцветия цилиндрическая, во время цветения - тёмно-зелёная (зелёная) и светло-коричневая или буро-коричневая во время плодоношения длиной 6,4-30,0 см, толщиной 0,8-3,5 см. Тычиночная часть соцветия длиной 6,0-31,0 см, толщиной 0,6-1,6 см. Промежуток между частями соцветия составляет 0-12,0 см. Форма рыльца варьирует от узколанцетного до широколанцетного. Листьев на репродуктивном побеге 4-12. Ширина листовой пластинки 0,4-2,0 (2,2) см, на листьях может быть сизоватый налёт, характерный для T. latifolia. Полиморфный гибрид. Мн. 1,0-2,0 (2,3) м. - T. Ч glauca Godron (T. angustifolia Ч T. latifolia).

- Пестичные цветки лишены прицветника. Пестичная часть соцветия овальная, во время цветения лимонного или салатного цвета, в период плодоношения - тёмно-коричневого цвета, длиной 3,5-23,5 см, толщиной 0,5-3,0 см. Тычиночная часть соцветия длиной 4,0-20,0 (28,5) см, толщиной 0,6-2,0 см, обычно в 1,5 раза длиннее пестичной. Промежуток между частями соцветия составляет 0-5,5 см. Рыльце ланцетное до ромбического. Листьев (4) 8-10 (12), 0,7-2,0 см ширины. Полиморфный гибрид. Мн. 1,0-2,0 (2,0) м. - T. Ч smirnovii E. Mavrodiev (T. latifolia Ч T. laxmannii).

ВЫВОДЫ

В результате ревизии рода Typha L. Вятско-Камского края выделен новый для науки вид - Typha incana Kapitonova et Dyukina и обозначены его диагностические признаки.

Из 8 видов рода Typha, известных к настоящему времени с территории края, широко распространёнными являются T. latifolia L. и T. angustifolia L., к достаточно часто встречающимся в регионе рогозам относятся T. intermedia Schur, T. incana Kapitonova et Dyukina, T.Чglauca Godron, T.Чsmirnovii E. Mavrodijev. T. laxmannii Lepechin относится к адвентивным видам и проявляет тенденцию к расширению ареала. T. shuttleworthii Koch et Sonder является редким для ВКК видом.

Морфологическими исследованиями установлено, что ряд диагностических признаков рогозов (ширина листовой пластинки, толщина пестичной части соцветия, расстояние между тычиночной и пестичной частями соцветия) имеют отличия от данных, указанных в литературе, что можно объяснить региональными особенностями морфологического строения рогозов, а также недостаточной степенью изученности ряда видов и гибридов рода Typha L. на территории России.

Анализ значений морфометрических и функциональных параметров рогозов в зависимости от типа субстрата позволил выявить статистически значимое превышение значений таких параметров, как высота репродуктивного побега и ширина листовой пластинки на заиленных и глинистых субстратах. Надземная биомасса и площадь ассимиляционной поверхности у большинства изученных видов больше на грунтах с преобладанием илистых частиц.

Изученные структурно-функциональные характеристики рогозов изменяются с увеличением глубины. Чувствительны к увеличению глубины T. latifolia (с глубиной увеличиваются линейные размеры репродуктивного побега, листовой пластинки, пестичной и тычиночной части соцветия), T. angustifolia (увеличивается количество листьев репродуктивного побега, линейные размеры листовой пластинки, пестичной части соцветия), T.Чglauca (увеличивается количество и ширина листьев, длина и толщина пестичной части соцветия). Размеры вегетативных и генеративных органов T. intermedia наибольшей величины достигают на глубине 0,05-0,2 м.

Значение линейных размеров, надземной биомассы и площади ассимиляционной поверхности изученных видов рогозов выше на антропогенно трансформированных местообитаниях, что может свидетельствовать в пользу их преимущественно эксплерентной стратегии (R). Ряд видов (T. latifolia, T. angustifolia, T. shuttleworthii) на её основе выработал промежуточный вариант - CR-стратегию.

Наибольшую абсолютно сухую надземную фитомассу формируют T. latifolia (2,92±0,40 кг/м2), T.Чglauca (2,03±0,14 кг/м2), наименьшую - T. intermedia (0,70±0,06 кг/м2).

Все описанные сообщества относятся к классу формаций воздушно-водной растительности, который включает 8 формаций и 18 ассоциаций. В пределах ВКК часто встречаются ассоциации Heteroherboso-Typhetum latifoliae, Alismeto plantago-aquatica-Typhetum latifoliae, Scirpeta sylvaticum-Typhetum latifoliae, Lemno-Typhetum angustifoliae, редко - Typhetum smirnoviae, Typhetum shuttleworthii.

Из комплекса изученных морфологических и функциональных параметров T. latifolia и T. angustifolia для целей биологического мониторинга и биоиндикации экологического состояния водных и прибрежно-водных экосистем показательным является степень фертильности пыльцы. В экологически напряжённых условиях этот показатель статистически значимо снижается.

Все известные к настоящему времени для ВКК виды рогозов относятся к синантропным растениям, кроме T. shuttleworthii, который, возможно, следует рассматривать в качестве третичного реликта с сокращающимся Европейско-Средиземноморским типом ареала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах перечня ВАК

Капитонова, О. А. О новых и редких для Вятско-Камского края видах растений / О. А. Капитонова, С. Р. Тукманова, Г. Р. Дюкина // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 2006. - Т. 111, вып. 6. - С. 74-75.

Капитонова, О. А. Новый вид Typha (Typhaceae) из Удмуртии / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93, № 7. - С. 1132-1134.

Публикации в других изданиях

Дюкина, Г. Р. Видовое разнообразие, распространение, морфологическая и эколого-фитоценотическая характеристика семейства Typhaceae L. в Удмуртской Республике / Г. Р. Дюкина // Экология от генов до экосистем : материалы конф. молодых учёных, Екатеринбург, 25-29 апр. / ИЭР и Ж УрО РАН. - Екатеринбург : Академ-книга, 2005. - С. 72-74.

Дюкина, Г. Р. К изучению распространения TyphaЧglauca Godron и T.Чsmirnovii E. Mavrodijev в Удмуртской Республике / Г. Р. Дюкина // Материалы всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» 19-23 сент. 2005 г. / Казан. гос. ун-т, Эколог. фак., АН Респ. Татарстан, Мин-во экологии и природных ресурсов Респ. Татарстан. - Казань, 2005. - С. 210-211.

Капитонова, О. А. Род Typha L. В Удмуртии: таксономический состав, распространение, экология / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Вестник Удмуртского университета. - 2005. - №10. - С. 41-50.

Капитонова, О. А. О видовом разнообразии рогозов Вятско-Камского междуречья / О. А. Капитонова, В. И. Капитонов, Г. Р. Дюкина // Шестая российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы докл. / УдГУ, Естеств.-гуманит. науч.-образов. Комплекс (ЕГНОК) ; отв. ред. В. А. Журавлев. - Ижевск : Изд-во Удмурт. ун-та, 2005. - С. 40.

Дюкина, Г. Р. Рогозы как синантропный компонент флоры / Г. Р. Дюкина, О. А. Капитонова // Адвентивная и синантропная флора России и сопредельных стран: состояние и перспективы : материалы III Междунар. науч. конф. / под ред. О. Г. Барановой, А. Н. Пузырёва. - Ижевск, 2006. - С. 41-42.

Капитонова, О. А. О малоизвестных видах рогозов (Typha L.) во флоре Вятско-Камского междуречья / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» / Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. - Рыбинск : Рыбин. дом печати, 2006. - С. 264-266.

Дюкина, Г. Р. К изучению биомассы некоторых видов рогозов на территории Вятско-Камского края / Г. Р. Дюкина // Экология в меняющемся мире : материалы конф. молодых учёных, 24-28 апр. 2006 г. / УрО РАН, Ин-т экологии растений и животных. - Екатеринбург : Академ-книга, 2006. - С. 63-65.

Дюкина, Г. Р. К изучению биомассы рогозов на территории Вятско-Камского края / Г. Р. Дюкина // Актуальные проблемы биологии и экологии : материалы докл. I (XIV) Всерос. молодёж. науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апр. 2007) / Ин-т биологии КНЦ УрО РАН ; [ред. А. И. Таскаев]. - Сыктывкар, 2007. - С. 79-81.

...