Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама

Биомасса деревьев с диаметром более 20 см (подавляющий вклад в которую вносит биомасса доминантного вида) составляет 530,6 т/га (74,6% биомассы сообщества в целом); доля деревьев с диаметрами 5-20 см по биомассе - 5,5% (39,2 т/га). Биомасса деревьев с диаметрами стволов менее 5 см имеет наименьшие значение - 6,0 т/га или 0,8% от общей биомассы.

В естественно восстанавливающемся лесу, как и в лагерстремовом, можно выделить 4-5 древесных подъярусов. Самый верхний уровень занимают флаговые деревья, среди которых Lagerstroemia calyculata L., Afzelia xylocarpa (Kurz.) Craib., Tetrameles nudiflora R. Br., Haldina (syn. Adina) cordifolia (Roxb.) Ridsd., Hopea odorata Roxb. и множество других. Деревья здесь, как правило, довольно тонкие (средний диаметр крупных деревьев [с диаметром более 20 см] около 30 см в отличие от лагерстремового леса, где этот показатель больше 100 см). Естественно восстанавливающийся лес имеет значительно меньшую общую растительную биомассу (~410 т/га). Однако доля больших деревьев (с диаметром более 20 см) также довольно велика - 69,0% по биомассе, доля средних деревьев (с диаметром 5-20 см) по массе здесь значительно выше в процентном отношении, чем в лагерстремовом лесу (14,8% - 56,1 т/га). Средняя высота полога примерно такая же, как и в лагерстремовом лесу (~30 метров). Полог довольно сомкнутый.

Рис. 2. Распределение деревьев в естественно восстанавливающемся лесу по диаметрам. По оси х - DBH (см), по оси у - процент количества деревьев. Учтены только деревья с диаметрами более 5 см.

Согласно данным по инвентаризации лесов национального парка Кат Тьен, именно этот тип лесного сообщества преобладает на исследуемой территории. «Редколесье» - наиболее угнетённое сообщество, представленное во многом оконными группировками, а также недоразвитыми участками леса. Крупные деревья (более 20 см в диаметре) здесь лишь единичны и разрозненны, представлены теми же видами, которые упоминались в описаниях предыдущих типов лесных сообществ. Крупные деревья дают лишь 27% (47,7 т/га) общей биомассы сообщества. Деревья с диаметром 5-20 см составляют 35,1% (62,0 т/га) от общей биомассы. Значительный вклад в биомассу вносят деревья с диаметром менее 5 см (6,1% в отличие от 0,8% и 1,8% у лагерстремового и естественно восстанавливающегося лесов соответственно.

Исследование вклада листового опада в общую биомассу сообществ показало, что он составил соответственно 4,2 (0,6%), 5,6 (1,4%) и 3,1 т/га (1,8%) для лагерстремового леса, восстанавливающегося сообщества и «редколесья». При анализе динамики опада обязательно нужно учитывать, что его биомасса во влажный сезон минимальна, а пик приходится на период активного листопада (сухой сезон). Биомасса мёртвых стволов деревьев не имеет значимых различий в разных типах леса. Она составила соответственно 4,3 т/га (0,6% об общей биомассы сообщества) в лагерстремовом лесу, 3,3 т/га (1,0%) в естественно восстанавливающемся лесу и 2,4 т/га (1,4%) т/га в редколесье.

3.2 Валовая первичная продукция углерода (GPP) в суточной и сезонной динамике

3.2.1 Метеорологические условия в 2012 году

Зависимость продукционного процесса от факторов внешней среды в настоящее время подтверждена многочисленными экспериментальными исследованиями и модельными расчетами (Одум, 1986; Молчанов, 2007; Усольцев, 2005; Field, 1998).

Температурно-влажностный режим исследуемой территории определяется муссонным режимом циркуляции и делится на два сезона - сухой и влажный.

Среднегодовая температура воздуха на высоте 30 м в течение года была равна 25.9 °С, самыми тёплыми месяцами являлись март, апрель и май (26.7 - 26.9 °С), а самыми холодными - январь, сентябрь и октябрь (24.8 - 24.9 °С). Среднесуточная, максимальная и минимальная температуры воздуха на высоте 30 м изменялись незначительно в течение года; диапазон варьирования среднесуточных значений составил от 24.5 (в январе) до 27.5 °С (в марте). Максимальная температура в 2012 г., +35.3 °С, была зафиксирована 17 марта в 15 ч, минимальная, +18.7 °С (20 февраля, 6 ч 30 мин).

Рис. 3 показывает средний суточный ход температуры воздуха на высоте 30 м в марте и сентябре 2012 года. Март - самый жаркий и один из самых сухих месяцев года, в то время как сентябрь - один из самых влажных месяцев, с наибольшим количеством осадков. В марте после восхода Солнца увеличение температуры воздуха до максимума (14-15 ч) и снижение её во второй половине дня происходит намного быстрее, чем в сентябре. Средние максимальные значения значительно различаются - 33°С в марте против 28 °С в сентябре; общая амплитуда колебаний температуры воздуха в течение суток в сентябре значительно меньше, чем в марте.

Рис. 3. Средний суточный ход температуры воздуха в марте и сентябре 2012 г. на высоте 30 м.

Суточная динамика температуры воздуха внутри полога в марте и сентябре по своим закономерностям сходны с ходом температуры воздуха на высоте 30 м.

Режим увлажнения. Сезонная динамика суммарных осадков представлена на Рис. 4. В течение 2012 г. выпало 2621 мм осадков, причём 2476 мм (94.5%) пришлось на период с апреля по октябрь (влажный сезон). Сухой сезон характеризовался несколькими необильными дождями. Самый влажный месяц - сентябрь (671 мм осадков), самый сухой - декабрь (3 мм).

В течение влажного сезона осадки выпадали почти каждый день, в то время как в сухой сезон перерывы между отдельными периодами выпадения незначительных осадков составляли 1-2 недели.

Рис. 4. Годовая динамика суммарных осадков (мм/сут) в национальном парке Кат Тьен в 2012 году.

Суточная динамика дефицита водяного пара в воздухе (VPD). Максимальные значения дефицита водяного пара (которые в течение всего года наблюдались в 14-16 ч) в марте в два с половиной раза больше (30,5 гПа), чем в сентябре (12,6 гПа). В марте минимальное среднее значение VPD (1.4 гПа) наступало в момент восхода Солнца - в 6 ч по местному времени, после чего VPD линейно возрастал до своего максимума. В сентябре это увеличение отмечалось после восхода солнца с задержкой в 2 ч.

Радиационный режим. Восход и закат Солнца на территории южного Вьетнама в течение всего года наблюдается примерно в одно и то же время - в 6 и 18 часов по местному времени соответственно; продолжительность дня примерно равна продолжительности ночи.

Величина радиационного баланса варьирует в течение года в достаточно узком диапазоне: от 335 (сентябрь) до 473 (октябрь) МДж/м²месяц, а месячные суммы фотосинтетически активной радиации (ФАР) от 646 (сентябрь) до 1278 (март) моль/м²месяц. Март и сентябрь - месяцы равноденствий, и количество поступающей солнечной радиации было одинаково в течение обоих месяцев. Следовательно, различия в уровне ФАР на высоте 50 м. обусловлены исключительно различиями в режиме облачности.

Температурно-влажностный режим почвы. Влажность почвы в течение года несколько изменялась на глубинах 5-50 см, но даже в разные сезоны была сравнима, увеличиваясь после периодов выпадения осадков. На большей глубине характер изменения влажности почвы отличался большей стабильностью и меньшей амплитудой последождевых скачков. Минимальные значения влажности почвы (около 20% на всех глубинах) были отмечены в марте и декабре, максимальные значения - в сентябре (от 38% до 41% на глубинах от 5 до 50 см соответственно). Максимальные значения влажности почвы наблюдались в конце сентября - начале октября после мощных и продолжительных ливней (влажность кратковременно достигала значений до 50 % на глубинах 5-10 см).

Температура почвы в течение года на разных глубинах различалась незначительно. Максимальные значения на всех глубинах были отмечены в мае (27 °С), а минимальные - в январе (24.2, 24.5 и 24.7 °С на глубине 5, 30 и 50 см соответственно).

3.2.2 Суточная динамика GPP

Общая картина суточного хода GPP в течение всего года была примерно одинаковой. На рис. 5 показан средний ход суточной динамики валовой первичной продукции в разные месяцы 2012 года (с января по декабрь), рассчитанные двумя различными методами разделения потоков (Reichstein et al., 2005; Lasslop et al., 2010). Результаты за февраль, полученные с использованием световых кривых (метод Lasslop et al., 2010), отсутствуют из-за нехватки исходных данных.

Вклад сториджа. Сторидж (от англ. storage, т.е. запас), или баланс углекислого газа в пологе растительности, позволяет учесть процессы углеродного обмена, происходящие внутри самого сообщества, между уровнем земли и уровнем установки приборов. Сторидж рассчитывался на основании измерений, полученных приборами CO₂-профиля - системы воздухозаборов, установленных на разных высотах (0,3 м, 1 м, 2 м, 4,9 м, 10,2 м, 19,2 м, 28,2 м, 46,2 м) с целью измерения концентрации углекислого газа в воздухе.

Для расчёта использовалась формула, опубликованная Jarvis с коллегами (1997).

Здесь n 1, … n - номера уровней, на которых выполняются измерения концентрации СО_2, h - высота измерения концентрации СО_2, V_mair - молярный объем воздуха, 22,4 дм³ моль^-1.

На рис. 6 показан усреднённый за 2012 г. суточный ход сториджа. Отрицательные значения означают поглощение углерода сообществом, а положительные - его выделение. Большую часть суток сторидж принимает небольшие положительные значения. Пик сториджа приходится на 9-10 ч по местному времени.

Скорость турбулентного перемешивания нижних слоёв атмосферы в среднем значительно ниже ночью, чем днём. В то же время, ночью фотосинтетическая активность полностью отсутствует, а процессы дыхания продолжаются. В результате углекислый газ накапливается под пологом, распределяясь стратифицированно и лишь незначительно перемещаясь в вертикальном направлении.

С восходом солнца уровень турбулентого перемешивания резко возрастает, в результате чего накопленный под пологом за ночь углекислый газ высвобождается из сообщества в атмосферу, а также является «сырьём» для утренней фотосинтетической активности. Концентрация углекислого газа под пологом значительно понижается и, как следствие - резкий утренний пик сториджа. В эти часы поток сториджа выше -15 мкмоль/м²с, нередко по модулю больше, чем -20 мкмоль/м²с. Концентрация CO₂ под пологом леса в эти часы снижалась на 50-100 ppm относительно максимальных значений. Далее, по мере приближения к полудню и после него полог оставался хорошо «проветриваемым», в результате чего значения сториджа постепенно приближались к нулевым, снова возрастая перед закатом, когда экосистемное дыхание в пологе начинает превалировать над фотосинтезом. Анализ показывает, что не существует значимых отличий в суточном ходе сториджа в разные сезоны года.

Данный характер суточного хода сториджа является типичным для тропических лесов, в т.ч. амазонских (Goulden et al., 1996a, b; Grace et al., 1996), в которых сильно выражен утренний негативный пик сториджа.

В ходе анализа полученных данных сторидж учитывался при определении суммарного потока углекислого газа, который в дальнейшем был разделён на валовую первичную продукцию экосистемы GPP и экосистемное дыхание R_eco.

Рис. 5. Средний суточный ход валовой первичной продукции (GPP) по месяцам (мкмоль/м2с), определённой двумя методами. Тёмные линии - классический метод Ллойда-Тэйлора (Lloyd and Taylor, 1994), светлые линии - метод, основанный на исследовании световых кривых (Lasslop et al., 2010).

Рис. 6. Средний годовой суточный ход сториджа в 2012 году в муссонном тропическом лесу национального парка Кат Тьен

Роль внешних факторов.

1. Доступность ФАР - один из главных факторов, определяющих интенсивность фотосинтеза и, следовательно, непосредственно отвечающий за величину GPP. Для исследования зависимости получасовых значений GPP от получасовых значений ФАР использовали модифицированную функцию Микаэлиса-Ментен (Йоргенсен, 1985).

P(I(x,t)) = a₁ + b₁*I(x,t)/(I(x,t) + b₂)

Здесь P(I(x,t)) - продуктивность при данном I (ФАР), a1 - параметр, характеризующий продуктивность при I = 0 (т.к. мы изучаем только GPP, этот параметр равен 0); b₁ - величина продуктивности при насыщающих значениях ФАР (P_max); b₂ (константа насыщения) - параметр, равный величине I, при которой P = 0.5P_max, и является характеристикой скорости насыщения световой кривой; t - время.

Использованное уравнение не учитывает влияния на GPP изменяющейся температуры воздуха. С использованием модифицированной функции Микаэлиса-Ментен выяснено, что насыщающие значения (b₂) GPP в марте значительно меньше июльских (23,8 мкмоль/м²с против 40,4 мкмоль/м²с¹), при этом константа насыщения (b₁) в марте составляет 296 мкмоль/м²с¹ против 427 мкмоль/м²с¹ в июле (при этом и абсолютные значения продуктивности в июле значительно выше мартовских). Разброс значений GPP относительно среднего суточного хода в марте значительно превышает июльский (R² = 0,31 и 0,61 соответственно). GPP и, следовательно, скорость фотосинтеза при одном и том же уровне ФАР была выше в утренние часы относительно постполуденных (рис. 7). Эта полуденная депрессия фотосинтеза была ярко выражена не только в месяцы сухого сезона, но и в течение влажного периода. Например, в марте в утренние часы усреднённая GPP при ФАР 1000 мкмоль/м²с составляла 19 мкмоль/м²с, в то время как в постополуденные время снижалась на 34% и составляла только 12,5 мкмоль/м²с при том же уровне ФАР. В июле в постполуденное время GPP снижалась в среднем на 36%, значения GPP составили 27,5 мкмоль/м²с и 17,5 мкмоль/м²с до и после полудня соответственно. Таким образом, как в сухой, так и во влажный сезон картина снижения GPP в постполуденный период времени была сходна.

2. Температура воздуха. Исследована зависимость GPP от температуры воздуха на высоте 30 м. GPP достоверно коррелирует с температурой воздуха как в сухой, так и во влажный сезоны (R² = 0,22 и 0,27 соответственно), особенно сильная зависимость наблюдалась в утренние, предполуденные часы, когда R² может достигать 0,5. При этом с ростом температуры воздуха растёт и интенсивность фотосинтеза, но при определённых значениях температуры воздуха наблюдается ингибирование фотосинтетической активности. Температурное ингибирование при 30 °С отмечено в течение всего года.

Рис. 7. Полуденная депрессия фотосинтеза в марте (сверху) и июле (снизу). Показана зависимость GPP (в мкмоль/м2с) от ФАР (мкмоль/м2с). Регрессионный анализ проведён отдельно для утреннего периода (до 11 ч местного времени, У) и для постполуденного периода (после 13 ч местного времени, Д)

3. Дефицит водяных паров в воздухе (VPD). Анализ зависимости GPP от дефицита водяных паров в воздухе показал явное ингибирование фотосинтетической активности при высоких значениях VPD как в сухой (март), так и во влажный (июль) сезоны. В марте ингибирование начиналось при VPD 12 гПа, в июле - при VPD 8-10 гПа.

3.2.3 Сезонная динамика GPP

Изменение GPP по месяцам показано на рис. 8.

Рис. 8. Суммарная первичная валовая продукции углерода (в г/м2 в месяц) в разные месяцы года, определённая с использованием двух различных способов разделения потоков

Изменение валовой продукции в течение года было небольшим - от 219 г/м² за месяц в марте до 374 г/м² в месяц в июле. Наблюдается тенденция некоторого увеличения GPP в течение влажных месяцев, после чего, с резким падением количества осадков, величина продукции постепенно снижается, достигая типичных для сухого сезона относительно небольших значений.

Роль внешних факторов.

1. ФАР. Выявлена небольшая (R²=0,18) достоверная зависимость суточных сумм GPP от суточных сумм ФАР в сезонной динамике (рис. 9). GPP выходит на плато уже при относительно небольшом ФАР (~25 моль/м²сутки). Подобные суммы достигаются почти ежедневно даже в течение влажного сезона (рис. 10).

2. Влажность почвы на глубине 50 см. Не удалось обнаружить значимой корреляции между GPP и влажностью почвы на глубине 50 см.

Рис. 9. Обобщённая зависимость суточных сумм GPP (гС/м2сутки) от суточных сумм ФАР (моль/м2сутки)

Рис. 10. Изменение суточной суммы ФАР (моль/м2сутки) в течение 2012 года. Жирной линией отмечен уровень насыщения ФАР (25 моль/м2сутки).

4. Обсуждение результатов

4.1 Таксационные описания

Проведённые таксационные описания выявили различия в биомассе между разными типами лесных сообществ. Полученные данные по биомассе отдельных типов лесных сообществ согласуются с данными литературы по аналогичным сообществам в других экваториальных странах (FAO Forestry paper-134, 1997).

Анализ картографического материала показал, что на территории, где расположен измерительный комплекс для пульсационных исследований, преобладает естественно восстанавливающийся лес, но значительную площадь (10-20%) занимают и два других изученных сообщества (лагерстремовый лес и редколесье). Данное распределение можно считать типичным только для северо-восточной равнинной части парка, но не для всего Кат Тьена в целом (где в значительной мере присутствуют территории, покрытые бамбуком, и другие типы леса).

На основании таксационных описаний можно сделать вывод о том, что в значительной мере леса парка обладают неполным потенциалом биомассы. При этом наибольший вклад в депонирование углерода можно ожидать в результате развития естественно восстанавливающихся древостоев.

Возможно, значительные части «редколесья» образовались в результате мощной деградации в прошлом, однако одной из важных причин являются и природные условия соответствующих территорий (приуроченность к более сырым, заболоченны участкам). Из-за этого потенциал развития у редколесья не должен быть большим, и значительный вклад в будущее депонирование углерода в лесных экосистемах парка этот тип леса оказать не сможет.

Рис. 11. Общее распределение биомассы в изученных сообществах (т/га).

4.2 Суточная динамика GPP

Максимальные средние суточные значения GPP в течение всех месяцев были сравнимы (~20-35 мкмоль/м²с по методу разделения потоков Lloyd and Taylor, ~15-35 мкмоль/м²с по методу разделения потоков Lasslop. Достижение точки максимума и диапазон области оптимума значений GPP включает время от 9 до 14 ч (по методу Lloyd-Taylor) и от 8 до 13 ч (по методу Lasslop). Сравнение двух методов показало, что при использования метода разделения по Lasslop оптимум сдвигается на более раннее время суток. Следует отметить, что диапазон оптимума по времени сходен и отмечается в обоих вариантах обработки полученных результатов. Коч (Koch et al., 1994), работавший в Панаме и изучавший суточную динамику фотосинтеза деревьев полога, обнаружил, что максимум фотосинтеза наблюдался в 11 часов местного времени, что также смещено относительно астрономического полудня. Сходные с нашими данные по суточной динамике GPP были получены и для других тропических лесов (Grace, 1995; Bonal et al., 2008; Desai et al., 2008; Goulden et al., 2004).

В марте кривая фотосинтеза выходит на уровень насыщения при значениях ФАР 900-1000 мкмоль/м²с, что составляет около 50% от возможных максимальных значений. Диапазон варьирования значений GPP при этом значении ФАР составляет от 12 до 35 мкмоль/м²с (в среднем около 20 мкмоль/м²с). При данном уровне ФАР присутствуют единичные максимальные значения (30-35 мкмоль/м²с). В июле насыщение начинается несколько позже, оно хорошо выражено в диапазоне ФАР 1000-1200 мкмоль/м²с при средних значениях GPP 25-30 мкмоль/м²с (варьирование от 20 до 45 мкмоль/м²с). Очень высокие значения GPP (более 40 мкмоль/м²с) также, как и в марте, являются редкими и заметно выделяются из основного массива данных. Наши данные согласуются с литературными. Например, (Goulden еt al., 2004), отметил начало насыщения при ФАР 500-1000 мкмоль/м²с для зрелых тропических лесов Амазонии. Сходные результаты получены и другими авторами (Malhi et al. 1998, Fan et al. 1990).

Наличие полуденной депрессии фотосинтеза показано для множества экосистем (Larcher, 1995), включая и тропические леса (Koch et al. 1994, Malhi et al. 1998, Zotz and Winter 1996). Исследователи объясняют это явление множеством факторов, включающих устьичный ответ на уменьшение давления водяных паров в воздухе, низкий водный потенциал листа, влияние на фотосинтез повышенной температуры воздуха, накоплением метаболитов и крахмала, внутренние циркадные ритмы и др. Влияние этих факторов является комплексным. Несмотря на это, наши данные позволяют рассмотреть подробнее влияние некоторых факторов на особенности суточного хода GPP в муссонном тропическом лесу южного Вьетнама.

Вероятно, одним из определяющих факторов в формировании полуденной депрессии фотосинтеза является рост дефицита водяных паров в воздухе (VPD). В марте максимальные значения GPP отмечаются при VPD на уровне 12 гПа, что соответствует оптимальным средним значениям GPP - около 17 мкмоль/м²с, после чего отмечается ингибирование фотосинтетической активности. В июле в широком диапазоне водного дефицита (от 1 до 12 гПа) изменения в величине GPP небольшие, но максимальные значения продукции отмечаются уже в области 7-8 гПа, которым соответствует средний оптимальный уровень GPP 23 мкмоль/м²с. Более низкий водный дефицит во влажный сезон (июль) способствует и более поддержанию значений GPP на более высоком уровне. Таким образом, во влажный сезон наблюдается меньшая зависимость GPP от этого фактора. К такому же выводу пришли и Koch с соавторами (1994), которые изучали фотосинтез и проводимость листа деревьев полога в лесах Панамы. Они обнаружили, что фотосинтез главным образом определяется проводимостью листа, которая в первую очередь зависит от VPD (Koch et al., 1994).

Высокая температура воздуха также может являться фактором, ограничивающим интенсивность фотосинтеза. При температурах воздуха выше 30 °С в течение всего года GPP начинает падать. Эта закономерность в большей степени выражена в июле, когда падение после насыщения более резкое. Вероятно, падение интенсивности фотосинтеза в данном случае связано не с повышением температуры воздуха, а с увеличением VPD. Влияние температуры на скорость фотосинтеза многократно описывалась различными исследователями, которые пришли к выводам, что температура до 30-35 °С ещё не ограничивает интенсивность фотосинтеза. Например, Lloyd and Farquhar (2008) показали, что температура 30 °С сама по себе не ограничивает скорость фотосинтеза тропических деревьев Амазонского бассейна.

4.3 Сезонная динамика GPP

В сезонном аспекте GPP варьирует в пределах от 220 гС/м² в месяц в марте до 300-375 гС/м² в месяц в июле-августе. При этом месячные суммы продукции в сухие месяцы несколько меньше, чем суммы, полученные во влажные месяцы (Рис. 8).

Стоит отметить, что максимальные месячные суммы GPP леса национального парка Кат Тьен в течение влажного сезона сравнимы с месячными суммами GPP широколиственных лесов в период пика вегетации. Например, в лиственничном лесу Томакомай (Tomakomai, Япония) самым продуктивным месяцем является июнь с GPP ~420 гС/м² месяц (Saigusa et al., 2008), что выше, чем максимальная месячная продуктивность муссонного тропического леса национального парка Кат Тьен. Таким образом, общие высокие годовые суммы GPP в тропиках достигаются преимущественно не за счёт собственной высокой продуктивности, а за счёт того, что период вегетации длится в течение всего года, без периодов покоя. Это имеет место в том числе в сезонно-влажных тропиках, где наблюдается лишь относительно небольшое снижение GPP в течение засушливого периода (Bonal et al., 2008).

Характер сезонной динамики GPP в муссонном тропическом лесу национального парка Кат Тьен в целом типичен для региона. Так, согласно данным обзорной работы (Saigusa et al., 2008) GPP имеет тенденцию к уменьшению с декабря по март в муссонных диптерокарповых лесах Таиланда, где максимальные значения GPP в июле-сентябре составляют больше 350 гC/м² в месяц, а наименьшие значения в январе-марте 200 гC/м² в месяц или менее.

Снижение GPP в сухой сезон можно объяснить несколькими факторами. В первую очередь это может быть связано с тем, что многие деревья полога полностью сбрасывают листья. Пик листопада приходится на декабрь-январь (Кузнецов, 2012). Деревья верхнего яруса не имеют листвы в январе-марте, и именно эти месяцы характеризуются наименьшими значениями GPP. Это предположение может быть подтверждено тем, что в вечнозелёных влажных тропических лесах Амазонии, в отличие от полулистопадных лесов национального парка Кат Тьен, не было найдено разницы в продуктивности в сухой и во влажный сезоны (Grace et all., 1995). Это подтверждается и исследователями газообмена тропических деревьев на уровне листа, не показавших значимых сезонных отличий (McWilliam et al., 1996; Roberts et al., 1996).

Определённое влияние на характер сезонной динамики GPP оказало изменение уровня ФАР, описанное для множества других тропических экосистем (Malhi et al., 1998; Malhi & Grace, 2000; Loescher et al., 2003; Goulden et al., 2004, Huete et al., 2006; Hutyra et al., 2007). Об этом говорит слабая достоверная корреляция между суточными суммами ФАР и суточными суммами GPP (рис. 9, R²=0.18). Сезонные колебания ФАР действительно значительны и при этом преимущественно вызваны не собственным изменением уровня солнечной радиации, а значительно большей облачностью во влажный период. Но насыщение фотосинтеза происходит при ФАР уже 1100 мкмолль/м²с, что составляет лишь 55% от максимальной ФАР, достигаемой в полдень в течение сухого сезона. Таким образом, суточные суммы GPP, близкие к максимальным, достигаются уже при суточной сумме ФАР в 25 моль/м² в сутки. Дней с такой суммой ФАР практически нет в течение сухого сезона, и даже в течение самых влажных месяцев их менее половины.

Мы предполагали, что влияние на снижение продуктивности в сухой период может также оказывать снижение влажности в верхних слоях почвы. В тропических сообществах Южной Америки описаны эффекты снижения роста деревьев и устьичной транспирации (например, Bonal et al., 2000; Bonal & Guehl, 2001), а также ксилемной эмболии (Tyree et al., 1998) при снижении содержания воды в верхних слоях почвы. Однако, влияние влажности почвы на отмеченное в нашей работе снижение GPP в сухой сезон в лесах национального парка Кат Тьен должно быть незначительным, т.к. нами не было зафиксировано достоверной зависимости между усреднённой суточной влажностью почвы на глубине 50 см и суточными суммами GPP. Возможно, это связано с тем, что глубина залегания корней позволяет растениям избегать засухи в сухой сезон.

Увеличение GPP во влажный сезон может быть также связано с увеличением фотосинтеза, связанного с локальным повышением концентрации CO₂ из-за более интенсивного почвенного дыхания (Структура и функции…, 2011).

На месячные суммы GPP может оказывать влияние и температура воздуха, что показано при сравнительном изучении продуктивности горных, предгорных и равнинных тропических лесов (Malhi, 2012). В горных тропических лесах средние температуры воздуха несколько ниже, из-за чего месячные суммы также ниже относительно равнинных лесов, произрастающих на той же самой широте. Однако из-за небольших различий (в пределах 5 градусов) среднесуточных температур воздуха в течение года это влияние также не может быть большим.

Годовая сумма GPP в муссонном тропическом лесу Вьетнама составила 29,30 МгС/га в год (2,93 кгС/м³, при использовании разделения потоков по Lasslop et al., 2010), 35,20 МгС/га в год (3,52 кгС/м³, при использовании разделения потоков по Lloyd & Taylor, 1994). Данные годовые суммы GPP являются типичными для региона. Так, годовые суммы GPP в Mae Klong и Sakaerat (Таиланд) составляют 32.3 (Hirata et al., 2008) и 38.1 МгС/га (Gamo et al., 2005) соответственно. В малайском заповеднике Pasoh годовая сумма GPP равна 31.2 МгС/га (Kosugi et al., 2008). Похожие годовые суммы характерны и для влажных тропических лесов Южной Америки. Например, на биологической станции Ла Сельва (La Selva Biological Station, Коста-Рика) зарегистрирована годовая сумма GPP 29.5 МгС/га (Loescher et al., 2003). В тропическом лесу Paracou (Французская Гвиана) зарегистрирована годовая сумма GPP 37.3 МгС/га (Bonal et al., 2008).

Выводы

углеродный тропический лес

1. Леса южной части национального парка Кат Тьен очень гетерогенны, демонстрируют значительно различающийся уровень общей биомассы (от 200 до 700 т/га) на участках с различными уровнями антропогенной нарушенности.

2. Характер суточного хода валовой первичной продукции в муссонном тропическом лесу схож в течение всего года, как в месяцы сухого сезона, так и в месяцы влажного сезона. Суточная динамика GPP определяется суточной динамикой ФАР.

3. Дефицит водяных паров в воздухе, вероятно, основной фактор, приводящий к появлению полуденной депрессии фотосинтеза (после 13 ч), которая была хорошо выражена как в сухой, так и во влажный сезоны.

4. Месячные суммы GPP изменяются от 200 гС/м² в месяц (в марте) до 300-350 гС/м² в месяц (в июле).

5. Основным фактором, определяющим сезонную динамику GPP в муссонном тропическом лесу национального парка Кат Тьен, является изменение индекса листовой поверхности в течение года. Наименьшие значения продукции совпадают с сухим сезоном.

6. Суммарная годовая валовая продукция составила 29.3-35.2 МгС/га, что сопоставимо с годовыми суммами продукции в других тропических лесов (в т.ч. сезонно-влажных).

Список работ

1.Евдоимова Е.В. Особенности водного режима некоторых видов растений в тропическом лесу на юге Вьетнама во влажный сезон / Е.В. Евдокимова, А.О. Новичонок, Е.Ф. Марковская, Ю.А. Курбатова // Ученые записки ПетрГУ. - №4 (125). - 2012. - с. 19-24.

2.Novichonok A. Preliminary forest plant biomass inventory in moonson tropical forest in Cat Tien national park (South Vietnam) / A. Novichonok, E. Evdokimova, E. Markovskaya, J. Kurbatova // Proceedings of Petrozavodsk State University. - Vol. 8 (129), part 2. - 2012. - Pp. 13-16.

3.Новичонок А.О. Леса южной части национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам) / А.О. Новичонок // Теоретические и практические вопросы развития научной мысли в современном мире: сборник статей II Международной научно-практической конференции. 29-30 апреля 2013 г.: в 4 ч. Ч 4. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2013. - с. 21-24.

4.Avilov V., Anichkin A., Descherevskaya O., Evdokimova E., Thinh Nguyen Van, Novichonok A., Luu Do Phong, Kurbatova J., and Lopes de Gerenyu V. Soil respiration in tropical seasonal forest of Southern Vietnam // Geophysical Research Abstracts, EGU General Assembly 2013, Vienna, Austria, Vol. 15, EGU2013-9463-8, 2013.

5.Deshcherevskaya O., Avilov V., Dinh Ba Duy, Novichonok A., Tran Cong Huan and Kurbatova J. Heat, water and carbon dioxide fluxes at the first Vietnamese eddy covariance site in tropical seasonal forest // Geophysical Research Abstracts, EGU General Assembly 2013, Vienna, Austria, Vol. 15, EGU2013-10397-6, 2013.

Размещено на Allbest.ru