Зоопланктон разнотипных водных экосистем бассейна Верхней Оби

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЗООПЛАНКТОН РАЗНОТИПНЫХ водных экосистем БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ

БурмистрОВА О.С.

Новосибирск - 2009

Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Н.И. Ермолаева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук ДоцентЕ.В. Пищенко

доктор биологических наук доцент В.И. Романов

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН п. Борок Некоузского района Ярославской области

Защита диссертации состоится “17”_декабря_2009 г. в “10” часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 при ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: ул. Добролюбова, 160, г. Новосибирск, 630039

Автореферат разослан “_17_”_ноября__2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Маренков В.Г.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы

Зоопланктон - один из важнейших элементов водных экосистем. Его состав, структура и уровень развития определяют направление и интенсивность потоков вещества и энергии в водотоках и водоемах. Многие планктонные животные совершают вертикальные миграции, что способствует переносу веществ между различными слоями воды. Зоопланктон - одно из звеньев трофической цепи в экосистеме, в том числе - важный кормовой объект для зообентоса и рыб. Знание состава и структуры зоопланктона позволяет использовать его в качестве системы уровня сообществ в индикационных целях при диагностике состояний экосистем как стадий их естественного развития и при оценке изменений этого процесса под влиянием антропогенных факторов.

Зоопланктон как экологическое сообщество беспозвоночных животных характеризуется относительным постоянством видового состава, динамической устойчивостью, структурно-функциональной организацией в естественных условиях. Изменения состава и структуры зоопланктона, которые можно заметить лишь с течением времени, происходят как в результате природных процессов, так и в результате хозяйственной деятельности человека.

Таксономический состав, численность и биомасса зоопланктона бассейна Верхней Оби (от слияния рек Бии и Катуни до Новосибирского водохранилища) подробно изучены только в крупных водотоках (р. Обь) и водоемах (оз. Телецкое) (Шевелева и др., 2007). Однако даже для таких крупных объектов данные о сезонной и межгодовой динамике недостаточны. Зоопланктон средних и малых водотоков и водоемов (Веснина, 2002), особенно его структурно-функциональные характеристики, изучен в гораздо меньшей степени.

Целью работы является изучение таксономического состава, пространственного распределения и сезонной динамики зоопланктона разнотипных водных экосистем бассейна Верхней Оби.

Задачи исследования

1. Выявить таксономический состав и структуру зоопланктона разнотипных водотоков и водоемов.

2. Охарактеризовать пространственное распределение видового состава зоопланктона озер и рек.

3. Изучить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона.

4. Оценить трофический статус и уровень органического загрязнения изученных водных объектов по структурным характеристикам зоопланктона.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Из 170 видов и форм, выявленных в составе зоопланктона водоемов и водотоков бассейна Верхней Оби, включая 70 - Rotatoria, 56 - Cladocera и 44 - Copepoda, обнаружено 57 новых для бассейна видов зоопланктона.

2. Водные экосистемы бассейна Верхней Оби различаются по таксономическому составу зоопланктона в зависимости от типа объекта (река, озеро), его географического расположения, разнообразия биотопов и степени гидрологического единства.

3. При распределении по типам водных объектов таксономического состава зоопланктона определены разные приоритетные факторы для основных групп животных (Rotatoria, Cladocera и Copepoda). Для отрядов Cladocera и Copepoda одним их основных факторов является движение воды, для отряда Copepoda - высотное положение водного объекта, для отряда Cladocera - разнообразие биотопов, для класса Rotatoria - степень гидрологической связи водных экосистем.

4. На степень эвтрофикации водного объекта влияет его морфология, высотное положение и уровень антропогенной нагрузки.

Научная новизна

Дополнены сведения по составу и структуре зоопланктона водных объектов бассейна Верхней Оби, в результате чего видовой список зоопланктона расширился на 57 видов. Подробно изучен п/отряд Harpacticoida: обнаружено десять ранее не указанных для региона видов. Выявлено, что изменения видового состава зоопланктона зависят от географического положения и типа водного объекта, приоритетными факторами для количественного развития зоопланктона, являются морфологические показатели водоема, а не его высотное расположение. Впервые получена круглогодичная динамика численности и биомассы зоопланктона р. Оби и нижнего течения рек Большой Лосихи и Чесноковки, что позволяет оценить сезонные изменения в зоопланктоне других речных экосистем Верхней Оби.

Практическая значимость

Полученные данные об особенностях состава и структуры зоопланктона дают основу для оценки качества воды и разработки рекомендаций по экологичесому мониторингу и использованию водных и биологических ресурсов озер и рек бассейна Верхней Оби. На основании материалов диссертации дана оценка состояния экосистемы озер Колыванского и Белого для научного обоснования создания природного парка «Горная Колывань». Данные по зоопланктону Телецкого озера включены в «Летопись природы Алтайского государственного заповедника».

Материалы работы использованы в курсе «Экология» и спецкурсах «Биологическая оценка воздействия на окружающую среду», «Оценка воздействия на водные экосистемы бассейна Оби», «Экологический мониторинг и экологическая экспертиза» в Алтайском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на: Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых - «Сибирской зоологической конференции» (г. Новосибирск, 2004); Первой межрегиональной научно-практической конференции, «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование» (г. Барнаул, 2005); Международной научной конференции «Водная экология на заре XXI века» (г. Санкт-Петербург, 2005); IV, V и VI конференциях молодых ученых ИВЭП СО РАН (г. Барнаул, 2004-2006 гг.); V конференции молодых ученых СО РАН (г. Новосибирск, 2007); III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (г. Минск-Нарочь, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (г. Горно-Алтайск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе две в журналах из Перечня ВАК. Данные по таксономическому составу и структуре зоопланктона получены лично соискателем (за исключением данных о высокогорных озерах, обработанных Н.И. Ермолаевой), и опубликованы в соавторстве с научным руководителем и сотрудниками Лаборатории водной экологии.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 221 странице, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 429 источников (57 - на иностранных языках), содержит 33 таблицы, 38 рисунков и три приложения.

Глава 1. Зоопланктон как элемент водных экосистем

На основе литературных источников дана оценка изученности зоопланктона водных объектов бассейна Верхней Оби. Указано, что видовой состав и количество зоопланктона верховьев Оби изучены недостаточно полно. Обоснована необходимость уточнения таксономическго состава и структурно-функциональных характеристик зоопланктона для многих малых и средних водных объектов бассейна Верхней Оби.

Глава 2. Факторы формирования зоопланктона исследованных озер и рек бассейна Верхней Оби

Бассейн Оби принято делить на следующие участки: верховья (от истоков рек Бии и Катуни до их слияния), Верхняя Обь (от слияния Бии и Катуни до Новосибирского водохранилища), Средняя Обь (от Новосибирского водохранилища до устья Иртыша) и Нижняя Обь (от впадения Иртыша до Обской губы) (Вострякова и др., 1983). Длина Верхней Оби составляет 493 км, площадь бассейна 209,5 тыс. км2. Бассейн Верхней Оби расположен в зоне бореального степного климата, который характеризуется холодной зимой и теплым летом. Осадки выпадают неравномерно. Максимальный прогрев воды наблюдался в июле-августе. Вода р. Оби имеет нейтральную или слабощелочную реакцию (рН 7,0-7,8) (Петкевич, Иоганзен, 1958). В фитопланктоне р. Оби в окрестностях г. Барнаула наиболее разнообразны по числу видов диатомовые водоросли (Кириллова, Митрофанова, 2002).

Притоки р. Оби по морфологии и физико-химическим свойствам воды довольно разнообразны и могут быть разделены на три группы: истоки (реки Бия, Катунь), правые притоки (реки Большая Лосиха, Чесноковка) и левые притоки (р. Барнаулка). Притоки часто несут воду с более высокой минерализацией, чем в Оби (Петкевич, Иоганзен, 1958). В основном реки характеризуются преобладанием гидрокарбонатов.

Истоки р. Оби - это крупные горные реки. Сток Верхней Оби формируется в основном за счет Бии и Катуни. При слиянии доля Бии составляет 44%, Катуни - 56%. Специфический состав водорослей Катуни, отсутствие фитопланктона свидетельствует о низком потенциале биологического самоочищения этой реки (Сафонова, 1996; Ким, 2003). Площадь зарослей макрофитов р. Бии составляет менее 1% от площади русла реки (Зарубина, Дьячкова, 2004), донная фауна представлена реофильными видами (Неизвестнова-Жадина, 1929).

Притоки р. Оби относятся к рекам с весенним половодьем и летне-осенними паводками (Брюханов, Смирнова, 1989). Основу альгофлоры р. Большой Лосихи составляют отделы зеленых, диатомовых, эвгленовых и синезеленых (Романов, 2006). В фитопланктоне р. Барнаулки преобладают зеленые и диатомовые водоросли (Романов, Соловьева, 2000), по уровню развития зообентоса р. Барнаулка в верхнем и среднем течении соответствует мезотрофным и эвтрофным водотокам (Безматерных, 2003).

Озера бассейна Верхней Оби можно разделить на горные, предгорные и равнинные, различающиеся по площади акватории, глубине, солености, наличию зарослей макрофитов, составу и обилию гидробионтов.

Для высокогорных озер Горного Алтая характерны непродолжительный период открытой воды, низкие температуры, недостаточное количество биогенов. По гидробиологическим характеристикам эти озера - олиготрофные (Попов и др., 2003).

Оз. Телецкое - глубокий водоем тектонического происхождения (Селегей, Селегей, 1978). Пониженная температура воды, низкие концентрации биогенов и взвешенных веществ, перемешивание водной толщи до дна не способствуют повышенному развитию гидробионтов. По таксономическому разнообразию и обилию фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона, зообентоса, макрофитов Телецкое - типичное олиготрофное озеро с элементами мезотрофии на мелководьях в районах впадения крупных притоков (Кириллов и др., 2007).

Предгорные озера (Колыванское, Белое) мелководны, имеют подземное питание и сток, подвержены ветровому влиянию, характеризуются прогревом воды до дна, невысокой прозрачностью (Водоемы Алтайского края…, 1999). Озера богаты зарослями. Общая площадь зарослей макрофитов за последние 30 лет почти не изменилась (Дурникин и др., 2005), в зообентосе доминируют хирономиды и олигохеты (Яныгина, Крылова, 2006).

Равнинные озера (система р. Барнаулки) характеризуются неустойчивостью уровня воды. По солевому составу Барнаульские озёра относятся к группе среднеминерализованных озёр хлоридно-сульфатно-карбонатного типа (Иванова, 1962).

Глава 3. Материалы и методы исследования

В период с 1999 по 2005 гг. были исследованы 20 рек и 27 озер бассейна Верхней Оби (табл. 1). Всего отобрано и проанализировано 660 проб зоопланктона. Видовые списки Cladocera были уточнены сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. Севердцева - Н.М. Коровчинским, Н.Н. Смирновым и А.А. Котовым.

Таблица 1 Перечень водных объектов, период исследования и количество проб зоопланктона

Водный объект	Год исследования	Период исследования	Число проб
Горные озера
высокогорные озера (14)	1999-2001	июль	25
Телецкое озеро	2001, 2002, 2004	май-октябрь	337
Предгорные озера (3)	2003	июль-август	24
Равнинные озера (9)	2003	июнь, сентябрь	27
Горные реки
Притоки оз. Телецкого (14)	2001, 2004	май-октябрь	41
Истоки р. Оби
р. Бия	2002, 2005	июль-октябрь	30
р. Катунь (среднее течение)	2002, 2003	июнь, сентябрь	11
р. Обь в районе г. Барнаула	2001-2002	круглогодично	91
Притоки р. Оби
р. Чесноковка (нижнее течение)	2002	круглогодично	28
р. Большая Лосиха (нижнее течение)	2002	круглогодично	38
р. Барнаулка	2003	июнь, сентябрь	8

Сбор зоопланктона производили процеживанием 50-100 л воды через сеть Апштейна (ячея 112 Ч 112 мкм) или малую сеть Джеди. Пробы фиксировали четырехпроцентным формалином. Для оценки таксономического сходства исследованных водных объектов были рассчитаны меры включения и на их основе построен ориентированный мультиграф, также был применен кластерный анализ. Для получения интегральных характеристик сообществ рассчитывали индекс Шеннона (Нбит.) (Шеннон, 1963), индекс сапробности Пантле и Букк (S) в модификации Сладечека (Sladechek, 1973). При определении трофического статуса водного объекта использовали видовое разнообразие, соотношение Rotatoria, Copepoda, Cladocera и видов - индикаторов различног уровня трофии: Е (Мяэметс, 1980) и Е/О (Hakkari, 1972); количество зоопланктона (Китаев, 1984, 1986), соотношение биомасс ракообразных и коловраток, зоопланктона и фитопланктона (Андроникова, 1996).

Глава 4. Таксономический состав и количество зоопланктона в водных экосистемах бассейна Верхней Оби в 1999-2005 годах

4.1. Высокогорные озера Горного Алтая. В составе зоопланктона высокогорных озер обнаружено 53 вида, преобладали Rotatoria (24). Наибольшие численность (471 тыс. экз./м3) и биомасса (9,02 г/м3) отмечены в озере-спутнике озера Гусиного, наименьшие - в озере-истоке р. Жомула (0,4 тыс. экз./м3 и 0,04 г/м3).

4.2. Телецкое озеро. За период исследований зоопланктона Телецкого озера выявлено 87 видов, преобладали Cladocera (38 видов). По всей акватории озера доминировали Bosmina longispina Leydig, Arcthodiaptomus bacilifer (Koelbel), Cyclops abyssorum Sars и Cyclops strenuus Fischer, которые были описаны как доминанты ещё первым исследователем (Sars, 1903) в 1901 г. и вошли в структурообразующий комплекс видов, выделенный Е.И. Зуйковой (1998). В целом отмечено увеличение числа видов и количества зоопланктона оз. Телецкого в период с мая по сентябрь с преобладанием крупных фитофильных форм на литоральных участках озера. В августе в литорали средние показатели численности в четыре, а биомассы в 15 раз были выше, чем в пелагиали (16,2±3,4 и 3,8±1,6 тыс. экз./м3; 3,5±1,3 и 0,24±0,11 г/м3).

4.3. Предгорные озера. В составе зоопланктона предгорных озер (Колыванское и Белое) в 2003 г. обнаружено 40 видов с преобладанием Cladocera (23 вида). Средние показатели численности (9,9±5,9 тыс. экз./м3) и биомассы (0,6±0,2 г/м3) зоопланктона оз. Колыванского в пелагиали заметно ниже, чем в прибрежной зоне (89,2±9,6 тыс. экз./м3 и 24,04±7,48 г/м3). В оз. Белом различий в количестве зоопланктона в пелагиали и прибрежной зоне нет, что можно объяснить сильным и частым волнением и отсутствием растительности на большей части озера. В зоопланктоне оз. Ая обнаружено 14 видов с преобладанием Cladocera (8). По численности и биомассе доминирует Bosmina longirostris (Muller).

4.4. Равнинные озера (на примере системы р. Барнаулки). В составе зоопланктона ряда озер в верхней части долины р. Барнаулки (Песьяное, Горькое, Зеркальное, Бахматовское, Песчаное) и озер в ее пойме (Вавилон, Шурокша, Степное, Сухое) отмечено 58 видов при преобладании Cladocera (26). Наибольшее количество зоопланктона отмечено в оз. Степном (163,8±39,9 тыс. экз./м3 и 6,8±0,1 г/м3). Практически все исследованные озера бассейна р. Барнаулки представлены сложной структурой сообщества (Нбит. ?2,5).

4.5. Притоки Телецкого озера. В зоопланктоне притоков Телецкого озера обнаружено 44 вида зоопланктона. Наименьшее число видов отмечено в мае 2004 г. - десять, наибольшее в августе 2004 г. - 31. Наибольшее значение численности (51 тыс. экз./м3) отмечено в р. Малые Чили (в июле 2004 г.), а биомассы (15,5 г/м3) - в р. Камге (в августе 2004 г.).

4.6. Истоки р. Оби - реки Катунь (среднее течение) и Бия. В составе зоопланктона среднего течения р. Катуни выявлено 17 видов. По числу видов преобладали Copepoda (7) и Rotatoria (6). Здесь обнаружено два вида Harpаcticoida. Сложная структура зоопланктона р. Катуни характерна у посёлков Куюс (1,9) и Еланда (2,3), однако численность и биомасса здесь малы. В составе зоопланктона р. Бии выявлено 46 видов. По числу видов преобладали Cladocera (27). В 2005 г. по сравнению с 2002 г. среднее число видов зоопланктона в пробе возросло (с 4,9±1,5 до 9,8±2,9), средние значения численности (6,4±5,6 и 7,6±5,0 тыс. экз./м3) и индекса Шеннона (1,6±0,3 и 1,1±0,4) остались примерно на том же уровне, а биомасса зоопланктона резко упала (с 0,9±0,8 до 0,04±0,02 г/м3).

4.7. Река Обь в районе г. Барнаула. Зоопланктон реки представлен 46 видами с преобладанием Cladocera (20 видов). Наибольшее число видов зоопланктона (34) обнаружили у правого берега реки, наименьшее (28) - на середине реки. У левого берега зоопланктон представлен 28 видами. По численности доминировали Cladocera, Rotatoria несмотря на разнообразие видов имели незначительный вклад в численность и биомассу зоопланктона. Максимум развития зоопланктона отмечали в летний период (1,5±0,36 тыс. экз./м3 и 0,07±0,02 г/м3). Самые неблагоприятные для сообщества периоды - ледоход, половодье и ледостав.

4.8. Равнинные притоки р. Оби. Зоопланктон нижнего течения р. Чесноковки представлен 56 видами, с преобладанием Rotatoria (27). Выявлено три пика численности (по убывающей от весны к осени) и биомассы (по возрастающей от весны к осени) зоопланктона. Средние значения численности и биомассы за летние месяцы (июнь-август) составили 0,7±0,2 тыс. экз./м3 и 0,02±0,006 г/м3, соответственно. Индекс видового разнообразия Шеннона для зоопланктона р. Чесноковки в целом высок. В составе зоопланктона нижнего течения р. Большой Лосихи отмечено 34 вида, с преобладанием Rotatoria (18). Отмечено два пика численности (январь, июнь) и три - биомассы (январь, июнь, сентябрь) зоопланктона. Средние значения численности и биомассы за летние месяцы составили 0,5±0,2 тыс. экз./м3 и 0,004±0,001 г/м3 соответственно. Индекс видового разнообразия Шеннона для зоопланктона достигал максимума в июне (1,92). В русле р. Барнаулки отмечено 32 вида зоопланктона, наблюдали незначительные численность (1,4±0,4 тыс. экз./м3) и биомассу (0,04±0,02 г/м3) при достаточно сложной структуре сообщества (2,31±0,23).

4.9. Таксономическое разнообразие зоопланктона озер и рек.

Зоопланктон 27 озер бассейна Верхней Оби представлен 130 видами (49 Cladocera, 47 Rotatoria и 34 Copepoda). Наибольшее число видов зоопланктона обнаружено в единственном исследованном крупном озере - Телецком (87), в средних озерах найдено меньшее число видов (79), минимальное в малых (54). Массовыми видами зоопланктона были Asplanchna priodonta Gosse, Chydorus sphaericus (Muller), Daphnia longispina (Mьller), Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) и Mesocyclops leuckarti (Claus). Распределение видового состава зоопланктона в озерах бассейна Верхней Оби происходило в основном в зависимости от их географического положения (три равнинных озера не учитывали, так как их исследование проведено только в осенний период), что было взято за основу для объединения озер в группы - высокогорные (1), предгорные (б), равнинные (в) и отдельно Телецкое озеро (I) (рис. 1А).

Рис. 1. Результаты кластерного анализа видового состава зоопланктона исследованных озер (А) и рек (Б) бассейна Верхней Оби в 1999-2005 гг.

Зоопланктон 20 исследованных рек бассейна Верхней Оби представлен 118 видами. По числу видов преобладали Rotatoria (49), Cladocera представлены 42, а Copepoda - 27 видами. Наиболее часто в реках встречали Asplanchna priodonta, Euchlanis dilatata, Alona affinis, Bosmina longirosris, Bosmina longispina и Mesocyclops. leuckarti. На основе сходства видового состава зоопланктона реки Большая Лосиха и Чесноковка были объединены в одну группу - правые притоки р. Оби (б), притоки Телецкого озера также объединяли в отдельную группу.

Истоки р. Оби не выделяли, р. Бию и р. Катунь рассматривали по отдельности, так как они по видовому составу зоопланктона слишком разные (рис. 1Б).

Таким образом, водные объекты по видовому составу зоопланктона делились в зависимости от географического положения (высокогорные или нет), от типа водного объекта (речные или озерные). Для всех водных объектов наиболее богатыми по числу видов оказались участки с развитием высшей водной растительности.

Глава 5. Пространственное распределение и сезонная динамика зоопланктона разнотипных водных экосистем бассейна Верхней Оби

5.1. Таксономическая структура зоопланктона

Ранее разными исследователями в водных объектах бассейна Верхней Оби было обнаружено 199 видов зоопланктона. Нами в водоемах и водотоках бассейна Верхней Оби обнаружено 170 видов и форм зоопланктона. Из них новых для бассейна указано 57 видов (22 Rotatoria, 14 Cladocera, 21 Copepoda).

Наибольшее число видов зоопланктона (128) обнаружено в крупном горном озере - Телецком, имеющем много различных биотопов, а минимальное (семь) - в средних горных реках (табл. 2).

Таблица 2 Число видов зоопланктона в разных типах и категориях водных объектов бассейна Верхней Оби (оригинальные и литературные данные)

Группы зоопланк-тона	Озера	Реки
	Горные	Предгорные	Равнинные	Горные	Равнинные
	1	2	3	2	3	2*	3*	1	2*	3*	4*	1	2	3*
Rotatoria	49	23	31	13	10	14	3	22	1	9	4	36	35	27
Cladocera	49	15	23	29	20	21	5	31	4	18	8	29	25	17
Copepoda	30	10	15	9	7	19	5	14	2	9	8	10	15	12
Всего	128	48	69	51	37	54	13	67	7	36	20	75	75	56
	160	67	58	44	120
	191	147

Примечание: * - только оригинальные данные категория 1 - крупные/большие; 2 - средние; 3 - малые; 4 - очень малые

Наибольшее видовое разнообразие зоопланктона отмечено в горных озерах, затем оно последовательно снижается в предгорных и равнинных озерах. Малое число видов обнаруженных в равнинных озерах, видимо, связано с привлечением только собственных данных, так как отдельно для каждого озера видовых списков зоопланктона в литературе нет. Также отмечено, что в горных озерах по числу видов преобладают Rotatoria, а в предгорных и равнинных - Cladocera. В реках видовое богатство зоопланктона увеличивается от горных рек к равнинным. В горных озерах и реках наибольшее видовое разнообразие зоопланктона отмечено в крупных (больших) водных объектах (обилие биотопов), затем в малых (лучшее прогревание водоема, и как результат - развитие фитопланктона и фитофилов из Cladocera). В предгорных и равнинных озерах большее число видов найдено в средних озерах (больше биотопов). В равнинных реках наименьшее число видов зоопланктона отмечено в малых реках (небольшая глубина, меньше разнообразие биотопов).

Таксономическая структура зоопланктона исследованных водных объектов разнообразна и зависит от многих факторов. Исследованные объекты по соотношению основных групп зоопланктона можно разделить на четыре группы: 1) преобладание Cladocera -предгорные озера, равнинные озера, притоки оз. Телецкого, р. Бия, р. Барнаулка; 2) преобладание Rotatoria - высокогорные озера Алтая, реки Большая Лосиха и Чесноковка; 3) преобладание Copepoda и Rotatoria - р. Катунь; 4) равные доли Cladocera и Rotatoria - оз. Телецкое, р. Обь в районе г. Барнаула.

Анализ мер включения с использванем ориентированных графов показало, что на уровне значимости мер включения 40% орграф почти полностью связный. При уровне значимости 55% наибольшее число дуг орграфа входит в вершины, соответствующие Телецкому озеру (87 видов) и равнинным озерам (58). Это наиболее оригинальные и представительные по таксономическому составу зоопланктона для исследованного региона водные объекты. таксономический зоопланктон водоем загрязнение

Пространственное распределение Copepoda. Из 44 встреченных видов Copepoda, десять обнаружены только в реках, 17 - в озерах. Наиболее часто встречаемые виды в водных объектах Cyclops strenuus Fischer, Eudiaptmus graciloides (Lillijeborg), Mesocyclops leuckarti (Claus), Paracyclops fimbriatus Fischer. Водные объекты по видовому составу Copepoda делились в зависимости от географического положения водного объекта (горные или равнинные) и от типа водного объекта (речные или озерные).

Для бассейна Верхней Оби в начале XX в. указывали один вид Harpacticoida из высокогорного озера Нижнего Кочурлинского (Смирнов, 1935), при этом отмечая, что данная группа организмов требует дальнейшего уточнения по распространению в Западной Сибири. В дальнейшем исследования не проводили. Для Телецкого озера было указано два вида этой группы (Шевелева и др., 2007). В 2002-2005 гг. встречено десять видов Harpacticoida. Представители этой группы, по-видимому, специфичны для отдельных водных объектов. Эта группа малочисленна (0,01-0,05 тыс. экз./м3), редко встречаемая (3% проб), но, видимо, в дальнейшем, при накоплении данных, можно будет говорить о предпочтении условий тем или иным видом и распределении их по бассейну Верхней Оби.

Пространственное распределение Cladocera. В реках и озерах бассейна Верхней Оби встречено 56 видов Cladocera. Только в озерах найдено 14 видов Cladocera, а только в реках - шесть. В бассейне Верхней Оби 64% видов Cladocera встречается и в лотических, и в лимнических системах. Наиболее распространены мелкие виды Bosmina longirosris (Muller) и B. longispina Leydig, Ceriodaphia affinis Lilljeborg, Chydorus sphaericus (Muller). На распределение Cladocera влияет скорость течения и наличие защищенных участков.

Пространственное распределение Rotatoria. В водных объектах бассейна Верхней Оби Rotatoria.- наиболее разнообразная группа зоопланктона (70 видов). Наибольшее число видов (27) коловраток обнаружено в зоопланктоне Телецкого озера и нижнем течении р. Чесноковки. Наиболее распространенные виды коловраток в горных экосистемах - Asplanchna priodonta Gosse, Euchlanis dilatata Ehrenberg и Kellicottia longispina Kellicott. Только в озерах встречен 21 вид коловраток, а только в реках - 23 вида.

Некоторые авторы в последние годы (Fernando, Paggi, 1998; Афонина, Итигилова, 2005) указывают на невозможность типизации водных объектов по видовому составу Rotatoria, так как большинство коловраток являются космополитами. При выделении групп водных объектов по видовому составу коловраток отмечали, что близкие комплексы видов наблюдали у близко расположенных, гидрологически связанных водных объектов, на которые влияют одни и те же физико-географические факторы.

Так как влияние макрофитов на формирование зооценозов отличается в разные сезоны года, были учтены морфология макрофитов и степень жесткости их тканей. В зарослях макрофитов исследованных водных объектов обнаружено 95 видов зоопланктона (Cladocera - 41 вид, Copepoda и Rotatoria - по 27 видов). Максимальное число видов зоопланктона (81) обнаружено в зарослях мягких растений со сложной морфологией (преимущественно рдесты), меньшее (70) в зарослях жестких растений с простой морфологией (в основном хвощ) и минимальное (52) - в зарослях среднежестких растений (лютик и шильница).

Таким образом, факторами распределения числа видов зоопланктона, соотношения его основных групп для рек и озер бассейна Верхней Оби является движение воды, высотное положение, разнообразие биотопов, степень гидрологической связи водных экосистем.

5.2. Численность и биомасса зоопланктона

При сравнении количественных характеристик зоопланктона водных объектов бассейна Верхней Оби (за вегетационный сезон) и индекса видового разнообразия Шеннона, можно отметить, что озерный зоопланктон богаче речного (табл. 3). Значения численности и биомассы зоопланктона не зависели от высотного положения озера (коэффициенты корреляции 0,03 и -0,12) или реки (коэффициенты корреляции 0,14 и 0,15).

В Телецком озере наблюдали самые низкие значения численности, биомассы и индекса Шеннона, в высокогорных озерах количественные показатели выше, чем в Телецком озере. В равнинных озерах биомасса и индекс Шеннона на одном уровне с высокогорными озерами. В предгорных озерах самая высокая биомасса и индекс Шеннона.

Наибольшую численность речного зоопланктона наблюдали в р. Бии (правый исток р. Оби). Наибольшее среднее значение биомассы зоопланктона отмечено в русле р. Оби. Индекс видового разнообразия Шеннона невысок в притоках Телецкого озера, повышается в истоках и в самой р. Оби и наиболее высок в ее равнинных притоках, где скорости течения ниже, а температура воды и глубина выше.

Таблица 3 Характеристика зоопланктона озер и рек бассейна Верхней Оби (1999-2005 гг.)

Водный объект	Кол-во видов	Численность, тыс. экз./м3	Биомасса, г/м3	Индекс Шеннона	Индекс сапробности
Горные озера
Высокогорные озера	53	37,2±19,3	1,7±0,5	2,5±0,1	1,03±0,09
Низкогорное оз. Телецкое	87	10,04±4,9	0,7±0,3	2,3±0,1	0,98±0,06
Предгорные озера	40	48,6±9,2	10,0±3,4	2,8±0,1	1,06±0,09
Равнинные озера	58	48,9±9,9	2,3±0,5	2,4±0,1	1,8±0,04
Горные реки
Притоки оз. Телецкого	44	1,9±1,3	0,4±0,3	1,1±0,2	1,1±0,1
Истоки р. Оби
Правый исток р. Оби	46	3,5±1,8	0,3±0,2	1,7±0,3	1,7±0,07
Левый исток р. Оби	17	0,5±0,02	0,01±0,003	1,6±0,2	1,6±0,05
Русло Верхней Оби	46	1,2±0,3	0,5±0,01	1,8±0,1	1,72±0,02
Притоки Верхней Оби
Правые притоки р. Оби	67	0,6±0,2	0,03±0,01	2,1±0,2	1,69±0,09
Левые притоки р. Оби	32	1,4±0,4	0,04±0,02	2,3±0,2	1,81±0,08

По физико-географическому положению, числу видов, видовому разнообразию и количеству зоопланктона озера объединялись в четыре группы (высокогорные, предгорные, равнинные озера и оз. Телецкое), а реки в три (с высокими, низкими и средними количественными значениями).

Для зимнего периода есть результаты исследования зоопланктона р. Оби в районе г. Барнаула, нижнего течения рек Чесноковки и Большой Лосихи. По численности и биомассе зоопланктона исследованные реки (табл. 4) мало отличались. Значения индекса Шеннона были выше в притоках р. Оби (Большая Лосиха и Чесноковка). В р. Чесноковке и р. Оби в ноябре развитие зоопланктона идет за счет Copepoda (Cyclops furcifer Claus). В декабре-феврале развитие зоопланктона в поверхностном горизонте не отмечено, что связано либо с его миграцией в придонные слои в поисках корма, либо с низкой температурой воды.

Весенний сезон начинается после вскрытия реки, что наблюдается для бассейна Верхней Оби, как правило, в апреле. Но заметное развитие зоопланктона отмечено лишь после прогревания воды как минимум до 80С. Для этого периода есть результаты исследования Телецкого озера и его притоков, р. Оби, нижнего течения рек Чесноковки и Большой Лосихи. По сравнению с зимним периодом весной возрастало не только количество зоопланктона (см. табл. 4), но и увеличивалось число видов, усложнялась структура сообществ.

Таблица 4 Численность (N, тыс. экз./м3), биомасса (В, г/м3), индексы Шеннона (Н) и сапробности (S) зоопланктона озер и рек бассейна Верхней Оби для различных периодов года

Период

Показатели

Высокогорные озера

Телецкое озеро

Предгорные озера

Равнинные озера

Притоки оз. Телецкого

Р. Бия

Р. Катунь

Р. Обь (у г. Барнаула)

Р. Чесноковка

Р. Большая Лосиха

Р. Барнаулка

Зимний (XI-III)

N

-

-

-

-

-

-

-

0,13±0,07

0,040±0,002

0,14±0,11

-

B

-

-

-

-

-

-

-

0,0008 ±0,0003

0,0010 ±0,0004

0,002±0,001

-

H

-

-

-

-

-

-

-

0,40±0,21

1,97±0,47

1,04±0,37

-

S

-

-

-

-

-

-

-

1,84±0,15

1,56±0,01

1,58±0,12

-

Весенний (IV-V)

N

-

3,67± 2,09

-

-

0,53±0,30

-

-

0,23±0,06

1,67±0,59

0,030±0,005

-

B

-

0,18± 0,10

-

-

0,03±0,01

-

-

0,007 ±0,001

0,020±0,004

0,00030 ±0,00006

-

H

-

1,43± 0,12

-

-

1,02±0,18

-

-

1,43±0,18

1,82±0,11

-

-

S

-

0,73± 0,15

-

-

1,58±0,01

-

-

1,78±0,06

1,54±0,06

-

-

Летний (VI-VIII)

N

37,2± 19,3

18,5± 3,40

69,6 ±2,00

69,3 ±22,2

10,1±8,52

4,26 ±2,25

0,27±0,04

1,51±0,35

0,58±0,23

0,79±0,33

0,80±0,39

B

1,70± 0,50

3,60± 1,10

17,5 ±5,35

3,42± 0,99

1,02±0,67

0,33 ±0,20

0,007±0,003

0,07±0,02

0,020±0,008

0,005±0,001

0,02±0,01

H

2,47± 0,14

2,59± 0,08

2,83 ±0,13

2,46± 0,22

1,96±0,14

1,29 ±0,26

2,10±0,21

1,82±0,14

2,28±0,19

2,06±0,30

2,00±0,35

S

1,03 ±0,09

0,96± 0,05

1,06 ±0,09

1,80± 0,06

1,14±0,19

1,67 ±0,07

1,59±0,12

1,71±0,04

1,67±0,12

1,88±0,06

1,98±0,05

Осенний (IX-X)

N

-

1,50± 0,60

-

11,0± 4,13

0,06±0,02

0,51 ±0,10

0,55±0,27

0,32±0,11

0,71±0,49

0,04±0,01

1,30±0,57

B

-

0,13± 0,07

-

0,82 ±0,36

0,002±0,001

0,004 ±0,001

0,010±0,006

0,03±0,01

0,03±0,01

0,004±0,001

0,06±0,02

H

-

1,35± 0,32

-

2,72± 0,19

0,42±0,19

1,71 ±0,39

1,25±0,32

1,57±0,20

2,76±0,40

1,17±0,17

2,61±0,27

S

-

2,00± 0,03

-

1,80± 0,04

1,50±0,01

0,76 ±0,22

1,59±0,04

1,67±0,04

1,60±0,13

1,74±0,19

1,65±0,10

Для летнего периода есть результаты исследования зоопланктона всех водных объектов (см. табл. 4). Для всех водных объектов в летний сезон, когда температура воды оптимальна для развития большинства видов зоопланктона, наблюдали максимальные пики обилия. Численность и биомасса озерного зоопланктона выше, чем речного. Наибольшее количество зоопланктона отмечено в предгорных и равнинных озерах. Наибольшего развития в реках зоопланктон достигает в р. Бии и притоках оз. Телецкого. Наименьшие значения численности отмечены в р. Катуни (высокая скорость течения, самая низкая температура воды), а биомассы - в реках Катуни и Большой Лосихи.

Для осеннего периода есть результаты исследования зоопланктона оз. Телецкого и его притоков, рек Оби, Катуни, Чесноковки, Большой Лосихи и Барнаулки, равнинных озер. Осенний сезон можно охарактеризовать повышением расходов воды в реках, понижением температуры во всех исследованных водных объектах, что вызывает обеднение видового состава и количественного обилия зоопланктона (см. табл. 4). По сравнению с началом вегетационного периода (весной) в реках численность зоопланктона уменьшалась, а биомасса возрастала. Это происходит за счет того, что весной доминируют коловратки и веслоногие ракообразные, а осенью - коловратки и еще оставшиеся после лета ветвистоусые ракообразные, которые значительно массивней. В равнинных озерах в этот период количество зоопланктона выше, чем в Телецком озере.

Таким образом, сезонная динамика исследованных водных объектов характеризуется максимальным количеством и видовым разнообразием зоопланктона в конце летнего периода, за исключением нижнего течения р. Большой Лосихи (в начале лета, когда происходило резкое увеличение температуры воды). В целом можно сказать, что максимального обилия зоопланктон достигает на зарастающих макрофитами биотопах, где заросли растений гасят силу течения или ветро-волнового перемешивания, способствуют повышению пищевых ресурсов зоопланктеров и создают гетерогенность среды.

5.3. Трофический статус и уровень органического загрязнения водных объектов

По совокупным показателям зоопланктона (видовой состав, количество, индекс видового разнообразия, коэффициент и показатель трофии, отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона, соотношение биомасс рачков и коловраток за вегетационный период, средняя индивидуальная масса особи в сообществе) Телецкое озеро с притоками, высокогорные и предгорные озера, истоки р. Оби можно отнести к олиготрофному типу, остальные исследованные водные объекты - к мезотрофному.

По составу видов индикаторов и индексу сапробности водные объекты в горной и предгорной частях бассейна Верхней Оби можно отнести к «очень чистым» и «чистым», а на равнинных участках - к «умеренно загрязненным». Значения индекса сапробности в некоторой степени зависели от высотного положения озера (коэффициент корреляции -0,46) или реки (коэффициент корреляции -0,37).

Выводы

В исследованных водоемах и водотоках бассейна Верхней Оби в 1999-2005 гг. обнаружено 170 видов и форм зоопланктона (70 Rotatoria, 56 Cladocera и 44 - Copepoda). Из них 57 - новых для бассейна видов (22 Rotatoria, 14 Cladocera, 21 Copepoda), большинство из которых отмечено в литоральной зоне Телецкого озера.

К числу редких таксонов относятся Harpacticoida (10 видов), отмеченные в Телецком озере (6) и его притоках (4), в реках Катуни (2), Бие (1) и Большой Лосихе (1).

Максимальное число видов зоопланктона (87) обнаружено в крупном, глубоком Телецком озере.

Факторы пространственного распределения числа видов зоопланктона для водных экосистем бассейна Верхней Оби отличаются для Rotatoria, Cladocera и Copepoda. Основными из них являются: движение воды (для Cladocera и Copepoda), высотное положение водного объекта (для Copepoda), разнообразие биотопов (для Cladocera), степень гидрологической связи водных экосистем (для Rotatoria).

Сезонная динамика зоопланктона исследованных водных объектов характеризуется максимальным видовым разнообразием и количеством зоопланктона в конце августа - начале сентября, за исключением нижнего течения р. Большой Лосихи, где пик количества зоопланктона наблюдали в июне при резком увеличении температуры воды с 10 до 190С.

При круглогодичных исследованиях установлено, что большую часть периода открытой воды основу зоопланктона как крупной реки Оби (в районе г. Барнаула), так и в нижнем течении малой реки Чесноковки составляют Copepoda. Лишь в мае и сентябре увеличивалось количество Rotatoria. В период максимальных температур основу численности зоопланктона р. Большой Лосихи составляют Rotatoria, а биомассы - Copepoda. Доля Cladocera в реках возрастает только в период летней межени.

По составу и структуре зоопланктона Телецкое озеро с притоками, высокогорные и предгорные озера олиготрофные и олигосапробные. Исключения составляют озера с антропогенной нагрузкой (Укок, Ая), где при олиготрофии отмечены признаки мезосапробности. В р. Бии отмечены олиготрофность и мезосапробность, в остальных реках и равнинных озерах - мезотрофность и мезосапробность.

Высотное положение водного объекта не влияло на уровень количественного развития зоопланктона и сложность его структуры. Уровень органического загрязнения (по индексу сапробности) имел обратную зависимость от высотного положения водного объекта.

Публикации по теме диссертации

1. Ермолаева, Н. И. Влияние минерализации на зоопланктон озера Чаны / Н. И. Ермолаева, О. С. Бурмистрова // Сибирский экологический журнал, 2005. - № 2. - С. 235-247.

2. Зарубина, Е. Ю. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера / Е. Ю. Зарубина, Л. В. Яныгина, О. С. Бурмистрова [и др.] // Ползуновский вестник. - 2005. -№ 4. -Ч.2. - С. 201-207.

3. Безматерных, Д. М. Биологические индикаторы как интегральные показатели состояния экосистемы Телецкого озера / Д. М. Безматерных, И. А. Архипов, О. С. Бурмистрова, В. Г. Ведухина, А. В. Котовщиков, Е. Н. Крылова, М. И. Соколова // Материалы V конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М. А. Лаврентьеву (Новосибирск, 20-22 ноября 2007 г.). Часть II. Науки о жизни, науки о Земле, экономические и гуманитарные науки. - Новосибирск : НГУ, 2007. - С. 117-119.

4. Бурмистрова, О. С. Таксономический состав зоопланктона высокогорных озер Алтая / О. С. Бурмистрова, Н. И. Ермолаева // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Мат. Международной конференции (Горно-Алтайск, 22-26 сентября 2008 г.). - Горно-Алтайск: РИО ГОУВПО «Горно-Алтайский ГУ», 2008. - С. 51-56.

5. Бурмистрова, О. С. Зоопланктон / О. С. Бурмистрова // Озеро Ая и его окрестности (физико-географический очерк) / авт.-сост. А. М. Малолетко; под ред. Ю. И. Винокурова. - Томск : Печатная мануфактура, 2004. - С. 106-110.

6. Бурмистрова, О. С. Зоопланктон зарослей макрофитов Телецкого озера / О. С. Бурмистрова // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы III Международной научной конференции (Минск-Нарочь, 17-22 сентября 2007 г.). - Минск : Издательский центр БГУ, 2007. - С. 204-205.

7. Бурмистрова, О. С. Зоопланктон литорали Телецкого озера / О. С. Бурмистрова // Экология в меняющемся мире. Материалы конференции молодых ученых (Екатеринбург, 24-28 апреля 2006 г.). - Екатеринбург, 2006 - С. 26-27.

8. Бурмистрова, О.С. Зоопланктон литорали Телецкого озера в 2004 г. / О.С. Бурмистрова // Тезисы докладов ежегодных конференций молодых ученых ИВЭП СО РАН за 2002-2007 годы. - Барнаул, 2007. - С. 42-43.

9. Бурмистрова, О. С. Зоопланктон р. Оби (в районе г. Барнаула) в 2001-2002 гг. / О. С. Бурмистрова // Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 15-22 сентября 2004 года) - Новосибирск, 2004. - С. 24-25.

10. Бурмистрова, О. С. Суточная динамика зоопланктона в зарослях макрофитов Телецкого озера / О. С. Бурмистрова // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции (Россия, Борок, 2-7 октября 2007 г.). - Нижний Новгород : Вектор ТиС, 2007. - С. 138-143.

11. Бурмистрова, О. С. Суточная динамика обилия зоопланктона и гидрохимических показателей в литорали Телецкого озера в 2004 году / О. С. Бурмистрова, М. И. Соколова // Тезисы докладов ежегодных конференций молодых ученых ИВЭП СО РАН за 2002-2007 годы. - Барнаул, 2007. - С. 25-26.

12. Бурмистрова, О. С. Суточная динамика состава и структуры зоопланктона литорали Телецкого озера / О. С. Бурмистрова, М. И. Соколова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докладов XII молодежной научной конференции Инст. биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). - Сыктывкар, 2005. - С. 40.

13. Бурмистрова, О. С. Таксономическое разнообразие зоопланктона Телецкого озера в 2002 году / О. С. Бурмистрова // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, 14-17 марта 2005 года): Вып.1. - Барнаул, 2005. - С. 276-279.

14. Ермолаева, Н. И. Зоопланктонные сообщества высокогорных озер Алтая / Н.И. Ермолаева, О. С. Бурмистрова // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы III Международной научной конференции (Минск-Нарочь, 17-22 сентября 2007 г.). - Минск : Издательский центр БГУ, 2007. - С. 218-219.

15. Зарубина, Е. Ю. Состав, структура и особенности функционирования литоральных биоценозов Телецкого озера / Е. Ю. Зарубина, Е. Ю. Митрофанова., Л. В. Яныгина, О. С. Бурмистрова, Г. В. Ким, А. В. Котовщиков, Е. Н. Крылова, М. И. Соколова // Биологич. аспекты рацион. исп. и охраны водоемов Сибири: Матер. Всерос. Конф., (Томск, 14-16 ноября 2006 г.) - Томск : Изд-во «Литопринт», 2007. - С. 1 45-155.

16. Зарубина, Е. Ю. Структурно-функциональная организация литоральных биоценозов Телецкого озера / Е. Ю. Зарубина, Л. В. Яныгина, Г. В. Ким, Е. Н. Крылова, А. В. Котовщиков, О. С. Бурмистрова // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 18-22 сентября 2006 г.): Тезисы докладов. -Т.1. Тольятти, 2006. - С. 170.

17. Кириллов, В. В. Исследование водных экосистем бассейна Оби и Обь-Иртышского междуречья / В. В. Кириллов, Д. М. Безматерных, Г. И. Егоркина, Е. Ю. Зарубина, Е. Ю. Митрофанова, Л. В. Яныгина, Л. А. Долматова, Т. В. Кириллова, О. С. Бурмистрова, С. О. Власов, Г. В. Ким, М. И. Ковешников, Е. Н. Крылова, В. В. Горгуленко, А. В. Котовщиков, М. И. Соколова // Сборник статей, посвященный 20-летнему юбилею ИВЭП СО РАН. - Барнаул: ИВЭП СО РАН, 2007. - С. 90-112.

18. Митрофанова, Е. Ю. Разнообразие и обилие подледного планктона как показатели функционирования экосистемы глубокого олиготрофного Телецкого озера / Е. Ю. Митрофанова, О. С. Бурмистрова // Мир науки, культуры и образования. - 2007. - № 3 (6). - С. 31-34.

19. Yanygina, L. V. The role of high aquatic plants in formation of Lake Teletskoye littoral zoocenoses / L. V Yanygina, O. S. Burmistrova, M. I. Koveshnikov, E. N. Krylova // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. Professor G.G. Winberg 100th Anniversary: Book of abstracts. (St-Petersburg, 3-7 October 2005) - St-Peterburg - P. 108.

Размещено на Allbest.ru

...