Экологическая структура сообщества почвенных беспозвоночных животных леса в условиях радиоактивного загрязнения территорий Республики Беларусь

Исследования проводились в 2008-2014 г.г. параллельно с экспериментом по изучению влияния биологически активных препаратов на иммобилизацию 137Cs в почве и его переход в различные виды растений лесных экосистем.

Для выполнения исследований использованы следующие методы: полевых экспериментов, лабораторных анализов, а также сравнительно-аналитический метод.

Сделан подбор репрезентативных фитоценозов, расположенных на территориях при плотностях загрязнения земель 137Cs 74-185 кБк/м2 (в среднем 85,1 кБк/м2) и 370-555 кБк/м2 (в среднем 392,2 кБк/м2), где заложены экспериментальные площадки. Эксперимент проводился в березняке брусничном на свежей (В2) дерново-подзолистой супесчаной автоморфной почве на водноледниковых рыхлых супесях, подстилаемых песками с глубины 0,3 м.

Схема проведения экспериментов включала контрольный вариант - без обработки биопрепаратами, а также двукратное за вегетационный период опрыскивание растений на экспериментальных площадках биопрепаратами «Байкал ЭМ-1», «Гидрогумат» и «Экосил». Дозы внесения препаратов: «Байкал ЭМ-1» - 0,5 мл/л, «Гидрогумат» - 0,6 мл/л, «Экосил» - 0,15 мл/л воды. Расход рабочей жидкости - 20 см3/м2 (200 л/га).

Пробы лесной подстилки и гумусового горизонта отбирались монолитом трижды в год (в мае, июле, октябре) за вегетационный период в трехкратной повторности.

Для учета фауны пробы лесной подстилки и гумусового горизонта разбирали вручную под бинокулярной лупой при 16-кратном увеличении. Для выделения скрытой мезо- и микрофауны их прогревали в течение суток по методу термоградиентной экстракции [15]. Определение живой массы беспозвоночных проводилось после обездвиживания их парами эфира путем взвешивания на аналитических весах. Сравнение структуры сообществ беспозвоночных животных в контрольной и обработанной биопрепаратами почве проводилось по экологическим индексам [16]. Беспозвоночных идентифицировали по определителям Н.В.Бондаренко и А.Ф.Глущенко [17], А.И.Ильинского [18] и «Определителю вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР» [19].

Проведенные исследования показали возможность применения биологически активных препаратов для снижения содержания радионуклидов в продукции леса [9, 11, 12].

В связи с отсутствием существенных различий между сообществами беспозвоночных при различных плотностях радиоактивного загрязнения, данные представлены в усредненном виде.

Рассчитывался коэффициент вариации численности и биомассы почвенных беспозвоночных, достоверность полученных данных оценивалась по критерию Стьюдента [20] с использованием стандартного программного обеспечения.

В процессе исследований использовались нормативные материалы, результаты ранее проведенных научных исследований.

Результаты исследований и их обсуждение

Таксономическое разнообразие почвенной фауны. Нами были изучены две размерно-функциональные группы беспозвоночных животных, населяющих естественные лесные подзолы региона: микро- и мезофауна. Микрофауна представлена микроартроподами ? ногохвостками (Collembola), клещами орибатидами и гамазидами (Acari: Oribatei, Gamasoidea). В составе мезофауны выделено 20 таксонов беспозвоночных: малощетинковые черви (Oligocheta: Lumbricidae, Enchytraeidae), моллюски (Gastropoda: Stylommatophora), паукообразные (Arachnida: Araneae, Opiliones), многоножки (Myriapoda: Lithobiidae), насекомые (Insecta): равнокрылые (Homoptera: Cicadellidae, Psyllidae, Aphididae), клопы (Hemiptera), жесткокрылые (Coleoptera: Cantharidae larvae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae larvae, Staphylinidae), перепончатокрылые (Formicigae, Hymenoptera), двукрылые (Diptera), чешуекрылые (Lepidoptera larvae), трипсы (Thysanoptera). Не были обнаружены представители диплопод (Diplopoda) и изопод (Isopoda), обычно типичных для лесных почв Беларуси. Это может быть связано с динамическими процессами в популяциях и миграцией.

Таксономический состав фауны беспозвоночных животных не постоянен. В разные сезоны и годы в почве отсутствовали представители тех или иных таксонов. В частности, разнообразие мезофауны возрастало с 7?8 групп в мае до 18?20 в августе и снижалось до 10?11 групп к концу октября. Увеличение разнообразия в более теплые месяцы вегетационного периода связано с появлением фитотрофов: клопов, листоблошек, тлей, трипсов, цикадок, перепончатокрылых, чешуекрылых. В более холодные месяцы они частично или полностью отсутствовали.

Численность почвенной фауны. В изученных сообществах основу почвенной фауны формировали микроартроподы, на долю которых приходится до 98% общей плотности беспозвоночных, доля мезофауны не превышала 2%. Клещи преобладали над коллемболами, в некоторых вариантах превышая 91% общего количества микроартропод (табл. 1).

беспозвоночный животное радиоактивный загрязнение

Таблица 1. Плотность популяций почвенных беспозвоночных в эксперименте, экз./м2

Примечание: критерий Стьюдента, tтеор(0,05)=2,01

Для оценки плотности популяций, составлявших сообщество беспозвоночных животных, использовался показатель «динамическая плотность», характеризующий медианное количество особей (экземпляров) на единицу площади за определенный период. Суммарная динамическая плотность микро- и мезофауны составляла около 23 * 103 экз./м2, динамическая плотность популяций клещей ? 21 * 103, ногохвосток ? 2 * 103 экз./м2; мезофауны ? 522 экз./м2.

Варьирование общей численности беспозвоночных не превышало 100%, что свидетельствует об устойчивости сообщества в естественных лесных почвах региона.

Для кислых дерново-подзолистых лесных почв характерно преобладание мелких форм и невысокая плотность крупных беспозвоночных. Это связано с относительно невысокой производительной способностью почв.

Выявлено, что плотность радиоактивного загрязнения в изученных пределах не влияла на динамические процессы и численность популяций беспозвоночных. Полученные нами результаты по видовому составу и численности беспозвоночных и соотношений их размерно-функциональных групп сопоставимы с данными других исследователей по почвенной фауне лесов [21-26].

Среди представителей мезофауны в лесных почвах наиболее многочисленны почвенно-подстилочные влаголюбивые формы: трипсы, пауки, двукрылые, люмбрициды, энхитреиды, многоножки-литобиициды, мягкотелки, стафилиниды. Они образовали доминантный комплекс мезофауны, на который приходилось до 95% общей численности ее представителей, и определяли уровень общей численности мезофауны на протяжении всего вегетационного периода. Остальные таксоны малочисленны, их общая доля не превышала 10% плотности мезофауны.

Представленные в таблице 1 данные демонстрируют отсутствие значимых влияний биологически активных препаратов на численность беспозвоночных, что подтверждается значением критерия Стьюдента.

Биомасса почвенной фауны. Величина биомассы мезофауны составляла в среднем 18,32 г/м2. Эти данные сопоставимы с результатами других исследователей [21-26].

Доминирующей по массе группой являлись моллюски и олигохеты, а также связанные с ними трофические литобииды: на указанные группы приходилось 90% всей биомассы мезофауны (табл. 2).

Общая биомасса представителей остальных таксонов не превышала 10%, из них лишь 3% приходилось на долю насекомых. Высокий уровень численности и биомассы дождевых червей в естественных лесных почвах при низких значениях этих показателей для мезофауны в целом свидетельствовал о благоприятном для червей гидротермическом и трофическом режиме этих почв.

Оценивая изменения биомассы беспозвоночных по вариантам применения биологически активных препаратов, следует отметить отсутствие значимых различий: отклонения от средних по вариантам не превышают 5%, Статистический анализ подтвердил отсутствие достоверных различий. Плотность радиоактивного загрязнения не оказывала значимого влияния на описываемый показатель.

Таблица 2. Биомасса почвенных беспозвоночных в эксперименте, мг/м2

Примечание:

«не опр.» ? не определялась;

«-» - значение не рассчитывалось;

критерий Стьюдента, tтеор(0,05)=2,01

Структура сообщества почвенной фауны. При описании структуры доминирования в качестве доминантов рассматривали таксоны с долей численности и биомассы особей, составляющей 10% и более от общей величины этих показателей, в качестве субдоминантов ? таксоны с долей от 5 до 10 %.

Полученные результаты показывают, что представители примерно половины выявленных таксонов мезофауны доминируют и субдоминируют по численности, причем доля каждого таксона не превышает 20% (табл. 3). Это позволяет рассматривать структуру доминирования по численности как полидоминантную, состоящую из 9 преобладающих групп, 7 малочисленных групп (от 1 до 5 %) и 5 таксонов, представленных единичными экземплярами (менее 1%). Полидоминирование подтверждается низкой степенью доминирования по Симпсону и высокими значениями индексов разнообразия Шеннона-Уивера (Н'=3,11?3,17 бит/экз.) и выровненности по Пиелоу (е=0,69?0,81), значения индексов Менхиника, Маргалефа и Бергера-Паркера подтверждают отсутствие монодоминирования видов.

Таблица 3. Показатели доминирования почвенных беспозвоночных по численности

Стабильность доминантного комплекса в годичной динамике по количеству групп, их доле и таксономическому составу, а также величине индексов доминирования подтверждает наш вывод об устойчивости сообщества мезофауны в естественных лесных почвах и отсутствии значительных влияний биологически активных препаратов на численность животных и доминантную структуру в ценозе.

Структура доминирования мезофауны по биомассе также характеризуется наличием полидоминирования (табл. 4).

Полидоминирование в структуре сообщества почвенной мезофауны обеспечивается меньшим, по сравнению с численностью, количеством таксонов ? 5. Основу доминирующей группы составляют малощетинковые черви, моллюски и многоножки. В то же время возрастает до 7 количество редких групп беспозвоночных, что связано с их низкой биомассой.

Присутствие полидоминантного сообщества подтверждается значениями индекса доминирования Симпсона (С=0,11?0,13) и высокими значениями индексов разнообразия Шеннона-Уивера (Н'=3,21?3,29 бит/г) и выровненности по Пиелоу (е=0,67?0,71).

Таблица 4. Показатели доминирования почвенных беспозвоночных по биомассе

Оценивая воздействие биологически активных препаратов на изучаемые показатели, следует отметить отсутствие значимых различий по рассчитанным индексам, что демонстрирует отсутствие влияний на структуру доминирования по биомассе изучаемых сообществ.

Заключение