Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий

Размещено на http://allbest.ru

На правах рукописи

автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий

03.00.16 Экология

Макенов Марат Темирханович

Омск - 2007

Диссертация выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, доцент Кассал Борис Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Приступа Олег Алексеевич;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Малькова Марина Георгиевна

Ведущая организация: Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета

Защита состоится 11 мая 2007 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета К 212. 177. 02 в Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г.Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 10 апреля 2007 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Соловьев

общая характеристика работы

Актуальность исследований. Изучение популяций синантропных собак-парий (Canis familiaris L., 1758) имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший интерес. Во-первых, актуальность темы обусловлена фундаментальным аспектом исследований. Городская среда обитания является совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных. В этой связи особого внимания заслуживают физиологические, морфологические и экологические реакции животных на особенности городской среды, их адаптаций к ней и устойчивость к антропическим воздействиям.

Особый интерес представляют экологические исследования на популяционном уровне. Изучение существования популяций собак, как представителей отряда Хищные (Carnivora), в условиях урбанизированных территорий, изучение популяционных структур, сравнение с популяциями близкородственных видов, обитающими в естественных биоценозах, позволяет охарактеризовать микроэволюционные тенденции развития организмов, а также такие процессы, как урбанизация и синантропизация. Во-вторых, совместное существование собак-парий и человека в пределах урбанизированных территорий создаёт ряд проблем социального характера. Среди них особую практическую значимость имеют проблемы распространения собаками зооантропонозов и проявление прямой агрессии по отношению к человеку.

В г. Омске исследования экологии собак городских популяций начались только в 1995 г. (Березина, 1998 а, 1998 б; 2000; 2002; 2003 а; 2004 б; Сидоров, Терлеев, 1999). В ходе этих исследований рассматривались вопросы биологии, экологии и поведения “бродячих” и “бездомных” собак: дана классификация экологических групп собак, описаны морфологические типы “бездомных” собак, изучена эпизоотологическая роль собак в поддержании антропических очагов токсокароза. Однако до настоящего времени остаются недостаточно изученными пространственная, социально-этологическая и половозрастная структура популяции собак, отсутствует единая классификация экологических групп собак. Остаются неизученными особенности экологии собак сельских населённых пунктов. Это предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель исследования: изучить особенности экологии популяций синантропных собак-парий г. Омска и Омской области.

Задачи:

1) оценить численность и плотность популяций собак-парий в г. Омске и некоторых районных центров Омской области;

2) изучить пространственно-этологическую и половозрастную структуры популяций собак-парий г. Омска;

3) провести анализ основных морфологических признаков собак-парий в г. Омске;

4) оценить частоту генотипов и аллелей по двум основным морфологическим признакам в популяциях собак-парий г. Омска и некоторых районных центров Омской области.

Научная новизна работы. Впервые для г. Омска осуществлён дифференциальный подход при определении плотности и абсолютной численности популяции собак-парий в различных зонах-биотопах города. Впервые для г. Омска была изучена пространственно-этологическая структура популяции собак-парий: изучен характер распределения собак-парий на территории города, исследована социальная организация стай, эстральная активность, определён размер выводков, описаны логова собак-парий. Начаты исследования генетической структуры популяций собак-парий: оценена частота генотипов и аллелей двух основных морфологических признаков. Впервые проведены исследования собак-парий районных центров Омской области: изучены численность, плотность населения, половой состав, некоторые особенности генетической структуры их популяций.

Научно-практическая значимость работы. Разработана и апробирована тактика применения в определённой системе методов последовательного пятикратного учёта, коррекции возможного недоучёта по данным контрольного участка и сплошного учёта выборочной совокупности. Выявленные особенности экологии популяции собак-парий г. Омска представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, генетики популяций, зоологов, кинологов, для общественных экологических и природоохранных организаций.

Предложенные и апробированные методы исследования были рекомендованы учителям биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогам дополнительного образования, преподавателям ВУЗов для организации исследовательской деятельности школьников и студентов в области экологии животных, популяционной экологи и зоологии.

Результаты исследований могут быть рекомендованы муниципальным и областным службам в качестве основы для разработки оптимальных методов управления численностью собак-парий г. Омска и области.

Внедрение результатов исследования в практику. Материалы диссертации использовались в учебном процессе при чтении курсов “Экология животных”, “Экология популяций” в Летних Выездных Школах для одарённых детей НОУ “Поиск” в 2004 - 2006 гг., а также курсов “Высшая нервная деятельность” и “Поведение животных” для студентов химико-биологического факультета ОмГПУ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, 2004 - 2007); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых “Ломоносов-2004” (Москва, 2004); Международном совещании “Проблемы исследований домашней собаки” (Москва, 2006) и VIII съезде Териологического общества РАН (Москва, 2007).

Публикация результатов исследований. Результаты исследований опубликованы в 18 научных работах.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, двух глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Приложение содержит картографический материал, а также фотографии логов собак-парий. Список литературы включает 150 источников, в том числе 131 отечественных и 19 зарубежных. Работа содержит 31 таблицу и 7 рисунков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Плотность городской популяции собак-парий неоднородна и отличается в различных зонах-биотопах; пространственное распределение особей на территории города соответствует агрегированному типу. В сельских населённых пунктах плотность популяций собак-парий значительно меньше, чем в городе.

2. Городская популяция собак-парий образуется различными типами групп; размеры стай, соотношение стайных и одиночных особей имеют биотопическую приуроченность; преобладающими в городе являются стайные особи.

3. Стаи собак-парий городской популяции являются закрытыми индивидуализированными группами с параллельной системой соподчинения у кобелей и у сук.

4. Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий преобладают кобели, их доля варьирует в различных зонах-биотопах. В сельских населённых пунктах соотношение полов в популяциях собак-парий близко к 1:1. Выраженной сезонности эстральной активности сук в популяциях нет.

5. Для собак-парий городской популяции характерен широкий полиморфизм; во всех группах альтернативных признаков существуют модальные классы.

основное содержание работы

Глава 1. Особенности экологии и биологии Собаки домашней (Canis familiaris L, 1758): обзор литературы

В обзоре дана общая характеристика вида, освещены вопросы номенклатуры собак, методов исследований численности и плотности популяций собак-парий, характера использования территории собаками-париями городов России, генетики собак, изучения морфологических признаков собак-парий.

Глава 2. Материалы и методы. Характеристика районов работ

Исследования популяций собак-парий проводились в г. Омске в период 2001-2006 гг., в с. Нижняя Омка - 2003-2006 гг., в с. Знаменское и с. Полтавка в 2005 г. (табл.1). Использовались количественные методы исследования - учёты численности, половозрастного состава, социальной структуры, сезонной активности собак-парий в разных биотопах; качественные - наблюдения суточной активности, территориального и социального поведения собак-парий в стационарных стаях. Объектом исследования являются популяции синантропных собак-парий Омской области. Выборка данных за 2001 - 2002 гг. мала и в количественных расчётах не использовалась.

В ходе работы было исследовано 72 учётные площадки общей площадью 54,2 км², проведена оценка экстерьера у 733 собак-парий по 18 морфологическим признакам. Проведены долговременные наблюдения внутри- и межстайных взаимоотношений в постоянных стаях собак-парий, в т.ч. обнаружение стаи, определение местонахождения днёвки стаи, выявление особенностей использования территории, составление описания экстерьера каждого члена стаи, изучение взаимоотношений между кобелями и суками стаи, между взрослыми особями и щенками, отношения к другим собакам (не членам стаи), к соседним стаям, к людям. Кроме того, дополнительно регистрировалась динамика состава стаи. Под постоянным многолетним стационарным наблюдением находились шесть стай собак-парий, обитающих в разных районах города; периодические стационарные наблюдения велись за 24 стаями собак-парий; в рамках количественных учётов проводились наблюдения еще за 95 стаями собак-парий.

Таблица 1. Количественные характеристики исследований популяций собак-парий, проведённых в г.Омске и Омской области, 2003-2006 гг.

Для изучения численности и плотности популяции собак-парий г. Омска был использован метод учёта численности особей по типовым участкам. Этот метод предназначен для изучения пространственного распределения собак-парий в условиях города и представляет собой ряд последовательных этапов, объединённых в систему: подготовка к проведению учётов; проведение учётов (сплошные учёты в выборочной совокупности биотопа; пятикратные учёты на контрольном участке биотопа); обработка полученных данных (оценка полноты учёта и коррекция полевых данных; определение плотности популяции и экстраполяция скорректированных данных).

Подготовка к проведению учётов. На этом этапе в пределах города выделено 5 зон-биотопов, отличающихся характером застройки; в пределах каждого биотопа случайным образом выбраны типовые участки с известной площадью, при этом одна часть участков выбиралась ближе к центру города, а другая - ближе к его окраине. В работе использовалась карта г.Омска, построенная с помощью ГИС-технологий (Карта г.Омска Дубль-ГИС, www.2GIS.ru). собака синантропизация бродячий экологический

Проведение учётов. Для определения плотности популяции в каждой зоне-биотопе случайным образом выделялась выборочная совокупность - сеть типовых участков, расположенных в разных районах города. На каждом участке проводился тотальный учёт собак-парий. Для предупреждения последствий возможного недоучёта был применён метод коррекции по данным контрольного участка (Челинцев, 2000): на заданной территории выделялся контрольный участок с определённой площадью, где, помимо учёта, проведённого по обычной технологии, определялось полное количество всех обитающих здесь собак-парий с использованием метода последовательного пятикратного учёта (Поярков и др., 2000; Челинцев, 2000). Одновременно учитывался пол каждой особи, щенки (особи, не достигшие возраста шести месяцев) отмечались отдельно. Для оценки степени социальности собак все встреченные особи делились на одиночных и особей, организованных в стаи. Оценка полноты учёта и коррекция полевых данных проводилась по Н.Г.Челинцеву (2000).

Были изучены плотность популяций, половая структура, проведён анализ морфологических признаков собак-парий и генетической структуры выбранных популяций собак-парий трёх районных центров Омской области: с. Знаменское, с. Нижняя Омка, с. Полтавка. Поскольку районные центры представлены территориями с более или менее однородной застройкой, в пределах населённого пункта случайным образом выбирался один типовой участок. На этом участке проводился однократный тотальный учёт всех собак-парий, полученные таким образом значения плотности экстраполировались на всю площадь посёлка. Размеры исследованных участков в каждом районном центре составляли от 21% до 30% от общей площади посёлка. Исследования проводились по следующей схеме: в пределах села выбирался типовой участок, на котором проводился тотальный учёт собак-парий для определения плотности популяции; у всех встреченных особей определялся пол и проводилась оценка экстерьера. Полученная совокупность принималась за выборку, на основании которой оценивалась популяция. Изучение плотности популяции в с. Нижняя Омка в 2004-2005 гг. проводилось методом однократного учёта на типовом участке, для проведения коррекции возможного недоучёта в 2006 г. был произведён последовательный двукратный учёт. Анализ и интерпретация результатов двукратного учёта также проводили по Н.Г.Челинцеву (2000). Кроме того, использовались стандартные методы математической статистики (Лакин, 1990; Гмурман, 2000), а также компьютерные программы Microsoft Excel 2002 (©Microsoft Corp.) и SPSS for Windows 13,0 (© SPSS Inc.).

В характеристике района исследований дана краткая эколого-фаунистическая характеристика Омской области и г. Омска (с описанием выделенных на территории города зон-биотопов).

Глава 3. Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий г. Омска и отдельных районных центров Омской области

3.1 Экологические классификации собак-парий

Проведен анализ имеющихся классификаций экологических групп собак; предлагается обоснованная с научных экологических позиций номенклатура собак. Понятие “собаки-парии” используется нами для обозначения собак популяций урбанизированных территорий (синантропные собаки) и объединяет собак полувольного содержания и собак бесхозяйных. Собаки полувольного содержания - это собаки урбанизированных территорий, имеющие хозяина и содержащиеся на свободном выгуле. Собаки бесхозяйные - это собаки урбанизированных территорий, не имеющих хозяина. Собаки, обитающие в естественных биоценозах - это асинантропные собаки.

3.2 Пространственно-этологическая структура популяций собак-парий Омской области

3.2.1 Численность и плотность популяции собак-парий г. Омска

Изучение плотности популяции г. Омска проводилось для выделенных зон-биотопов, общая площадь которых составила 203 км². Остальная территория на окраинах в пределах административных границ города представляет собой остатки негородских экосистем (луга, берёзовые колки), не примыкающих к зонам застройки; при проведении здесь учётов были выявлены единичные встречи собак-парий, но следов их постоянного пребывания обнаружено не было. Это послужило основанием для исключения окраинных территорий из основного ареала омской городской популяции собак-парий.

В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки средняя плотность населения популяции собак-парий составила 116,2 ос./км², что, в совокупности с выявленным показателем полноты учёта, обусловлено статусом полувольного содержания бьльшей части собак-парий. В зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки средняя плотность населения собак-парий составила 76,7 ос./км². Из топических ресурсов в данной зоне-биотопе собаки-парии используют коммуникации отопительных сетей, подвалы многоэтажных домов, одноэтажную гаражную застройку, из трофических - пищевые отходы в мусорных баках, эпизодическую и постоянную подкормку местными жителями. Максимальное значение средней плотности популяции зафиксировано в промышленной зоне-биотопе - 126,2 ос./км². При определении численности выявленная средняя плотность населения экстраполировалась не на всю площадь промышленной зоны-биотопа, а только на её “дробную часть”; для “слитной части”, по (Верещагин и др., 2006), промышленной зоны-биотопа численность определялась отдельно для каждого предприятия оценочным путём. Общая численность в данной зоне-биотопе определена путём суммированных полученных значений, и составила 3300 особей. Высокая плотность населения в промышленной зоне-биотопе обусловлено наличием большого количества мест, пригодных для укрытия и выведения потомства; здесь же, в сравнительно большом количестве, имеются различного рода предприятия общепита, а также хорошо развито “опекунство” - целенаправленная подкормка собак-парий. Сравнительно низкая плотность популяции зафиксирована в садово-огородной зоне-биотопе - 43,3 ос./км². Собаки-парии этой зоны-биотопа, - как правило, брошенные или оставленные владельческие собаки, места днёвок которых приурочены к какому-либо садовому участку (зачастую заброшенному или редко посещаемому людьми), либо к сторожке. Низкая плотность указывает и на слабый трофический потенциал территорий: сады не являются жилыми районами, продуктовых магазинов и рынков нет, пищевые продукты у садоводов в небольшом количестве. Кроме того, посещение данной зоны-биотопа людьми носит сезонный характер, и в зимний период в садоводческих организациях остаются только сторожа. В рекреационной зоне-биотопе зафиксировано минимальное значение средней плотности населения - 9,4 ос./км², что обусловлено особенностями использования ее территорий человеком; все обнаруженные здесь собаки-парии приурочены к редко расположенным источникам пищи (ларьки, киоски, сторожки, столовые санаториев), остальные территории парков и скверов (не имеющие антропических источников питания) не заселены. Помимо точечных оценок численности, нами были произведены интервальные оценки (табл.2): были рассчитаны односторонние и двусторонние доверительные пределы с уровнем доверия 95% для оценки численности собак-парий в каждой исследуемой зоне-биотопе, а также для общей численности популяции.

Таблица 2. Интервальная оценка численности собак-парий в популяции г.Омска, 2005 г. (P = 95%)

3.2.2 Численность и плотность популяций собак-парий некоторых районных центров Омской области

Результаты двукратного учёта в с. Нижняя Омка в 2006 г. показали, что при тотальном однократном учёте его полнота составляет . Принимая во внимание то, что характер застройки территории в с. Знаменское и с. Полтавка схож с таковым в с. Нижняя Омка, а также то, что все исследования проводились одним и тем же учётчиком по одной и той же методике, полученная в с. Нижняя Омка в 2006 г. оценка полноты учёта введена для коррекции полевых данных в с. Нижняя Омка в 2004-2005 гг., а также в с. Знаменское и с. Полтавка в 2005 г. Использование этой методики позволило сравнить данные о плотности в разных сельских популяциях. Установлено, что плотность популяции собак-парий с. Нижняя Омка за три года исследований существенно не изменялась и составляла 53 ос./км², общая численность - 220 ос. Плотность популяции собак-парий с. Знаменское составила 50,8 ос./км², а общая численность - около 200 ос. Плотность популяции собак-парий в с.Полтавка составила 24,6 ос./км², что более, чем в 2 раза, меньше плотностей популяций в с. Знаменское и с. Нижняя Омка. Опрос местных жителей в с. Полтавка показал, что ежегодно в районном центре проводят отстрел “бродячих” собак, что является наиболее вероятной причиной столь низкой плотности популяции. По экологическим характеристикам территории районных центров сходны с зоной-биотопом одноэтажной жилой застройки г. Омска, но при этом полученные значения плотности в сельских популяциях почти в два раза меньше.

3.2.3 Тип пространственного распределения собак-парий в различных зонах-биотопах г. Омска

При анализе характера пространственного распределения собак-парий по территории г. Омска мы использовали два разных методических подхода: путём сравнения средней плотности особей на данной территории с её дисперсией (Гиляров, 1990), и путём сравнения среднего расстояния между особями и его дисперсией (Шилов, 2000). Характер размещения собак-парий по территории определен на 9 типовых участках общей площадью 8 км² в разных зонах-биотопах г.Омска. Установлено, что в условиях высокой плотности населения и чётко выраженной мозаичности городской территории для пространственной структуры популяции собак-парий г. Омска характерна агрегированность, которая выражается в формировании различного рода группировок. Показатель агрегированности (д²/M) варьирует по зонам-биотопам от 42,81 до 105,34. Минимальная агрегированность отмечена в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки, максимальная - в зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки.

Выявлена взаимосвязь между пространственной и этологической структурами популяции (между типом распределения и социальной организацией особей). Обитание собак-парий в условиях синантропной экологической ниши исключает активное хищничество, как основной способ добывания пищи. При этом собаки-парии крупных городов России образуют постоянные стаи со сложной структурой и системой соподчинения, и интерпретация экологического значения стайности собак-парий остаётся неоднозначной. При анализе типов пространственного распределения собак-парий установлено, что в условиях высокой плотности неизбежна конкуренция за ресурсы, на что в качестве одного из популяционных ответов происходит изменение распределения особей в пространстве. Известно, что к снижению конкуренции приводит увеличение дисперсности в распределении особей по территории, а это достигается при увеличении агрегированности с образованием различного рода группировок. Поэтому, в отличие от диких псовых, которые формируют стаи для охоты на крупных животных, образование стай собаками-париями приводит к уменьшению внутривидовой конкуренции в условиях высокой плотности населения.

3.2.4 Социальная организация собак-парий популяции г. Омска

Для социальной структуры городской популяции собак-парий характерно преобладание особей, организованных в группы (74,0±1,7%), что свидетельствует о высокой степени их социальности. В промышленной и рекреационной зонах-биотопах зафиксировано наибольшее количество организованных в группы собак-парий (96,6±2,7% и 90,9±5,0%, соответственно); в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки выявлена наименьшая степень социальности собак-парий (40,4±4,4%) - это единственная зона-биотоп, где одиночный образ жизни собак преобладает над групповым (p < 0,05). В садово-огородной зоне-биотопе и зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки количество собак-парий, организованных в группы, составило 79,2±4,1% и 76,9±2,7%, соответственно. Также варьируют в различных зонах-биотопах характеристики самих стай: в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки и рекреационной зоне-биотопе стаи наименьшие (в среднем 2,8 и 3,7 ос., соответственно); в промышленной и садово-огородной зонах-биотопах они наибольшие (в среднем 5,6 и 5,2 ос., соответственно). Меньше всего территории на стаю приходится в промышленной (0,05 км²) и жилой многоэтажной зонах-биотопах (0,09 км²), максимальные территории приходятся на стаю в рекреационной зоне-биотопе (0,49 км²), сравнительно большие территории - в зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки (0,28 км²) и садово-огородной зоне-биотопе (0,17 км²).

Минимальной по размеру группой обычно считают двух животных, но не мать с сеголетком (Баскин, 1991). Собаки-парии образуют группы с личным распознаванием (индивидуализированные сообщества). Собаки-парии образуют пять типов групп - временные брачные группы и постоянные (n = 125): маточные группы (5,6±2,1%), пары (5,6±2,1%), семейные группы (8,0±2,4%) и постоянные стаи (80,8±3,5%); наиболее часто в популяции г.Омска встречаются постоянные стаи. В основе образования групп собак-парий лежат разные формы мотивации: половая (брачные группы, пары, семейные группы), материнско-детская (маточные группы, семейные группы), социальная (все типы групп, включая постоянные стаи).

Брачные группы собак-парий формируются на временной основе вокруг суки, пребывающей в эструсе. Половой состав группы сильно смещён в сторону кобелей: в составе большинства этих групп 1-4 суки, остальные (3-16) кобели; количество особей в её составе постоянно меняется. Максимальный размер брачной группы - 20 особей, минимальный - 4. С окончанием у суки фазы эструса группа, как правило, распадается.

Пары у собак-парий основаны на личностной привязанности кобеля и суки и могут сохраняться несколько лет и во все сезоны года. Оба члена пары кормят и охраняют выводок, метят территорию, атакуют чужаков (в т.ч. и людей), проявляют родительское поведение. Между кобелем и сукой почти не отмечается агрессивных взаимодействий, нет иерархии. Пары собак-парий сохраняют стабильность и при отсутствии выводка. Сохраняющая стабильные отношения пара собак-парий в совокупности с другими родственными особями (в т.ч. со взрослеющим потомством), формирует семейную группу.

Маточная группа собак-парий образуется за счёт сохранения связей между сукой и достигшими половозрелости щенками. Долговременные наблюдения за стационарными стаями собак-парий показали, что выжившие щенки в большинстве случаев остаются в группе с матерью даже после наступления у них половозрелости. Это позволило оценить маточную группу собак-парий, как потенциальную стаю, и отнести её к элементам социальной организации популяции.

Постоянные стаи собак-парий представляют собой стабильные группы особей, объединенных родственными и иными связями, имеющих собственный охраняемый участок обитания. Минимальный размер постоянной стаи - две особи (если это не сука со щенком), максимальный - 15, в среднем - 5,3 ос. Постоянные стаи собак-парий относятся к группам закрытого типа, но не являются таковыми безусловно: их образование происходит, в основном, за счёт развития и усложнения маточных и семейных групп, и этот процесс, за редким исключением, носит однонаправленный характер. Косвенно это отражается в статистике встречаемости групп различных типов в популяции собак-парий.

Установлено, что каждая стая приурочена к определённому объекту, который, как правило, является основным поставщиком пищи для неё. Приуроченность выражается в следующих показателях: днёвка стаи располагается либо непосредственно при данном объекте, либо рядом с ним; основную часть питания стая получает при данном объекте. Такие объекты городской среды, как больницы, конечные остановки (места “отстоя”) общественного транспорта, рынки, весьма привлекательны для собак-парий в трофическом аспекте. На рынках и местах остановок общественного транспорта мелкие торговцы продают продукты питания продавцам, водителям, кондукторам и пассажирам, собаки-парии выпрашивают пищу у них, а также доедают пищевые отходы; при каждой больнице имеется столовая, работники которой могут подкармливать собак, кроме того, собаки выпрашивают еду у пациентов. Приуроченные к указанным объектам стаи отличаются крупными размерами: при больницах средний размер стаи - 6,0 особей; при конечных остановках общественного транспорта - 6,4 особи, это свидетельствует о мощности трофического потенциала объектов. Всего к данным объектам приурочено 5,6±2,1% и 4,0±1,8% групп собак-парий, соответственно. Как объект приуроченности особо отмечены гаражные комплексы, которые в большинстве своём располагаются по окраинам крупных жилых массивов многоэтажной застройки; пищи, получаемой от сторожей и автолюбителей, для стаи собак недостаточно, поэтому в поисках пищи стаи собак-парий обходят прилегающие жилые кварталы. Однако охраняемые днёвки и выводковые логова стай расположены среди гаражей, поэтому гаражные комплексы выделены в отдельные объекты приуроченности. К гаражным комплексам приурочено 12,0±2,9% групп, средний размер которых составил 5,5 особей.

Наибольшее количество стай собак-парий приурочено к жилым массивам (32,0±4,2%) и к охраняемым территориям (20,0±3,6%). Жилые массивы - преобладающий по площади тип биотопов в городе, что обусловливает суммарно большое количество приуроченных к ним стай. Для охраняемых территорий (огороженные территории предприятий, производств, организаций) наиболее важной характеристикой является не занимаемая ими площадь, а их количество. Строительные площадки и автостоянки тоже относятся к охраняемым огороженным территориям, но выделяются в отдельный объект в связи с их спецификой: автостоянки представляют собой открытые площадки, не имеющие укрытий, а строительные площадки не являются постоянными объектами. К автостоянкам приурочены 7,2±2,3% групп собак-парий, к строительным площадкам - 11,2±2,8%. На всех охраняемых объектах основным источником пищи для собак-парий является подкормка сторожами, работниками предприятия. Это относительно мощный и стабильный источник пищи, что подтверждается размерами приуроченных стай - в среднем 5,5 - 5,6 особей. При автостоянках зафиксированы самые немногочисленные стаи - в среднем 2,9 особей. Это объясняется ограничивающим воздействием людей: сторожа на объекте искусственно удерживают численность стаи на определённом уровне.

3.2.5 Этологические характеристики популяции собак-парий

Долговременные наблюдения за постоянными стаями собак-парий показали, что их стаи представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между её членами, в которых устанавливается сложная система иерархии в форме параллельного соподчинения кобелей и сук. В регуляции внутригрупповых отношений проявления агрессии играют относительно небольшую роль, драки крайне редки, основную роль играют ритуализованные действия. Однажды установившаяся иерархия особей не является безусловной, имеется лабильность иерархической структуры: в зависимости от конкретной ситуации взаимоотношения между членами стаи могут выходить за рамки сложившейся системы соподчинения. В стаях собак-парий отмечено наличие так называемых кобелей-адъютантов, что говорит о реализации социальных ролей. Кобели-адъютанты занимают следующий после доминанта ранг в стае, социальная роль адъютанта выражается, в основном, в охране днёвки стаи и в реализации межстайных взаимоотношений и агрессивных отношений с людьми.

Каждая постоянная стая собак-парий имеет днёвку - определённую территорию, охраняемую от других собак и от людей. Собаки-парии активно метят границы своей днёвки мочевыми и фекальными метками, кроме того, при появлении в поле зрения собак-чужаков хозяева днёвки подкрепляют запаховые метки зрительной и звуковой сигнализацией: они останавливаются у границ днёвки и облаивают чужака. В пределах дневки находится выводковое логово, лёжки собак-парий, места отдыха, а также источник пищи (это условие не обязательно). Площадь днёвки стаи собак-парий г. Омска варьирует от 600 до 25200 м² (в среднем 7070 м²), и определяется особенностями застройки: границы участков днёвок часто совпадают с различными преградами (заборы, проезжие части), с границами объектов, к которым приурочена стая. Участок обитания за пределами днёвки не охраняется. Стая собак-парий часто и свободно покидает днёвку, обходя близлежащие территории в поисках пищи. Максимальное расстояние от днёвки, на котором удавалось встретить собак во время обхода - около 1 км. Выходы с территории днёвки на такие расстояния наблюдались в тех случаях, когда поблизости образовывалась брачная группа.

Взаимоотношения между соседними стаями собак-парий очень сложны. А.Д.Поярков (1991) описывал для собак-парий явление группового доминирования - главенство одной стаи над другой/другими. Критерием доминирования мы считали регулярные заходы особей одной стаи (доминантной) на днёвку другой стаи (субдоминантной). При наблюдении за стаями собак-парий в омской городской популяции отмечалось не только групповое доминирование, но и объединение соседних стай.

Обустройство логов собак-парий. Было обнаружено 101 выводковое логово собак-парий, разделённое нами по характеру и способу обустройства на 7 типов. “Логово-нора” (4,0±1,9% всех логов) отличается простым обустройством: в большинстве своём это прямая нора длиной до полутора метров с небольшим расширением-камерой в конце, диаметр лаза - 30 - 40 см; одна из нор была выкопана в насыпи погреба и имела три выхода, расположенных в непосредственной близости друг от друга. “Логово у теплосети” (16,8±3,7%) собаки-парии обустраивают под/над/между трубами и в коллекторах тепловой сети. “Логово-подкоп” (25,7±4,4%) представляет собой расширенный и выкопанный лаз в камеру, которая располагается под каким-либо объектом (вагончиком, дачным домиком, трансформаторной будкой и т.д.); принципиальное отличие от норы в том, что собака выкапывает и расширяет только лаз. “Логово-конура” (21,8±4,1%) - логово, созданное и обустроенное человеком специально для собак-парий, чаще всего утеплённые картонные коробки или деревянные ящики. “Логово между гаражей” (17,8±3,8%) - узкое пространство между гаражными боксами или с тыльной их стороны, используемое собакой для обустройства логова. “Логово-подвал жилого дома” (7,9±2,7%) с доступом через открытую (разбитую) дверь, вентиляционные и иные отверстия на уровне грунта по периметру дома. “Логово в недостроенных или заброшенных постройках”, не используемых человеком (5,9±2,4%).

Из логов семи указанных типов, обустраиваемых и используемых собаками-париями в качестве выводковых убежищ, только один тип не подразумевает использование объектов городской среды антропического происхождения - логово-нора. Все норы собак-парий обнаружены в рекреационной зоне города (парк им.30-летия Победы, КСК “Зелёный остров”).

Оставшиеся типы логов можно объединить по общему принципу - во всех случаях собаки-парии используют и активно преобразуют элементы среды антропического происхождения. Количество логов типа “логово-конура” указывает на развитость в г. Омске опекунства, причём опекуны собак-парий не только подкармливают их, но и предоставляют и обустраивают им место для выведения потомства, что позволяет считать данный показатель социально-экологическим критерием, характеризующим лояльность населения к собакам-париям. У логов всех типов можно встретить миски для еды, оставленные опекунами собак-парий, остатки пищи: кости, засохший хлеб и т.п. К своему логову собаки-парии натаптывают хорошо просматриваемые тропинки, особенно хорошо они заметны в заснеженный период года.

Сезонность эстральной активности сук. Сезонная активность собак-парий в популяции приурочена к периодам функционирования половых желёз самок. Из 70 наблюдаемых случаев эструса однозначной приуроченности или тяготения к определённому сезону эстральной активности сук в популяции нет; в течение каждого месяца года часть сук популяции находится в состоянии эструса, причём наибольшая активность приходится на октябрь, декабрь, февраль, спад активности - в апреле-мае и сентябре. Пребывание суки в состоянии эструса сопровождается локальным повышением общей активности собак-парий.

3.3 Половозрастная структура популяций собак-парий Омской области

При дистанционном наблюдении достоверное определение более двух возрастных групп невозможно, поэтому совокупность собак-парий была разделена на две возрастные группы: щенки до шестимесячного возраста и взрослые особи. В омской городской популяции собак-парий щенки составляют 19,9% численности; их наименьшая доля приходится на зону-биотоп жилой одноэтажной застройки (12,6±2,7%), максимальная доля - в промышленной зоне-биотопе (37,9±4,0%). При долговременных наблюдениях за постоянными стаями собак-парий установлено наличие в популяции особей шестилетнего возраста, что свидетельствует об одновременном существовании в популяции собак-парий особей, как минимум, семи возрастных групп.

При изучении возрастной структуры популяции г. Омска размеры выводков собак-парий устанавливались при непосредственном подсчёте щенков в логове или возле него, а также проводился дополнительный опрос опекунов. Всего было осмотрено 78 выводков щенков в возрасте не старше 1-1,5 мес., минимальный размер выводка - один щенок, максимальный - 10, средний размер выводка в популяции г. Омска в 2002 - 2006 гг. составил 4,3±0,3 щенков.

В популяции собак-парий г. Омска отмечено небольшое, но значимое (p<0,01) преобладание кобелей. Во всех зонах-биотопах, кроме жилой одноэтажной застройки, среди половозрелых особей соотношение полов составляет примерно 1:1. В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки в половой структуре достоверно преобладают кобели (p < 0,05). Общее соотношение полов в популяции собак-парий г. Омска в период 2003 - 2004 гг. составило 1:1, зафиксированные отклонения недостоверны. Анализ выборок 2005 и 2006 гг. показал достоверное численное преобладание кобелей над суками (p < 0,05).

3.3.2 Половая структура популяций собак-парий районных центров Омской области

В популяции собак-парий с. Нижняя Омка в 2004 и 2006 гг. соотношение полов составило примерно 1:1, наблюдаемая разница статистически не достоверна, в 2005 г. было зафиксировано значимое отклонение от данного соотношения в пользу кобелей (p < 0,01). В популяциях собак-парий с. Знаменское и с. Полтавка в 2005 г. соотношение полов составило примерно 1:1, зафиксированное отличие недостоверно. Таким образом, в отличие от городской популяции, в популяциях собак-парий районных центров Омской области соотношение полов примерно равно.

3.4 Морфологические признаки собак-парий г. Омска

Частотный анализ морфологических признаков собак-парий позволил выделить следующие модальные классы, которые оставались неизменными в течение всего периода наблюдений: в популяции г. Омска преобладают собаки-парии пропорционального телосложения (от 81,8±4,1% до 89,8±2,1%), среднего (40 - 55 см в холке) роста (от 56,7±3,7% до 69,9±3,2%), со стоячими (от 31,8±5,1% до 47,1±3,5%) либо полустоячими (от 39,2±3,4% до 49,5±4,8%) ушами, прямой (от 78,4±4,4% до 95,0±1,6%) широкой спиной, глубокой (от 84,1±3,5% до 94,3±2,5%) широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми (от 88,8±3,0% до 98,9±1,0%) конечностями, прямой (от 94,2±2,3% до 98,0±1,0%) нежёсткой (от 85,3±2,7% до 94,3±2,5%) шерстью. Из выделенных форм хвоста наиболее часто встречаются саблевидный (от 28,7±4,8% до 53,4±3,5%) и серповидный (от 17,0±2,6% до 36,8±5,1%), до 6,8% собак-парий в выборке имели купированный хвост. Для признаков “окрас” и “распределение окраса по корпусу” была выявлена мультимодальность, в распределении окраса преобладают чепрачный и пегий типы, пятнистость или подпал, нередко сочетаются несколько типов распределения окраса. Наиболее часто встречаются собаки-парии с рабочей общей кондицией (от 54,5±5,3% до 61,5±3,7%), истощение и ожирение особей в популяции встречается реже, их соотношение меняется в зависимости от года. Примерно равны частоты признака стоячих и полустоячих ушей. Полученный массив данных был исследован на наличие зависимости между каждым морфологическим признаком и полом особи, что показало отсутствие статистически значимых зависимостей.

3.5 Некоторые особенности генетической структуры популяций собак-парий г. Омска и Омской области

Исследования генетической структуры популяций собак-парий были произведены в г. Омске в 2003-2006 гг., в с. Нижняя Омка в 2004-2006 гг. и в с. Знаменское в 2005 г. Фенотип определялся только у взрослых, половозрелых особей. В анализе использованы данные по дискретным признакам, различия между которыми наследуются по альтернативной моногибридной схеме, с аутосомной локализацией генов, обуславливающих их проявление. Рассмотрено проявление в популяции двух групп морфологических признаков, отвечающих указанным требованиям. Выборочные исследования частот фенотипов проведены по признакам: жёсткость шерсти - локус Wh (wire hair); коричневый окрас - локус B (black); обозначения локусов даны по Н.Н. Московкиной и М.Н. Сотской (2004). В г. Омске учёты фенотипов собак-парий проводились во всех административных округах во всех зонах-биотопах. Наследование выбранных признаков характеризуется полным доминированием, поэтому в каждом из них существуют фенотипические классы, объединяющие гетерозигот и гомозигот по доминантной аллели. При таком характере наследования частоту генотипов можно определить, только исходя из закона Харди-Вайнберга, т.е. принимая популяцию за панмиктическую и условившись об отсутствии отбора, миграций и мутаций. Оценки частот генотипов, полученных подобным образом, соответствуют частотам для равновесной популяции при данной частоте аллелей. При оценке частот аллелей для устранения смещения оценок использовалась поправка Холдейна (Ли, 1978).

Жёсткость шерсти - локус Wh. Жёсткая шерсть является доминантным признаком, однако в естественных популяциях диких псовых этот фенотип не распространён. В городской популяции собак-парий представленность фенотипа “жёсткая шерсть”, несмотря на доминантность признака, также невелика: за четыре года наблюдений частота встреч жесткошёрстных собак не превысила 15%. Исследования показали, что в 2004 г. в популяции произошло статистически значимое увеличение (p < 0,05) частоты признака “жёсткая шерсть”, в 2005 г. достоверных изменений не было, а в 2006 г. частота данного фенотипического класса уменьшилась, изменение значимое (p < 0,05). Исходя из условия генетического равновесия, установлено сильное смещение соотношения частот аллелей в пользу рецессивной аллели (частота доминантной аллели варьировала от 0,029±0,013 до 0,076±0,014). Принимая во внимание относительно высокую численность популяции и свободное скрещивание особей, можно исключить действие дрейфа генов и инбридинга на соотношение частот аллелей. В таких условиях столь низкие значения частоты доминантного гена могут быть обусловлены действием естественного отбора. При одинаковом фенотипическом проявлении гетерозигот и гомозигот по доминантному признаку, отбор против доминантной аллели весьма эффективен, и, если доминантный признак летален, то уже в течение одного поколения происходит закрепление рецессивной аллели (Меттлер, Грегг, 1972). Однако анализ динамики частот показал увеличение частоты доминантной аллели в 2004 г., причиной чего может быть увеличение миграционного потока генов из популяций домашних (владельческих) собак жесткошёрстных пород.

В популяции собак-парий с. Нижняя Омка (2004-2006 гг.) и с. Знаменское (2005 г.) частоты аллелей и генотипов по признаку “жёстка шерсть” также косвенно указывают на наличие отбора против доминантного признака - частота доминантной аллели варьирует от 0,060±0,03 до 0,149±0,04.

Коричневый окрас - локус В. Данный ген отвечает за синтез эумеланина; фенотипически это проявляется в цвете основного окраса покровов: гомозиготы по доминантной аллели и гетерозиготы имеют в окрасе чёрный цвет, гомозиготы по рецессивной аллели - коричневый. У рыжих и белых собак фенотип по данному признаку определяется по цвету мочки носа, век или когтей.

В популяции г. Омска собак-парий с чёрным окрасом значительно больше, чем с коричневым. В период 2003-2005 гг. наблюдается снижение частоты рецессивного фенотипа (p < 0,05). На основании зафиксированных частот фенотипических классов были рассчитаны частоты аллелей и генотипов для равновесного состояния популяции. Было выявлено, что в период 2003-2005 гг. в популяции собак-парий г. Омска происходило постепенное уменьшение частот рецессивной аллели (от 0,366±0,049 до 0,130±0,036). Учитывая размеры популяции при наличии свободного скрещивания, это явление можно объяснить действием сил естественного отбора. В популяциях собак-парий с. Нижняя Омка и с. Знаменское по признаку “коричневый окрас” так же, как и в г. Омске, наблюдается преобладание доминантной аллели.

ВЫВОДЫ

1. Общая численность собак-парий в 2005 г. в Омске оценивается в 14 тыс. ос., при средней плотности населения 69,2 ос./км², плотность популяции собак-парий в различных зонах-биотопах неоднородна и колеблется от 9,8 до 126,2 ос./км². Характер распределения собак-парий в г. Омске соответствует агрегированному (мозаичному) типу. В сельских населенных пунктах Омской области (с. Знаменское, с. Нижняя Омка, с. Полтавка) плотность популяции собак-парий не превышает 54 ос./км², численность в каждом из них составила около 200 ос.

2. Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий достоверно преобладали кобели. В сельских населенных пунктах соотношение полов было постоянным и составило 1:1.

3. В г. Омске 74% собак-парий организованы в группы, размеры которых колеблются от 2 до 15 особей, составляя в среднем 5,3±0,2 особей. В популяции выявлено 5 типов групп - временные брачные группы - от 4 до 20 особей, и постоянные (n = 125 групп): семейные группы - от 3 до 7 особей (8,0±2,4%), пары - 2 особи (5,6±2,1%), маточные группы - от 3 до 9 особей (5,6±2,1%) и постоянные стаи - от 2 до 15 особей (80,8±3,5%).

4. Стаи собак-парий представляют собой закрытые индивидуализированные группы, основанные на устойчивых дружественных связях между ее членами, со сложной системой иерархии, которая выражается в параллельной системе соподчинения у кобелей и у сук. Члены стаи активно охраняют только территорию своей дневки площадью в среднем 0,7 га.

5. Выявлено 7 типов выводковых логов собак-парий. Основная доля логов (96,0±1,9%) устроено при активном использовании антропогенных элементов городской среды (теплосети, подвалы домов, гаражные комплексы, заброшенные постройки, конуры), лишь в 4,0±1,9% случаев для выведения щенков использовались специально вырытые норы простого строения. Приуроченности эстральной активности сук к определенному сезону года нет.

6. Популяция собак-парий г. Омска обладает широким полиморфизмом. В ней преобладают особи пропорционального телосложения, среднего (до 40 - 55 см в холке) роста, со стоячими/полустоячими ушами, прямой широкой спиной, глубокой широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми конечностями, прямой нежесткой шерстью, саблевидным или серповидным хвостом, с рабочей общей кондицией. Во всех группах альтернативных признаков выделены постоянные модальные классы.

7. Частоты аллелей по локусам Wh (wire hair) - “жесткость шерсти” и B (black) - “коричневый окрас” косвенно свидетельствуют о действии естественного отбора, направленного против доминантного фенотипа по признаку “жесткая шерсть” (частота доминантной аллели не превысила 0,08) и против рецессивного фенотипа по признаку “коричневый окрас” (зафиксирована отрицательная динамика частоты рецессивной аллели). Аналогичная тенденция по признаку “жесткость шерсти” выявлена у собак-парий в популяциях с. Нижняя Омка и с. Знаменское.

ПУБЛИКАЦИИ ОСНОВНЫХ МАТЕРИАЛОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Макенов М.Т. Организация стай собак-парий г.Омска // Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых “Ломоносов-2004”. 12-15 апр.2004 г. Секция Биология. - М.: МГУ, 2004. - С.73-74.

2. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Морфологическая оценка отдельных стай собак-парий г.Омска // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - 132 с. - С.91-97.

3. Макенов М.Т. Собаки-парии (Canis familiaris L.) г.Омска: распределение на территории // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - 132 с. - С.98-101.

4. Макенов М.Т., Зятнина Т.А., Кассал Б.Ю. Социальная организация городских собак-парий // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - 132 с. - С.102-110.

5. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Собаки-парии г.Омска: статус и терминология // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. - Т.1. - Омск: ОмГПУ, 2004. - 280 с. - С.252-258.

6. Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Номенклатура собак-парий (Canis familiaris L.) // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.2: Межвуз. сб. науч. тр. / Под ред. Б.Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - 130 с. - С.103-109.

7. Макенов М.Т. Генетические особенности популяций собак-парий // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып. 9: Межвуз.сб.науч.тр. - Омск: ОмГПУ, 2004. - 280 с. - С.97-100.