Экологическая оценка орнитофауны степи и лесостепи (на примере Омской области)

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Экологическая оценка орнитофауны степи и лесостепи (на примере Омской области)

03.02.08 - Экология

ПУТИЛОВА Елена Владимировна

Омск - 2011

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет

Защита состоится 11.11.2011 года в 14-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 в ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: omgpu@omsk.ru; kolpakova@omgpu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб.Тухачевского, 14.

Автореферат разослан 08.10.2011 года

и размещён на сайте ОмГПУ www.omgpu.ru ; edu.omgpu.ru

Учёный секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент Т.Ю. Колпакова

Общая характеристика работы

Актуальность темы

Современное развитие орнитофауны происходит в основном под влиянием прямой и косвенной деятельности человека, вызывающей изменения видового состава экологических группировок, их соотношения, численности популяций различных видов и т.д. [Гынгазов, 1981]. Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность сообществ, также отличаются относительной лабильностью структурных связей между отдельными компонентами.

Воздействие на природу прииртышской степи уже повлекло за собой существенное изменение сообществ птиц в полевых и пойменных луговых ландшафтах. Изученность орнитофауны южной части Омской области остается фрагментарной во времени и пространстве несмотря на то, что этим вопросом занимались многие. Первые комплексные исследования орнитофауны степной зоны Омской области были приурочены к концу XIX - началу XX вв. [Словцов, 1881; Рузский, 1897; Морозов, 1898; Елпатьевский, 1901]. Во второй половине ХХ - начале ХХI вв. в степной зоне работали омские исследователи, и полученные ими данные либо вошли в орнитологические сводки по области в целом [Соловьев, 2005], либо содержат фрагментарные сведения о встречах отдельных видов птиц [Якименко, 1995, 1997; Колпакова, Якименко, 2004; Красная книга Омской области, 2005; Нефедов, 2007; Сидоров, Кассал, 2008]. При этом большая часть исследований была посвящена изучению населения птиц Степного государственного республиканского заказника. Данные о составе фауны плакорных участков степи Омской области характеризуются еще большей скудностью, что обусловливает необходимость систематического мониторинга орнитокомплекса территории. В этой связи особенно актуальной становится оценка состояния населения птиц и его динамика в степных районах Омской области.

Целью работы является комплексная экологическая оценка орнитофауны степи и лесостепи на примере Омской области.

Задачи работы.

1. Установить видовой и количественный состав орнитофауны в многолетней и сезонной динамике.

2. Определить биотопические особенности и сезонные аспекты пространственной организации населения птиц.

3. Исследовать изменения суточной активности представителей отряда Воробьинообразные (Passeriformes) и охарактеризовать временную структуру населения птиц.

4. Произвести комплексную экологическую оценку орнитофауны по ряду показателей (плотности, обилию видов, частоте, постоянству, доминированию, верности вида, характеру пребывания), выявить тенденции изменения численности видов.

Научная новизна исследования

В работе впервые для степной зоны Омской области представлены результаты многолетних (за 14 лет) систематических исследований видового разнообразия орнитофауны, приведены данные о численности и плотности населения птиц различных видов, отслежена динамика видового и количественного состава. Произведен сравнительный анализ населения птиц пяти ключевых участков, расположенных на левом и правом берегах р. Иртыш, в пределах степной и лесостепной природно-климатических зон. Определены комплексы видов птиц для различных биотопов степной зоны Омской области путем разграничения биоценозов. Впервые для степной зоны Омской области произведена экологическая оценка по ряду показателей птиц 154 видов. Впервые осуществлена оценка разнообразия орнитоценозов степной и лесостепной природно-климатических зон путем расчета ряда индексов. птица экологический орнитофауна

Научно-практическая значимость исследования

Полученные результаты исследования представляют интерес для учителей биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателей ВУЗов, для организации исследовательской учебной деятельности школьников/студентов в области экологии животных, популяционной экологии, зоологии.

Внедрение результатов исследования в практику

Материалы диссертации использовались в учебном процессе при чтении курсов «Экология животных», «Этология» в Летних Выездных Школах для одарённых детей НОУ «Поиск» в 2001-2002 гг.; с использованием материалов исследования в 2002-2006 гг. разработан и внедрен в учебный процесс элективный курс «Биологическое многообразие» и «Биология с основами экологии» для студентов очной, заочно-очной и заочной форм обучения на химико-биологическом факультете ФГОУ ВПО ОмГПУ и химическом факультете ФГОУ ВПО ОмГУ.

Апробация результатов исследования

Основные положения диссертационной работы были доложены на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), IV Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2009), Х Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы окружающей среды» (Красноярск, 2003), Научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, 2003-2008).

Публикация результатов исследования

Результаты исследования опубликованы в 21 научной работе, в т.ч. в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

.Структура и объем работы

Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста. Состоит из введения, литературного обзора, шести глав собственных исследований, выводов, библиографического списка и пяти приложений. Литературный обзор содержит 288 литературных источников. Работа включает 8 таблиц и 50 рисунков.

Положения, выносимые на защиту

1. В лесостепной и степной природно-климатических зонах Омской области наиболее представлены по видам отряды Воробьинообразные (Passeriformes), Ржанкообразные (Charadriiformes) и Соколообразные (Falconiformes), по численности - отряды Воробьинообразные (Passeriformes) и Голубеобразные (Columbiformes). Орнитофауна лесостепной зоны более разнообразна, чем орнитофауна степной зоны. Закономерности изменения общей численности всех зарегистрированных видов птиц определяются динамикой совокупной численности массовых видов.

2. В степной зоне Омской области существует статистически достоверное совместное обитание птиц различных видов, формирующих ряд межвидовых ассоциаций, слагающихся в определенную межвидовую ассоциативную сеть. Орнитоценозы степной зоны Омской области подвержены многолетним и сезонным трансформациям видового и количественного составов. Наибольшим богатством отличается состав весеннего населения птиц. В зимний период орнитофауна характеризуется бедностью видового состава, низкой численностью и неравномерностью распространения птиц по территории, а также концентрацией птиц различных видов вблизи населенных пунктов.

3. Изменения голосовой активности птиц в течение суток имеют два и более пика; максимумы суточной активности различных видов отряда Воробьинообразные (Passeriformes), населяющих один биотоп, не совпадают между собой. Исключения являются следствием отсутствия обостренной конкуренции между видами.

4. Для степной природно-климатической зоны Омской области характерно восстановление численности некоторых ставших немногочисленными видов вследствие некоторого снижения в последние десятилетия антропогенного давления на биоценозы этой территории.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

Сделан обзор видового состава птиц степной и лесостепной зон Омской области в более чем 100-летней ретроспективе. Сделана оценка орнитофауны в различные хронологические периоды с конца XIX века и до н.в., что позволило проследить динамические изменения орнитоценозов степной и лесостепной зон Омской области.

Глава 2. Условия и методика проведения работы

2.1. Материалы и методы исследования

В основу исследований положены материалы, полученные на пяти ключевых участках, расположенных в пределах степной и лесостепной природно-климатических зон. На территории ключевого участка №1 изучение орнитофауны осуществлялось на протяжении каждого календарного года в период 1997-2011 гг. Ежемесячно производилось не менее двух пеших учетов на каждом маршруте. На прочих ключевых участках исследования осуществлялись в теплое время года.

Наблюдения производились при помощи бинокля. Наименьшей единицей рассмотрения принято население птиц географически изолированных участков однотипного биотопа. Методами работы было проведение стационарных наблюдений и маршрутных учетов, с ограничением и без ограничения ширины трансекты [Боголюбов, 1996; Равкин, 1967]. В населенных пунктах были заложены постоянные маршруты, в остальных местообитаниях они были постоянными, но не строго фиксированными [Соловьев, 2005]. В лесных местообитаниях, а также на территории населенных пунктов использовался метод финских линейных трансект [Jarvinen, Vaisanen, 1977]. Данный метод принят в качестве международного стандарта маршрутного учета, выделяется хорошим математическим обеспечением, что позволяет вычислять относительные плотности встречаемости разных видов, а также статистически обрабатывать полученный материал [Боголюбов, 1996]. В открытых местообитаниях учеты производились без ограничения дальности обнаружения с фиксацией расстояния до птицы в момент встречи [Равкин, 1967].

Пункты точечных учетов располагались случайным образом в пределах обследуемого биотопа. Расстояние между точками учета на облесенных территориях составляло 200-300 м. При изучении населения птиц открытых ландшафтов метод стационарных учетов использовался реже. В этом случае расстояние между точками учетов было равно 300-500 м. Период учета в одной точке составлял 5 минут. При исследовании многовидовых группировок для разных видов могли использоваться различные временные интервалы учета: первые 5-6 минут регистрировались более подвижные виды, с целью снижения вероятности повторной фиксации, данные за 10 минут использовались для скрытных и малоактивных видов [Боголюбов, 2002; Бибби и др., 2000].

При изучении лесных местообитаний и водоемов применялся метод картографирования. Данный метод также использовался при исследовании стаций открытого ландшафта, характеризующихся высокой плотностью населения птиц.

Для изучения суточной активности птиц широко применялись методы стационарных и маршрутных учетов. С целью получения наиболее достоверной картины изменения активности птиц различных видов на протяжении суток, в течение каждого получасового отрезка времени отмечались все аудиально регистрируемые особи. Также использовалась методика, описанная А.С. Боголюбовым [2002]: регулярно, в течение всего светлого времени суток, на постоянном маршруте производилась регистрация всех поющих самцов с последующим расчетом суточной динамики их голосовой активности.

При описании распределения видов принята шкала балльных оценок обилия птиц, предложенная А.П. Кузякиным [1962]. Доминантами по обилию считались виды, участие которых в населении по суммарным показателям составляет 10% и более; фоновыми - если показатели их обилия равны 1 и более особей на 1 км². Видовые названия птиц даны по Л.С. Степаняну [2001], в качестве справочного материала использованы определители птиц [Беме и др., 1996; Рябицев, 2001; Кузнецов, 1974].

Оценка видового разнообразия орнитофауны и разграничение биоценозов производились путем расчета ряда индексов и коэффициентов.

2.2. Место и время проведения работы

Исследования осуществлялись на пяти ключевых участках южной части Омской области, в пределах степной и лесостепной природно-климатических зон, на территории общей площадью 496,3 км², при совокупной длине маршрутных учетов 4713 км (табл. 1). Дана краткая характеристика рельефа, климата и растительности. Описаны физико-географические особенности Омской области.

Таблица 1. Масштабы исследований орнитофауны степной и лесостепной природно-климатических зон Омской области

Глава 3. Результаты собственных исследований

3.1. Видовой состав орнитофауны

В степной зоне Омской области установлено обитание 163 видов птиц 14 отрядов. Наиболее представленными по количеству видов в степной зоне Омской области за все время исследований были отряды Воробьинообразные (Passeriformes) (46,0%, 75 видов), Ржанкообразные (Charadriiformes) (13,5%, 22 вида), Гусеобразные (Anseriformes) (10,4%, 17 видов) и Соколообразные (Falconiformes) (11,0%, 18 видов); наименее представленными - Веслоногие (Pelecaniformes), Кукушкообразные (Cuculiformes) и Удодообразные (Upupiformes) (по 1 виду) (рис. 3.1.1). Наиболее представленными по видам семействами отряда Воробьинообразные (Passeriformes) были Славковые (Sylviidae) (9,2%, 15 видов), Вьюрковые (Fringillidae) (6,7%, 11 видов), Дроздовые (Turdidae) (5,5%, 9 видов), а также Овсянковые (Emberizidae) (4,3%, 7 видов), Синицевые (Paridae) (3,7%, 6 видов) и Врановые (Corvidae) (3,7%, 6 видов).

В зимнее время на протяжении всех лет наблюдений видовая представленность орнитофауны изменялась мало. Максимальное количество видов отмечено зимой 2001 г. (30 видов), минимальное - зимой 1998 г. (21 вид). В летний период минимальное видовое разнообразие отмечено в 1997 г., в 1998 и 1999 гг. наблюдалось максимальное количество видов (96 и 97, соответственно). В период с 2000 по 2005 гг. количество зарегистрированных видов колебалось от 84 до 77. В 2006 г. наблюдалось повышение видового разнообразия орнитофауны до 89 видов птиц. Видовое разнообразие орнитофауны степной зоны зависело от гидрологического режима территории. В случае пересыхания немногочисленных естественных водоемов (2000-2005 гг.) резко снижалось количество околоводных и водных видов, что, в свою очередь, неблагоприятно сказывалось на общем биоразнообразии.

Исследования в лесостепной зоне Омской области выявили обитание 122 видов птиц 11 отрядов. При этом наиболее представленным оказался отряд Passeriformes - 69 видов (56,6%), преимущественно за счет семейств Sylviidae, Turdidae и Emberizidae, а также отряд Charadriiformes - 18 видов (14,8%) и отряд Falconiformes - 11 видов (9,0%). Наименее представленными были такие отряды, как Pelecaniformes, Поганкообразные (Podicipediformes), Аистообразные (Ciconiiformes), Журавлеобразные (Gruiformes) и Cuculiformes. В совокупности данные отряды составили всего 4,1% от общего числа учтенных видов.

3.2. Количественная оценка орнитофауны

Установлено, что на территории ключевого участка №1 в летний период наибольшая численность птиц всех видов наблюдалась в 1998 г. и составила 15019 особей. Минимальная численность, равная 3170 особям, была отмечена в 1997 г. В зимний период численность птиц на территории была на порядок ниже: максимум наблюдался в 2004 г. и составил 3191 особь; в 1998 г. была зарегистрирована минимальная численность птиц, несмотря на то, что летом этого же года наблюдался абсолютный максимум численности. В 2002-2005 гг. отмечено некоторое повышение общей численности птиц, обусловленное ростом численности таких видов, как Голубь сизый (Columba livia), Воробей домовый (Passer domesticus), Воробей полевой (Passer montanus).

В степной зоне Омской области наиболее представленными по численности были отряды Passeriformes, преимущественно за счет семейств Corvidae и Воробьиные (Passeridae), отряды Голубеобразные (Columbiformes), Anseriformes, Charadriiformes, Falconiformes. Для лесостепной зоны было характерно преобладание птиц отрядов Passeriformes и Columbiformes, в пределах отряда Passeriformes - семейства Corvidae, Passeridae и Синицевые (Paridae). В лесостепной зоне по численным показателям, помимо указанных, преобладал отряд Charadriiformes, а в составе отряда Passeriformes наибольшей численности достигали представители семейства Ласточковые (Hirundidae). Необходимо отметить, что в орнитофауне лесостепной зоны значительно увеличилась доля лесных видов, в частности, представителей семейства Paridae, что связано с увеличением облесенности территории.

3.3. Биотопические особенности распределения орнитофауны

Распределение видов птиц по группам основных биотопов непропорционально занимаемой ими площади. Группа биотопов полей, лугов и кустарниковых пустошей в степной зоне по суммарной площади почти в 100 раз превышает площадь березовых колков, лесополос и садов, но орнитофауна этих биотопов представлена примерно одинаковым числом видов: 42 и 53, соответственно (в 1997-2002 гг.). В населенных пунктах и на дорогах, занимающих в два раза большую площадь, чем березовые колки, лесополосы и сады, встречается в 1,5 раза меньше видов птиц, что объясняется меньшей ценностью этой территории для птиц. Вследствие того, что в колках, садах и лесополосах большее разнообразие кормов и мест укрытий, чем в открытых ландшафтах, условия в них приемлемы для большого числа видов птиц. Определив виды, совместное обитание которых либо закономерно, либо неслучайно, было установлено, что наиболее приспособленными к различным биотопам оказались Сорока (Pica pica), Passer montanus, Перепел обыкновенный (Coturnix coturnix), Ворона серая (Corvus cornix), Варакушка (Luscinia svecica) и ряд других видов. На основании этих данных биотопы были сгруппированы и построена схема распределения видов по группам основных биотопов. Анализ плотности населения птиц в биотопах степи показал, что наиболее представленными по количеству особей на 1 км² площади биотопа являются водоемы, населенные пункты и березово-осиновые колки; наименее представленными - пастбища и кустарниковые пустоши. Это биотопы характеризуются наиболее низким биоразнообразием (9 и 22 вида птиц, соответственно).

Для березово-осиновых колков степной зоны Омской области характерно обитание 45 видов птиц, для плодово-ягодных садов - 51 вида, причем большая часть видов встречается в обоих биотопах (Горихвостка обыкновенная (Phoenicurus phoenicurus), Синица большая (Parus major), Рябинник (Turdus pilaris), Pica pica, Дятел пестрый (Dendrocopos major) и др.). Наиболее представленными по видам в березово-осиновых колках были Passeriformes (79%), преимущественно за счет представителей семейств Corvidae, Sylviidae и Fringillidae, а также отряды Columbiformes и Falconiformes (по 6%). Фоновыми для данного биотопа видами были Зяблик (Fringilla coelebs), Corvus cornix, Pica pica, Овсянка обыкновенная (Emberiza citrinella). Для плодово-ягодных садов многообразие отряда Passeriformes (76%) объясняется обилием видов семейств Sylviidae, Вьюрковые (Fringillidae), Paridae и Corvidae.

Для полей сельскохозяйственных культур характерно обитание 57 видов птиц. Наибольшая доля в соотношении видов орнитофауны приходится на представителей отрядов Passeriformes (26%), Anseriformes (21%), Falconiformes (18%) и Charadriiformes (12%). Из воробьиных птиц в формировании орнитоценоза полей участвуют семейства Жаворонковые (Alaudidae), Corvidae и Emberizidae, в меньшей степени - семейства Трясогузковые (Motacillidae), Turdidae и Fringillidae. Наибольшей плотности достигают птицы отрядов Anseriformes (85,4 особи/км²), Passeriformes (40,3 особи/км²), Charadriiformes (29,1 особи/км²). Доминантом в летнее время является Грач (Corvus frugilegus), в весеннее время - Турухтан (Philomachus pugnax), фоновыми видами - Emberiza citrinella, Pica pica, Хохотунья (Larus cachinnans).

Для пастбищ характерно подавляющее преобладание видов отряда Passeriformes (89% видов, 25,3 особи/км²), в особенности представителей Motacillidae и Corvidae, обладающих высокой экологической пластичностью, из которых к числу доминантов относятся Corvus frugilegus и Passer montanus, фоновыми видами являются Конек лесной (Alauda arvensis), Трясогузка белая (Motacilla alba), Pica pica. Интересно, что 11% видов биотопа приходится на представителей отряда Falconiformes, что объясняется активным использованием ими территорий пастбищ и выпасов в качестве охотничьих угодий. Но пастбища практически не используются ими для гнездования ввиду фактора беспокойства со стороны человека и домашнего скота, а также отсутствия укрытий.

Для увлажненных местообитаний характерна встречаемость большого числа видов таких отрядов, как Anseriformes (26% видов орнитофауны биотопа), Charadriiformes (26%) и Passeriformes (28%), что делает орнитоценоз этого биотопа сходным с орнитоценозом полей. Однако для территории увлажненных лугов количество видов этих наиболее представленных отрядов соотносится в пропорции 1:1:1, что свидетельствует о высоком в равной степени успехе освоения ресурсов биотопа этими видами. Для этого биотопа доминантным видом является Трясогузка желтая (Motacilla flava), к фоновым формам относятся Овсянка тростниковая (Schoeniclus schoeniclus), Камышевка-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus), Luscinia svecica и др. Наибольшей совокупной плотности достигают представители отряда Charadriiformes (124,7 особи/км²), которые лишь в увлажненных местообитаниях находят оптимальные условия для гнездования и необходимую кормовую базу. Учитывая тот факт, что площадь, занимаемая увлажненными лугами и водоемами с болотистыми берегами, на плакорных участках степной зоны ничтожно мала, околоводные птицы концентрируются в подобных биотопах, достигая высокой плотности, в других местообитаниях практически не встречаясь.

Для кустарниковых пустошей характерно обитание 22 видов 4 отрядов птиц, из которых 77% приходится на долю отряда Passeriformes (Славка серая (Silvia communis), Бормотушка северная (Hippolais caligata), Чекан черноголовый (Saxicola torguata), Сверчок обыкновенный (Locustella naevia), по 9% - отряды Соколообразные (Falconiformes) Лунь болотный (Circus aeruginosus), Пустельга обыкновенная (Falco tinnunculus) и Galliformes (Перепел (Coturnix coturnix), Куропатка серая (Perdix perdix), 5% - на долю представителей прочих отрядов.

Орнитофауна населенных пунктов представлена 72 видами птиц 9 отрядов, из которых 58% приходится на долю представителей отряда Passeriformes, по 8% - отрядов Anseriformes и Charadriiformes, 7% - отряда Falconiformes. При этом плотность представителей большинства отрядов, за исключением Passeriformes (456,0 особи/км²) и Columbiformes (257,7 особи/км²) остается довольно низкой. Наиболее многочисленными являются представители таких семейств отряда Passeriformes, как Passeridae, Sturnidae и Corvidae. В качестве доминантов сообщества выступают Passer domesticus и Columba livia, фоновых видов - Passer montanus, Галка (Corvus monedula), Скворец обыкновенный (Sturnus vulgaris), Motacilla flava, Pica pica, а в зимний период - Parus major, Turdus pilaris, Свиристель (Bombicilla garrulus).

Для замкнутых водоемов степной зоны установлено обитание 51 вида птиц 7 отрядов, из которых наибольшая доля в соотношении видов принадлежит представителям отрядов Anseriformes (34% видов биотопа) и Charadriiformes (30%). Плотность представителей этих отрядов также была максимально высока, 9776,0 особи/км² и 1041,0 особи/км² биотопа, соответственно. В весенний период доминирующими видами являлись Pyilomahus pugnax, Гусь серый (Anser anser), фоновыми - Лысуха (Fulica atra), Нырок красноголовый (Aythya ferina), Чернеть хохлатая (Aythya fuligula), в летнее время - Утка серая (Anas strepera).

Каждому сезону года на протяжении всего периода наблюдения соответствовали специфические орнитоценозы: в зависимости от сезона наблюдались различные ассоциации видов птиц, закономерно сменяющие друг друга. Расчет ряда коэффициентов позволил определить экологическое сходство участвующих в этом процессе видов. Для степной зоны Омской области установлено достоверное совместное обитание ряда видов птиц, образующих устойчивые ассоциации.

3.4. Сезонные особенности распределения орнитофауны

На протяжении всего периода наблюдений наибольшее видовое разнообразие было присуще весенней и летней орнитофауне. Зимняя орнитофауна включала 41 вид (26,67% от общего числа видов), весенняя - 126 (84%), летняя - 91 (60,67%), осенняя - 85 видов (56,67%). Общая численность птиц была наибольшей в весенний период, за счет мигрирующих видов. В июне наблюдалось некоторое снижение численности птиц с последующим подъемом в конце июля - начале августа. Рост численности в этот период был обусловлен вылетом птенцов большинства видов. В конце лета, с началом послегнездовых кочевок и отлетом с мест гнездования, численность птиц на территории снижалась, но поддерживалась на определенном уровне за счет пролетных видов. Минимальная численность птиц устанавливалась в зимний период.

Соотношение птиц различных отрядов также изменялось в зависимости от сезона. В зимнее время наблюдалось минимальное количество видов отрядов - по 6 для Stigiformes, Columbiformes, Galliformes, Piciformes, Falconiformes и Passeriformes. Наибольшим числом видов был представлен отряд Passeriformes (31 вид), Piciformes (3 вида), Stigiformes (2 вида), Galliformes (2 вида) Falconiformes (1 вид) и Columbiformes (1 вид). В весеннее время наблюдался рост представленности отрядов видами: для отряда Passeriformesон составил 42 видов, для отряда Charadriiformes - 18, Anseriformes - 16 и отряда Falconiformes - 14 видов.

Лишь в весеннее время удавалось наблюдать представителей отряда Pelecaniformes. В прочие сезоны регистрировались представители 12 отрядов, но их видовое разнообразие при этом варьировало. Летом происходит снижение представленности отрядов видами до 44, 9, 7 и 14 видов, соответственно. Осенью наблюдается откочевка с территории исследований ряда видов к местам зимовки наряду с пополнением фауны перелетными видами, переместившимися из более северных регионов: отряд Passeriformes представлен 35 видами, Strigiformes - 5, Anseriformes - 8, Charadriiformes - 9, Falconiformes - 15 видами. Для отряда Gruiformes характерно снижение видового разнообразия.

Оседлые гнездящиеся виды встречались на территории на протяжении всего года. Для ряда видов этой группы были характерны осенние перемещения на смежные территории (Parus major, Щегол обыкновенный (Carduelis carduelis)). При этом численность видов изменялась незначительно за счет притока особей с близлежащих территорий.

По мере смены сезонов происходило «обрастание» ядра видов оседлых гнездящихся птиц теми или иными видами, характерными для определенного времени года. Виды же, не характерные для данного сезона, мигрировали с изучаемой территории. С октября начинается формирование орнитофауны, характерной для зимнего периода, за счет видов, гнездящихся в более северных районах Омской области. Их группировка наблюдается вплоть до середины апреля. Во второй половине апреля начинается массовый весенний прилет птиц, происходит образование фауны летнего типа.

Таким образом, процессы миграции способствуют соответствующим изменениям видового разнообразия и общей численности птиц. Наибольшим видовым богатством население птиц отличается в весенне-летний период, наименьшим - в зимнее время. Общая численность птиц максимальных значений достигает в весеннее время, минимальных - зимой.

3.5. Суточная активность птиц

Исследования выявили наличие у птиц отряда Passeriformes двух, трех и более максимумов активности, причем в ряде случаев можно говорить о флюктуационном характере суточной активности. При изменении интенсивности освещения, вследствие большей или меньшей облачности, птицы могли проявлять активность несколько раньше или позже. Это подтверждает существующее правило С. Ашоффа [1959] о том, что дневные животные имеют слаботекущий ритм с большим периодом при слабом освещении и малым - при ярком. В направлении с юга на север число пиков увеличивалось: в наиболее южных районах наблюдалось два максимума локомоторной активности, в наиболее северных - пять. Пики суточной активности различных видов, населяющих один биотоп, не совпадали между собой, но закономерно сменяли друг друга. Исключения из этого правила можно трактовать как следствие отсутствия между видами конкурентного давления.

3.6. Итоговая экологическая оценка орнитофауны

Определены особенности распределения видов орнитофауны по основным группам биотопов, по показателям верности, экологической пластичности и обилию в пяти ключевых участках исследования. Для ключевого участка №1 удалось отследить динамические изменения орнитоценозов по сезонам на протяжении 13 лет. Для данной территории произведена оценка характера пребывания видов, выявлены тенденции изменения численности различных видов птиц.

Установлено, что население птиц степной и лесостепной зон Омской области характеризуется преобладанием тихоценов по показателю верности, видов со средней степенью пластичности по показателю экологической толерантности. На всех контрольных участках наиболее представленной по количеству видов была группа редких видов, несколько меньшую долю в процентном соотношении занимали обычные виды. Оценка характера пребывания птиц степной зоны выявила преобладание в орнитоценозах перелетных гнездящихся и встречающихся на пролете видов.

Глава 4. Обсуждение результатов исследования

В ходе исследований для южной части Омской области было установлено обитание 185 видов птиц 14 отрядов. В пределах степной природно-климатической зоны зарегистрировано 163 вида птиц 14 отрядов, в пределах лесостепной - 122 вида 11 отрядов. 38 выявленных в степной зоне видов занесены в Красные книги Российской Федерации и/или Омской области, 13 видов являются кандидатами на внесение в Красную книгу Омской области. Было зарегистрировано 32 вида птиц, прежде не упоминавшихся для степей Омской области. Это такие виды, как Тетеревятник (Accipiter gentiles), Пастушок (Rallus aguaticus), Сова ушастая (Asio otus), а также ранее не регистрировавшиеся 28 видов отряда Passeriformes: в литературных источниках с конца XIX в. упоминается только 42 вида этого отряда. Впервые отмечены представители семейств Длиннохвостые синицы (Aegithaliidae) и Пищуховые (Certhiidae). Значительно богаче оказались представлены видами семейства Sylviidae, Turdidae и Fringillidae. В составе семейства Sylviidae нами было выявлено 15 видов, в то время как в литературе упоминалось лишь 8 видов.

В лесостепной зоне из 296 видов птиц, описанных для этой местности в литературных источниках, было обнаружено лишь 120 видов, из которых 11 видов занесены в Красные книги Российской Федерации и/или Омской области, 5 видов являются кандидатами на внесение в Красную книгу Омской области. Высокой численности достигали лесные виды. Наиболее представленными отрядами, как в степной, так и в лесостепной зоне, были Passeriformes, Charadriiformes и Falconiformes, наименее - отряды Pelecaniformes, Ciconiiformes и Cuculiformes. В степной зоне в меньшей степени были представлены такие семейства отряда Passeriformes, как Turdidae и Emberizidae. Одним из наиболее представленных отрядов был Falconiformes, а особей отряда Anseriformes учтено не было. Видовое разнообразие орнитофауны степной зоны колебалось от 90 видов в 2003 г. до 108 видов в 1999 г. Период 1998-1999 гг. характеризовался наибольшим видовым богатством фауны птиц, преимущественно за счет отрядов Charadriiformes и Anseriformes. Обилием представителей отряда Charadriiformes характеризовались блюдцевидные озера степной и лесостепной зон, поймы рек, а также заболоченные участки понижений ландшафта, в прочих местообитаниях разнообразие отряда резко снижалась. С 2000 г. наблюдалось снижение представленности водных и околоводных видов из-за пересыхания естественных водоемов, вследствие чего произошло обеднение орнитофауны, наблюдавшееся вплоть до 2005 г. Отряд Falconiformes за все время наблюдений в степной зоне был представлен 18 видами, в лесостепной зоне - 10 видами, что свидетельствует об удовлетворенности требований данных видов на исследуемой территории. Только в лесостепи наблюдались такие виды, как Желна (Dryocopus martius), Черныш (Tringa ochropus), Поручейник (Tringa stagnatilis), Вальдшнеп (Scolopax rusticola), Щеголь (Tringa erythropus), Сорокопут серый (Lanius excubitor), Соловей-красношейка (Luscinia calliope), Белобровик (Turdus iliacus). Исключительно в пределах степной зоны регистрировались Синица длиннохвостая (Aegithalos caudatus), Чечевица длиннохвостая (Uragus sibiricus), Жаворонок рогатый (Eremophila alpestris), Жаворонок черный (Melanocorypha yeltoniensis), Сыч домовый (Athene noctua), Ходулочник (Himantopus himantopus), Казарка краснозобая (Rufibrenta ruficollis) и др. Впервые для Омской области установлено обитание Гаички черноголовой (Parus palustris), Синицы серой (Parus bokharensis). Пеночка толстоклювая (Phyloscopus schwarzi) и Parus bokharensis наблюдались единожды в пределах степной природно-климатической зоны и являются видами залетными. Parus palustris встречалась как в степной, так и в лесостепной зонах, статус вида на территории Омской области остается неопределенным.

Для всех ключевых участков исследования была произведена оценка разнообразия путем расчета индексов Симпсона, Макинтоша и Шеннона (табл. 2). Согласно полученным данным, орнитофауна лесостепной природно-климатической зоны Омской области более разнообразна, чем орнитофауна степной зоны.

Таблица 2. Разнообразие орнитофауны ключевых участков исследования

в летний период, по методике [Заулицкая, Богданов, 2011]

Прим.: D - индекс Симпсона, H - индекс Шеннона, M - индекс Макинтоша, E - степенно выравненности для индекса Симпсона, J - степень выравненности для индекса Шеннона

О высоком биоразнообразии населения птиц лесостепной зоны свидетельствуют и данные литературных источников. Обеднение орнитоценозов степей, в сравнении с лесостепными, связывают с усилением аридизации климата, снижением к югу количества водоемов и болот, уменьшением площади лесов и упрощением структуры лесной и травянистой растительности [Блинова и др., 1999].

В степной зоне наиболее представленными по численности были отряды Passeriformes, Columbiformes, а в отдельные годы - Anseriformes и Charadriiformes. Однако в процентном соотношении доля видов отрядов Columbiformes составила только 3,3% орнитофауны, Anseriformes - 11% и Charadriiformes - 13%. Немногочисленный отряд Falconiformes имел в своем составе 15 видов, или 9,7% от общего числа зарегистрированных ранее видов. Малая численность представителей отряда Falconiformes, при относительно большом количестве видов, венчающих трофические пирамиды, свидетельствует об удовлетворенности требований их экологических ниш [Кассал, 2000, 2002, 2006]. В зимний период уменьшение доли отряда Passeriformes в процентном соотношении численности, являлось следствием увеличения доли отрядов Columbiformes и Galliformes; в летний же период - увеличения численности представителей отрядов Anseriformes и Charadriiformes. Увеличение доли отрядов в процентном соотношении могло быть следствием либо роста биологического разнообразия и численности представителей отряда, либо снижения аналогичных показателей у других отрядов. Поэтому представленность отрядов по видам не всегда соответствовала представленности отрядов по численности.

Для лесостепной зоны было характерно преобладание птиц отрядов Passeriformes и Columbiformes, в составе отряда Passeriformes - семейств Corvidae, Passeridae и Paridae. В лесостепи по численным показателям, помимо указанных, преобладал отряд Charadriiformes, а в составе отряда Passeriformes - семейство Hirundidae. В орнитофауне лесостепной зоны значительно увеличилась доля лесных видов, например, семейства Paridae.

Исследование динамики численности птиц в степной зоне показало, что в период с 1997 по 2005 гг. общее количество зарегистрированных особей изменялось мало. В 2003-2005 гг. наблюдается некоторое повышение численности птиц, как в летний, так и в зимний периоды. Динамика общей численности птиц преимущественно зависела от изменения численности массовых видов. Согласно полученным данным, изменения совокупной численности массовых видов в зимний и летний период соответствуют изменениям общей численности всех зарегистрированных видов. В течение года состав массовых видов трансформировался за счет перелетных и кочующих видов.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении состояния и активности, количественного соотношения видов, в зависимости от циклов размножения, сезонных миграций [Чернова и др., 1988]. В первую очередь это касается видового состава [Шилов, 1997]. На определенное время многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества [Чернова и др., 1988]. Для зимнего периода характерно пребывание оседлых гнездящихся видов, а также видов зимующих; видовое богатство и общая численность птиц в этот период имеют минимальные значения. Весной регистрируются оседлые гнездящиеся и перелетные гнездящиеся виды, численность ряда зимующих видов снижается. Именно в этот период наблюдается наибольшее разнообразие орнитофауны, обеспечиваемое видами-мигрантами. Весомую долю составляют встречающиеся на пролете виды; к концу весеннего периода происходит резкое снижение их численности, в связи с массовой откочевкой к местам гнездования в более северные районы. Таким образом, происходит формирование летней орнитофауны, характеризующейся обитанием на изучаемой территории оседлых и перелетных гнездящихся видов. Помимо этого, в летнее время возможны встречи летующих видов, то есть видов, встречающихся в гнездовой период, но точно не гнездящихся. Однако нельзя полностью исключать возможность гнездования таких видов. Осенью происходит массовый отлет перелетных гнездящихся и пролетных видов к местам зимовок, влекущий за собой существенное снижение видового разнообразия и общей численности птиц на исследованной территории. Поздней осенью регистрируются зимующие виды, мигрировавшие из северных регионов в поисках корма, так как к этому времени, как правило, происходит истощение кормовых ресурсов на местах гнездований. Поэтому осенняя фауна птиц юга Омской области представлена широким спектром видов. Таким образом, для зимнего периода характерно обитание оседлых гнездящихся и зимующих видов; для весеннего - зимующих, оседлых и перелетных гнездящихся, а также видов, встречающихся на пролете; для летнего - оседлых и перелетных гнездящихся; и для осеннего - оседлых и перелетных гнездящихся, пролетных и зимующих видов.

Известно, что сезонные аспекты биоценозов лучше всего выражены в ландшафтно-климатических зонах, отличающихся резкими изменениями физических параметров среды летом и зимой [Шилов, 2000]. Для степной зоны Омской области свойственно изменение температур в широком диапазоне на протяжении весеннего и осеннего периодов, что является причиной принципиальных различий в видовом и количественном составе орнитофауны раннего и позднего межсезонья. Необходимо отметить, что некоторые зимующие и пролетные виды могут задерживаться на исследуемой территории, встречаясь в нехарактерные для них периоды.

Анализ особенностей пространственного распределения видов показал, что наибольшим разнообразием орнитофауны отличались такие биотопы, как березово-осиновые колки и плодово-ягодные сады, а также некоторые формы открытого ландшафта; наименьшим - населенные пункты Богатство орнитофауны часто напрямую зависит от степени лесистости территории, особенно от наличия лиственных лесов [Гынгазов и др., 1977]. Это обусловлено большим разнообразием кормов и мест укрытий, чем в открытых ландшафтах, что обеспечивает оптимальные условия существования для большого числа видов птиц.

Высокая численность представителей отрядов Passeriformes, Galliformes, Columbiformes и Charadriiformes объясняется привязанностью этих птиц к открытому ландшафту. Наличие на территории заболоченных участков, сохраняющих свою влажность до середины лета, привлекает многочисленных представителей отряда Charadriiformes, которые находят доступный корм и гнездятся на влажных и суходольных лугах и кустарниковых пустошах. Кроме того, Passeriformes, Galliformes и Columbiformes - преимущественно зерноядные птицы. В виду того, что большая часть территории района занята зерновыми культурами, численность представителей этих отрядов достигала высоких значений. Высокая численность представителей отряда Passeriformes обеспечивается за счет массовых видов семейств Corvidae и Passeridae, которые являются всеядными птицами, обладают высокой экологической пластичностью и способностью выживать в различных биотопах. Таким образом, в связи со спецификой открытых местообитаний, виды, здесь обитающие, либо имеют покровительственную окраску, либо обладают определенной специализацией в добыче корма (как Gallidae), либо являются всеядными (как Corvidae и Perdix). Эти факторы формируют своеобразный видовой состав птиц, характерный только для открытого ландшафта.

Видовая бедность населенных пунктов вызвана такими лимитирующими факторами, как специфика и однообразие среды, а также беспокойство со стороны человека; обилие кормов обеспечивает крайне высокую численность нескольких синантропных видов [Блинова и др., 1999]. Наличие в населенных пунктах особых условий (жилые и хозяйственные постройки, хвойные посадки) определяет обитание на их территории некоторых редких для степной зоны видов. По структуре орнитофауна населенных пунктов близка к местообитаниям с неблагоприятными условиями, когда на фоне сокращения числа видов наблюдается возрастание их обилия [Уиттекер, 1980; Блинова и др., 1999].

По показателю верности в степной зоне наиболее представленными на протяжении всего года являлись тихоценные и ксеноценные виды, в лесостепной - тихоценные, эуценные и виды-убиквисты. Соотношение прочих классов верности на различных территориях могло сильно варьировать. Для степной зоны свойственно преобладание в населении птиц видов со средней степенью экологической пластичности, в то время как в лесостепной зоне, при подавляющем большинстве видов со средней степенью экологической валентности, доля видов с высокими и низкими показателями этого параметра была довольно существенной; в процентном соотношении количество таких видов было примерно равным. По показателю обилия в лесостепной зоне преобладали редкие виды, несколько меньшую долю занимали обычные виды. Подобное распределение было характерно и для степной зоны. В зимний период доля очень многочисленных видов увеличивалась на фоне общего обеднения орнитофауны и подкочевки массовых зимующих видов.

Таким образом, в степной и лесостепной природно-климатических зонах по показателю обилия преобладали либо редкие, либо обычные виды; по показателю экологической пластичности - виды со средней и низкой экологической пластичностью.

При анализе составов орнитофауны степной и лесостепной зон было установлено, что в степной зоне доминирующим по обилию видом является Corvus frugilegus. В степной зоне доминировали Passer domesticus и Passer montanus, в весеннее время - Anser anser и Philomachus pugnax, в зимний период - Bombycilla garrulus и Turdus pilaris. В степной зоне в составе фоновых видов наблюдались Corvidae, Passeridae, Motacillidae, а также Вяхирь (Columba palumbus), Кобчик (Falco vespertinus), Hippolais caligata и Silvia communis. В лесостепной зоне в составе доминантов также обнаруживается Corvus frugilegus, значительно преобладающий по численности в лесостепной зоне. В лесостепной зоне доминируют Corvus frugilegus, а также Ласточка береговая (Riparia riparia), плотно заселяющая обрывистые берега рек, вдоль которых проходила часть маршрутов исследования. По этой же причине среди фоновых видов в лесостепной зоне наблюдались представители отряда Charadriiformes. В лесостепной зоне, помимо Charadridae, Passeridae и Motacillidae, почти всегда фоновыми видами являлись Parus mayor, Гаичка буроголовая (Parus montanus), Anthus trivialis, Phoenicurus phoenicurus, Fringilla coelebs, Emberiza citrinella.

Очень своеобразным составом доминантов отличались орнитоценозы ключевого участка №3. Помимо Columba livia, достигающего высокой численности в населенных пунктах, здесь преобладали Parus mayor и Parus montanus, что объясняется высокой долей хвойных пород в составе древесной растительности. Таким образом, для орнитоценозов лесостепной и степной зон характерно преобладание представителей семейств Corvidae, Passeridae и Motacillidae. Состав доминирующих и фоновых видов лесостепной зоны формируют лесные виды, в степной зоне происходит их замещение кустарниковыми видами.

Для степной зоны прослежены изменения тенденций численности видов. За время наблюдений на исследуемой территории перестало встречаться 5 видов птиц. При этом для некоторых видов характерен стабильный рост численности. Для водных и околоводных видов отмечено снижение разнообразия и численной представленности в местообитаниях степной зоны, в связи с пересыханием мелких озер. Ряд видов были отмечены на территории лишь единожды. Оценка изменений численности таких видов не производилась в связи с недостаточным объемом достоверной информации. Анализ литературных данных также подтвердил факт изменений фауны птиц Среднего Прииртышья в количественном и качественном составе.

Выводы

1. Орнитофауна лесостепной зоны Омской области более разнообразна, чем орнитофауна степной зоны: для степных местообитаний значение индекса Симпсона варьирует в пределах 1,79-9,24, индекса Макинтоша - 0,26 - 0,68, индекса Шеннона - 1,22-3,11; для лесостепной зоны индекс Симпсона изменяется в пределах 2,76-11,91, индекс Макинтоша - 0,41- 0,74, индекс Шеннона - 1,82-3,18. Для южной части Омской области установлено обитание 185 видов птиц 14 отрядов. В пределах степной природно-климатической зоны зарегистрировано 163 вида птиц 14 отрядов; наиболее представленным по видам являются отряды Воробьинообразные (Passeriformes), Ржанкообразные (Charadriiformes), Гусеобразные (Anseriformes) и Соколообразные (Falconiformes). В лесостепной зоне отмечено 122 вида птиц 11 отрядов; наиболее представленными были отряды Воробьинообразные (Passeriformes), Ржанкообразные (Charadriiformes) и Соколообразные (Falconiformes). Для орнитофауны степной зоны выявлены многолетние динамические изменения видового разнообразия. Наибольшее видовое богатство населения было в период 1998-1999 гг., преимущественно за счет представителей отрядов Ржанкообразные (Charadriiformes) и Гусеобразные (Anseriformes). В степной зоне Омской области наиболее представленными по численности были отряды Воробьинообразные (Passeriformes), Голубеобразные (Columbiformes), Гусеобразные (Anseriformes), Ржанкообразные (Charadriiformes), Соколообразные (Falconiformes). В лесостепи высокой численности достигали лесные виды. Динамика общей численности птиц преимущественно зависела от изменения численности массовых видов.

2. Количество видов птиц степи и южной лесостепи, обитающих в облесенных местообитаниях примерно равно количеству видов птиц открытых биотопов, что обусловлено большим разнообразием кормов и мест укрытий. Наличие в населенных пунктах особых условий (постройки и хвойные посадки) обусловило обитание редких для степной зоны видов птиц. Качественный и количественный составы орнитофауны трансформируются в зависимости от сезона. Максимальное количество видов в степной зоне Омской области характерно для весеннего периода, наиболее бедна видами зимняя фауна. Общая численность птиц связана с массовыми миграциями и подвержена колебаниям в течение года; она минимальна в зимнее время и максимальна весной.

3. Максимумы суточной активности большинства совместно обитающих на изучаемой территории видов отряда Воробьинообразные (Passeriformes) не совпадают, а чередуются, закономерно сменяя друг друга. Количество пиков голосовой активности птиц в течение суток в степной и лесостепной зонах увеличивается в направлении с юга на север.

4. Оценка видов по показателям обилия выявила преобладание в степной и лесостепной природно-климатических зонах Омской области редких и обычных видов. По показателям верности наибольшей доли достигают тихоценные виды, по показателям экологической пластичности - виды со средней и низкой экологической пластичностью. При исследовании характера пребывания птиц установлено, что в орнитофауне степной зоны преобладают перелетные гнездящиеся, пролетные и летующие виды, при этом большинству видов присущи флюктуационные изменения численности. Для 6 видов выявлены тенденции к восстановлению численности, 5 видов в составе орнитоценозов исследуемой территории встречаться перестали.

ПУБЛИКАЦИЯ ОСНОВНЫХ МАТЕРИАЛОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Путиловой (Крикун) Е.В.

I. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Путилова Е.В., Кассал Б.Ю. Орнитофауна степной зоны Омского Прииртышья // Вестник Оренбургского государственного университета: Материалы IV Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала», октябрь, часть 1. - Оренбург: ГОУ ОГУ, 2009. - С. 154-156.

2. Путилова Е.В. Орнитофауна остепненных районов Омской области на рубеже ХХ-ХХI вв. // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - № 3; URL: www.science-education.ru/97-4702.

II. Другие публикации

3. Крикун Е.В., Кассал Б.Ю. Охрана и привлечение зимующих птиц в населенном пункте степной зоны Среднего Прииртышья// Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.4: Межвуз. сб. Науч.тр. - Омск: ОмГПУ, 1999.- С.166-174.

4. Крикун Е.В. Оценка орнитофауны юга Омской области // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Матер.III обл.науч.-практ.конф. - Омск: Курьер, 2001. - С.232-237.