Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

Лисов Евгений Сергеевич

Ульяновск - 2006

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Горбачев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор

Шустов Михаил Викторович

Ведущая организация:

Федеральное государственное научное учреждение «Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «23» декабря 2006 года в «___» часов на заседании диссертационного совета Д.212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу:

Набережная р. Свияга, дом 40, корп. 1, ауд. 703.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск,

ул. Л. Толстого, 42, «Ульяновский государственный университет», Управление научных исследований.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Ульяновский государственный университет»

Автореферат разослан: «__» _________ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент С.В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лес - один из основных типов растительного покрова Земли, характерной особенностью которого является то, что, образующие его компоненты связаны между собой и с окружающей средой. Уровень деградации лесных экосистем позволяет судить о степени антропогенного воздействия на биосферу. Значительная роль в предотвращении и снижении уровня дигрессионных процессов отводится микоризообразующим грибам, обуславливающим симбиотические связи между компонентами экосистемы. Способность к микотрофности представляет собой важную теоретическую проблему не отдельного случая, а глобальную проблему общебиологического значения, так как микориза является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим биологическим особенностям очень далеко друг от друга (Лобанов, 1953).

В настоящее время оценка качества природной среды в мировой практике осуществляется на основе экологического мониторинга, важнейшей частью которого является биологический мониторинг. При осуществлении последнего используется широкий набор методических приемов, среди которых большинство исследователей отдает предпочтение фитоиндикации, основанной на изучении уровня антропогенного воздействия по реакции растительных объектов (Шуберт, 1988; Бусько, Сидорович, Рупасова и др., 1995). Кроме того, изучение процессов накопления тяжелых металлов микоризообразующими грибами позволяет проследить движение полютантов по системе почва-гриб-растение, что особенно важно для территории Среднего Поволжья, с ее высоким уровнем антропогенного пресса.

Таким образом, проблема изучения структурно-функциональной роли микоризы в дубравных экосистемах на территории Среднего Поволжья является актуальной и заслуживает детального изучения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли микоризы в структуре и функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

Изучить основные группы микориз у подроста дуба черешчатого.

Определить плотность микориз у подроста дуба черешчатого в зависимости от типа леса. микориза дубравный экосистема

Изучить влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

Изучить плотность микориз у подроста дуба различных морфологических форм по типу желудей.

Выявить зависимость плотности микоризы от стадии рекреационной дигрессии у подроста дуба черешчатого.

Выявить зависимость плотности микоризы от степени поражения мучнистой росой у подроста дуба черешчатого.

Определить содержание тяжелых металлов в системе почва-гриб-растение в типологически различных дубравных экосистемах.

Научная новизна результатов исследований. В результате исследования выявлено, что на плотность микоризы у подроста дуба на территории Ульяновской области оказывает влияние тип леса и морфологическая форма дуба по типу желудя. Стадия рекреационной дигрессии и степень поражения мучнистой росой оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы подроста дуба черешчатого. Выявлено, что плотность микоризы взаимосвязана с высотой подроста дуба черешчатого.

Практическая значимость работы. Основные результаты исследования могут использоваться как основа для разработки технологии ускоренного воспроизводства дуба в зонах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, в лесостепных и степных районах. Полученные данные о микоризообразующих грибах могут быть использованы для дополнения сведений об экологии грибов и функционировании дубняков на территории Среднего Поволжья, а также в мониторинге окружающей среды, для оценки состояния лесных экосистем.

Материалы работы включены в лекционные курсы фитопатологии, ботаники, экология популяций и сообществ и методов повышения устойчивости и продуктивности лесов читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого на территории Среднего Поволжья зависит от типа леса, который характеризуется определенными условиями произрастания.

Для роста и развития микоризы на корнях подроста дуба черешчатого наиболее благоприятна его морфологическая форма с типичными желудями.

Из подроста дуба с высокой плотностью микоризы развиваются наибольшие по высоте растения.

Отрицательное влияние на плотность микоризы дуба черешчатого оказывают рекреационные нагрузки и фитопатогенные грибы.

Микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

Апробация работы. Апробация работы проходила на Всероссийской конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2003 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 21-24 апреля 2004 года; на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2004 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 20-23 апреля 2005 года.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 131 странице, включает в себя 25 таблиц и 9 рисунков. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, характеристику естественно-географических условий, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 25 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, перечислены положения, выносимые на защиту, приведена структура диссертации.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан обзор развития учения о микоризообразовании дуба черешчатого и описан процесс образовании микоризы на его корневой системе. Рассмотрены работы по влиянию микоризы на рост дуба, искусственной микоризации, процесса образования микоризы на различных типах почв. Проанализировано изучение микоризообразующих грибов с целью мониторинга состояния окружающей среды.

ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Ульяновская область общей площадью 37,2 тыс. км2 расположена в центре Среднего Поволжья в лесостепной зоне. Главная водная артерия р. Волга пересекает Ульяновскую область с севера на юг и делит ее на две части: правобережную (ѕ всей территории) и левобережную (1/4 всей территории). Климат характеризуется как умеренно-континентальный. В Среднем Поволжье отчетливо прослеживается широтная и меридианальная зональности, заключающиеся в закономерном изменении с севера на юг и с запада на восток не только климата и растительности, но и почв (Докучаев, 1948; Морозов, 1914 и др.).

В этих условиях произрастает дуб II -III классов бонитета, со средней полнотой 0,69. В составе лесных земель дубравные типы леса занимают 16,7%; судубравные 54,2%; суборевые 26,3%; боровые 2,8%.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования. В качестве объектов исследования были взяты подрост дуба черешчатого (Quercus robur L.) в возрасте 1 года и микоризообразующие грибы, развивающиеся на корневой системе подроста. Исследование проводились в четырех основных типах дубняков (Д снос., Доссн., Д сняс., Д разн.) характерных, не только для территории Ульяновской области, но и для всего Среднего Поволжья (Калиниченко, 2000). Пробные площадки были заложены в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах Ульяновской области.

3.2. Методика определения группы микориз у подроста дуба черешчатого. Определение групп микориз проводилась по классификации эктотрофных микориз, разработанной Melin (1936) и Dominik (1963).

Для определения групп микориз в 2003 году на территории Кузоватовского и Ульяновского лесхозов было отобрано по 60 растений подроста дуба черешчатого в 4 типах леса (Дснос., Доссн., Дсняс., Дразн.).

3.3. Методика определения плотности микоризы у подроста дуба черешчатого в различных типах леса. Плотность микоризы определялась методом монолитов (И. А. Селиванов, 1987).

Изучение плотности микоризы проводилось в 2003-2005 гг с 20 по 24 августа. Для выбора пробных площадей подбирались участки леса с однородным составом и состоянием при прочих равных условиях. Всего для определения плотности микоризы было заложено 72 постоянные пробные площади стандартных для ботанических исследований размеров (10 Ч 10 м).

3.4. Методика определения влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого. Выделение подроста в группы по высоте в зависимости от плотности микоризы проводилось по аналогии с методикой Т.Г. Мирчинк (1976), которая была адаптирована к исследуемой возрастной группе подроста. Среди исследованного подроста выделены три основные группы со средними высотами 4,6±0,7 см; 7,2±0,3 см; 10,1±0,3 в 2003 году и 5,4±0,2 см; 8,1±0,5 см; 11,3±0,8 см - 2004 году, отличающиеся друг от друга плотностью микоризы.

В период с 20 по 24 августа 2003 - 2004 гг. на территории Кузоватовского, Ульяновского и Карсунского лесхозов проводилось изучение влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого. Отбор образцов проводился на 72-х пробных площадях, заложенных для определения плотности микоризы.

3.5. Методика изучения плотности микориз у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм. Определение морфологической формы дуба по типу желудя проводили по методике А. К. Денисова (1957). На 48 постоянных пробных площадях заложенных в 2004-2005 гг. на территории Карсунского и Ульяновского лесхозов выделено три морфологические формы дуба черешчатого: типичная, широкоплодная и длинноплодная.

У подроста дуба разной морфологической формы по типу желудя определялась плотность микоризы (А. И. Селиванов, 1987).

3.6. Методика определение влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Определение стадии рекреационной дигрессии проводилось по методике Н. С. Казанской и соавторов (1977).

В результате исследования проведенного на 192 пробных площадях, заложенных в Ульяновском и Кузоватовском лесхозах, в течении 2003 и 2004 гг. у исследуемого подроста определены стадии рекреационной дигрессии и плотность микоризы.

3.7. Методика определение влияния поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Влияние степени поражения мучнистой росой на плотность микоризы определялось по 5-ти бальной шкале зараженности листьев дуба мучнистой росой разработанной А. А. Власовым (1951).

Подрост дуба отбирался в 2003 и 2004 гг., на территории Кузоватовского, Карсунского и Ульяновского лесхозов на 360 пробных площадях с различной степенью поражения мучнистой росой. Затем у подроста с определенной степенью поражения определяли плотность микоризы.

3.8. Методика определения содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве. Для определения содержания тяжелых металлов в почве, древесине и микоризообразующих грибах были заложены 72 пробные площади в двух типах леса (Доссн. и Дразн.) на территории Карсунского и Ульяновского лесхозов с различной удаленностью от автодороги (20, 100 и 500 м.). Отбор плодовых тел грибов и древесины проводился по методике А. В. Паддубного и Н. К. Христофоровой (1999). Отбор, пробоподготовка и анализ собранных образцов проводили в соответствии с общепринятыми методиками по действующим ГОСТам. Химический анализ валового содержания Cu, Zn, Ni, Pb в пробах осуществляли на атомно-абсорбционном анализаторе «Сатурн-3П» по методике И. Хавезова (1983).

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ ПЛОТНОСТИ МИКОРИЗЫ ОТ ТИПА ЛЕСА И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ВЫСОТУ ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

4.1. Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области. Известно, что большая часть микоризных корней исследуемой возрастной группы подроста дуба черешчатого располагается в горизонте почвы 5-10 см (Моссе, 1979; Жосу, 1988). Массовое образование микориз у однолетнего подроста дуба черешчатого отмечалась два раза в год: весной до распускания листьев и осенью после сбрасывания листвы. Из всех обнаруженных микориз, наибольшая встречаемость отмечена для одиночных, простых, светлых микоризы, относящихся к группе - А (86,6% на территории Кузоватовского лесхоза и 84,2% - Ульяновского лесхоза). Микоризы групп В и Д в ходе исследования встречались значительно реже (9,6%, 11,2% и 3,8%, 4,6% соответственно). Одновременно с этим отмечено, что на одном длинном сосущем окончании 3 порядка, покрытого микоризным чехлом, образуется до двух десятков боковых корешков видоизменяющихся в микоризы.

Результаты исследования показывают доминирование микориз группы А у однолетнего подроста дуба черешчатого.

4.2. Зависимость плотности микоризы у подроста дуба черешчатого от типа леса. В 2003-2005 годах на заложенных пробных площадях в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах было проведено исследование с целью определения влияния типа леса на плотность микоризы подроста дуба черешчатого.

Анализ результатов исследования показывает, что на всех пробных площадях плотность микоризы достоверно зависит от типа леса. Так, например, в дубняках Кузоватовского лесхоза наибольшая плотность микоризы отмечается в Дсняс. и Дразн. (табл. 1). Отмечено также, что наиболее благоприятным для развития микориз был вегетационный период 2004 года, характеризующийся оптимальной температурой и влажностью. Аналогичная зависимость установлена для дубняков Карсунского и Ульяновского лесхозов.

Таблица 1

Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого в лесах Кузоватовского лесхоза (время отбора проб - ежегодно, 20 августа)

Тип леса	Плотность микоризы, шт/см (±)
	2003 год	2004 год	2005 год	Среднее значение по годам
Д оссн.	27,4±0,3	29,1±0,4 **	26,3±0,1 *	27,6
Д снос.	26,7±0,1	31,5±0,6 *	24,7±0,3 *	27,6
Д сняс.	31,7±0,4	34,6±0,3 *	32,3±0,5 *	32,8
Д разн.	46,3±0,5	48,3±0,3 *	44,9±0,8 *	46,5

Примечание: p - достоверность различий средних значений плотности микоризы по годам.

* - p>0,95; ** - p<0,95

В целом, проведенные исследования показали, что плотность микоризы больше в типе леса, характеризующемся более благоприятными условиями для развития микоризообразующих грибов, где в течение длительного времени произрастают дубняки.

4.3. Влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого. Исследования, проведенные на пробных площадях в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах в течение 2003-2004 гг. показали, что высокая плотность микоризы положительно сказывается на высоте подроста дуба черешчатого. При увеличении плотности микоризы в пределах 10 шт/см происходит увеличение высоты подроста дуба в среднем на 4-5 см. В таблице 2 приведены данные по зависимости высоты подроста от плотности микоризы на территории Карсунского лесхоза.

Таблица 2

Зависимость высоты подроста дуба черешчатого от плотности микоризы на территории Карсунского лесхоза (время отбора проб ежегодно 22 августа)

Тип леса	Средняя высота подроста, см (±)
	2003 год	2004 год
	4,2±0,7	7,2±0,3	10,1±0,3	5,8±0,2	8,1±0,5	11,3±0,8
Плотность микоризы, шт/см	Д оссн.	19,9±0,7	23,9±0,6	26,6±0,8	24,9±0,1	27,8±0,2	32,6±0,5
	Д снос.	21,5±0,6	25,7±0,2	27,2±0,1	25,7±0,2	28,4±0,7	31,2±0,6
	Д сняс.	19,9±0,2	24,3±0,4	25,9±0,7	22,5±0,7	26,2±0,3	27,4±0,1
	Д разн.	30,3±0,6	37,6±0,8	40,1±0,3	34,3±0,8	41,3±0,3	50,7±0,8

Данные таблицы 2 показывают, что при увеличении средней плотности микоризы от 30,3±0,6 до 40,1±0,3 шт/см, средняя высота подроста в Д разн. увеличивается от 4,2±0,7 см до 10,1±0,3 см. В 2004 году прослеживается аналогичная закономерность.

Такая же зависимость наблюдается в результатах, полученных на пробных площадях Кузоватовского и Ульяновского лесхозов.

Таким образом, установлено, что плотность микоризы оказывает значительное влияние на высоту подроста дуба черешчатого, которая, в свою очередь, является очень важным фактором, необходимым для возобновления подроста в дубняках Среднего Поволжья.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ПЛОТНОСТИ МИКОРИЗЫ У ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО РАЗНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ

В результате обследования пробных площадей Карсунского и Ульяновского лесхозов выделены три морфологические формы дуба по типу желудей: широкоплодная, типичная (обыкновенная) и длинноплодная.

Наибольшая плотность микоризы из изученных образцов отмечена у подроста типичной морфологической формы дуба почти во всех исследованных типах леса (от 28,4±0,5 до 50,6±0,4 шт/см), на втором месте по плотности микоризы стоит подрост длинноплодной морфологической формы (от 24,8±0,4 до 49,4±0,2 шт/см) и самая меньшая на всех пробных площадях из всех исследуемых типов леса у широкоплодной формы (от 23,5±0,3 до 48,6±0,4 шт/см).

Таким образом, подрост типичной морфологической формы с наибольшей плотностью микоризы растет и развивается лучше, чем подрост других морфологических форм.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПЛОТНОСТЬ МИКОРИЗЫ У ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

6.1. Влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Исследования по влиянию рекреационной нагрузки на плотность микоризы проводились на территории Ульяновской области в 2003 и 2004 году, в различных типах леса. Подрост дуба отбирался в насаждениях Ульяновского и Кузоватовского лесхозов.

В таблице 3 представлена плотность микоризы у подроста дуба в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Кузоватовского лесхоза.

Таблица 3

Плотность микоризы по типам леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Кузоватовского лесхоза (время отбора проб - ежегодно, 20 сентября)

Стадии дигрессии	Плотность микориз по типам леса, шт/см (±)
	Доссн.	Д снос.	Д сняс.	Д разн.	Среднее значение
2003 год
II	27,4±0,3	31,7±0,4	29,7±0,2	47,2±0,2	34,0
III	26,6±0,2	28,2±0,1	26,7±0,1	46,3±0,1	25,4
IV	24,8±0,4	26,9±0,7	25,8±0,7	42,6±0,7	30,0
V	21,5±0,2	24,4±0,3	23,1±0,9	39,1±0,1	27,0
	0,96	0,98	0,98	0,97
2004 год
II	29,1±0,4	36,2±0,3	36,2±0,5	49,2±0,7	37,6
III	28,3±0,3	31,5±0,6	34,6±0,3	48,3±0,3	35,6
IV	25,6±0,2	30,4±0,1	33,8±0,8	45,6±0,8	33,8
V	24,7±0,9	27,4±0,2	30,4±0,4	43,8±0,7	31,5
	0,97	0,97	0,96	0,98

Примечание: - коэффициент линейной корреляции

Анализ полученных результатов показывает, что во всех обследованных типах леса количество микоризных окончаний на 10 мм поглощающих корней (плотность микориз) существенно уменьшается по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений при прочих равных условиях. Так по мере увеличения стадии дигрессии со II до V, плотность микоризы в дубняке снытьево-осоковом в 2003 году падает с 31,7±0,4 шт/см до 24,4±0,3 шт/см, в 2004 году с 36,2±0,3 шт/см до 27,4±0,2 шт/см. Снижение плотности микоризы также отмечено и в дубняке разнотравном (в 2003 - с 47,2±0,2 до 39,1±0,1 шт/см; в 2004 - с 49,2±0,7 до 43,8±0,7шт/см), осоково-снытьевом (в 2003 - с 27,4±0,3 шт/см до 21,5±0,2 шт/см; в 2004 - с 29,1±0,4 шт/см до 24,7±0,9 шт/см), снытьево-ясменниковым (в 2003 - с 29,7±0,2 шт/см до 23,1±0,9 шт/см; в 2004 - с 36,2±0,5 шт/см до 30,4±0,4шт/см).

Сравнение данных за 2003 и 2004 год показывает, что плотность микоризы по всем стадиям рекреационной дигрессии выше в период 2004 года. Такое увеличение плотности микоризы во всех типах леса в 2004 году объясняется более благоприятными условиями для микоризообразования - оптимальная температура и влажность (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год»).

В таблице 4 представлена плотность микоризы в различных типах леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Ульяновского лесхоза.

Таблица 4

Плотность микоризы по типам леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Ульяновского лесхоза (время отбора проб - ежегодно, 24 сентября)

Стадии дигрессии	Плотность микориз по типам леса, шт/см (±)
	Доссн.	Д снос.	Д сняс.	Д разн.	Среднее значение
2003 год
II	28,3±0,1	25,1±0,2	30,8±0,8	42,0±0,3	31,5
III	27,2±0,4	24,4±0,1	28,1±0,4	40,6±0,6	30,0
IV	23,1±0,2	21,4±0,7	27,3±0,5	39,8±0,7	27,9
V	21,3±0,1	20,7±0,6	25,2±0,8	36,4±0,3	25,9
	0,97	0,96	0,98	0,95
2004 год
II	28,7±0,4	27,7±0,5	38,0±0,3	43,6±0,2	34,5
III	25,8±0,6	26,3±0,4	35,7±0,1	41,2±0,5	32,2
IV	23,1±0,7	24,9±0,1	31,3±0,6	39,6±0,4	29,7
V	21,7±0,5	21,9±0,2	29,8±0,4	38,8±0,7	28,0
	0,98	0,97	0,98	0,97

Примечание: - коэффициент линейной корреляции

В 2003-2004 году при увеличении стадии дигрессии со II до V, также наблюдается снижения плотности микоризы.

Если рассматривать плотность микоризы в целом, то на территории Ульяновского лесхоза по всем стадиям рекреационной дигрессии в 2004 году плотность микоризы выше по сравнению с 2003 годом. Как уже было сказано выше, это в первую очередь объясняется благоприятными климатическими условиями (оптимальная температура и влажность) для развития микоризообразующих грибов.

Таким образом, при изучении влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого установлено, что рекреационное воздействие снижает количество микоризных окончаний на корнях подроста дуба черешчатого.

6.2. Влияние поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Влияние мучнистой росы на микоризу подроста дуба черешчатого исследовалось на территории трех лесхозов в вегетационный период 2003 и 2004 гг. Полученные результаты говорят о том, что по мере увеличения степени поражения листьев мучнистой росой плотность микоризы уменьшается. Данная закономерность характерна для всех исследованных типов леса.

Из-за отрицательного влияния мучнистой росы угнетается не только процесс микоризообразования, но и рост растения. В таблице 5 представлена зависимость высоты подроста от степени поражения мучнистой росой.

Таблица 5

Высота стволика у подроста дуба 1 года в зависимости от степени поражения мучнистой росой (время отбора проб 05.09.2003г.)

Степень поражения	Высота стволика, см (±)
	Д снос.	Д оссн.	Д разн.	Д сняс.
1 степень	6,7±0,4	5,3±0,3	8,5±0,1	8,9±0,4
2 степень	6,4±0,1	5,1±0,6	8,5±0,1	8,4±0,7
3 степень	6,2±0,2	5,0±0,1	8,5±0,5	8,1±0,3
4 степень	4,9±0,7	4,2±0,6	7,3±0,3	7,7±0,2
5 степень	3,7±0,3	3,5±0,9	5,3±0,8	5,0±0,1

Данные таблицы 5 показывают значительное уменьшение высоты подроста при увеличении степени поражения мучнистой росой. Например: высота подроста при 1 степени поражения в снытево-осоковом дубняке составляет 6,7±0,4 см, при увеличении поражения мучнистой росой до 5 степени высота снижается до 3,7±0,3 см. По данным таблицы, точно такое же влияние мучнистая роса оказывает на подрост дуба черешчатого в других типах леса.

6.3. Изучение содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве. В ходе исследования было проведено изучение накопления следующих тяжелых металлов: Cu, Zn, Ni, Pb. Их содержание определялось в почве, древесине и плодовых телах микоризных грибов. Результаты исследований по содержанию тяжелых металлов в почве разных уровней антропогенного воздействия представлены в таблице 6.

Таблица 6

Содержание тяжелых металлов в различных типах почв с разным уровнем загрязнения тяжелыми металлами

Тип почвы	Расстояние от источника загрязнения, м	Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества (±)
		Cu	Zn	Ni	Pb
Карсунский лесхоз (время отбора проб 22.09.2003)
Темно-серая лесная оподзоленно-суглинистая	20	13,6±0,4	25,6±0,6	14,6±0,7	6,0±0,2
	100	11,7±0,3	24,0±0,1	11,8±0,2	5,8±0,9
	500 (фон.)	9,9±0,2	21,1±0,4	9,4±0,6	4,3±0,3
Пойменные аллювиально-луговые	20	14,4±0,8	20,4±0,7	10,8±0,8	7,2±0,7
	100	12,9±0,5	18,6±0,9	6,0±0,2	5,0±0,1
	500 (фон.)	10,8±0,3	17,9±0,3	5,9±0,5	4,7±0,6
Ульяновский лесхоз (время отбора проб 24.09.2003)
Темно-серая лесная оподзоленно-суглинистая	20	17,9±0,7	29,0±0,7	17,6±0,4	8,2±0,6
	100	15,3±0,2	26,8±0,4	16,5±0,1	6,9±0,7
	500 (фон.)	13,2±0,1	24,5±0,2	13,7±0,2	5,6±0,3
пойменные аллювиально-луговые	20	18,2±0,4	23,7±0,7	11,0±0,5	9,6±0,4
	100	14,7±0,4	22,7±0,3	9,3±0,2	8,4±0,7
	500 (фон.)	13,9±0,7	19,3±0,4	6,9±0,7	5,3±0,5

Анализируя табличные данные, можно заключить, что на обследованных типах почвы прослеживается тенденция к увеличению содержания тяжелых металлов в почве по мере усиления антропогенного воздействия на лесные биоценозы. Особенно четко прослеживается такая закономерность для Cu, Zn, и Ni. Что касается Pb, то для него эти изменения не так значительны.

Содержание тяжелых металлов в почве на расстоянии 500 метров от источника загрязнения в ходе исследования принималось в качестве фонового.

В таблице 7 показано содержание тяжелых металлов на пробных площадях Карсунского лесхоза, в плодовых телах напочвенных макромицетов - груздя пергаментного (Lactarius pergamenus (Fr.) Fr.) и подберезовика обыкновенного (Leccinium scabrum (Bull.:Fr) S.F.Gray), которые согласно литературным данным (Мишустин, 1951; Шубин, 1988) являются микоризообразователями дуба черешчатого.

Таблица 7

Содержание тяжелых металлов в плодовых телах напочвенных грибов Карсунского лесхоза (время отбора проб 22.09.2003 г)

Тип леса	Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества (±)
	Cu	Zn	Ni	Pb
Груздь пергаментный (Lactarius pergamenus)
Д оссн.	14,6±0,3	26,6±0,6	12,4±0,1	6,6±0,1
Д разн.	13,6±0,1	25,2±0,8	12,3±0,7	6,4±0,1
Подберезовик обыкновенный (Leccinium scabrum)
Д оссн.	16,5±0,3	25,8±0,5	12,4±0,1	7,5±0,0
Д разн.	12,2±0,2	25,5±0,5	10,2±0, 2	7,4±0,8

Из данных таблицы 7 видно, что на территории Карсунского лесхоза в грузде пергаментном накапливается большое количество таких тяжелых металлов как Zn (26,6±0,68 мг/кг); Ni (12,4±0,12 мг/кг); Cu (14,6±0,33 мг/кг). В подберезовике обнаружено повышенное содержание Zn (25,8±0,53 мг/кг); Ni (12,4±0,12 мг/кг); Cu (16,5±0,33 мг/кг).

Накопление тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов на территории Ульяновского лесхоза представлено в таблице 8.

На территории Ульяновского лесхоза в грузде пергаментном накапливается большое количество таких тяжелых металлов как Zn (29,1±0,06 мг/кг); Ni (17,5±0,33 мг/кг); Cu (16,3±0,17 мг/кг). При этом содержание Pb (8,2±0,26 мг/кг) значительно ниже.

Таблица 8

Содержание тяжелых металлов в плодовых телах напочвенных грибов Ульяновского лесхоза (время отбора проб 24.09.2003 г)

Тип леса	Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества (±)
	Cu	Zn	Ni	Pb
Груздь пергаментный (Lactarius pergamenus)
Д оссн.	16,3±0,1	29,1±0,0	17,5±0,3	7,3±0,5
Д разн.	15,0±0,7	27,2±0,4	13,2±0,1	8,2±0,2
Подберезовик обыкновенный (Leccinium scabrum)
Д оссн.	19,3±0,1	24,8±0,5	14,0±0,3	8,2±0,2
Д разн.	15,2±0,4	26,5±0,5	15,2±0,1	8,4±0,0

В подберезовике обнаружено значительное содержание Zn (26,5±0,59 мг/кг); Ni (15,2±0,12 мг/кг); Cu (19,3±0,41 мг/кг).

Отмечено, что по мере усиления антропогенного воздействия на лесные экосистемы увеличивается содержание тяжелых металлов в плодовых телах обоих микоризообразующих грибов.

В ходе исследования также были определены коэффициенты биологического накопления металлов в системе гриб-почва (табл. 9).

Таблица 9

Коэффициент биологического накопления металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов по отношению к субстрату

Тип леса	Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества
	Cu	Zn	Ni	Pb
Груздь (Lactarius pergamenus) -почва
Д оссн.	1,06	1,08	1,05	1,05
Д разн.	1,1	1,12	1,06	1,03
Подберезовик (Leccinium scabrum) -почва
Д оссн.	1,41	1,08	1,05	1,29
Д разн.	1,4	1,17	1,04	1,32

Полученные коэффициенты биологического накопления тяжелых металлов показывают что, мигрируя по пищевым цепям, загрязняющие вещества накапливаются в плодовых телах микоризообразующих грибов.

По результатам данной главы можно сказать, что микоризообразующие грибы в исследованных дубняках являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

ВЫВОДЫ

У подроста дуба черешчатого в возрасте 1 года отмечено два пика микоризообразования: весенний и осенний. На корнях подроста в основном образуются одиночные, простые светлые микоризы, относящиеся к группе А. Микоризы групп В и Д встречаются реже.

Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого в условиях Среднего Поволжья зависит от типа леса. Благоприятными для развития микоризообразующих грибов являются дубняк разнотравный и дубняк снытьево-ясменниковый.

Установлено, что плотность микоризы подроста дуба черешчатого оказывает влияние на высоту растения, которая является очень важным фактором для возобновления дубняков. Подрост дуба с высокой плотностью микоризы имеет более развитый стволик, чем подрост с меньшей плотностью микоризы.

Показано, что типичные желуди как посадочный материал для восстановления дубрав Среднего Поволжья являются наиболее подходящим, так как из них развивается подрост с высокой плотностью микоризы.

Выявлено, что рекреационная нагрузка и мучнистая роса оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы в дубравах Среднего Поволжья. При увеличении стадии рекреационной дигрессии и степени поражения мучнистой росой уменьшается плотность микоризы, что препятствует возобновлению подроста и тем самым способствуют разрушению дубняков под воздействием всего комплекса негативных факторов.

Доказано, что по мере повышения степени антропогенного воздействия на дубравные экосистемы существенно увеличивается содержание тяжелых металлов в системе почва-гриб-растение. Установлено, что микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чураков Б.П. Микоиндикация загрязнения лесных экосистем тяжелыми металлами / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, Н.А. Евсеева, Л.Л. Божок // Микология и Фитопатология.- №2., 2000.- С. 57-61.

2. Лисов Е.С. Представители микобиоты как индикаторы загрязнения почв тяжелыми металлами / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков, Н.А. Евсеева, Л.Л. Божок // Ученые записки Ульяновского государственного Университета.- Сер. Экология. Вып. 12. - Ульяновск, 2000.- С. 101-104.

3. Лисов Е.С. Влияние мучнистой росы и лесорастительных условий на развиьтие микоризных окончаний у самосева дуба черешчатого / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков, Л.Р. Алеева // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2003.-С. 152-156.

4. Лисов Е.С. Влияние микобиоты на состояние дубрав Ульяновской области / Лисов Е.С., Евсеева Н.А., Чураков Б.П., Алеева Л.Р. // «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов»: Труды 5 международной научно-технической конференции.- Ульяновск: УлГУ, 2003.- С 152-154.

5. Чураков Б.П. Факторы, влияющие на микоризообразование дуба черешчатого в Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов // «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов»: Тезисы 3-ей школы конференции молодых ученых и студентов.- Москва, 2004.- С. 123-124.

6. Чураков Б.П. Влияние процесса микоизообразования на самосев дуба черешчатого в дубравах Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004.- С.193-197.

7. Лисов Е.С. Развитие микоризы дуба в различных почвенно-экологических условиях / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Биология наука 21 века»: 8-ая международная Пущинская школа-конференция молодых ученых.- Пущино, 2004.- С. 213-214..

8. Лисов Е.С. Роль микоризных грибов в дубравных экосистемах / Е.С. Лисов, У.П. Зырянова, Б.П. Чураков // «Актуальные проблемы науки и практики»: Материалы международной научной конференции: Татищевские чтения.- Тольятти, 2004.- С.150-155.

9. Лисов Е.С. Влияние биотических и абиотических факторов на развитие микоризных окончаний у самосева дуба черешчатого / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков, Л.Р. Алеева // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004.- С.197-201.

10. Чураков Б.П. Роль грибных сообществ в дубравных экосистемах Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, Н.А. Евсеева, Л.Р. Алеева // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004.- С.184-187.

11. Лисов Е.С. Зависимость развития плотности микоризы дуба от морфологической формы желудя и глубины его посадки / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики»: Материалы международной научной конференции.- Тольятти, 2005.- С. 28-34.

12. Лисов Е.С. Влияние микобиоты дубравнях экосистем на процессы воспроизводства лесных ресурсов / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Проблемы и перспективы лесного комплекса»: Материалы межвузовской научно-практической конференции.- Воронеж, 2005.- С. 200-204.

13. Чураков Б.П. Микоризные и патогенные грибы дубовых насаждений Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, Н.А. Митрофанова // «Лесоводство и лесные мелиорации»: Материалы научно практической межвузовской конференции.- Новочеркасск: МГМА, 2005.- С.26-28.

14 Лисов Е.С. Мониторинг дубравных экосистем при помощи микоризообразующих грибов / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Современные проблемы почвоведения и экологии»: Сборник статей. Ч.2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. - С. 278-282.

Размещено на Allbest.ru

...