Видовое разнообразие гельминтофауны сельскохозяйственных животных и ее роль в формировании паразитарного звена искусственных и естественных экосистем на территории Ульяновской области

Нематодофауна озерной лягушки представлена 12 видами, относящимися к 12 родам 8 семейств, что составляет 40 % видового состава паразитов озерной лягушки. Большая часть нематодофауны представлена водными и наземными формами геогельминтов, инвазия которыми носит случайный характер.

6.2 Динамика инвазированности низших позвоночных в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции. В возрастной динамике инвазированности отмечается изменение соотношения трематодозов и нематодозов (рис.5). В возрастных группах F2, F3, F4 мы наблюдали преобладание трематодозов в структуре гельминтозов озерной лягушки, причем наибольшее видовое разнообразие было у лягушек возрастной группы F2. У лягушек старшего возраста соотношение трематодозов и нематодозов меняется в сторону преобладания нематодозов как по экстенсивности инвазии, так и по видовому разнообразию.

Возрастной анализ паразитофауны озерной лягушки позволяет выделить следующие группы гельминтов:

1. Гельминты, встречающиеся в 5 и более возрастных группах. Из 34 видов, встречающихся у озерной лягушки, к этой категории мы отнесли 7 видов: Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Ascarops strongylina, Spirocerca lupi.

Рис.5. Видовое разнообразие паразитофауны озерной лягушки разных возрастных когорт

2. Паразиты, встречающиеся до 3-й возрастной группы хозяина. Сюда относятся 10 видов: Spirometra erinaceieuropei, Gorgoderina vitelliloba, Haplometra cylindracea, Skrjabinoeces sp., Holostephanus volgensis, larvae, Glypthelmins diana, Gorgoderina skrjabini, Eustrongylides excisus, larvae, Aplectana acuminata, Neoraillietnema praeputiale.

3. Паразиты, встречающиеся только в 4-6-й возрастных группах. В эту группу мы включили только два вида: Pleurogenes claviger, Neoxysomatium brevicaudatum.

6.3 Пространственная динамика паразитоценозов низших позвоночных. Изучение географического распространения паразитических гельминтов, использующих в качестве хозяина озерную лягушку, показало, что наиболее часто были инвазированы лягушки, обитавшие в водоемах Заволжской зоны, а наименее часто - в Западной зоне. Использование кластерного анализа на основании индекса общности Чекановского-Серенсена и Жаккара позволило выделить три основные группы экосистем, сообщества паразитических гельминтов озерной лягушки в которых наиболее близки по видовому составу: в первую группу вошли экосистемы р.Барыш и р.Б.Черемшан; во вторую - р.Красная, р.Свияга, р.Томышевка, оз.Ундоры, оз.Песчаное; в третью группу - р. Кулатка.

Таким образом, основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, представленные половозрелыми формами. Данное обстоятельство, с одной стороны, обусловлено водным образом жизни амфибии; с другой - широким спектром ее питания. Последний охватывает не только беспозвоночных (личинки и имаго насекомых, моллюски, ракообразные), но и позвоночных (головастики и сеголетки земноводных) животных, являющихся промежуточными хозяевами в цикле развития трематод.

Глава 7. Соотношение био/геогельминтозов в искусственных и естественных экосистемах на территории Ульяновской области

Гельминтофауна пресноводных моллюсков на территории Ульяновской области представлена трематодами, жизненные циклы которых включают целый ряд позвоночных животных - рыб, амфибий, млекопитающих, птиц. Основу ГФК гельминтофауны озерной лягушки на территории Ульяновской области составляют трематоды (ЭИ = 74,87 %), представленные как взрослыми, так и личиночными формами. На их долю приходилось 57 % видов от общего числа видов паразитофауны озерной лягушки и 74,87 % экстенсивности инвазии (ЭИ нематодозами составила 47,16 %). Биогельминтами было инвазировано - 92,61 % особей, тогда как геогельминтами - 27,26 %. Среди биогельминтов преобладали трематоды со сложным жизненным циклом.

Видовое разнообразие и структура гельминтофауны исследованных сельскохозяйственных животных на территории Ульяновской области значительно отличается от структуры гельминтофауны низших позвоночных животных. В структуре гельминтофауны крупного рогатого скота наибольший удельный вес приходился на геогельминты (так, в 2007 г. он составил 54,83 % от общей инвазированности, тогда как удельный вес биогельминтов в том же году - 45,17 %). Удельный вес геогельминтов снижался с 2000 г., когда он составлял 72,99 %, в 2001 г. - 55,30 %, 2002 г. - 58,33 %, 2003 г. - 54,48 %, 2004 г. - 50,14 %, 2005 г. - 51,70 %, 2006 г. - 57,72 %. Самый распространенный гельминт - Strongyloides papillosus. Основу гельминтофауны крупного рогатого скота составляют цестоды, представленные личиночными и имагинальными формами. На их долю приходится 43,89 % общей инвазированности крупного рогатого скота. Нематоды встречаются в 37,03 % случаев инвазированности, трематоды - 19,08 %. В структуре биогельминтов крупного рогатого скота доминирующее положение занимает Echinococcus granulosus, для которого крупный рогатый скот является промежуточным хозяином. В среднем по Ульяновской области за изучаемый 12-летний период Echinococcus granulosus регистрировался в 21,71 ± 7,09 % случаев.

Основу гельминтофауны мелкого рогатого скота составляют геонематоды. На их долю приходится 52,49 % общей инвазированности мелкого рогатого скота. Трематоды встречаются в 41,70 % случаев инвазированности, цестоды - 5,81 %. В структуре гельминтозов мелкого рогатого скота также как у крупного рогатого скота наибольший удельный вес приходится на геогельминтозы - в 2007 г. 52,91 %, тогда как удельный вес биогельминтозов - 47,09 %. Удельный вес геогельминтозов снижался с 2002 г., когда он составлял 85,34 %, в 2003 г. - 74,26 %, 2004 г. - 74,16 %, 2005 г. - 72,12 %, 2006 г. - 69,21 %, 2007 г. - 52,91 %. Самый распространенный гельминтоз - стронгилоидоз. В структуре биогельминтозов доминирующее положение занимает Dicrocelium lanceatum. В среднем на территории Среднего Поволжья за изучаемый период Dicrocelium lanceatum регистрировался в 9,78 ± 0,41 % случаев.

Основу гельминтофауны свиней составляют геонематоды. На их долю приходится около 68 % общей инвазированности свиней. Цестоды встречаются в 31 % случаев инвазированности. Трематоды и акантоцефалы регистрируются редко. В структуре гельминтофауны свиней наибольший удельный вес приходится на геогельминты - в 2007 г. 87,29 %; тогда как удельный вес биогельминтов, представленных Echinococcus granulosus, - 12,09 %. Удельный вес геогельминтов снижался с 1998-1999 гг., когда он составлял 94,60 и 93,59 % соответственно, и в 2004 г. он составил 70,88 %, затем удельный вес геогельминтов снова возрос: в 2005 г. - 82,29 %, 2006 г. - 85,29 %. Самый распространенный вид с 2002 г. - Strongyloides ransomi.

Таким образом, в структуре гельминтофауны крупного и мелкого рогатого скота, свиней наибольший удельный вес приходится на геогельминтов (в 2007 г. - 54,83 %, 52,91 %, 87,29 %, соответственно), тогда как удельный вес биогельминтов ниже (в 2007 г. - 45,17 %, 47,09 %, 12,09 %, соответственно). Самые распространенные гельминты крупного и мелкого рогатого скота, свиней - виды рода Strongyloides.

В структуре гельминтофауны плотоядных наибольший удельный вес приходился на геогельминты: у собак они составляют 55,65 % от общей ЭИ, у кошек - 70,66 %, тогда как доля биогельминтов у собак составила 44,35 %, у кошек - 29,34 %. Самые распространенные гельминты плотоядных - виды р. Toxocara.

Таким образом, сравнение гельминтофауны животных, относящихся к разным группам, показало, что гельминтофауна моллюсков представлена в основном трематодами, в гельминтофауне амфибий их удельный вес снижается до 75 %, у сельскохозяйственных животных и у мелких плотоядных животных преобладают нематоды.

В сравнительном ряду наблюдается снижение общей инвазированности сельскохяйственных животных и человека биогельминтами за счет возрастания инвазированности геогельминтами. Далее представлен последовательный ряд, показывающий общую тенденцию снижения доли биогельминтов в общей инвазированности хозяев:

моллюски амфибии сельскохозяйственные животные

Агроценозы как неустойчивые экосистемы характеризуются преобладающей инвазированностью геогельминтозами, представленными геонематодами. Чем более сельскохозяйственные животные зависят от человека, тем больше уровень инвазированности их геонематодами, имеющими моноксенный цикл развития (представлен последовательный ряд, показывающий общую тенденцию повышения инвазированности геогельминтами):

крупный рогатый скот мелкий рогатый скот свиньи

Подобный факт может быть объяснен с позиций экологической сукцессии, понимаемой в данном случае в классическом ее определении как «последовательной смене во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности» (БЭС, 1989, с.615), применительно к паразитарным системам. Сельскохозяйственные животные входят в состав искусственно созданных агробиоценозов, существующих при условии значительного воздействия антропогенного фактора. Известно, что агробиоценозы представляют собой неустойчивые экосистемы, с короткими пищевыми цепями, чаще даже монокультурами. В подобных условиях для паразитических организмов со сложными жизненными циклами создаются неблагоприятные условия для завершения своего развития, в силу отсутствия необходимых хозяев. Тогда как для геогельминтов, наоборот, создаются весьма благоприятные условия существования, особенно в животноводческих помещениях, в большинстве своем с нивелированными колебаниями абиотических факторов.

Показателен тот факт, что в структуре гельминтозов мелких домашних плотоядных животных также преобладают геогельминтозы, особенно у кошек (составляют преобладающее большинство - на уровне 70 %, тогда как у собак - около 52 %).

В сущности, на территориях животноводческих комплексов можно наблюдать изменения, касающиеся, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых, паразитарных систем с элементами окружающей среды. Внутри территорий агробиоценозов формируются специфические адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге должно привести к обособлению изолятов возбудителя. Однако, человек с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способный к перемещению за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступает как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями паразитических организмов (Беэр С.А., 2005).

Глава 8. Пути циркуляции и трофические цепи с участием паразитофауны на территории Ульяновской области

На основании собственных и литературных данных было определено, что в экосистемах Ульяновской области реализуется не менее 30 трофических цепей, в которые включены паразитарные гельминты.

В семнадцати трофических цепях экосистем участвуют трематоды: 1) Моллюск > рыба: Sanguinicola spp., Phyllodistomum angulatum, Asymphylodora tincae (церкариеум); 2) Моллюск > птица: Leucochloridiomorpha sp. (минимум 2 вида); 3) Моллюск > птица: Notocotylus spp. (3 вида); 4) Моллюск > млекопитающее: Fasciola hepatica, Paramphistomum ichikawai; 5) Моллюск > пиявка или ракообразное > рыба: Sphaerostomum bramae; 6) Моллюск > насекомое или ракообразное > земноводное: Gorgoderina skrjabini, Pleurogenes claviger; 7) Моллюск > насекомое или амфибия > амфибия: Opisthioglyphe ranae; 8) Моллюск > насекомое > земноводное: Gorgoderina vitelliloba, Gorgodera pagenstecheri, Haplometra cylindracea, Pneumonoeces variegatus, Pneumonoeces asper, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus; Skrjabinoeces similis; 9) Моллюск > земноводное > рептилия: Astiotrema monticelli; 10) Моллюск > земноводное > птица: Holostephavus volgensis; 11) Моллюск > насекомое > птица: Plagiorchis elegans, Plagiorchis laricola, Plagiorchis multiglandularis; 12) Моллюск > моллюск, амфибия, рыба > птица: семейство Echinostomatidae (Echinostoma robustum, Echinoparyphium aconiatum, Hypoderaeum conoideum, Moliniella anceps, Neoacanthopatyphium echinotoides, Echinostomatidae gen.sp.); 13) Моллюск > рыба > птица: Diplostomum sp., Cyatocotilidae gen. sp.; 14) Моллюск > насекомое > млекопитающее: Dicrocoelium lanceatum; 15) Моллюск > рыба > млекопитающее: Metorchis sp.; 16) Моллюск > амфибия> млекопитающее: Alaria alata; 17) Моллюск > ракообразное > насекомое > амфибия: Halipegus ovocaudatus.

Для большинства из обнаруженных трематод характерен триксенный жизненный цикл. Как минимум десять видов трематод имеют диксенный жизненный цикл. Спектр окончательных хозяев трематод включает представителей всех классов позвоночных. Большинство сосальщиков на этом этапе развития используют в качестве хозяев птиц, в большинстве своем рыбоядных. Ключевую роль в жизненных циклах трематод играют пресноводные моллюски, служащие не только источником пищи и местом репродукции для трематод, но также играющие роль транспорта, благодаря которому паразиты могут найти своего следующего хозяина (Lockyer A.E., Jones C.S., Noble L.R., Rollinson D., 2004).

Для обнаруженных цестод реализуются шесть путей циркуляции в экосистемах Ульяновской области: 1) Ракообразное > земноводное, рептилия, млекопитающее > млекопитающее: Spirometra erinaceieuropaei; 2) Ракообразное > рыба > млекопитающие: Diphyllobothrium latum; 3) Клещ > млекопитающее: Moniezia expansa, M.benedeni; 4) Клещ > земноводное, рептилия, птица, млекопитающее > млекопитающее: Mesocestoides lineatus (сем. Mesocestoididae); 5) Насекомое > млекопитающее: Dipylidium caninum, Thysaniezia giardi; 6) Млекопитающее > млекопитающее: сем. Taeniidae (Hydatigera taeniaformis, Echinococcus granulosus, Multiceps multiceps, Taenia hydatigena, Taeniarhynchus saginatus, Taenia solium, Taenia hydatigena). Для цестод характерны триксенный и диксенный жизненные циклы.

Для зарегистрированных нематод реализуются 7 путей циркуляции в экосистемах Ульяновской области (рис.3): 1) Олигохеты > рыба > птица: Eustrongylides excisus, Capillaria sp.; 2) [ВС] > земноводное: Rhabdias bufonis, Strongyloides spiralis, Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Tlelandros tba; 3) [ВС] > млекопитающее: Trichocephalus ovis, T.suis, T.vulpis, Strongyloides papillosus, Neoascaris vitulorum, Dictyocaulus viviparus, D.filaria, Chabertia ovina, Chabertia ovina, Bunostomum trigonocephalum, Oesophagostomum venulosum, O.dentatum, Ostertagia ostertagi, Marschallagia marschalli, Haemonchus contortus, Nematodirus filicollis, N.helvetianus, Trichostrongylus colubriformes, Parascaris equorum, Ascaris suum, Toxocara canis, Toxocara mystax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocaphala, 4) Ракообразное > рептилия: Spiroxys contortus; 5) Насекомое > млекопитающее: Thelazia rodhesi, Dirofilaria sp., Spirocerca lupi, Ascarops strongylina; 6) Млекопитающее > млекопитающее: Trichinella spiralis, Ollulanus suis; 7) Моллюск > млекопитающее: Muellerius capillaries, Protostrongylus kochi.

Включение паразитов в анализ пищевой сети меняет ряд ее статистических параметров, в том числе увеличивается длина цепи питания, расширяются трофические связи в экосистеме и увеличивается число межвидовых ассоциаций в экосистеме (Huxham M., Raffaelli D., Pike A., 1995; Memmott J., Martinez N.D., Cohen J.E., 2000; Leaper R., Huxham M., 2002). Если принять численность паразитарных видов более 50 % от всех видов в биосфере, то добавление паразитов в экосистему неизмеримо усложняет трофическую структуру (Lawler S.P., 1993; Lawler S.P., Morin P.J., 1993; Morin P.J., Lawler S.P., 1996; Ellison A.M., Gotelli N.J. et al., 2002). Паразитофауна - это устойчивый компонент всех экосистем, и она подчиняется тем же термодинамическим принципам, которые управляют коэволюцией хозяев.

Таким образом, в результате проведенных исследований, нами в экосистемах Ульяновской области выявлено 30 разновидностей трофических цепей, в которых участвует гельминтофауна: 17 - с участием трематод, 6 - с участием цестод и 7 - с участием нематод.

Глава 9. Биотические взаимоотношения в паразитоценозах

С целью характеристики сообщества трематод была сравнительно оценена частота встречаемости одиночных и множественных инвазий и дана качественная и количественная характеристика микстинвазий амфибий на примере озерной лягушки. В большинстве случаев регистрировались только одиночные заражения - моноинвазии (79,22 %), при этом наиболее часто лягушки инвазировались трематодами (62,51 %), в 36,84 % случаев моноинвазии были образованы нематодами, и лишь в исключительных случаях (0,66 %) встречались цестоды.

Трематодофауна при моноинвазии озерной лягушки была представлена 19 видами: Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa, Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Encyclometra colubrimurorum, Skrjabinoeces similis, Gorgoderina vitelliloba, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Skrjabinoeces sp., Astiotrema monticelli, larvae, Glypthelmins diana, Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina skrjabini, Halipegus ovocaudatus, Haplometra cylindracea, Holostephanus volgensis, larvae, Pleurogenes intermedius. Наиболее часто амфибии были заражены Opisthioglyphe ranae (11,84 %). Opisthioglyphe ranae локализуется в желудке и кишечнике лягушек. У самок и самцов озерной лягушки данная трематода встречалась с частотой 7,89 % и 3,95 %, соответственно. В два раза реже встречалась другая кишечная трематода Diplodiscus subclavatus (6,58 %) при ИИ = 1-79 экз./особь. На втором месте по частоте встречаемости при моноинвазии находились легочные трематоды: Pneumonoeces variegatus (ИИ = 1-15 экз./особь, ЭИ = 9,87 %), Skrjabinoeces breviansa (8,55 %, ИИ = 1-6 экз./особь), Pneumonoeces asper (6,58 %, ИИ = 1-7 экз./особь), Skrjabinoeces similis (8,55 %; ИИ = 2-7 экз./особь), Skrjabinoeces sp. (1,32 %; ИИ = 1-4 экз./особь). Трематоды, локализующиеся в других внутренних органах, встречались с более низкой ЭИ.

Нематодофауна при моноинвазии была представлена 7 видами: Rhabdias bufonis (9,87 %), Oswaldocruzia filiformis (8,55 %), Spirocerca lupi, larvae (7,89 %), Ascarops strongylina, larvae (3,95 %), Strongyloides sp. (3,29 %), Spiroxys contortus, larvae (1,97 %), Paraplectana brumpti (1,32 %). Наиболее часто нематодами при моноинвазии поражались легкие (Rhabdias bufonis) и желудочно-кишечный тракт.

В 20,78 % случаев среди инвазированных амфибий были зарегистрированы микстинвазии, образованные от 1 до 6 видами гельминтов, паразитирующих в разных внутренних органах хозяина. В образовании микстинвазий озерной лягушки были зарегистрированы 26 видов из 34 видов гельминтов, обнаруженных в обследованных водоемах: 12 видов относились к нематодам и 14 видов были представителями трематод. Микстинвазии в 46,81 % случаях образовывали сочетания трематода + трематода, в 34,04 % трематоды сочетались с нематодами и в 19,15 % - нематода+нематода. Наиболее часто в случае микстинвазии встречалась трематода Pneumonoeces asper (27,08 %), поражающая легкие лягушек, при ИИ от 1 до 7 экземпляров на особь. Почти также часто встречалась трематода Diplodiscus subclavatus (22,92 %), паразитирующая в кишечнике, при ИИ от 2 до 72 экземпляра на одну особь. Немного реже встречались кишечная трематода Opisthioglyphe ranae (18,75 %, ИИ = 1-65 экз./особь) и легочная трематода Pneumonoeces variegatus (16,67 %, ИИ = 1-8 экз./особь). Среди нематод в составе микстинвазий наиболее часто встречались: в желудочно-кишечном тракте - Oswaldocruzia filiformis (16,67 %, ИИ = 1-23 экз./особь) и Spirocerca lupi, larvae (12,50 %, ИИ = 2-26 экз./особь), в легких - Rhabdias bufonis (14,58 %, ИИ = 1-5 экз./особь).

Большинство микстинвазий представлено биинвазиями - 75 % всех случаев ассоциаций. В состав биинвазий входили 9 видов нематод и 11 видов трематод.

Среди биинвазий чаще всего регистрировались следующие сочетания: Diplodiscus subclavatus + Opisthioglyphe ranae (11,43 % среди биинвазий), Pneumonoeces asper + Pneumonoeces variegatus (8,57 % всех биинвазий), Rhabdias bufonis + Strongyloides sp. (5,71 %), Skrjabinoeces breviansa + Spirocerca lupi (5,71 %). Остальные сочетания встречаются с частотой 2,86 %.

Биинвазии в большинстве случаев образовывали трематода + трематода (13 сочетаний из 28). Совместное паразитирование нематода + нематода наблюдалось в 8 сочетаниях из 28, и в 7 случаях было зарегистрировано паразитирование нематода + трематода.

Среди полиинвазий были зарегистрировано паразитирование трех видов гельминтов в одном хозяине (триинвазия), четырех, пяти и шести видов гельминтов (мы объединили под полиинвазию). Триинвазия у озерной лягушки была отмечена в 1,66 % случаев и была образована 6 видами нематод и 8 видами трематод. Совместное паразитирование 4 видов гельминтов было зарегистрировано в 2 случаях (0,42 %) и по одному случаю было зарегистрировано одновременное паразитирование 5 и 6 видов гельминтов (по 0,21 %).

В образовании полиинвазии озерной лягушки были зарегистрированы 26 видов из 34 видов гельминтов, обнаруженных в обследованных водоемах: 12 видов относятся к нематодам и 14 видов - представители трематод. Пять видов нематод паразитировали в личиночной стадии. Большинство из этих видов были обнаружены при биинвазиях: 9 видов нематод и 11 видов трематод. При триинвазиях обнаруживались 6 видов нематод и 8 видов трематод, тогда как при полиинвазиях (4-6 видов) паразитировали одновременно 7 видов нематод и 6 видов трематод в разных сочетаниях. Наиболее часто и при всех типах полиинвазии встречались следующие виды: Ascarops strongylina, larvae, Oswaldocruzia filiformis, Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenoides medians, Pneumonoeces variegatus.

Из обнаруженных трематод 7 видов были встречены только при моноинвазиях: Prosotocus confusus, Astiotrema monticelli, Glypthelmins diana, Gorgodera pagenstecheri, Halipegus ovocaudatus, Haplometra cylindracea, Holostephanus volgensis. В то же время все виды нематод инвазировали хозяина, как и в единственном виде, так и участвовали в образовании локальных паразитоценозов (Мачкевский В.К., Гаевская А.В., 2004).

Ряд видов гельминтов были обнаружены только в составе микстинвазий. Среди трематод только в составе микстинвазий были обнаружены 2 вида: Pleurogenes claviger и Pleurogenoides stromi. Четыре вида нематод не образовывали моноинвазий: Aplectana acuminata, Neoraillietnema praeputiale, Thelandros tba, Eustrongylides excisus.

Конкурентные инвазии гельминтами разных видов могут оказывать влияние на приживаемость паразитов в организме хозяина. Так, сравнительный анализ частоты встречаемости отдельных видов гельминтов при моно- и микстинвазиях показал, что для ряда паразитов наблюдается снижение инвазированности (рис. 6, 7). Так, частота встречаемости нематоды Ascarops strongylina уменьшилась от 2,60 % при моноинвазии до 1,73 % при микстинвазии, при этом также снизилась средняя ИИ с 4,17 экз. при моноинвазии до 1,60 экз. при микстинвазии. Подобная же тенденция была характерна для другой нематоды - Oswaldocruzia filiformis: частота встречаемости снизилась с 5,63 % при моноинвазии до 3,46 % при микстинвазии, средняя ИИ при моноинвазии - 6,00 экз., при микстинвазии - 5,50 экз. Зараженность Rhabdias bufonis также уменьшилась с 6,49 % до 3,03 %, ИИ при моноинвазии - 3,93 экз., при микстинвазии - 2,43 экз. Среди нематод только два вида проявили обратную тенденцию: зараженность Paraplectana brumpti увеличилась от 0,87 % до 1,30 % (средняя ИИ снизилась с 3 экз. до 1 экз.), и Spiroxys contortus - от 1,30 % до 1,73 % (ИИ снизилась с 2,33 до 2 экз.) (рис. 6).

Среди трематод выделялись также две группы гельминтов: к первой относятся паразиты, чья ЭИ снижалась при конкурентной инвазии с другими гельминтами: Skrjabinoeces similis (средняя ИИ оставалась на одном уровне), Skrjabinoeces breviansa (средняя ИИ увеличилась с 2,31 до 4,50 экз.), Opisthioglyphe ranae (средняя ИИ увеличилась незначительно с 13,33 до 14,00 экз.), Gorgoderina vitelliloba (средняя ИИ снизилась с 3,33 до 1 экз.), Encyclometra colubrimurorum (средняя ИИ не изменилась), Diplodiscus subclavatus (средняя ИИ снизилась с 25,08 до 19,00 экз.) (рис. 7).

Рис. 6. Частота встречаемости нематод при моно- и микстинвазиях

Ко второй группе относились трематоды, чья ЭИ увеличивалась при микстинвазиях: Pneumonoeces asper (средняя ИИ незначительно увеличилась с 4,10 до 4,23 экз.), Pleurogenoides medians (средняя ИИ увеличилась почти в 3 раза: с 8,50 до 22,67 экз.), Pleurogenes intermedius (средняя ИИ увеличилась многократно: с 1,00 до 21,25 экз.). У двух видов трематод конкурентные инвазии не изменили частоту встречаемости: Gorgoderina skrjabini (средняя ИИ уменьшилась с 3 до 1 экз.) и Skrjabinoeces sp. (средняя ИИ уменьшилась незначительно: с 2,50 до 2,00 экз.).

Рис. 7. Частота встречаемости трематод при моно- и микстинвазиях

Поскольку разные виды паразитов могут оказывать друг на друга разного рода неблагоприятные воздействия, ответные реакции на эти воздействия также весьма разнообразны, что сильно затрудняет какие-либо обобщения относительно межвидовых взаимоотношений. В данном случае можно говорить о предпочтительных ассоциациях разных видов гельминтов, встречающихся в определенных органах хозяина (табл.2).

Анализ случаев сопаразитирования трематод в пресноводных моллюсках на территории Ульяновской области показал (Игнаткин Д.С. и др., 2008), что в большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (96,5 %), в 3,5 % случаев инвазий моллюсков трематодами отмечались биинвазии, и лишь однажды (0,1 %) был выявлен случай паразитирования у моллюска личинок трематод трех видов (H. conoideum, N. echinatoides, L. constantiae).

Таблица 2. Структура межвидовых ассоциаций во внутренних органах озерной лягушки

При анализе встречаемости микстинвазий у свиней в большинстве случаев было зарегистрировано смешанное течение инвазий (р<0,01): микстнематодозные инвазии отмечались в 61,28 ± 5,09 % случаев, тогда как моноинвазии - в 38,72 ± 5,09 % случаев (Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М., 2006). У мелких плотоядных животных чаще встречались моноинвазии, чем микстинвазии. Так, по нашим данным (Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В., 2008а, б) у кошек моноинвазии встречались в 73,6 % случаев, а микстинвазии - в 26,6 %; у собак моноинвазия регистрировалась в 72,2 ± 8,3 % случаев, тогда как на микстинвазии приходилось 27,7 ± 8,3 %.

Таким образом, анализ взаимоотношений гельминтов в организме хозяина показал увеличение частоты встречаемости сочетанных инвазий в следующем ряду:

моллюски (3,5 %) амфибии (20,78 %) сельскохозяйственные животные (26,6 ч 61,28 %)

Подобный факт может быть объяснен с позиций экологической ниши, занимаемой паразитом в организме хозяина: при повышении интенсивности инвазии ширина ниши должна уменьшаться. Интенсивность инвазии положительно коррелирует с размерами тела хозяина: чем крупнее хозяин, тем более высокая интенсивность инвазии. Это правило соблюдается практически во всех исследованных нами и изученных другими авторами видах хозяев. Естественно, что размеры моллюсков значительно меньше по сравнению с амфибиями, и тем более млекопитающими. В ограниченном пространстве вероятность пересечения ниш разных видов паразитов возрастает, приводя к конкурированию за место обитания и питания. Подобный плотностно-зависимый эффект был зарегистрирован рядом авторов (Poulin R., 1996; Poulin R., 2001; Poulin R., Valtonen E.T., 2001; Byrne C.J., Holland C.V., Kennedy C.R., Poole W.R., 2003; Fredensborg B.L., Poulin R., 2005; Hamann M.I., Kehr A.I., Gonzбlez C.E., 2006; Lagrue C., Poulin R., 2008).

Заключение

На территории Ульяновской области исследованная паразитофауна пресноводных моллюсков, озерной лягушки, млекопитающих (сельскохозяйственных, мелких плотоядных домашних животных) в общей сложности представлена 142 видами, относящимися к четырем классам: Trematoda, Cestoda, Nematoda, Acanthocephala. Здесь регистрируются практически все основные гельминтозы, характерные и для других регионов европейской части РФ: фасциолез крупного и мелкого рогатого скота, парамфистоматоз крупного рогатого скота, диктиокаулез крупного и мелкого рогатого скота, мониезиозы крупного и мелкого рогатого скота, стронгилятозы крупного рогатого скота, эхинококкоз крупного, мелкого рогатого скота и свиней, цистицеркозы крупного рогатого скота и свиней, аскариоз свиней, трихинеллез свиней. Однако анализ заболеваемости по конкретным возбудителям показывает отличия в напряженности ситуации в хозяйствах Ульяновской области по сравнению с другими регионами.

В экологических условиях Ульяновской области реализуются жизненные циклы 25 видов гельминтов, вызывающих заболевания, относящиеся к группе антропозоонозов, из них 5 видов гельминтов передаются через рыбу и других гидробионтов, 3 вида - через мясо сельскохозяйственных животных, 14 - с участием мелких плотоядных животных.

Основу паразитофауны свободноживущих видов составляют паразитические трематоды, имеющие возможность в естественной экосистеме реализовать свой жизненный цикл, чаще всего ди- и триксенный. У пресноводных моллюсков паразитофауна полностью представлена трематодами, тогда как у озерной лягушки на их долю приходилось 57 % видов от общего числа видов паразитофауны и 74,87 % от общей экстенсивности инвазии (ЭИ нематодами составляет 47,16 %). Среди лягушек инвазированными биогельминтами было 92,61 %, тогда как геогельминтами - 27,26 %. Это может быть обусловлено экологическими условиями Ульяновской области, биологическими особенностями организма хозяина и, наконец, эволюционной продвинутостью адаптивных механизмов биогельминтов амфибий, основной средой обитания для которых являются водные экосистемы.

Видовое разнообразие паразитофауны млекопитающих, представленных домашними животными (сельскохозяйственными, мелкими плотоядными), характеризуется изменением соотношения в сторону преобладания паразитических нематод, и, если рассматривать видовое разнообразие по отдельным видам животных, то такое преобладание становится подавляющим. В то же время увеличивается видовое разнообразие паразитических цестод.

Доминантными видами в паразитофауне сельскохозяйственных и мелких плотоядных животных являются гельминты с широкой экологической валентностью. В паразитофауне крупного и мелкого рогатого скота - это широкоспецифичный паразит Strongyloides papillosus (ЭИ у крупного рогатого скота была на уровне 28-50 %, у мелкого рогатого скота - 6-25 %). В паразитофауне свиней - это Strongyloides ransomi (ЭИ от 21 до 38 %), Ascaris suum (ЭИ от 21 до 45 %) и Oesophagostomum dentatum (ЭИ от 20 до 40 %). Все перечисленные виды паразитических нематод - геогельминты, способные использовать в жизненном цикле человека.

Выводы

1. Видовое разнообразие гельминтофауны сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных представлено 52 видами паразитических червей, относящихся к 4 систематическим группам: Trematoda (6 видов), Cestoda (11), Nematoda (34) Acanthocephala (1), в том числе гельминтофауна крупного рогатого скота - 12 видов (Trematoda - 3, Cestoda - 3, Nematoda - 6), мелкого рогатого скота - 23 вида (Trematoda - 3, Cestoda - 6, Nematoda - 14), свиней - 14 видов (Trematoda - 1, Cestoda - 3, Nematoda - 9, Acanthocephala - 1), лошадей - 3 вида (Cestoda - 1, Nematoda - 2), домашних плотоядных - 14 видов (Trematoda - 2, Cestoda - 5, Nematoda - 7).

2. В структуре гельминтофауны крупного и мелкого рогатого скота и свиней наибольший удельный вес приходится на геогельминтов (в 2007 г. - 54,83 %, 52,91 %, 87,29 %, соответственно), наиболее распространенный гельминт крупного и мелкого рогатого скота и свиней - нематоды р. Strongyloides. Динамика инвазированности крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, свиней характеризуется определенной ритмичностью, в которой выделяются фазы подъема и спада инвазии, обусловленные как эндогенными, так и экзогенными факторами.

3. На территории Ульяновской области зарегистрировано 25 зооантропонозных видов гельминтов, из них 5 передаются через гидробионтов, 3 вида - через мясо сельскохозяйственных животных, 14 - с участием мелких плотоядных животных.

4. Видовое разнообразие гельминтофауны пресноводных моллюсков на территории Ульяновской области включает 58 видов трематод, 34 из которых являются паразитами птиц (в основном водоплавающих), 9 видов занимают экологическую нишу эндопаразитов амфибий, 7 видов относятся к числу паразитов млекопитающих.

5. В водных экосистемах Ульяновской области преобладает трематодофауна рода Pneumonoeces (P. asper, P. variegatus). Оценка сходства паразитофауны амфибий по индексу общности Чекановского-Серенсена не выявила значительных отличий в видовом разнообразии паразитофауны проточных и стоячих водоемов (I_cs = 0,69).

6. В водных экосистемах территорий Ульяновской области значимость малакофауны как первых промежуточных хозяев трематод снижается в следующем ряду: Lymnaea stagnalis > Planorbarius planorbis > Bithynia tentaculata > Lymnaea ovata > Viviparus viviparus > Lymnaea palustris > Planorbarius corneus > Lymnaea auricularia > Anisus vortex > Viviparus contectus > Lymnaea corvus. Значимость моллюсков в качестве вторых промежуточных хозяев снижается в следующей последовательности: Lymnaea stagnalis > Lymnaea ovata > Lymnaea palustris > Planorbarius planorbis > Sphaerium nucleus. Степень зараженности моллюсков партенитами и церкариями убывает в следующей последовательности: Viviparus viviparus > Lymnaea corvus > Lymnaea stagnalis > Bithynia tentaculata > Anisus vortex > Lymnaea palustris > Planorbarius corneus > Planorbarius planorbis > Lymnaea auricularia > Viviparus contectus > Lymnaea ovata. Зараженность моллюсков метацеркариями убывает в ряду: Viviparus contectus > Lymnaea auricularia > Anisus vortex.

7. Видовое разнообразие гельминтофауны озерной лягушки на территории Ульяновской области представлено 34 видами паразитических червей, относящихся к 3 систематическим группам: Trematoda - 20, Cestoda - 1, Nematoda - 13. Основу гельминтофаунистического комплекса составляют трематоды - 57 % видов с общей экстенсивностью инвазии свыше 66 %.

8. При оценке уровня инвазии наиболее высокая частота выявлена у озерной лягушки, обитающей в пресноводных экосистемах Заволжской агроэкологической зоны (57,19 %). Менее инвазированы популяции этого вида в водных экосистемах Западной зоны (30,77 %).

9. Выявлены возрастные закономерности состава паразитофауны озерной лягушки. У молодых животных встречаются виды гельминтов: Spirometra erinaceieuropei, Gorgoderina vitelliloba, Haplometra cylindracea, Skrjabinoeces sp., Holostephanus volgensis, Glypthelmins diana, Gorgoderina skrjabini, Eustrongylides excisus, Aplectana acuminata, Neoraillietnema praeputiale; в течение всей жизни встречаются виды: Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Ascarops strongylina, Spirocerca lupi; для старших возрастных группы характерна паразитофауна видов - Pleurogenes claviger и Neoxysomatium brevicaudatum.

10. Экологическое картографирование зон распространения гельминтозов сельскохозяйственных животных и амфибий на территориях разных агроэкологических зон Ульяновской области выявило мозаичный характер распределения гельминтофауны.

11. В экосистемах Ульяновской области реализуется около 30 разновидностей трофических цепей с участием паразитических гельминтов: 17 - для трематод, 6 - для цестод и 7 - для нематод, являющихся консументами высшего порядка.

12. Паразитоценозы сельскохозяйственных животных монокомпонентны и представлены, в основном, нематодами и цестодами.

13. Для амфибий и моллюсков характерны моноинвазии (79,22 % и 96,5 %, соответственно). Паразитоценозы на основе трематодозов являются основными для популяций амфибий и моллюсков в водных экосистемах Ульяновской области (62,51 %).

14. Анализ биотических взаимоотношений гельминтов в паразитоценозе показал увеличение частоты встречаемости сочетанных инвазий в следующем ряду: моллюски амфибии сельскохозяйственные животные.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Индирякова Т.А. Видоспецифичность паразито-хозяинных взаимоотношений в разновозрастных популяционных группах R.ridibunda // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2011. - №1 (13). - С.63-69.

2. Индирякова Т.А. Сравнительная характеристика гельминтофауны водных экосистем на территории Ульяновской области // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2011. - №1 (13). - С.70-75.

3. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Экологическая обусловленность распространения дирофиляриоза в Ульяновской области // Известия Самарского научного центра РАН, 2009. - Т.11. - №1/4. - С. 793-795.

4. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Микробная экология желудочно-кишечного тракта собак при токсокарозе собак // Известия Самарского научного центра РАН, 2009. - Т.11. - №1/3. - С. 167-168.

5. Игнаткин Д.С., Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Эпизоотологические и экологические аспекты трематодозов в Ульяновской области// Ветеринарный врач. - 2008, №4. - С. 53-56.

6. Индирякова Т.А., Романова Е.М., Матвеева Е.А. Видовое разнообразие гельминтофауны амфибий на территории Ульяновской области// Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - №1 (17). - Оренбург, 2008. - С.172-176.

7. Игнаткин Д.С., Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Роль моллюсков рода Lymnaea в формировании очагов трематодозной инвазии в Ульяновской области // Вестник Российского университета дружбы народов: Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности», 2007. - №2. - С.60-65.

8. Нафеев А.А., Фадеева С.М., Глущенко В.В., Индирякова Т.А., Понизникова Л.В. Поражение глаз при токсокарозе у мальчика 13 лет // Педиатрия. - №2. - 2003. - С.70-71.

Коллективная монография:

9. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Камалетдинова Г.М., Романов В.В., Индирякова О.А., Губейдуллина З.М. Региональный экологический мониторинг биобезопасности среды в зоне Среднего Поволжья. Коллективная монография. Ульяновск, 2006. - 158 с. (А4)

Другие издания:

10. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Матвеева Е.А. Особенности локализации паразитических гельминтов в организме Rana ridibunda // Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения: Материалы международной научно-практической конференции, 26-28 мая 2009 г. - Т. III. - Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. - Ульяновск: ГСХА, 2009. - С. 85-88.

11. Матвеева Е.А., Индирякова Т.А. Биологическое разнообразие гельминтофауны Rana ridibunda в урбанизированной экосистеме // Современные наукоемкие технологии: Мат-лы международного экологического форума «Экология большого города». - №33. - Москва, 2009. - С. 67-69.

12. Индирякова Т.А., Матвеева Е.А., Асмус Е.А. Сравнительная характеристика сообществ гельминтов у самцов и самок озерной лягушки // Актуальные вопросы аграрной науки и образования: Мат. Междунар. научн.-практ. конф., посв. 65-летию Ульяновской ГСХА. - Т. III. «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии», 20-22 мая 2008 года. - Ульяновск, 2008. - С. 182-185.

13. Матвеева Е.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М. Оценка влияния трематодозной инвазии на стабильность развития озерной лягушки // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах: Тр. V Всеросс. научн.конф. молодых ученых и студентов. - Краснодар, 2008. - С.77-79.

14. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Структура гельминтофауны желудочно-кишечного тракта собак на территории Ульяновской области // Молодежь и наука XXI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ч.1. - Ульяновск, ГСХА, 2008. - С.133-137.

15. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Эколого-фаунистический анализ кишечных гельминтозов кошек на территории Ульяновской области // Молодежь и наука XXI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ч.1. - Ульяновск, ГСХА, 2008. - С.137-141.

16. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Эколого-фаунистичстический анализ гельминтов, общих для человека и кошек и собак // Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае: Сб. науч. тр. IX Межрегиональной науч.-практ. конф. - Вып. 8. - Ульяновск, 2007. - С. 22.

17. Игнаткин Д.С., Индирякова Т.А. Зараженность моллюсков личинками трематод сем. Schistosomatidae в водоемах Ульяновской области // Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. -- Ч. I. - Ульяновск, 2007. - С.292-295.

18. Игнаткин Д.С., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Сезонная динамика инвазированности моллюсков реки Свияга личинками трематод // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: Мат. III Всерос. научн.-практ. конф. - Ульяновск, 2007. - С.67-69.

19. Игнаткин Д.С., Романова Е.М., Видеркер М.А., Индирякова Т.А. Влияние трематодозной инвазии на репродуктивный потенциал моллюсков Lymnaea stagnalis // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения: Сб. науч. тр. Всерос. конф. - Ульяновск, 2007. - С. 42-45.

20. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Структура гельминтофауны желудочно-кишечного тракта собак на территории Ульяновской области // Молодежь и наука XXI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ч. 1. - Ульяновск, ГСХА, 2007. - С.133-137.

21. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Зонина Н.В. Эколого-фаунистический анализ кишечных гельминтозов кошек на территории Ульяновской области // Молодежь и наука XXI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ч. 1. - Ульяновск, ГСХА, 2007. - С.137-141.

22. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Матвеева Е.А. К вопросу об эколого-паразитологическом аспекте изучения паразитофауны амфибий // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - № 2 (5). - Ульяновск, 2007. - С.71-73.

23. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Матвеева Е.А. Региональные особенности видового разнообразия амфибий на территории Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. научн. тр. Вып. 8. - Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2007. - С.232-235.

24. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Матвеева Е.А. Роль амфибий в распространении инвазии у животных и человека // Мат. междунар. научн. конф. «Проблемы и перспективы развития аграрного производства». - Смоленск, 2007. - С.401-403.

25. Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М. Мониторинг гельминтозного загрязнения почвы территорий Ульяновской области // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Мат. V Междунар. науч. конф. - Ростов-на-Дону, 2006. - С.82-85.

26. Видеркер М.А., Романова Е.М., Индирякова Т.А. Гельминтофауна животных в Ульяновской области и ее медицинское значение // Молодежь и наука XXI века: Мат. Междунар. научн.-практ. конф. - Ч. I. - Ульяновск, 2006. - С.336-339.

27. Игнаткин Д.С., Индирякова Т.А., Романова Е.М. Роль пресноводных моллюсков в распространении трематодозов в Ульяновской области // Молодежь и наука XXI века: Мат. Межд. научн.-практ. конф. - Ч.I. - Ульяновск, 2006. - С.348-352.

28. Романова Е.М. Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Гельминтофаунистическая структура паразитарной загрязненности почвы Ульяновской области. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат-лы докл. научн.конф. - Вып.6. - М., 2005. - С.304-306.

29. Видеркер М.А., Индирякова Т.А., Романова Е.М. Исследование связи распространения аскариоза с обсемененностью почвы его возбудителем // Молодые ученые в решении региональных проблем АПК: Сб. науч. тр. Межрегион. научн.-практ. конф. молодых ученых Приволжского федерального округа. - Самара, 2005. - С. 186-188.

30. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Гельминтофауна почвы Ульяновской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 2005.

31. Зонина Н.В., Романова Е.М., Индирякова Т.А. Структура гельминтофауны желудочно-кишечного тракта собак на территории Ульяновской области. // Молодежь и наука ХХI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ульяновск: ФГОУ ВПО «Ульяновская ГСХА», 2007. - С.133.

32. Зонина Н.В., Романова Е.М., Индирякова Т.А. Эколого-фаунистичстический анализ кишечных гельминтозов кошек на территории Ульяновской области. // Молодежь и наука ХХI века: Мат. II-й Открытой Всерос. научн.-практ. конф. молодых ученых. - Ульяновск: ФГОУ ВПО «Ульяновская ГСХА», 2007. - С. 137.

33. Видеркер М.А., Романова Е.М., Индирякова Т.А. Структура микснематодозных инвазий свиней в хозяйствах Ульяновской области // Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. - Ульяновск, 22-24 ноября 2006.

34. Видеркер М.А., Романова Е.М., Индирякова Т.А. Роль домашних плотоядных в паразитарном загрязнении среды. // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: Мат. II Всерос. научн.-практ. конф. - Ульяновск, 2004. - С.50-52.

35. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Видеркер М.А. Оценка биобезопасности почв населенных пунктов Ульяновской области. // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Т.3. - М.: Академия наук о Земле, 2004. - С.46-47.