Эколого-биологические особенности Vitexagnus-castus. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Специальность 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Эколого-биологические особенности Vitexagnus-Castusl. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа

Середа Людмила Николаевна

Краснодар-2012



Работа выполнена на кафедре ботаники и кормопроизводства ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».

Научный руководитель:доктор биологических наук, профессор

Криворотов Сергей Борисович

Официальные оппоненты:доктор биологических наук,

профессор кафедры генетики,

микробиологии и биотехнологии

Кубанского государственного

Университета Щеглов Сергей Николаевич

доктор биологических наук, профессор,

директор Субтропического ботанического сада Кубани Карпун Юрий Николаевич

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Южный Федеральный университет» г. Ростов-на-Дону

Защита состоится 30 ноября 2012 года в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tvv61@inbox.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http:// www.kubsu.ru).

Автореферат разослан _____________ 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 212.101.14

доктор биологических наук, доцент В.В. Тюрин



ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.

Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия на планете и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России, представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. Северо-Западный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове. Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флоры региона.

Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, чрезмерной рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к представителю рода VitexL. - витексу священному (Vitexagnus-castusL., Verbenaceae), произрастающему на Северо-Западном Кавказе.

В официальной медицине используются побеги, плоды и цветки Vitexagnus-castus. В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции, гинекологических заболеваниях.

Природные популяции такого ценного лекарственного вида как Vitexagnus-castus находятся на Черноморском побережье Краснодарского края. Виды рода Vitexинтродуцированы и произрастают в ботанических садах Кубанского государственного аграрного университета (КубГАУ), Кубанского государственного университета (КубГУ), Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.

Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах. Поэтому изучение эколого-ценотической роли Vitexagnus-castus, особенностей его роста и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных возможностей в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим составляющим комплексных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и репродуктивной способности Vitexagnus-castusв условиях Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономическоеположениерода VitexL.

2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных группировок Vitexagnus-castus в изучаемых растительных сообществах.

3. Выявить эколого-ценотическую роль Vitexagnus-castus в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и засухоустойчивость.

5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и сезонного развития Vitexagnus-Castus в урбоэкосистеме г. Краснодара. vitexagnus castus урбоэкосистема

6. Оценить репродуктивные способностиVitexagnus-castus.

7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы Vitexagnus-castus в зависимости от почвенных условий.

8. Провести фитохимический анализ изучаемых растенийVitexagnus-castus, из разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных масел.

9. Обобщить сведения о практическом применении Vitexagnus-castus, предложить меры по его охране и рациональному использованию на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического положения Vitexagnus-castus и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для данной территории составлены карты ареалов Vitexagnus-castus. Выявлены новые места произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей Vitexagnus-castus и определено его участие в сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана характеристика адаптационных возможностей Vitexagnus-castus, определяющих результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика накопления в плодах растений Vitexagnus-castus эфирных масел, изучено влияние эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биологии, географии и экологии растений Северо-Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», разработке природоохранных мероприятий.

Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного. Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от экологических условий могут быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном университете, Кубанском государственном университете: «Ботаника с основами фитоценологии», «Экология растений», «Ресурсоведение», а также при прохождении студентами учебно-производственных и полевых практик.

Положения диссертации выносимые на защиту.

1.Изученные элементы пространственной организации естественных популяций Vitexagnus-castus представляют собой ценопопуляции - небольшие по численности скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами. Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного представляет собой одну из основных его экологических особенностей.

2. Несмотря на ограниченную численность особейв выявленных ценопопуляциях, они генетически гетерогенны.

3. Эколого-ценотическая роль Vitexagnus-castus в сложении естественных растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом, эдификатором или ассектатором. Vitexagnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.

4.Различияв накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависят от их генетических особенностей и определяются величиной антропогенного воздействияв соответствующих местообитаниях.

5. Адаптационный потенциал вида Vitexagnus-castus, оценённый по комплексу показателей, характеризуется как средний. Из причин, лимитирующих восстановление численностиценопопуляций, главной является низкая всхожесть семян. С этой точки зрения необходимым является повышение эффективности вегетативного размножения витекса черенками.

6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений Vitexagnus-castus, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние эколого-ценотические факторы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011); на международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007); на международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130 летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника им. Е.Д. Фелицына «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на XXII, XXV Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009, 2012).

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, включает 193 страницы основного текста. Иллюстративный материал представлен 37 таблицами и 40 рисунками. Список использованной литературы содержит 219 источников, из которых 19 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Аналитический обзор

В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по различным аспектам исследования Vitexagnus-castusL.на Северо-Западном Кавказе и некоторых сопредельных территориях. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей рода VitexL.в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического состава, размножения, применения.

Несмотря на значительное количество публикаций, экологические и эколого-ценотические особенности Vitexagnus-castusна Северо-Западном Кавказе являются недостаточно изученными. Сведения о структуре рода, ареалах, экологических, биохимических особенностях витекса священного носят фрагментарный характер и не дают полного представления о систематике, экологии и биологии вида на сегодняшний день.

Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая сведения о географическом положении, особенностях геологии и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.

Глава 3. Материал и методы исследования

По результатам наших маршрутных исследований (2007-2012 г.), а также литературным данным на Черноморском побережье Краснодарского края основными местонахождениями Vitexagnus-castus на отрезке Анапа - Сочи являются: устье реки Сукко (7 экз.на площади 1250 м2), мыс Малый Утриш (15экз.,625 м2), окресностих. Бетта (24 экз.,2500 м2), скала Киселева в Туапсинском районе (4экз., 625 м2), окрестности пос.Чемитоквадже (16экз., 1250 м2), окрестностипос. Головинка (9экз., 625 м2). Небольшие группы растений в виде коллекции имеются в ботсадуКубГАУ (7экз.,625 м2), ботсадуКубГУ (2 экз., 625 м2), Субтропическом ботаническом саду Кубани (8 экз.,1250 м2), зональной опытной станцииВНИИЛР (ст. Васюринская) (2 экз., 625 м2), Сочинский дендрарий (4 экз.,625 м2).

Стационарные исследования проводились в период 2007 - 2009 гг. Проведено сравнительное изучение 4-х небольших по численности ценопопуляцийрастений Vitexagnus-castus (3-10экз. на площади 2500 м2) в окрестностях х. Бетта. Для сравнения с этими ценопопуляциямипаралельно описаны 7 растений витекса из коллекции ботсадаКубГАУ (г. Краснодар).

В соответствии с существующими представлениями о пространственной структуре популяций растений предпочтительно считать изученные, частично изолированные скопления растений,ценопопуляциями, т.е. мелкими пространственными группировками растений одного вида в пределах фитоценоза (Кайданов Л.З., 1996). Именно так они и именуются в данной работе. Однако, достаточные доказательства правомерности такой точки зрения получены только после детального исследования структуры изменчивости морфологических признаков адекватными статистическими методами.

Одна из таких ценопопуляций Vitexagnus-castus(№ 2)находится в дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации (далее ДЯЕР);ценопопуляция№ 3располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДФСР); ценопопуляция№ 4-в грабово-дубовой разнотравной ассоциации (ГДР); ценопопуляция№ 5-в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДГСР); коллекцияVitexagnus-castusв ботаническом садуКубГАУ (г. Краснодар) -ценопопуляция№ 6.

При проведении комплексных исследований оценена фитоценотическая роль, проведено описание растений по комплексу из 11 морфометрических признаков, выполнены подробные фенологические наблюдения, использованы некоторые методы фитохимических исследований, изучены микро- и мезофауна ризосферы, выявлено содержание тяжелых металлов в вегетативных органах растений витекса.

Ботанические названия растений и их географическое происхождение приведены по А.С. Зернову (2006); С.К.Черепанову(1995); М.А. Бескаравайной и А.Г. Григорьеву (1972), С.Я. Соколову, О.А. Связевой (1965).При геоботанических исследованиях с целью идентификации ассоциаций использовали метод пробных площадей (Воронов, 1973).

Морфологческие описания растений проведены по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова (1967).

Трехлетние фенологические наблюдения проводили на одновозрастных растениях, по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада АН СССР (1975).

Изучение корневой системы Vitexagnus-castus проводили при ее раскапывании(глубина 1,2 м и ширина 1,5 м) (Колесников, 1962).Изучение почвенной микро- и мезофауны ризосферы растений, произрастающих в разных экосистемах, проводили по общепринятым методикам (Райков, Римский-Корсаков, 1948; Фасулати, 1961; Кожанчиков, 1961; W. Dunger, 1964; Зениевич, 1969).При определении различных групп почвенных животных пользовались соответствующими руководствами Л.В. Арнольди, Ю.Б. Бызовой, М.С. Гилярова и др. (1964); Б.М. Мамаева (1972); И.И. Малевича (1964), а также работой В.Ф. Валькова (1996).

Изучениевегетативного размножения Vitexagnus-castusпроводилось в ботсаду Кубанского госагроуниверситета по методике, предложенной М.Т. Тарасенко (1967).

Перспективность интродукции определяли по методике И.А. Смирнова (1989). Вычисляликоэффициент перспективности интродукции по пяти показателям (Добровольский, 1987; Старченко, 1967; Журавлев и др., 1974; Козловский и др., 1996; Агальцова, 1993).

При определении содержания эфирного масла в плодах растений руководствовались рекомендациями Государственной фармакопеи,XI издание(1987).

При изучении накопления тяжелых металлов вегетативными органами растений Vitexagnus-castus пользовались«Методическимиуказаниями по определению тяжелых металлов...»(1992). Определяли содержание кадмия (Сd), меди (Cu), свинца (Pb) и цинка (Zn).

Водный дефицит определяли по методике, предложенной Н.Н. Третьяковым (1990).

Для статистической обработки полученных данных использованы стандартные методы оценки и достоверности различия выборочных показателей: вычисление стандартной ошибки, коэффициента вариации (CV, %), критерия Стьюдента, и некоторые модели дисперсионного анализа (Лакин, 1990). Связи между признаками измеряли с помощью выборочного коэффициента корреляции (Пирсона); систему связей признаков описывали, используя метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964).

Из числа многомерных методов применяли дискриминантный анализ (Клекка, 1989). Специфика и возможности этого метода описаны ниже, по месту изложения получаемых результатов.

Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7.

Глава 4. Таксономическое положение рода VitexL.и морфологические особенности Vitexagnus-castusв условиях Северо-Западного Кавказа

4.1 Таксономический положение родаVitexL.

Некоторыми зарубежными учеными ряд родов из семейства Verbenaceae был отнесен к семейству Lamiaceae, в том числе род Vitex. По их мнению семейство Verbenaceae насчитывает сейчас 35 родов и 1200 видов. Мы придерживаемся мнения отечественных авторов (Гроссгейм, 1967; Косенко, 1970; Тахтаджян, 1970; Тахтаджян, 1987; Зернов, 2006), которые считают Verbenaceae самостоятельным семейством. К этому семейству относятся 77 родов, в том числе род Vitex, который насчитывает 250 видов.

В условиях культуры на Северо-Западном Кавказе адаптировались и распространены два вида: Vitexagnus-castusL., представленный садовыми формами: cv. Аlba- c белыми цветками, cv.Latifolia - с большими листьями, cv. Rosea - с розовыми цветками и cv.Violaceocoerulea - с фиолетово-голубыми цветками; VitexnegundoL.иvar.heterophylla(Franch) Rehd. - витекскитайский, с рассеченными пильчатыми или перисто рассеченными листьями.

4.2 Морфологическая изменчивость растений и особенности пространственной структуры изучаемых ценопопуляций Vitexagnus-castus

Морфологическая изменчивость изучена по результатам измерения пяти количественных признаков вегетативных и шести признаков генеративных органов растений. Оценке подлежали: длина годичных побегов, см (v1), длина междоузлий на побеге, см (v2), количество листьев на побеге, шт. (v3), длина листа, измеренная по центральному листочку, см (v4), длина черешка, см (v5); среднее количество цветков на побеге, шт. (g1), количество мутовок цветков в соцветиях, шт. (g2), длина соцветия, см (g3), длина цветка, см (g4), длина чашечки цветка, см (g5), длина венчика цветка, см (g6). В скобках после названия признака указано его обозначение данное при статистической обработке данных на компьютере.

На первом этапе анализа исследована структура изменчивости каждого из признаков- разделение общей его дисперсии на компоненты (вклады), вносимые каждым из оцениваемых факторов изменчивости, их взаимодействие и остаточную дисперсию, то есть совокупный эффект неизученных факторов. Результаты соответствующего двухфакторного дисперсионного анализа для признаков вегетативных органов приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа изменчивости морфологических признаков вегетативных органов Vitexagnus-castus

Изменчивость	df	mS	F	у2	Вклад фактора, %
1	2	3	4	5	6
Длина годичного побега
Между ценопопуляциями	4	71,47	2,11	0,00	0,0
Между годами	2	269,53	7,95*	14,70	22,8
Взаимодействие	8	84,37	2,49*	15,76	24,5
Остаточная	33	33,91		33,91	52,7
Длина междоузлий на побеге
Между ценопопуляциями	4	11,27	4,54*	0,24	6,4
Между годами	2	23,37	9,41*	0,32	8,4
Взаимодействие	8	11,58	4,66*	0,75	19,6
Остаточная	167	2,48		2,48	65,6
Количество листьев на побеге
Между ценопопуляциями	4	0,69	0,57	0,00	0,0
Между годами	2	4,49	3,74*	0,20	9,8
Взаимодействие	8	3,22	2,68*	0,63	31,0
Остаточная	33	1,20		1,20	59,2
Длина листовой пластинки листа
Между ценопопуляциями	4	59,90	19,44*	0,81	19,7
Между годами	2	27,74	9,00*	0,21	5,1
Взаимодействие	8	2,96	0,96	0,00	0,0
Остаточная	349	3,08		3,08	75,2
Длина черешка листа
Между ценопопуляциями	4	3,06	7,68*	0,04	5,5
Между годами	2	30,01	75,40*	0,25	34,7
Взаимодействие	8	1,13	2,83*	0,03	4,2
Остаточная	349	0,40		0,40	55,6
Примечание: здесь и в последующих таблицах дисперсионного анализа: df - число степеней свободы; mS - средний квадрат; F- фактическое значение критерия Фишера (* - отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); у2 - дисперсия, вклад фактора (%)в общую дисперсию.

Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной таблице 1) нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.

Таблица 2 - Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Vitexagnus-castus

Признак	Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии
	между ценопопуляциями	между годами	взаимодействие факторов	остаточный
1	2	3	4	5
Вегетативные органы
Длина годичного побега	0,0	22,8	24,5	52,7
Длина междоузлий	6,4	8,4	19,6	65,6
Количество листьев на побеге	0,0	9,8	31,0	59,2
Длина листовой пластинки	19,7	5,1	0,0	75,2
Длина черешка листа	5,5	34,7	4,2	55,6
Среднее по группе признаков	6,3	16,2	15,9	61,6
Генеративные органы
Количество цветков на побеге	0,0	11,6	0,0	88,4
Количество мутовок цветков в соцветии	5,7	0,0	15,0	79,3
Длина соцветия	19,4	7,7	15,4	57,5
Длина цветка	25,0	12,5	12,5	50,0
Длина чашечки цветка	36,3	9,3	27,2	27,2
Длина венчика цветка	21,5	9,1	12,5	56,9
Среднее по группе признаков	18,0	8,4	13,7	59,9

Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между ценопопуляциями и различия условий года,как правило, достоверны:для вегетативных признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторов либо соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных факторов наибольший (только одно исключение).

Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так, собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых - 18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%. Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и остаточной дисперсии. Такие различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически и отличаются относительно узкой нормой реакции.

Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции разных генотипов на одни и те же изменения условий среды, полученный результат можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством в пользу генетических различий изучаемых ценопопуляций.

Выявление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям признака.В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий ценопопуляций по всем изученным признакам.

Таблица 3 - Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по признакам вегетативных и генеративных органов растений

Ценопопуляции

Наименование признаков

v1, v3, g1

v2,v4

v5, g2

g3

g4

g5

g6

2 (ДЯЕР)

*

*

*

*

*

*

*

3 (ДФСР)

*

*

*

*

*

*

*

4 (ГДР)

*

*

*

*

*

*

*

5 (ДГСР)

*

*

*

*

*

*

*

6 (ботсадКубГАУ)

*

*

*

*

*

*

*

Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях таблицы свидетельствует о достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной вертикали - недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей.

Очевидно, что «рисунок» ранговых тестов иногда повторяется: (v1, v3, g1), (v2,v4) и (v5, g2). Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных ценопопуляций объединяются либо в одну группу, однородную по данному признаку, либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.

Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие), оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.

Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что 11 признаков образуют единый комплекс, в котором наибольшие парные связи колеблются в пределах 0,32-0,81 (р<0,01), иными словами, учет корреляции признаков необходим.

Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков создаются в дискриминантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаков геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений (ценопопуляции) - облако точек.Дискриминанный анализ построен на переходе из исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где различия между центрами ценопопуляций оцениваются наиболее точно. Степень сходства (или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это - расстояние между центроидами облаков,ценопопуляций,усл. ед. Возможна статистическая оценка достоверности расстояний.

На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92% исходной дисперсии.

Рис. 1 - Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых дискриминантных функций. Точки распределения - установленные номера ценопопуляций.

На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из коллекции ботсадаКубГАУ.

Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний Махаланобиса представлены в таблице 4.

Таблица 4 - Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами ценопопуляцийVitexagnus-castus.

	2(ДЯЕР)	3(ДФСР)	4(ГДР)	5(ДГСР)	6 (ботсадКубГАУ)
2 (ДЯЕР)		6,97	8,72	5,74	34,40
3 (ДФСР)	0,048*		4,60	3,65	20,50
4 (ГДР)	0,016*	0,219		3,73	27,50
5 (ДГСР)	0,017*	0,380	0,365		36,16
6 (ботсадКубГАУ)	0,000*	0,000*	0,000*	0,000*
Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали - вероятность нуль-гипотезы (значения, уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены *)

Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляции отличаются от всех прочих - третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от друга по комплексу коррелируемых признаков.

Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции, является еегенетическая гетерогенность (Четвериков,1968). Последняя составляет также одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций Vitexagnus-castus.

Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой математико-статистической процедуры.На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и последующее деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости - коэффициенту вариации (таблица 5).

Таблица 5 - Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри ценопопуляцийVitexagnus-castus

Обозначение признака	Среднее	Стандартное отклонение (у)	Коэффициент вариации (CV, %)
1	2	3	4
v1	25,09	5,38	21,4 ± 2,87
v2	6,48	0,62	9,6 ± 1,24
v3	7,53	1,04	13,8 ± 1,81
v4	6,62	0,73	11,0 ± 1,43
v5	2,44	0,30	12,3 ± 1,60
g1	44,40	12,38	27,9 ± 3,85
g2	10,64	1,79	16,8 ± 2,22
g3	15,24	2,49	16,3 ± 2,17
g4	0,80	0,06	7,5 ± 0,96
g5	0,21	0,04	19,0 ± 2,52
g6	0,59	0,05	8,4 ± 1,09
Примечание: все CV статистически достоверны (р< 0,01)

Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.

Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Vitexagnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого - ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая ценопопуляция расположена в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной; четвертая -в грабово-дубовой разнотравной; пятая -в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации; а шестая представляет собой коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин ценопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.

Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitexagnus-castus.

Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности Vitexagnus-castus

5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика Vitexagnus-castus

В результате проведенных на территории региона стационарных исследований установлено, что Vitexagnus-castusотносится к лесному флороценоэлементу и является мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим изолированным ареалом в России. Критериями для включения в Красную книгу Краснодарского края (2007), в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное количество мест нахождения Vitexagnus-castus на территории края, расположение вида на границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, егостенобионтность.

На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что Vitexagnus-castusявляется ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности.

В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации Vitexagnus-castusимеет обилие Sol-Sp (ассектатор). Vitexagnus-castus - сильвант, апофит. В дубово -фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие Sp. Vitexagnus-castus является ореофитом.Присутствие Vitexagnus-castusотмечено в грабово-дубовой разнотравной ассоциации, где он играет роль эдификатора и ассектатора на приморских песчаных участках и имеет обилие Sol-Sp.В дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации Vitexagnus-castus является ассектатором. В лесных сообществах из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль Vitexagnus-castus как ассектатора возрастает.

Искусственная популяция Vitexagnus-castusсоздана в 1972 году в ботаническом саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями.

Нами уточнены уже известныеи выявлены некоторые новые местообитания Vitexagnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены естественные ценопопуляции Vitexagnus-castus.

5.2 Особенности роста и сезонного развития Vitexagnus-castus

Трехлетние наблюдения изменений климатических условий (2007-2009 гг.) позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного развития растений Vitexagnus-castus. Такое исследование является частью оценки экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).

Наиболее существенные различия температурного режима затронули период марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами. Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,90С (в 2008 году) против +6,4, (2007),+ 6,80С (2009) и +14,60С (2008) против +10,7 (2007),+ 10,60С (2009).

При фенологических наблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 -набухание почек, * Пч2 - начало развития почек, Пб1 - начало линейного роста побегов, Пб2 - окончание линейного роста побегов, О1 - частичное одревеснение побегов, О2 - побеги одревеснели полностью, Л1 - обособление листьев (облиствение), Л2 - листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера, Л3 - завершение роста и вызревания листьев, Л4 - расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 - опадение листьев.Развитие генеративных побегов: Ц1 - набухание почек, Ц2 - разверзание (раскрытие) почек, Ц3 - бутонизация, *Ц4 - начало цветения, *Ц5 - окончание цветения, Пл1 - завязывание плодов, Пл2 - незрелые плоды достигли размеров зрелых, *Пл3 - созревание плодов, Пл4 - опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.

Семь из них и некоторые дополнительно выделенные феноинтервалы раскрывают суть различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблице 6.

Таблица 6 - Количественные характеристики темпа сезонного развития растений Vitexagnus-castus в коллекции ботанического сада КубГАУ

Фенологические признаки	Год наблюдений
	2007	2008	2009
1	2	3	4
Основные фенофазы
Начало вегетации (набухание почек)	35	9	41
Полное одревеснение побегов	167	141	132
Облиствление	39	14	54
Опадение листьев	223	205	215
Набухание цветочных почек	22	2	30
Окончание цветения	162	160	153
Завязывание плодов	167	165	159
Созревание плодов	207	208	211
Феноинтервалы по признакам сезонного развития
Период формирования побегов	132	132	97
Период развития листьев	59	51	58
Период цветения	140	158	123
Период созревания плодов	40	43	52
Примечание: Для удобства сравнения фенодаты и ифеноинтервалы выражены в числе дней от 1.04. соответствующего года

В результате проведенных метеорологических и фенологических наблюдений установлено, что начало вегетации Vitexagnus-castus(набухание почек) наступило в 2008 году значительно раньше, чем в 2007 и 2009 годах.Разность фенодат составила, соответственно (35-9)= 26 и (41-9)= 32 дня. Заметное опережение сезонного развития сохранилось еще в фазе облиствления. Значительно раньше (на 20 и 28 дней) произошло и набухание цветочных почек, но фаза окончания цветения наступила уже практически одновременнно (и даже с некоторым опережением в 2009 году). Наиболее существенным является полное совпадение фенофаз«завязывание» и «созревание плодов».

Сравнение феноинтервалов, отражающих длительность периодов развития побегов, листьев, цветков и плодов, раскрывает механизм постепенного выравнивания темпа сезонного развития и практически одновременного его завершения. Это генетически обеспеченые физиологические механизмы экологической пластичности, свойственные виду.

5.3 Адаптационный потенциал Vitexagnus-castusв условиях региона

Внесение вида в Красную книгу -вполне достаточное основание для изучения его адаптационного потенциала. В результате соответствующих исследований можно понять основные причины критического состояния вида, и определить первоочередные мероприятия по его сохранению.

Все исследованные нами растения Vitexagnus-castus в достаточной мере адаптированы к экологическим особенностям умеренно влажной зоны России. Их феноритмы соответствуют агроклиматическим условиям Северо-Западного Кавказа, они вполне зимостойки и удовлетворительно переносят основные стресс- факторы, каковыми для них в условиях региона являются относительно прохладные и чрезмерно влажные погодные условия второй половины весны и случающиеся в районе летние засухи.Эпизодичность плодоношения аборигенных растений Vitexagnus-castus возможно связана с отсутствием или недостатком необходимых насекомых-опылителей.Нередко образование плодов на изучаемых растениях Vitexagnus-castusпроисходит, но они не успевают созреть полностью, из-за чего снижается всхожесть семян.

Что касается такого стресс-фактора, как летние засухи, то исследуемые растения Vitexagnus-castus переносят их отчасти благодаря развитой корневой системе с выраженными водообеспечивающими корнями, уходящими на глубину свыше одного метра, отчасти за счет хорошей водоудерживающей способности листьев к активному фотосинтезу. Это доказали, в частности результаты проведенных нами анализов по определению водного дефицита (таблица 7).

Таблица 7 - Изменение оводненности листьев и водного дефицита растений Vitexagnus-castus,произрастающих в разных экосистемах Краснодарского края (в течение вегетационного периода, 2012 г.).

Место произрастания	Месяц	Оводненность листьев, %	Водный дефицит листьев, %	Кол-во сухого вещества, %
БотсадКубГАУ (г. Краснодар)	май	76,3	15,2	23,7
	июль	75,2	27,6	24,8
	сентябрь	70,1	12,6	29,9
Окрестности х. Бетта	май	76,0	16,9	24,0
	июль	75,1	28,0	24,9
	сентябрь	69,9	13,0	30,1

Данные таблицы подтверждают, что оводненность листьев растений Vitexagnus-castus взависимости от места произрастания существенно не отличается по месяцам отбора образцов. Интересен тот факт, что оводненность листьев в течение вегетации изменяется. Так в мае месяце она составляла 76,0 - 76,3 %, что указывает на интенсивный рост растения. В середине лета этот показатель снижался незначительно, на 0,86-1,08 %. В сентябре месяце содержание общей воды в листьях Vitexagnus-castus составляет 69,9% - 70,1%, что связано со снижением всех биохимических и физиологических процессов,и является признаком готовности растений к периоду покоя. В этот период значительно увеличивается доля сухой массы 30,1% и 29,9 % против 24,0% и 23,7% в мае месяце.

Что касается водного дефицита, то этот показатель в начале вегетации растений составляет 15,2% и 16,9%, что никак не может отрицательно повлиять на нормальное течение физиологических процессов. Этому способствует большое содержание воды в почве и хорошо развитая корневая система. Однако, этот показатель резко возрастает в июле месяце: на 12,4% и 11,2%. Очевидно это связано с высокими температурами июля, малым количеством выпавших осадков и высокой транспирацией. Этот период, с высоким водным дефицитом, не отражается на росте и развитии подземной части растения. В сентябре месяце водный дефицит растений Vitexagnus-castus,произрастающих в окрестностях Бетта, составил 13,0 %, в ботсадуКубГАУ- 12,6 %. Такое снижение водного дефицита в этот период является вполне нормальным явлением. Растения прекращают процессы роста и развития, снижается течение физиологических и биохимических процессов. В этот период идет активное накопление продуктов ассимиляции для успешной перезимовки, т.к. период покоя является для растений весьма значительным.

Степень засухоустойчивости растений определялась нами путем визуальных наблюдений и изучением их водного режима, а также оценивалась по шкале Н.И. Старченко (1967) (таблица 8).

Таблица 8 - Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных и аборигенных особей Vitexagnus-castus, 2007-2012 гг.

Условное обозначение групп	Общее число экземпляров	Интродуценты (г. Краснодар), экз.	Аборигенные (окрестности х. Бетта) экз.
1	2	3	4
З1	11 (35,5)	4 (57,1)	7 (29,2)
З2	15 (48,4)	2 (28,6)	13 (54,2)
З3	5 (16,1)	1 (14,3)	4 (16,7)
Всего	31	7	24
Примечание: 1) З1 - повреждений нет; З2 - листья теряют тургор; З3 - засыхают нижние листья и недоразвитые концы побега, наблюдается преждевременный листопад 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %.

Анализ результатов показал, что большая часть растений серьезно не страдает от засухи: 35,5% особей не имеют повреждений, у 48,4% растений повреждения ограничиваются потерей тургора листьев. Некоторые различия в пользу большей засухоустойчивости интродуцентов отмечаются только по количеству растений без каких-либо повреждений (57,1% против 29,2%).

Большинство интродуцированных и аборигенных особейVitexagnus-castus, соответственно 85,7% и 75%, практически не поражаются вредителями и болезнями.

Анализ результатов исследований показал, что по степени зимостойкости как большинство интродуцированных, так и аборигенных растений Vitexagnus-castus, являются вполне устойчивыми (таблица 9).

Таблица 9- Оценка зимостойкости растений Vitexagnus-castus за период 2007-2012 гг.

Условные обозначения групп	Общее число экземпляров	Интродуценты (г. Краснодар), экз.	Аборигенные (окрестности х. Бетта), экз.
М1	9 (30)	1 (14,2)	8 (34,8)
М2	14 (46,7)	4 (57,1)	10 (43,4)
М3	6 (20)	1 (14,2)	5 (21,7)
М4	1 (3,3)	1 (14,2)	-
М5	-	-	-
Всего	30	7	23
Примечание: М1 - повреждений растений нет; М2 - повреждается верхушечная почка или кончик побега; М3 - повреждается годичный прирост; М4 - повреждаются побеги старшего возраста; М5 - повреждается вся надземная часть. 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %.

Анализ результатов оценки зимостойкости показал, что по степени зимостойкости различия между растениями из коллекции ботсадаКубГАУ и аборигенными ограничиваются только количеством растений группы М1 (14,2% против 34,8%).

При вычислении коэффициента перспективности интродукции по И.А. Смирнову (1989) были получены следующие результатыу интродуцированных форм коэффициент составил 0,7; уаборигенных - 0,6. Иными словами, по этому коэффициенту выявлены определенные преимущества интродуцированных формVitexagnus-castus по сравнению с аборигенными.

Репродуктивность растений оценивалась по пятибалльной шкалеБ.Л. Козловского и др. (1998). Общая оценка,полученная нами, для изучаемого вида, составляет 3 балла как для интродуцентов, так и для аборигенных растений. В совокупности выполненные исследования характеризуют адаптационный потенциал Vitexagnus-castus как средний. Прежде всего это проявляется в снижении качества семян.

Важнейшими свойствами, обеспечивающими адаптацию интродуцированных растений Vitexagnus-castusв новых условиях и пригодность их использования в озеленении,а также при выращивании для получения лекарственного сырья, являются: зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, репродуктивность.

5.4 Особенности размножения Vitexagnus-castusв условиях региона

Первый, предварительный опыт по оценке всхожести семян показал очень низкий результат. Из 100 семян посеянных в увлажненный песок по методике Б.Л. Козловского и др. (1998), взошло 14 семян от интродуцированных растений, и 8 - отаборигенных.Проростки вскоре погибли.

Возникла необходимость разработки эффективных методов вегетативного размножения растений, в частности черенками.В наших опытах почеренкованию в качестве стимуляторов корнеобразования были использованы: гетероауксин (индолил -3-уксусная кислота) - 0,05% раствори препарат эпин - 0,05% раствор. Для укоренения черенков в опытах использовали субстрат состоящий из песка и торфа.

Результаты показали, что в контроле (без применения стимуляторов) процент укоренившихся черенков составил 73% ± 5,8%. С применением стимуляторов роста гетероауксина и эпина процент возрос до 88% ± 4,2% и 85% ± 4,6%, соответственно.

Передача укоренившихся черенков в ЗОС ВНИИЛР оформлены актом внедрения.

5.5 Особенности ризосферноймикро- и мезофауныVitexagnus-castusв условиях Северо-Западного Кавказа

Для растений слой почвы, непосредственно прилегающий к корню, является важной составляющей не столько внешней, сколько окружающей среды. Многообразная деятельность обильных в этом слое организмов во многом определяет рост и развитие растений.

Данные по видовому (качественному и количественному) составу почвенных животных в ризосфере Vit...