Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Структурная организация и динамика фитопланктонного сообщества пелагиали Южного Байкала

Мокрый Андрей Викторович

03.02.08 - Экология

Иркутск - 2011

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии ФГБОУ ВПО «ИГУ» (г. Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Зилов Евгений Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Корнева Людмила Генриховна

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (пос. Борок)

кандидат биологических наук, доцент Пенькова Ольга Гиеронимовна

Восточно-Сибирская государственная Академия образования (г. Иркутск)

Ведущая организация:

Сибирский федеральный университет (г. Красноярск)

Защита состоится «27» октября 2011 г. в 13⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу: 664000, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан «26» сентября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

к.б.н. А.А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В XXI веке главной проблемой, стоящей перед человечеством стала проблема доступной чистой питьевой воды (2nd UN World Water Development Report, 2006). Байкал - крупнейшее хранилище чистой пресной воды на планете (23 тыс. км³) и ее стратегический запас для России. Фитопланктон является первым звеном трофической цепи и основным продуцентом органического вещества в Байкале. Его структура и функциональные особенности во многом определяют облик экосистемы озера в целом. Альгоценозы являются очень чувствительным биологическим индикатором и могут фиксировать незначительные изменения, не обнаруживаемые другими методами (Korneva, Mineeva, 1996). Наиболее же достоверная информация о структурно-функциональной организации гидробиоценозов может быть получена путем анализа длительных рядов гидробиологических наблюдений (Jшrgensen, 2002; Wetzel, 2001; Kalff, 2002), поэтому актуален вопрос о длительных многолетних исследованиях фитопланктона Байкала в плане экологического мониторинга.

Обилие видов, населяющих водоем, сложность их взаимодействия, как между собой, так и с окружающей средой, послужили причиной создания многочисленных методов оценки состояния природных вод. Один из вариантов термодинамического подхода к оценке состояния экосистем - эксэргиальный, предложили в конце 1970-х годов Х.Ф. Мейер и С.Э. Йоргенсен (Mejer, Jшrgensen, 1979). Основа его состоит в том, что любая система, и экосистема в том числе, согласно второму закону термодинамики спонтанно движется в направлении увеличения беспорядка, т. е. энтропии. Из этого следует, что экосистема может поддерживать свою организованность тогда и только тогда, когда она способна «сбрасывать» излишки энтропии в окружающую среду, - то есть необходимым условием существования экосистемы является наличие источника низкоэнтропийной энергии (солнечная радиация) и «сброса» высокоэнтропийной энергии (тепловое излучение). Таким образом, наиболее оптимальными системами являются те, что быстрее всех удаляются от термодинамического равновесия, то есть минимизируют энтропию (максимизируют эксэргию). В случае же ухудшения состояния экологической системы её эксэргия снижается (энтропия растет). Эксэргию системы подсчитать намного проще, чем энтропию, поэтму её удобно использовать для практической оценки состояния экосистемы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение многолетней динамики количественных и структурных характеристик сообщества фитопланктона пелагиали Южного Байкала в фоновом районе и оценка его функционального состояния с помощью термодинамической целевой функции (эксэргии).

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. изучить сезонную динамику численности и биомассы фитопланктона в 1996-2000, 2005 и 2008 гг.;

2. установить изменчивость структурной организации сообщества фитопланктона в разные годы;

3. выявить массовые виды байкальского фитопланктона и особенности сукцессии их популяций;

4. выявить роль диатомовых водорослей в планктоальгоценозе озера Байкал в 1973-1999 гг.;

5. оценить состояние планктонного сообщества фонового района Южного Байкала с помощью термодинамической целевой функции (эксэргии) в период 1951-1999 гг..

Положения, выносимые на защиту:

1. Характер сезонной сукцессии пелагического фитопланктона и состав его массовых видов в конце 1990-х - начале 2000-х годов принципиально не изменился по сравнению с предыдущими периодами наблюдений;

2. В фитопланктонном сообществе пелагиали Байкала отсутствует однозначно доминирующая группа видов, а доля диатомовых водорослей в общей биомассе подвержена сезонным и межгодовым колебаниям;

3. Применение эксэргии показывает, что в планктонном сообществе фонового района Южного Байкала отсутствуют выраженные неблагоприятные изменения.

Научная новизна и теоретическая значимость исследования.

Настоящее исследование является комплексным изучением планктоальго-ценоза фонового района Южного Байкала, выполненным по единой схеме. Это позволило оценить особенности изменчивости качественных и количественных показателей как всего сообщества, так и отдельных групп водорослей в ходе сезонных сукцессий. Впервые проведен подробный анализ многолетней и сезонной динамики численности и биомассы, а также структурной организации сообщества фитопланктона в Южном Байкале в современный период (1996-2000, 2005 и 2008 гг.); установлено что характер сезонной сукцессии принципиально не изменился. Уточнена реальная роль диатомовых водорослей в многолетней динамике биомассы фитопланктона озера Байкал; впервые для периода 1973-1999 гг. выявлено наличие U-образного параболического тренда среднегодовой доли диатомовых в общей биомассе фитопланктона с минимумом в 1984-1987 гг.. Впервые проведена оценка состояния планктонного сообщества фонового района Южного Байкала с 1951 по 1999 гг. с использованием термодинамической целевой функции (эксэргии) и показано отсутствие выраженных неблагоприятных изменений.

Практическая значимость. Работа являлась частью комплексных исследований по темам: «Создание эколого-информационной системы моделирования и прогнозирования состояния планктона озера Байкал» (научная отраслевая программа «Развитие научного потенциала высшей школы», 2005 г.); «Массив данных по динамике планктона в озере Байкал за 60-лет: Исследование граней бриллианта Сибири» (ПЛАНКТОН ОЗЕРА БАЙКАЛ) / ”The 60-year data set of plankton dynamics in Lake Baikal: Examining facets of the jewel of Siberia” (LAKE BAIKAL PLANKTON) (грант Национального Центра Экологического Анализа и Синтеза (NCEAS), США); «Разработка интегрального индекса для анализа и прогноза состояния экосистем на основе экологических целевых функций и проверка его применимости (на примере оз. Байкал и других водоемов Восточной Сибири)» (федеральная целевая НТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники», 2002-2006 гг.); «НОЦ Байкал: интеграция научной и образовательной деятельности в рамках комплексного изучения геоэкологии объекта всемирного наследия ЮНЕСКО» (проект НОЦ-017 программы Минобрнауки и CRDF «Фундаментальные исследования и высшее образование»); «Планктонная альгофлора Байкала как показатель стабильности экосистемы» (проект № 2.1.1/1359 АВЦП “Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)”); «Разработка новых методов исследований, мониторинга и прогнозирова-ния состояния атмосферы и гидросферы озера Байкал, и создание устойчивой системы подготовки научно-педагогических кадров в рамках НОЦ «Байкал»» (ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы»).

Полученные результаты необходимы для проведения гидробиологического мониторинга, оценки и прогноза состояния экосистемы оз. Байкал, используются в учебном процессе при чтении курсов лекций «Гидробиология и водная экология», «Индексация качества экосистем», «Охрана природы и заповедное дело».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: IX Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Диагностика опасностей и угроз современного мира и способы обеспечения безопасности» «Безопасность - 04» (Иркутск, 2004); IX Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004); I Всероссийской молодёжной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2004); Конференции студентов и аспирантов «Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения» (Иркутск, 2004); I и II Летних симпозиумах «Научно-образовательный центр «Байкал» - стратегия развития» (п. Большие Коты, 2006, 2007); IX и X Съездах гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007); CRDF English Language Intensive Training (Ростов-на-Дону, 2007); Международной летней школе «Лимноэкология Байкала» (п. Большие Коты, 2007); Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009); Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2009); XIII Всемирной конференции по озерам (China, Wuhan, 2009); II Всероссийской электронной научной конференции c международным участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010). фитопланктон байкал диатомовый термодинамический

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в разработке информационной системы по планктону озера Байкал, составлении справочника биообъемов байкальского фитопланктона. Автором лично проведены все расчеты и статистическая обработка данных, анализ межгодовой, внутригодовой и сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона и его структурной организации. Основные идеи, методологические подходы и теоретические разработки принадлежат автору.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в т.ч. в ведущих рецензируемых научных журналах (перечень ВАК) - 3, 1 глава в монографии и 1 глава в учебном пособии.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и перечня использованной литературы, включающего 156 источников, в т.ч. 47 на иностранном языке. Работа изложена на 164 страницах и содержит 85 рисунков, 19 таблиц, 1 приложение.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. Е.А. Зилову за деятельную помощь и неоценимую поддержку на всех этапах исследования. Автор благодарит к.б.н. Г.Н. Кобанову и к.б.н. Л.Р. Изместьеву за профессиональные консультации, полезные советы и помощь в работе над диссертацией, инженеров С.В. Александрову и Н.А. Заусаеву за многолетнюю и качественную обработку проб фитопланктона, всех участников комплексных исследований на стационарной станции № 1 Южного Байкала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Экологическая система озера Байкал (литературный обзор)

Глава состоит из 3 подглав и включает в себя краткий физико-географический очерк; сведения о гидрологии и гидрохимии озера; описание межвидовых взаимосвязей и структуры планктонного сообщества Байкала.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Материалом для проведения работы послужили данные ГБИС «Планктон» НИИ биологии при ИГУ, собранные у западного побережья Южного Байкала на пелагической постоянной станции № 1, расположенной против пос. Большие Коты на расстоянии 2,7 км от берега над глубиной 800 м (51°54'195 с.ш., 105°04'235 в.д.). Этот район по своим физико-географическим характеристикам является типичным фоновым участком открытого Байкала, где сезонная и годовая динамика планктона сходна с развитием, характерным для планктона Южного Байкала, а качественный состав планктона этого района отражает особенности биоты, присущие открытой пелагиали (Кожов, 1931, 1948; Антипова, Кожов, 1953; Яснитский, Скабичевский, 1957; Антипова, 1974; Калюжная, 1974; Кожова, Мельник,1979; Кожова, Шастина, 1985; Кожова, Бейм, 1993).

Для оценки динамики доли диатомовых водорослей в структуре фитопланктона озера Байкал (глава 5) и для расчета эксэргии и структурной эксэргии (глава 6) были проанализированы все имеющиеся материалы за 48 лет регулярных наблюдений (период 1951-1999 гг., за исключением 1991 г. для которого отсутствовали данные). Для проанализированных 48-ми лет выборка составила 1281 день отбора проб, что в сумме дало более 6500 проб для слоя 0-50 м.

Для анализа сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона (главы 3 и 4) был взят непрерывный ряд наблюдений из пяти лет (1996-2000 гг.), охватывающий полный цикл межгодового развития фитопланктона (начиная с низкоурожайного по биомассе 1996 г. и заканчивая высокоурожайным 2000 г.). Из современного периода изучены 2005 и 2008 гг. как имеющие наиболее полные ряды данных. Таким образом, в работе исследован актуальный ряд наблюдений, включающий года с разными гидрологическими и биологическими характеристиками, по результатам анализа которого можно предоставить репрезентативную картину сезонной сукцессии фитопланктона пелагиали Южного Байкала на современном этапе и соотнести ее с более ранними исследованиями, проведенными в этом же районе (Кожов, 1962, 1972; Антипова, 1974; Поповская, 1977; Lake Baikal …, 1998).

В работе динамика планктонного сообщества рассматривается в верхнем трофогенном слое 0-50 м, т.к. это зона интенсивного фотосинтеза, в которой создается основная доля первичной продукции и концентрируется в течение боль-шей части года основная масса планктона (Кожов, 1962, 1972; Lake Baikal …, 1998).

Отбор проб производился раз в 7-10 дней в течение круглого года за исключением времени становления и вскрытия озера ото льда. Пробы фитопланктона отбирались батометром Молчанова по горизонтам: 0, 5, 10, 25 и 50 м, фиксировались формалином (до середины 1970-х гг.) либо раствором Утермёля (с 1973 г.) и обрабатывались счетным методом по стандартной методике (Кожова, Мельник, 1978). Одновременно с отбором проб фитопланктона измерялись концентрация хлорофилла «а» по стандартной методике (Report …, 1964), температура воды встроенным в батометр ртутным термометром и прозрачность определялась по диску Секки диаметром 30 см.

Биомассу водорослей определяли общепринятым способом по объемам клеток, рассчитанным методом подобных геометрических фигур (Паутова, Кожова, 1986). Найденный для каждой клетки объем (в мкм³) умножали на ее численность (в тыс. кл•л^-1) и получали значение биомассы (в мг•м^-3). Удельный вес организмов принимался равным единице (Кузьмин, 1984).

Статистическая обработка данных была проведена частично при помощи пакета анализа MS Excel 2010, частично по стандартным формулам (Лакин, 1973; Закс, 1976) и включала расчеты средних и средневзвешенных значений, ошибки среднего значения, дисперсии и медианы. Анализ проводился как по численности, так и по биомассе.

Глава 3. Сезонная динамика численности и биомассы фитопланктона

Основные гидробиологические показатели исследуемого периода представлены в таблице 3.1.

В исследованном периоде динамика численности фитопланктона в 1996, 1999, 2005 и 2008 гг. характеризовалась кривой с одним ярко выраженным пиком числен-ности в период прямой температурной стратификации; в 1997, 1998 и 2000 гг. было два выраженных максимума численности - поздневесенний (в период весенней гомотермии) и летний (в период прямой температурной стратификации) (табл. 3.2).

Динамика биомассы фитопланктона (за исключением аномального 2005 г.) характеризовалась наличием выраженного максимума в период весенней гомотермии, вызванного вегетацией диатомовых водорослей (табл. 3.3). По значениям биомассы к высокопродуктивным относились 1997 и 2000 гг., к среднепродуктивным - 1998 и 1999 гг., к малопродуктивным - 1996, 2005 и 2008 гг..

Таблица 3.1 Основные гидробиологические показатели 1996-2000, 2005 и 2008 гг.

В высокопродуктивные 1997 и 2000 гг. весеннюю биомассу создавали в основ-ном крупноклеточные байкальские диатомеи - Aulacoseira skvortzowii и A. baicalensis. Вообще же подо льдом и в периоды весенней гомотермии диатомовые водоросли создают до 66 % среднесезонной численности и до 96 % среднесезонной биомассы. Наряду с диатомовыми в подледный период значительную биомассу создают динофитовые водоросли (до 57 % в среднем за сезон в 1997 г.).

Таблица 3.2 Максимумы численности фитопланктона в 1996-2000, 2005 и 2008 гг.

^* - в 1999 г. нет ярко выраженного пика численности, приведено наибольшее в году значение

Таблица 3.3 Максимумы биомассы фитопланктона в 1996-2000, 2005 и 2008 гг.

Годовые максимумы численности и биомассы фитопланктона как правило не совпадают по времени (табл. 3.2 и 3.3), и объясняется это тем, что весной развиваются в основном крупноклеточные водоросли «байкальского» комплекса, которые при относительно невысокой численности и дают большую биомассу. Представители же летнего и осеннего планктона более мелких размеров и поэтому, несмотря на заметную численность, образуют меньшую биомассу.

Стоит отметить, что летний максимум численности фитопланктона регистрировался во всех исследуемых годах, и во всех случаях в этот период массово (более 100 тыс. кл•л^-1) развивался криптофитовый Rh. pusilla. Также в летний период в больших количествах встречаются золотистые Ch. parva и D. sociale var. sociale, зеленая M. pseudomirabilis, неидентифицированные шарообразные и мелкие жгутиковые. Кроме того, в летний период, благодаря прогреву водной массы, активно развивается пикопланктон, достигая численности нескольких десятков миллионов клеток в литре и составляя в разные годы в среднем за сезон от 8 до 35 % всей биомассы фитопланктона.

Таблица 3.4 Медиана доли (%) основных групп фитопланктона в общей численности и биомассе водорослей (слой 0-50 м, пелагическая станция № 1, Южный Байкал, 1996-2000, 2008 гг.)^** Для корректности расчетов из выборки исключен 2005 г. в связи с аномально высоким развитием мелкоклеточных неидентифицированных водорослей и пикопланктона

Примечание

¹ В числителе - медиана доли численности (%), в знаменателе - медиана доли биомассы (%)

² Присутствуют в незначительных количествах (менее 1 %)

³ Численность пикопланктона учитывалась отдельно

Рис. 3.1. Доля основных групп водорослей в средней по сезонам численности и биомассе фитопланктона, Южный Байкал, 1996-2000, 2008 гг.

На протяжении всего года в фитопланктоне Байкала значительную роль играет группа неидентифицированных водорослей (рис. 3.1, табл. 3.4). В данном случае неидентифицированные водоросли - это мелкоклеточные шарообразные водоросли и разнообразные жгутиковые не определенные до вида, но регулярно регистрирую-щиеся в пробах. Из всего исследованного периода в плане развития мелкоклеточных водорослей особо стоит выделить 2005 г., где среднегодовая численность неидентифицированных водорослей составила 58 % от общей численности фитопланктона, колеблясь по сезонам от 41 % в период осенней гомотермии до 76 % в подледный период (доля в среднесезонной биомассе колебалась соответственно от 12 до 43 %), а численность пикопланктона достигала в июле 92,6 млн.кл.•л^-1, составляя до 74 % биомассы всего фитопланктона в слое 0-50 м. В целом же 2005 г. был малоурожайным, что не противоречит данным Г.И. Поповской об обратной зависимости между биомассой пикопланктона и крупноклеточных водорослей (Поповская, 1968б; Круговорот ..., 1975; Поповская, 1991; Поповская, Белых, 2003).

Большую роль в функционировании планктонного сообщества Байкала особенно в летне-осенний период (период прямой температурной стратификации и последующий за ним период установления гомотермии) играют криптофитовые водоросли. В среднем за сезон их доля в суммарной численности составляет 39 и 40 % (медианная доля - 41 и 40 %), в биомассе - 21 и 18 % (медианная доля - 29 и 19 %) для лета и осени соответственно (рис. 3.1, табл. 3.4). Основу численности криптофитовых водорослей стабильно составляет круглогодичный вид Rh. pusilla, который к тому же практически постоянно присутствует в составе доминирующего по численности комплекса фитопланктона.

Золотистые водоросли наибольшую роль в фитопланктоне играют в летний период, составляя от 6 до 39 % всей численности и 9-38 % биомассы (рис. 3.1, табл. 3.4). За весь исследованный период (кроме 2000 г.) в состав доминирующего по численности летнего комплекса фитопланктона входили массовые золотистые водоросли Ch. parva и D. sociale var. sociale.

Вышеприведенные факты свидетельствуют о сложности планктонного сообщества пелагиали озера Байкал, отсутствии однозначно круглогодично доминирующей группы видов и разнообразии сукцессионных циклов в фитопланктонном сообществе, что в сумме приводит к поразительному гомеостазу перичного трофического звена озера, а через него и всей экосистемы Байкала.

Глава 4. Видовой состав и динамика массовых видов фитопланктона Для анализа динамики массовых видов использованы максимальные значения в слое 0-50 м, безотносительно того, на какой глубине они зарегистрированы. В группу анализируемых видов не вошли пикопланктонные водоросли. За массовые приняты виды, численность которых неоднократно достигала значений более 100 тыс.кл•л^-1 (Круговорот ..., 1975).