Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila Melanogaster на разных стадиях метаморфоза

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Динамика численности монолинейных и гетеролинейных ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ популяций DROSOPHILA MELANOGASTER НА РАЗНЫХ стадиях метаморфоза

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

ЛЯПУНОВ Александр Валерьевич

Иркутск 2007

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государственного университета (г. Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент, Алексей Яковлевич Никитин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Галина Ивановна Плешанова

кандидат биологических наук, доцент, Маргарита Викторовна Погодаева

Ведущая организация: Институт эпидемиологии и микробиологии Научного центра медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН, ГУ (г. Иркутск)

Защита диссертации состоится 17 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Адрес: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан марта 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Купчинская Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании динамики их численности посвящено значительное число работ. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах и насекомых [Новиков, 1991; Гречаный и др., 1996; Гордеев, 1997; Ефимов, 2000; Bertram, 2002], в лабораторных условиях - на насекомых и ракообразных [Гречаный, 1975; Рувинский и др., 1985; Dercole et al., 2002; Prasad et al., 2003]. Сформировалось несколько гипотез о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных особей [Franz, 1950]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов в пользу генотипов r- и K-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967; Гордеев, 1997; Prasad et al., 2003], а по мнению других - р- и н-типа [Гречаный, 1990; Эколого-генетическая … 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагинальной стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагинальной стадии от предшествующей, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счёт конкуренции личинок - факт известный [Nicholson, 1954, 1957; Birch, 1955; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Тараканов и др., 1988]. Для полноты представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры важно провести исследование комплексно, учитывая их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение и особенности изменений численности на отдельных стадиях метаморфоза.

Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотные циклы [Бабушкина и др., 1988; Гречаный и др., 2002; Кравченко, 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах, происходящих на этой стадии развития. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов. В данной работе мы попытались ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере динамики численности имаго и личинок у определенных генотипов дрозофилы; как влияет генетическая гетерогенность популяций на характер динамики их численности на различных стадиях метаморфоза; соответствуют ли генотипы мух, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции r-, К-отбора [Mac Arthur, Wilson, 1967] или р-, н-селекции [Гречаный, 1990]; совпадают ли по направлению модификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды. популяция дрозофила имагинальный осцилляция

Цель работы - выявление зависимости динамики численности моно- и гетеролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальной и преимагинальной стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов.

Задачи: 1. Провести исследование динамики численности модельных популяций на преимагинальной и имагинальной стадиях развития у разных линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях; 2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей серийного переноса; 3. Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляций численности в популяциях дрозофилы; 4. Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения; 5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических факторов у разных генотипов.

Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности популяций насекомых.

Научная новизна работы. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность населения. Исследована динамика численности моно- и гетеролинейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса.

Научно-практическое значение. В практическом плане исследования выходят на разработку стратегии и тактики управления и рационального использования популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с заданными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью в условиях низкой и высокой плотности. Они помогают понять механизмы адаптации организмов к окружающей среде и могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности и совершенствовании приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам.

В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского госуниверситета и Иркутского государственного педагогического университета. Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектицидов (грант РФФИ 05-03-97202 «Функционализированные пиразолы - основа для создания инсектоакарицидов нового поколения»).

Апробация работы. Результаты исследований представлены на: Всерос. науч. конф. молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII междунар. конф. «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); III интеграц. междисциплин. конф. молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); XIII междунар. конф. студ., асп. и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теор. конф. молодых учёных (Иркутск, 2006); Междунар. семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006); Всерос. науч. конф. с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007).

Положения, выносимые на защиту.

1. Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза. 2. В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как на стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности. 3. Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы. 4. По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют н-типу и в меньшей степени К-стратегам. 5. Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модификационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однонаправлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору.

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, трёх глав, описывающих результаты исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами. Список использованной литературы включает 162 источника, из них 51 в иностранных изданиях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК для публикации материалов диссертаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю А.Я. Никитину за помощь в подготовке работы. Также автор признателен сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском государственном университете, особенно первому руководителю, основателю Иркутской школы экологической генетики - Г.В. Гречаному, предопределившему путь научной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЁ ИССЛЕДОВАНИЕ НА ДРОЗОФИЛЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассмотрены некоторые наиболее универсальные гипотезы об эндогенных механизмах возникновения и регуляции популяционных циклов. Отмечено, что в настоящее время нет общепризнанной теории, объясняющей особенности динамики численности и устанавливающей причины циклических колебаний. Показана роль лабораторных исследований, проводимых на дрозофиле, для познания механизмов адаптации, микроэволюции и контроля динамики численности популяций.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованы модельные популяции Drosophila melanogaster (Drosoрhilidae, Diptera). Основная часть экспериментов проведена на инбредных линиях, которые основаны оплодотворёнными в природе самками, отловленными в садах посёлков Иноземцево (6 линий) и Машук (линии М-51 и М-54) Ставропольского края. Также использованы генетически гетерогенные выборки мух: «Иноземцево», «Машук» и мутантные линии: ebony, vestigial. Дрозофилу культивировали на стандартной (манно-дрожжевой) среде при температуре в 25 C° и постоянном освещении [Медведев, 1968]. Динамика обилия мух изучена двумя методами: в ящичных популяциях и серийного переноса (табл. 1).

Таблица 1

Объём материала, исследованного разными методами

Первый метод представляет непрерывную культуру насекомых, содержащихся в ящиках (36Ч36Ч18 см), с неограниченной панмиксией и перекрывающимися поколениями. Метод серийного переноса предполагает регулярную пересадку взрослых мух каждого поколения из мест размножения на новую среду, что исключает скрещивание имаго последовательных генераций и по своим характеристикам больше соответствует популяциям одновалентных организмов.

Подсчёт имаго проводили в одних опытах каждый седьмой, а в других - каждый десятый день. На стадии преимаго в стаканчиках с кормом, который подставляли в популяционные ящики через каждые двое суток, учитывали число пустых пупариев (отражают количество мух завершивших развитие) и погибших куколок (в них видны останки не завершивших метаморфоз имаго).

Всего проведено 7424 учёта численности насекомых, в которых проанализировано более 953000 имаго и 1266000 куколок.

Статистическая обработка данных проведена стандартными методами вариационной статистики и анализа временных рядов [Рокицкий, 1967; Закс, 1976; Боровиков, Ивченко, 2000; Никитин, Сосунова, 2003].

3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЯЩИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ МЕТАМОРФОЗА

Динамика численности на стадии имаго. Исследовали динамику обилия в популяциях, основанных линиями, отличающимися по характеру изменения их плодовитости с ростом плотности населения (р-тип и н-тип) и в смешанных моделях. В популяции «Иноземцево», на момент взятия из неё выборки, доля линий регулируемого и нерегулируемого типов составила по 20 % [Гречаный и др., 1989]. На рисунке 1 приведены усреднённые данные о плодовитости линий р- и н-типа в условиях низкой и высокой плотности.

Рис. 1 Плодовитость имаго D. melanogaster линий р-типа (косая штриховка) и н-типа (сплошная заливка) в условиях низкой (1 - 2₊₊:2_>>) и высокой (2 - 16₊₊:16_>>) плотности. Прямыми линиями регрессии отражён характер изменения относительной приспособленности мух р- и н-типа линий в условиях различной плотности населения

В таблице 2 даны усреднённые значения параметров, характеризующих динамику численности популяций, основанных линиями разного типа и в гетерогенных смесях.

Таблица 2

Характер динамики численности имаго в моно- и гетеролинейных популяциях D. melanogaster

Примечание: в данной и последующих таблицах: P - уровень значимости; «***» - Р<0,001; «**» - Р<0,01; «*» - Р<0,05; «-» - Р>0,05

Во всех популяциях выявлены комбинированные колебания численности имаго. Амплитуда осцилляций численности имаго в гетеролинейных популяциях ниже, чем в монолинейных, как у линий р-типа (Р<0,01), так и н-типа (Р<0,05). Оценка численности мух на разных фазах популяционного цикла показала, что в гетерогенных моделях значение обилия имаго на «спаде» выше, чем в монолинейных популяциях (Р<0,01 по отношению к популяциям обоих типов), а на максимумах, наоборот, ниже. Таким образом, уменьшение амплитуды колебаний численности в генетически гетерогенных популяциях может свидетельствовать о действии в них циклического отбора, приводящего к селективному изменению структуры популяций на пике и спаде, который обеспечивает сглаживание осцилляций в таких моделях.

Влияние на динамику численности внешних факторов

Влияние корма. С 1972 по 2005 гг. был проведён ряд опытов, в которых исследовали влияние объёма и качества среды на характер динамики численности монолинейных популяций, основанных линиями М-51 (р-тип) и М-54 (н-тип) и гетерогенных смесей, сформированных путем объединения мух этих же линий в равной пропорции.

Показано, что средняя численность имаго в ящичных популяциях, сформированных линией М-51 достоверно либо как тенденция ниже, чем у моделей на основе линии М-54. Особенно чётко эти различия проявляются при малом количестве корма, в варианте более неблагоприятном для особей линии М-51. Сравнение особенностей изменения обилия мух при «подъёме» и «спаде» численности позволяет связать характер динамики обилия популяций двух генотипов с особенностями их жизненных стратегий (р- и н-типом). Регулируемая линия (М-51) в фазе подъёма численности эффективно ограничивает свою плодовитость и выживаемость, не допуская резкого перенаселения, которое происходит у особей линии М-54 при обоих режимах кормления насекомых в ящиках. При большом количестве корма (18 мл) на спадах численности имаго регулируемая линия имеет среднее обилие такое же, как нерегулируемая. Недостаток корма (6 мл) в первую очередь сказывается на чувствительной к перенаселению линии (М-51) - её численность на спаде ниже, чем у н-типа.

В относительно благоприятных условиях для модели р-типа характерны более низкие колебания численности (Р<0,05). У популяций, сформированных на основе любого типа линий, ухудшение условий существования мух приводит к увеличению колебаний численности их популяций, причём в большей степени у линии М-51. В гетерогенных моделях (М-51+М-54) обилие имаго выше, чем в монолинейных, что подтверждает идею более полного использования пищевых ресурсов в этом случае [Айала, 1981]. Амплитуда колебаний численности в гетерогенных популяциях ниже, чем в гомогенных. Подобный характер различий лучше проявляется при малом количестве корма, когда осцилляции более выражены.Сравнение результатов опытов, проведённых на этих линиях в разное время, указывают на сохранение межлинейных различий по исследованным параметрам в течение 30 лет.

Исследование хронического действия ядовитого вещества на модельные популяции мух. В корм личинкам (линии М-51 и М-54) добавляли 0,003 % раствора пара-хинона. Оценка средней численности имаго на протяжении 42 поколений показала, что в контроле обилие мух в популяциях, сформированных из особей линий М-51 или М-54, достоверно не различается (в среднем 735,6±70,6 имаго против 789,8±56,3, соответственно) (рис. 2).

Рис. 2 Динамика численности монолинейных ящичных популяций дрозофилы в случае добавления в корм личинкам пара-хинона и в контрольных вариантах

При хроническом воздействии пара-хиноном на личинок у обоих генотипов происходит достоверное (Р<0,001) снижение средней численности имаго. Для популяции, сформированной на основе линии М-54, она составила 312,2±60,3 особи, а у М-51 - 509,1±70,5 (Р<0,05). Следовательно, особи линии М-54 менее устойчивы к действию яда. Модельная популяция линии М-54 прекращает существование через 17, а М-51 - через 19 поколений (рис. 2).

В природной популяции, из которой происходят линии, существует генетическая изменчивость по чувствительности особей к веществу, с которым они ранее не контактировали. Подобная гетерогенность может служить основой формирования у насекомых популяционной устойчивости к химическим пестицидам. Причём генотип, обладавший достоверно большей устойчивостью к яду (М-51), в отсутствие действия селективного фактора не отличается по уровню приспособленности от особей чувствительной линии (М-54). С прекращением воздействия химического агента на генотипически гетерогенную популяцию, сформировавшаяся в ней устойчивость к пестициду может утратиться. Возможность отбора в обратном направлении, на сохранение чувствительной формы, лежит в основе используемого в дезинфектологии метода преодоления популяционной резистентности - ротации ядов [Рославцева, 1998].

При воздействии пара-хиноном у обеих линий мух происходит возрастание амплитуды осцилляций численности популяций подобное, наблюдавшемуся при недостатке корма: у моделей, сформированных линией М-54, рост показателя составил 43,8 %, а у М-51 - 27,6 %. Аналогичное усиление колебаний численности популяций в условиях относительной ограниченности пищей мы описали выше. Сходный эффект наблюдали при воздействии на личинок этих же линий мух поваренной солью. Больший размах колебаний численности в неблагоприятных условиях должен способствовать увеличению вероятности и ускорению темпов преобразования генотипической структуры популяций и повышать их шансы на адаптацию к изменившимся условиям жизни [Ли, 1978; Грант, 1991; Никитин, 2006].

Динамика численности на преимагинальной стадии. Учёт обилия куколок, завершивших развитие, позволяет более «дробно» во времени (не через 7-10, а через 3 суток) исследовать изменение численности мух. Динамика обилия погибших куколок отражает процессы конкуренции на стадии преимаго и связанные с ней особенности плотностно-зависимой регуляции численности.

Сериальный коэффициент корреляции стационарных временных рядов изменения обилия куколок, завершивших развитие, достоверен в 100 % случаях (r_a от -0,267 до -0,652), что указывает на наличие высокочастотных осцилляций численности [Боровиков, Ищенко, 2000]. Данный тип колебаний наблюдается на обеих стадиях метаморфоза, однако, при учете преимаго частота выявления статистически подтвержденных циклов возрастает в 2,5 раза. Высокочастотный период изменения обилия личинок в среднем составляет 8-9 суток.

Параметры, описывающие временные ряды изменения численности куколок, завершивших развитие, усреднённые по вариантам опыта, приведены в таблице 3.

Таблица 3

Характер динамики обилия куколок, завершивших развитие в моно- и гетеролинейных популяциях D. melanogaster

Обилие выше в группе нерегулируемых линий. По амплитуде колебаний однозначных результатов не выявлено. Но значения параметра «подъём» выше для группы линий н-типа (Р<0,05), в сравнении с линиями р-типа. На преимагинальной стадии метаморфоза мух, как и на стадии имаго (табл. 2), амплитуда осцилляций численности в гетеролинейных популяциях ниже, чем в монолинейных (Р<0,001 в сравнении с р-типом и Р<0,05 - с н-типом). Различий по длине периода не выявлено.

Обилие куколок в генетически гетерогенных популяциях равно таковому у н-типа и достоверно выше, чем у р-типа (табл. 3). Вероятно, это связано с вытеснением особей р-типа насекомыми н-типа, как более устойчивыми в условиях перенаселения. В тоже время на стадии имаго (табл. 2) средняя численность в генетически гетерогенных популяциях имеет промежуточное значение по отношению к монолинейным моделям (выше, чем для группы р-линий и ниже, чем у н-линий).

Достоверных межлинейных различий по числу мух, не завершивших метаморфоз, не выявлено. Процент погибших куколок от общего их числа для р-типа равен 45,2 %, а для н-типа - 41,6 %. Количество куколок, не завершивших метаморфоз, достоверно выше в гетеролинейных моделях, что, возможно, связано с повышенной гибелью гибридных особей. Коэффициент вариации, наоборот, имеет самое низкое значение в гетеролинейных популяциях.

Влияние внешних факторов. Обнаружена различная реакция двух стадий метаморфоза мух на температуру. Повышение температуры положительно влияет на число куколок, завершивших развитие. В тоже время коэффициенты корреляции между среднемесячной температурой и обилием имаго имеют отрицательные значения. При высокой температуре развитие личинок происходит быстрее, вылет более синхронный, что приводит к перенаселению и, как следствие, повышенной гибели имаго. При пониженной температуре больший процент личинок не успевает завершить развитие вследствие высыхания питательной среды и зарастания её плесенью. Кроме того, при низких температурах скорость энергетического обмена снижена, и смертность имаго относительно невысока. Это и приводит к возрастанию численности взрослых особей в более прохладных условиях.

Полученные данные свидетельствуют, что как высокочастотные, так и низкочастотные осцилляции численности наблюдаются на имагинальной и преимагинальной стадиях в большинстве ящичных популяций. И это вполне понятно, так как колебания численности возникают вследствие лаг-эффектов, присущим любым реальным экспериментальным моделям [Матвеев, 1976; Ефимов и др., 1983; Варли, 1978; Никитин, 1986].

Несмотря на то, что с аналогичным характером подстановки питательной среды на дрозофиле проведено множество опытов, в ряде из которых были выявлены высокочастотные популяционные циклы [Гречаный и др., 1979, 2002; Бабушкина и др., 1988; Гречаный, 1990; Гречаный, Корзун, 1994; Гречаный, Погодаева, 1996] осцилляции со средней продолжительностью 8 суток в литературе до сих пор описаны не были. Причина этого вполне очевидна и связана с реализацией нового методического приема анализа колебаний численности по изменению обилия куколок в стаканчиках Въеля, подставляемых в популяционные ящики каждый третий день, а не учета имаго, проводимого один раз в десять или семь суток. Таким образом, нами выявлен для дрозофилы минимальный по продолжительности период популяционных осцилляций, который практически в три раза короче ранее известного.

4. ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДА СЕРИЙНЫХ ПЕРЕНОСОВ

Методом серийного переноса исследованы гомогенные популяции, основанные линиями М-51, М-54, и гетерогенные (смесь в равных пропорциях М-51+М-54, и выборка мух из природной популяции «Машук»). Мух содержали при двух режимах: 3 и 9 мл корма для личинок. Динамику численности восьми исследованных вариантов модельных популяций оценивали на основе усреднения данных шести повторностей (всего 48 популяций).

Дисперсионный анализ данных по исследованию зависимости численности мух от объёма корма и генотипической структуры популяций, показал достоверное (Р<0,001) влияние факторов: «генотип», «корм», а также наличие взаимодействия этих переменных. По амплитуде колебаний значимым было влияние фактора «корм» (Р<0,001), влияние фактора «генотип» обнаружено не было, но о роли генотипической структуры можно судить по наличию достоверного (Р<0,05) взаимодействия двух факторов, которое отражает разный характер реакции исследуемых линий на изменение количества корма.

Обнаружено значимое (Р<0,001) влияние обоих факторов на количество мух в период «спада» численности, а также фактора «корм» в фазе «подъёма». Взаимодействие между факторами является доказательством, что популяции различной генотипической структуры по-разному реагируют на изменение объёма корма у личинок, что может существенно влиять на характеристики динамики численности популяций, сформированных разными линиями.

Достоверные отрицательные коэффициенты автокорреляции стационарных рядов получены для 42 из 48 (87,5 %). Время периода высокочастотных колебаний обилия имаго, в среднем, около 30 суток. Выявлена достоверная положительная автокорреляция для 8 фактических рядов (16,7 %), что свидетельствует о наличии низкочастотных колебаний.

На рисунке 3 (а) приведен фактический временной ряд динамики численности модельной популяции № 47. На рис. 3 (б) дано его разложение на составляющие компоненты: высоко- и низкочастотные циклы.

Рис. 3. Колебания численности имаго а) фактический временной ряд; б) разложение исходного ряда на составляющие: низкочастотные колебания (тип маркера треугольник) и высокочастотные (тип маркера квадрат).

Автокорреляции значимы для всех рядов: фактический ряд (0,55**), низкочастотный (0,89***), высокочастотный (-0,35*).

Для их выявления натуральный временной ряд наблюдений сглаживали при помощи взвешенной скользящей средней (низкочастотные колебания). После этого находили разность межу фактическими и рассчитанными значениями. Для соблюдения масштаба к остаточным величинам (высокочастотные колебания) добавляли среднее арифметическое фактического ряда.

Полученные значения оцениваемых параметров представлены в таблице 4. Влияние количества корма достоверно (Р<0,001) для всех четырёх типов популяций по всем параметрам: 1) численность имаго при 9 мл корма больше, чем при 3 мл; 2) коэффициент вариации обилия имаго при 9 мл корма меньше, чем при 3 мл; 3) как спад, так и подъём численности в популяциях с малым количеством корма гораздо ниже, чем при большом.

Межпопуляционные различия по характеру динамики численности. Популяции, сформированные особями линий М-51, имеют относительно низкую численность при малом, и высокую при большом количестве корма. Обратная ситуация с моделями, заложенными от особей линии М-54 (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика динамики численности имаго D. melanogaster в гомо- и гетерогенных популяциях, при малом и большом количестве корма

Примечание: - среднее арифметическое обилия мух; CV - коэффициент вариации численности имаго; С - спад численности; П - подъём численности

Коэффициент вариации обилия насекомых при малом количестве корма выше у популяций М-51, при большом - у популяций М-54. Также усиление колебаний численности в ящичной популяции, сформированной особями первой линии, наблюдали при использовании обеднённой среды. Показатели численности в фазе пика и депрессии для популяций М-51 выше в условиях большого количества корма, а для М-54 - в условиях низкого количества корма. Гетерогенные популяции М-51+М-54 и «Машук» по всем показателям имеют промежуточное значение.

Обобщая материал по исследованию влияния корма на характер динамики численности экспериментальных популяций, изученных методом серийного переноса, можно сделать вывод, что выявленные межлинейные различия являются функцией их генетической адаптации к разному количеству корма. Популяции, сформированные из особей р-типа, более приспособленных к условиям низкой плотности (большое количество корма), априори должны иметь при хорошем кормообеспечении значительный средний уровень численности и низкую амплитуду их колебаний по сравнению с популяциями, сформированными особями н-типа. Следовательно, модификационная составляющая адаптации различна у исследованных линий.

5. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕЖЛИНЕЙНЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО НЕКОТОРЫМ КОМПОНЕНТАМ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ У ДРОЗОФИЛЫ

В главе обсуждаются особенности различных генетических теорий регуляции численности [Franz, 1950, 1965; Гречаный, 1975, 1990, Prasad et al., 2003] и соответствие параметров у исследованных нами генотипов мух, ожидаемым в рамках этих гипотез.

Исследования линий М-51 и М-54 показали, что первая более адаптирована к условиям низкой плотности, так как имеет в этом случае большее число потомков. Это позволяет отнести её к r-стратегам. У второй линии приспособленность выше при перенаселении, т.е. она - К-стратег. Анализ характеристик связанных с активностью, а также косвенно со скоростью энергетического обмена (двигательная и миграционная активность, фототаксис) [Гречаный и др., 1979] не противоречат сделанному предположению, так как на большую способность к миграции и быстрому распространению в новых местообитаниях у r-стратегов указывают, например, М. Бигон с соавторами [1989].

Время развития личинок в условиях низкой плотности меньше у линии М-51, что также характерно для r-стратегов в природной среде. Имаго линии М-54 крупнее лишь при высокой плотности, в то время как при низкой, различий либо нет, либо крупнее особи линии М-51 [Галактионова, 1998]. Данный факт не противоречит r-, K-концепции: недостаток корма ведёт к уменьшению размеров насекомых, а поскольку именно К-стратег более устойчив в условиях повышенной плотности, то его это затрагивает в меньшей степени.

Вместе с тем, положение о том, что скорость размножения r-стратегов мало зависит от плотности популяции [Степановских, 2001] не нашло подтверждения. Линия М-51, рассматриваемая как r-стратег, наоборот, реагировала на повышение плотности, снижая плодовитость в большей степени, чем М-54.

На стадии имаго, при низкой и при высокой плотности, более жизнеспособны особи линии М-51. В тоже время, выживаемость личинок выше у линии М-54, но лишь в условиях высокой плотности. У линии М-51 с увеличением количества особей, завершивших развитие, возрастает доля мух, погибших на стадии куколки в большей степени, чем у М-54. Таким образом, справедливость тезиса о том, что смертность r-стратегов в меньшей степени связана с плотностью, также не находит подтверждения при исследовании линий М-51 и М-54. Но само по себе это положение спорно, так как r-тип особей не приспособлен к условиям высокой плотности, и их элиминация должна быть больше.

По мнению ряда исследователей [Пианка,1981, Prasad et al., 2003] популяции, сформированные генотипами с разной жизненной стратегией, должны различаться по размаху колебаний их численности. Важной чертой K-стратегов считают поддержание численности на относительно стабильном уровне. Нами же показано, что амплитуда колебаний популяций имаго, сформированных из особей линии М-51, ниже, чем у культур линии М-54, то есть для них не характерны «вспышки численности», которые приписывают r-стратегам.

Таким образом, в природных популяциях дрозофилы существуют генотипы, характеризующиеся сильной (р-тип) и слабой (н-тип) степенью понижения плодовитости при увеличении плотности. Первые более адаптированы к низкой плотности населения, а вторые - к высокой. Поскольку колебания численности особей происходят постоянно, как при катастрофических (заморозки, наводнения и др.), так и закономерных явлениях (сезонность, эндогенные механизмы), то выявленная форма изменчивости будет сохраняться и может служить основой плотностно-зависимого преобразования генотипической структуры популяций [Гречаный, 1990]. Эти изменения структуры обеспечивают лучшую регуляцию численности в гетеролинейных моделях. Реализация данного механизма является лишь частным случаем. В конкретной ситуации может работать любой из рассмотренных выше типов ограничения численности: р-, н-отбор, r-, К-отбор, элиминация абберантных форм. Причём каждый из них может действовать в качестве единственного механизма или совместно с другими.

ВЫВОДЫ

1. В модельных популяциях дрозофилы (ящичных и серийного переноса) у мух на стадии имаго и преимаго наблюдаются низко- и высокочастотные колебания численности.

2. Природные популяции дрозофилы генетически гетерогенны в отношении способности отдельных линий, полученных из них, формировать культуры с различным характером динамики численности: по среднему уровню обилия, амплитуде колебаний.

3. Генетически гетерогенные ящичные популяции дрозофилы имеют меньшие колебания численности, чем гомогенные.

4. Исследование динамики преимагинальной плотности населения, хотя и более трудоемко, но позволяет лучше улавливать и точнее характеризовать периоды высокочастотных колебаний численности. Определено, что величина высокочастотного периода в среднем составляет 8 суток.

5. На основе анализа линий дрозофилы, выделенных из одной природной популяции и различающихся по их реакции на действие повышенной плотности населения, установлено, что их характеристики не отвечают в полной мере особенностям, которые соответствуют r- и К-стратегам. Таким образом, подтверждена возможность преобразования генетической структуры гетерогенной популяции на основе селекции в разных фазах динамики численности типов линий названных регулируемыми (р-тип) и нерегулируемыми (н-тип).

6. Средняя численность и амплитуда колебаний ящичных популяций, сформированных особями н-типа выше, чем у р-типа.

7. Исследование динамики численности методом серийного переноса позволило чётко показать влияние объёма среды на обилие имаго. В результате установлено, что у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, при малом количестве корма, чем у линии н-типа (при большом объёме корма показатели имеют обратные значения).

8. Показано, что действие различных неблагоприятных экологических факторов (количество корма, химические агенты) вызывает на популяционном уровне в моделях с разной генетической структурой одинаковые последствия, выражающиеся в снижении среднего уровня обилия особей и увеличении колебаний их численности. В случае генетической гетерогенности модели (или в природе) это способствует сохранению её полиморфизма по реакции особей на плотность населения, ускорению адаптации популяции к неблагоприятному воздействию путём изменения её структуры.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гречаный Г.В. Математический и сравнительный анализ динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы / Г.В. Гречаный, А.В. Ляпунов // Циклы. Матер. VI Межд. конф., Т. 4. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, 2004, С. 35-38.

2. Ляпунов А.В. Алгоритм анализа динамики численности популяций / А.В. Ляпунов, Т.В. Ляпунова // Наука. Технологии. Инновации, Материалы Всерос. науч. конф. молодых учёных в 6-и частях. Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2004. Часть 1. С. 174-176.

3. Гречаный Г.В. Влияние генотипического состава и экологических условий на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы с прерывистыми поколениями / Г.В. Гречаный, А.В. Ляпунов // Циклы. Матер. VII Межд. конф., Т. 3. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, 2005, С. 81-83.

4. Ляпунов А.В. Творческий путь Г.В. Гречаного - основателя иркутской школы экологической генетики / Ляпунов А.В. [и др.] / Научные школы Сибири: взгляд в будущее / Труды Третьей интеграционной междисциплинарной конф. молодых учёных СО РАН и высшей школы (Иркутск, 17-21 октября 2005 г.) в 2-х томах. Иркутск: Издательство Института географии СО РАН, 2005. Т. 2. С. 12-19.

5. Ляпунов А.В. Различия по реакции на действие пара-хинона двух линий дрозофилы / А.В. Ляпунов, Т.В. Багдуева // Материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология, Новосибирский госуниверситет, Новосибирск, 2006. С. 126.

6. Шульченко М.С. Влияние генотипа и экологических условий на характер динамики численности экспериментальных популяций дрозофил / М.С. Шульченко, М.Ю. Александров, А.В. Ляпунов // Материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология, Новосибирский госуниверситет, Новосибирск, 2006. С. 148-149.

7. Ляпунов А.В., Динамика численности популяций Drosophila (метод серийного переноса) / А.В. Ляпунов // Тез. док. XIII междунар. конф. студ., асп. и молодых учёных «Ломоносов-2006», Секция «Биология» (12-15 апреля, г. Москва), М.: МГУ, биологический факультет, 2006, С. 147-148.

8. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин, … А.В. Ляпунов [и др.] // Сибирь-Восток. Иркутск, 2006. № 6. С. 13-16.

9. Александров М.Ю. Влияние генотипа на приспособленность дрозофилы в условиях повышенной плотности / М.Ю. Александров, А.В. Ляпунов // Вестник Иркутского университета. Специальный выпуск: Матер. ежегодной научно-теоретической конф. молодых учёных. Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2006. С. 3-4.

10. Ляпунов А.В. Механизм поддержания гетерогенности в генотипической структуре ящичных популяций дрозофилы / А.В. Ляпунов // Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем / По материалам Междунар. (СНГ) семинара. Казань: Изд-во Казан. гос. тех. ун-та, 2006. С. 103-108.

Размещено на Allbest.ru