Возобновление ели сибирской в экотоне верхней границы леса массива Иремель

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 574.4(470.57)+630*231

Возобновление ели сибирской в экотоне верхней границы леса массива Иремель

Н. Б. Кошкина

П. А. Моисеев

А. В. Горяева

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Уральский государственный лесотехнический университет

В разных частях экотона верхней границы леса массива Иремель (Южный Урал) в течение 2003-2006 гг. изучены количественные и качественные характеристики шишек и семян, появление и вы-живание всходов Picea obovata Ledeb. В урожайном 2003 г. отмечено уменьшение количества шишек (с 110 до 3 тыс/га), урожайности семян (с 13 млн до 0.09 млн/га) и их лабораторной всхожести (с 34 до 14 %) с увеличением высоты над уровнем моря. В 2004 г. выявлено большое различие в количестве всходов на 1 га между нижней (85200 шт.), средней (19800 шт.) и верхней (0-400 шт.) частями. При-чем их основная масса (76-96%) погибает в первый холодный период. Показано, что формирование генераций ели происходит лишь после урожайных лет. Предполагается, что на семенную продук-тивность и гибель всходов ели влияют не только температура воздуха и влажность почвы, но и бо-лее резко изменяющиеся в высотном градиенте мощность снежного покрова и температура почвы.

Ключевые слова: семенная продуктивность, появление и выживание всходов, Picea obovata, верхняя граница леса, Южный Урал.

В последние десятилетия прошлого века в связи с возросшим интересом к вопросам глобального потепления появилось много работ, посвященных изучению высокогорных лесотундровых экосистем, одних из наиболее чувствительных к изменениям климата. Анализ литературы (см. обзор: Holtmeier, 2003) по этой тематике показал, что большинство исследователей занимались изучением влияния факторов среды на рост и выживание уже взрослых деревьев, крайне мало уделяя внимания изучению воздействия изменений климата на процессы естественного возобновления древостоев. лесотундровый экосистема ель

Быстрое уменьшение количества деревьев на единицу площади с приближением к верхнему пределу их произрастания обычно объясняют тем, что выше какого-то высотного уровня про-исходит резкое ухудшение условий для роста и возобновления древостоев. Как показали иссле-дования роста и выживаемости среди старших поколений деревьев на массиве Иремель (Бабенко и др., 2008), в последние десятилетия рост молодых деревьев значительно улучшился на протяжении всего лесотундрового экотона, а доля усохших деревьев оказалась (Моисеев и др., 2004) достаточно низкой (<4%). Исходя из этого мы предположили, что ограниченное распространение ели сибирской в верхней части границы леса на этой вершине может быть связано с ухудшением условий для возобновления древостоев по мере приближения к их верхнему пределу произрастания.

Для проверки этого предположения в преде-лах лесотундрового экотона массива Иремель мы исследовали вдоль высотного градиента температуру почвы и воздуха; максимальную мощность снежного покрова; структуру еловых древостоев; количество, размеры и вес шишек ели; количество и качество семян ели; количество и состояние еловых проростков; выживание подроста ели в первые годы жизни. На основе полученных нами результатов и данных почвенных исследований на этой же территории (Kammer et al., 2007) мы попытались выяснить, какие факторы влияют на процессы возобновления еловых древостоев на верхнем пределе их произрастания на массиве Иремель.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Район исследований, массив Иремель (1582.3 м над ур. м.), расположен в полосе наиболее высоких центральных возвышенностей Южного Урала (54°30-34' с.ш. и 58°49-54' в.д.). Он находится в пределах Иремельско-Авалякского природного района, для которого характерны значительные высоты (до 1200-1600 м над ур. м.), их большие амплитуды (до 1100 м), сложная геологическая структура, влажный климат (свыше 800 мм в год), ярко выраженная высотная ландшафтная поясность и господство темнохвойной тайги. Древостой на верхней границе леса (далее ВГЛ, или лесотундровый экотон), приуроченной к высоте 1250-1365 м над ур. м., формируют (Моисеев и др., 2004) ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и береза извилистая (Betula tortuosa Ledeb.).

Рис. 1. Зависимость количества шишек в 2003 г. от диаметра ствола ели сибирской в средней (7) и нижней (2) частях лесотундрового экотона г. Малый Иремель.

В течение 2002-2004 гг. для характеристики древостоев на юго-западном склоне г. Малый Иремель и северном склоне г. Большой Иремель были заложено 34 пробные площади размером 20 х 20 м по 4-8 в нижней (1255-1290 м над ур. м., сомкнутость крон 40-60%), средней (1310-1330 м, сомкнутость крон 20-40%) и верхней (1345-1365 м, сомкнутость крон 5-20%) частях лесотундрового экотона. На каждой пробной площади произведены геоботанические описания, включающие ха-рактеристику состава и структуры древесного яруса.

На юго-западном склоне г. М. Иремель осе-нью 2003 г. были собраны 762 шишки с 23 средних по высоте для всей ВГЛ деревьев (3.5--4 м) в нижней (8 экз.), средней (9 экз.) и верхней (6 экз.) части экотона. В лабораторных условиях заготовленные образцы высушивали, а затем определяли размеры (длина, ширина), вес каждой шишки, количество и вес семян. На основе этих данных был проведен статистический анализ и вычислены средние величины размеров и веса шишек, количества и веса семян. Всхожесть семян определяли в соответствии с ГОСТ 13056.6-97.

Используя данные о суммарном весе генера-тивных органов 33 модельных деревьев, срубленных в 2003 г. в ходе изучения особенностей накопления и распределения фитомассы у деревьев ели сибирской в нижней и средней частях экотона, и вычисленном нами среднем весе одной шишки, было рассчитано общее количество таких шишек на каждом модельном дереве. Между таксационными параметрами модельных деревьев (возраст, диаметр проекции кроны, высота, диаметр ствола у основания) и количеством средних статистиче-ских шишек обнаружены сильные связи. По-скольку наибольшие значения коэффициентов корреляции были выявлены с диаметром у основания, то на основе рассчитанных уравнений регрессии (рис. 1) было вычислено количество средних статистических шишек для каждого дерева на всех заложенных площадках (для верхней части использовалось уравнение, рассчитанное для средней части) и произведен расчет урожайности шишек на единицу площади. Зная общее число шишек и среднее число семян в шишках, характерное для каждой части экотона, было рассчитано количество семян на единицу площади.

Для учета всходов в пределах каждой пробной площади, разделенной на 4 подплощадки (размером 10 х 10 м), было заложено 16 микроплощадок размером 1 х 1 м, которые располагались на двух перпендикулярных линиях (по 4 микроплощадки на линии), проходящих через центр этих двух под-площадок. Каждая микроплощадка в свою очередь была разбита на квадраты 20 х 20 см. В каждом квадрате определяли количество всходов, их вид, возраст, состояние, тип субстрата и наноре-льеф. Осмотр микроплощадок проходил в авгу-сте 2004 г., в начале июня и августе 2005 г., в начале июня и начале сентября 2006 г.

В сентябре 2003 г. на одной из пробных площадей в верхней, средней и нижней частях ВГЛ г. Малый Иремель было установлено по два автономных термодатчика (TBI32-20 + 50 StowAway Tidbit, Onset Computer corporation) в кроне дерева на высоте 2 м у ствола и в почве на глубине 10 см вне кроны. Измерения проводили каждый час до середины сентября 2005 г. На основании полученных данных были вычислены средние температуры отдельных месяцев. В марте 2006 г. были про-ведены снегомерные работы на всех заложенных пробных площадях.

Таблица 1. Характеристика древостоев в различных частях лесотундрового экотона массива Иремель

РЕЗУЛЬТАТЫ

Структура древостоев. При сравнении характеристик древостоев в пределах заложенных пробных площадей (см. табл. 1) отмечается уменьшение в 2-3 раза средних значений морфометриче-ских параметров деревьев по мере увеличения высоты на 7СМ00 м. При этом также снижается количество живых стволов ели высотой более 20 см (с 1450 до 150 шт.), сумма площадей проекций крон всех видов деревьев (с 5700-7100 до 450-700 м2/га) и доля отмерших и поврежденных стволов в общей выборке. Доля стволов многоствольных деревьев во всей выборке составляет около 45%. Площадки с большим участием березы (до 67%) расположены в средней части экотона, на остальных площадках их доля колеблется от 10 до 48%. Помимо ели и березы, в составе древостоев отмечаются лиственница сибирская, сосна обыкновенная, пихта сибирская, но их доля не превышает 1%.

Урожайность шишек. Хорошо известно, что плодоношение представителей рода ели характеризуется определенной годовой ритмичностью с интервалами между урожайными годами в 3-6 лет. Численность плодоносящих деревьев и общее количество шишек до (1999-2002 гг.) и после (2004-2006 гг.) урожайного 2003 г., оцененная в ходе ви-зуальных наблюдений и обследований деревьев, срубленных для изучения закономерностей накопления и распределения фитомассы, была крайней низкой. Предшествующие урожайные годы в еловых древостоях Южного Урала, по данным лесохо-зяйственных организаций региона, отмечались в 1997, 1993, 1987, 1982, 1978, 1973, 1969, 1966 гг., что подтверждает периодичность подобных явлений.

Установлено (Мамаев, Попов, 1989), что количество шишек на разных деревьях ели сибирской даже в урожайные года сильно различается. Это связано с размерами дерева, его положением в древостое, условиями года образования генеративных органов и их зачатков, особенностями минерального питания и климатом территории. Однако существует и прямая зависимость количества шишек на дереве от его возраста и морфометри-ческих характеристик. Эта закономерность является общей для всех древесных видов. Для изучаемой территории коэффициенты корреляции между возрастом, диаметром проекции кроны, высотой, диаметром ствола и количеством ши-шек в урожайный 2003 г. были равны 0.62, 0.68, 0.72, 0.76 соответственно.

Таблица 2. Средние показатели количества шишек, семян и всходов ели сибирской в разных частях лесотундро-вого экотона массива Иремель в 2003-2004 гг.

Таблица 3. Длина и вес шишек ели сибирской в разных частях лесотундрового экотона г. М. Иремель

Из табл. 2 хорошо видно, что по мере увеличения высоты над уровнем моря происходит быстрое снижение как количества плодоносящих стволов деревьев (с 330-370 до 39-64 шт/га), так и общей урожайности шишек в древостоях (с 97.3-111.4 до 3.6 тыс. шт/га). Особенно заметное уменьшение (в 5-7 раз - для количества плодоносящих деревьев и в 10-17 раз - для общей урожайности шишек) происходит от средней к верхней части лесотундрового экотона. От нижней к средней части количество плодоносящих деревьев и общая урожайность шишек снижаются всего в 1.5-2 раза.

Размеры шишек и количество семян в них. Нами выявлено, что средние показатели длины шишек ели сибирской в разных частях экотона изменяются в пределах 37-54 мм (см. табл. 3), хотя размах варьирования значительно шире (от 20 до 70 мм). В целом следует отметить, что с увеличением высоты над уровнем моря происходит уменьшение как размеров, так и веса шишек на 29-33%. При этом оно имеет нелинейный характер: от средней к нижней части уменьшение происходит на 12-13%, а от верхней к средней - на 20-22%.

Известно, что количество семян в одной шишке ели сибирской, как и у других видов, может достаточно сильно варьировать в связи с разнообразием их размеров (Мамаев, Попов, 1989). Нами были вычислены коэффициенты корреляции между диаметром, длиной, весом шишек урожая 2003 г. и количеством семян, которые оказались достаточно высокими - 0.83, 0.82 и 0.63 соответственно. Как говорилось выше (см. табл. 2), средние размеры шишек уменьшаются по мере увеличения высоты над уровнем моря, поэтому закономерно было ожидать и снижения среднего количества семян в них, что и было выявлено в ходе наших исследований (табл. 3).

Семенная продуктивность древостоев. Особи ели сибирской, как и других видов, очень сильно отличаются друг от друга по количеству продуцируемых ими шишек и семян. Расчеты, произведенные для г. М. Иремель, показали, что размах среднего количества полнозернистых семян, продуцируемых одним деревом, может варьировать от 40.1 тыс. шт. (в нижней части) до 1.3 тыс. шт. (в верхней), причем наиболее быстро снижение продуктивности наблюдается при переходе от средней к верхней части экотона - почти в 21 раз. Однако наибольшие различия наблюдаются при сравнении средней продуктивности древостоев различных частей экотона (см. табл. 3). Так, в урожайном 2003 г. на каждый гектар в нижней части выпадало 13.2-15.1 млн семян, в средней -7.0-7.3 млн, а в верхней - 0.05-0.09 млн. При этом при переходе от нижней к средней части умень-шение было в 1.9-2.1 раза, а от средней к верхней части - в 70-140 раз.

Таблица 4. Количество всходов ели сибирской и их выживание в разных частях лесотундрового экотона массива Иремель в 2004-2006 гг.

Качество семян. Посевные качества семян обычно оценивают по абсолютному весу (вес 1000 семян), их всхожести и энергии прорастания (последняя у ели определяется за 7 дней). Абсолютный вес семян ели урожая 2003 г. изменялся в пределах от 6.4 до 3.7 г и в среднем был равен 5.4, 4.5 и 4.2 в нижней, средней и верхней частях экотона соответственно. Так как всхожесть обычно характеризует степень вызревания семян, а причиной невызревания может быть в первую очередь недостаток ассимилятов, поэтому в нижней части экотона (см. табл. 3), наилучшей по условиям произрастания, всхожесть семян оказалась самой высокой - 34%, так же как и энергия прорастания - 10%. В средней части экотона всхожесть семян ели составляла 27%, энергия прорастания -6%, а в верхней части - 14% и 2% соответственно.

На основании данных по семенной продуктивности и лабораторной всхожести мы вычислили, сколько семян из числа выпавших сможет потенциально прорасти, если условия для этого окажутся оптимальными и они не будут повреждены или съедены насекомыми, грызунами или птицами. Оказалось, что в нижней части границы леса потенциально может появиться лишь 4.5-5.1 млн шт/га. В остальных частях лесотундрового экотона их количество меньше и колеблется от 1.9-2.3 млн (в средней части) до 0.007-0.013 млн шт/га (в верхней части).

Появление всходов. В августе 2004 г. как на г. М. Иремель, так и на г. Б. Иремель (табл. 4) в верхней части экотона всходы не были обнаружены. В переходной зоне от верхней к средней части экотона количество всходов оказалось крайне низким (400 шт/га), а к средней части их количество резко увеличилось до 19.8-31.5 тыс. шт/га. Наибольшее число всходов было выявлено в нижней части экотона г. М. Иремель - 85.2 тыс. шт/га. На г. Б. Иремель в нижней части экотона всходов к концу вегетационного сезона насчитывалось всего 20.2 тыс. шт/га, что в 1.5 раза меньше, чем в средней части экотона этой вершины и в 4 раза меньше, чем на г. М. Иремель. Известно, что количество проростков и всходов, достигнув максимума к середине вегетационного сезона, снижается в 2-4 раза к его окончанию (Факторы регуляции..., 1983). Поскольку наши наблюдения проходили в августе, то полученные данные показывают численность всходов к концу сезона роста.

Выживание всходов в последующие годы. На-блюдения за выживанием всходов в последующие два года показали, что через год после появления остается от 0 до 17.6% от начальной численности проростков (см. табл. 4). Еще через год их численность уменьшается до 1.4-11.3%. Особо следует отметить, что условия, складывающиеся между двумя вегетационными периодами, для всходов ели в первые годы жизни являются, очевидно, весьма серьезным испытанием. Именно в этот период наблюдались наиболее высокие величины их смертности. Так, в разных частях экотона в хо-лодный период 2004/05 г. погибло 76-96% всхо-дов от их количества в августе 2004 г., а в аналогичный период 2005/06 г. их количество сократилось на 30-60% по сравнению с численностью в августе 2005 г. При этом за вегетационный сезон 2005 г. количество всходов уменьшилось на 15-40%, а в 2006 г. - на 0-25%, т.е. темпы сокращения численности в вегетационный период по сравнению с холодным периодом были в 3--4 раза меньше. Аналогичная тенденция наблюдается в смерт-ности всходов, появившихся в августе 2005 г. (см. табл. 4).

Рис. 2. Изменение средней мощности снежного покрова в 2006 г. в различных частях лесотундрового экотона массива Иремель.

При подсчете количества всходов, появившихся в последующие летние периоды, обнаружено, что в средней и нижней частях экотона в 2005 г. их было всего 0.9-3.8% от количества всходов 2004 г., а в 2006 г. - не более 0.5%. Предшествующие исследования возрастной структуры древостоев Южного Урала (Моисеев и др., 2004) показали, что 30-50-летнего возраста достигают не более 50-80 деревьев на 1 га, что составляет около 0.1% от наблюдаемого количества всходов в 2004 г. Расчеты возможного количества всходов, кото-рые доживут до 30-50-летнего возраста после неурожайных 2004 и 2005 гг. (учтенные всходы в 2005 и 2006 гг.), продемонстрировали, что их количество будет составлять в большинстве случаев менее 1 шт/га. Данный факт указывает на то, что генерации ели сибирской на верхнем пределе их произрастания образуются лишь после наиболее урожайных лет, а появляющиеся в неурожайные периоды особи не участвуют в формировании верхнего яруса древостоев, так как в основной своей массе не доживают до взрослого состояния.

Высотный градиент температур воздуха и поч-вы. При анализе данных, полученных с помощью температурных датчиков в 2003-2005 гг., было установлено, что средние месячные температуры воздуха в различных частях экотона в течение года сильно не различаются (всего на О.З-О.5°С). Лишь в апреле наблюдаются более высокие (на 0.6-1 °С) температуры в нижней половине экотона по сравнению с верхней (табл. 5). При этом температура почвы (на глубине 10 см) в верхней части экотона по сравнению со средней и нижней отличается на целые градусы как в летние (1.5-3°С), так и в зимние (3-5°С) месяцы.

Высотный градиент мощности снежного покрова. Результаты снегомерных работ в марте 2006 г. показали, что с увеличением высоты над уровнем моря происходит резкое уменьшение средней мощности снежного покрова с 75-90 см до 10-25 см в интервале высот 1330-1370 м (рис. 2). Выше этого интервала средняя мощность снежного покрова изменяется крайне мало, хотя в понижениях микро- и мезорельефа, а также за отдельно стоящими разбросанными по тундре деревьями скапливается снег глубиной до 80-110 см. Ниже этого интервала мощность снежного покрова незначительно уменьшается (до 55-75 см), что связано с постепенным увеличением сомкну-тости крон елей от 20-30% до 80-90%, задерживающих большую долю снега на своих поверхностях. Такое резкое изменение мощности снега при переходе от верхней к средней части экотона (в 3-8 раз) можно объяснить сильным снегозадерживающим эффектом увеличивающихся по площади крон деревьев (от 5% до 20-30%), что и было выявлено нами при анализе связей между суммой проекций крон и мощностью снежного покрова (R2 = 0.75).

Таблица 5. Средние месячные температуры воздуха и почвы в различных частях лесотундрового экотона г. Малый Иремель в 2003-2005 гг.

ОБСУЖДЕНИЕ

Семенная продуктивность и факторы среды.

Изучение семенной продуктивности в экотоне верхней границы леса на массиве Иремель показало, что с увеличением высоты всего на 100 м количество шишек в урожайном 2003 г. уменьшается с 100-110 до 3-6 тыс. шт/га, полнозернистых семян - с 13-15 до 0.05-0.09 млн/га (в одной шишке - с 136 до 14 шт.). Наиболее значительные изменения происходят при переходе от средней к верхней части экотона. На наш взгляд, различия между этими частями как по средним значениям морфометрических параметров и возраста деревьев (в 1.5-2 раза), так и средним месячным температурам воздуха (в О.З-О.5°С) сами по себе не могут объяснить явно выраженную тенденцию к снижению урожайности (см. табл. 3).

Показано (Cairns, 2001), что сильные (более 10-15 м/с) ветры высокогорий, которые обычно усиливаются с высотой, приводят к значительному морозному иссушению и снежной абразии хвои, почек и побегов, расположенных выше уровня снега, что вызывает ежегодно гибель от 4 до 10% ассимиляционного аппарата деревьев. Ветер, перераспределяя снег, также приводит к су-щественному различию мощности снежного по-крова в пределах верхней границы леса (Holtmei-ег, 2003). Так, средняя глубина снега в верхней части лесотундрового экотона Иремеля в 2-4 раза меньше, чем в средней части (10-25 см против 75-90 см), что определяет сильное промерзание (до -5...-6°С) и морозное пучение (на 5-6 см; по: Совершаев, 1961) верхних слоев почвы, с образованием трещин и, как следствие, существенное повреждение мелких корней. По данным Tierney et al. (2001), понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до глубины 25-30 см приводит к увеличению в 2 раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%) и нарушению симбиотиче-ских взаимоотношений с микоризными грибами, что значительно уменьшает количество всасываемых из почвы минеральных веществ (азота, фосфора). Связывание воды в кристаллы льда при сильном понижении температуры почвы снижает зимнюю активность криофильных бактерий (Mi-kan et al., 2002) и замедляет высвобождение до-полнительных к летним порций минеральных веществ. Глубокое промерзание почвы приводит к более длительному отогреванию почв после зимы, и более низким температурам почв в летние месяцы (отличие между верхней и средней частями составляет 1.5-3°С) и, как следствие, понижению бактериальной активности и замедлению кругооборота минеральных веществ (Kammer et al., 2007). Следовательно, помимо факторов, связанных с различиями в структуре древостоев и температуре воздуха, более высокие потери ча-сти ассимиляционного аппарата и фракций мел-ких корней в зимние месяцы, а также более пло-хие условия минерального питания оказывают существенное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размер репродуктивных органов и в конечном счете на количество и качество продуцируемых семян в верхней части экотона.

Изучение лабораторной всхожести семян в лесотундровом экотоне на массиве Иремель показало, что ее величины уменьшаются (от 34 до 14%) с ростом высоты, но размах изменений значительно меньше (2-2.5 раза), чем у семенной продуктивности. Считается (Almqvist et al., 1998), что для вызревания 50% семян ели европейской необходимо не менее 700 градусодней с температурой более 5°С, а для 95% - 875 дней. Сравнение сумм температур более 5°С летом 2003 г., рассчитанных по данным термодатчиков, показало, что они были выше пределов, указанных в литературе (1125, 1150,1085, градусодней - в нижней, средней и верхней частях соответственно) и существенно не различались между высотными уровнями. Поэтому мы сделали вывод, что в нашем случае данный фактор не мог определять различия в качестве семян, собранных в средней и верхней частях экотона, а зависел, вероятно, как и се-менная продуктивность, от процессов, описанных чуть выше.

Появление всходов и факторы среды. Учеты всходов после урожайного 2003 г. показали, что в переходной зоне от средней к верхней части их численность уменьшается от 20-30 тыс/га до нуля, что, на наш взгляд, не может быть объяснено лишь резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян, а связано во многом со значительным влиянием на прорастание и выживание всходов в первые месяцы жизни локальных условий местообитаний. Как известно, главные ограничения на процесс прорастания семян накладывают неблагоприятные водно-физические и химические свойства подстилки, низкие температуры и влажность воздуха, недостаточная аэрация, высокая численность и активность животных, патогенных организмов, уничтожающих и повреждающих семена ели в почве (Гортинский, 1964; Факторы..., 1983). Световой режим и условия минерального питания во время прорастания семян и на самом раннем этапе развития всходов существенной роли не играют. В этот период проростки очень теневыносливы и питаются в основном за счет запасов семени.

Г.Б. Гортинский (1964), проведя собственные эксперименты и проанализировав литературные данные, считает что нижняя граница температуры субстратов, при которой еще возможно прорастание семян представителей рода ели в экологически допустимые сроки (не более 40 дней), на-ходится в пределах от 9° до 11°С. При повышении температуры до 18°С происходит быстрое сокращение сроков прорастания (до 5 дней), а в пределах от 18° до 25°С оно мало зависит от наличия тепла. Дальнейшее повышение температуры приводит к увеличению потерь влаги подстилкой и ухудшению влажностного режима для прорас-тания семян. Г.Б. Гортинский особенно подчеркивал, что в опытах, проведенных при низких температурах, никогда не удавалось точно установить время, в течение которого прорастали семена вследствие сильного поражения их плесневым грибком, и что этот фактор играет, очевидно, большую роль и в природных условиях. Результаты его экспериментов по проращиванию семян ели европейской в различных условиях увлажнения субстратов показали, что влажность подстилки ниже 30% от полной влагоемкости не обеспечивает прорастание семян, а по мере на-растания влажности до 70% происходит резкое увеличение количества проросших семян до максимально возможного при оптимальной температуре. Дальнейшее нарастание влажности при средних температурах ниже 13°С приводило к снижению количества проросших семян, что объяснялось тормозящим влиянием биологически активных веществ подстилки в этих условиях.

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что совместное ограничивающее влияние недостатка или избытка влажности и тепла может сократить благоприятный для прорастания период до нескольких дней. Это, на наш взгляд, и обусловило наряду с малым количеством жизнеспособных семян незначительное количество всходов в верхней части лесотундрового экотона (0-400 шт/га), так как в начале вегетационного сезона (в июне) прорастание было невозможно из-за низких температур верхнего слоя почвы (4.1°С - на глубине 10 см и 6.8°С - на поверхности), хотя после таяния снега влажность субстратов была оптимальной, а позже, когда почва прогрелась выше нижнего предела, необходимого для прорастания, влажность почвы снизилась из-за скатывания влаги по склону (ручьи на 1250 м пересохли в конце июня) и отсутствия достаточного количества атмосферных осадков в августе. Аналогичная ситуация наблюдается и в зональных еловых лесах, где необходимые условия по влажности для прорастания семян складываются лишь в первой половине мая, а прорастание семян ели замедляется из-за низкой температуры поверхности почвы (Абражко, Абражко, 1995).

Выживание всходов в первые месяцы жизни и факторы среды. С укоренением всходов и переходом их на автотрофный тип питания роль светового режима, условий минерального питания и режимов фитосреды, от которых зависят жизненное состояние и выживаемость всходов, существенно возрастает (Факторы..., 1983). На первое место по значимости выступают различные формы конкурентных влияний эдифицирующих дре-востоев и растений нижних ярусов на всходы, что и определяет судьбу новых генераций ели. Так, в сообществах всех типов еловых лесов южной тайги корни всходов редко проникают в почву глубже 3-4 см (Абражко, Абражко, 1995). В этом слое сконцентрирована и большая масса всасывающих корней деревьев, кустарничков и трав, что часто создает напряженность во влагообеспеченности и минеральном питании елового самосева. В коренных сообществах еловых лесов в отдельные периоды низкого атмосферного увлажнения вследствие физического испарения и интенсивного потребления влаги большой массой корней деревьев и растений нижних ярусов водные запасы верхнего слоя почвы могут истощаться до критически низких величин. Часто это является главной причиной массовой гибели проростков и ювенильных елочек (Карпов, 1969; Абражко, Абражко, 1995).

Как показали опыты В. Г. Карпова (1969), вы-живаемость проростков ели уже с 2-3-недельного возраста зависела от условий освещенности. Так, в густых и сомкнутых травяно-кустарничко-вых синузиях ельников-кисличников освещенность уменьшалась до 0.4-1.1% от таковой открытого места, что значительно ниже величины компенсационного порога ели, составляющей 1.7-2.0% (Tranquillini, 1960; цит. по Карпову, 1969). Низкий уровень освещения под пологом густых высокотравных лугов из горца альпийского (Polygonum alpinum) в нижней части экотона г. Б. Иремель, возможно, также стал причиной небольшой численности всходов по сравнению со средней частью, где доминируют низкорослые разреженные травяно-кустарничковые сообщества.

Выживание всходов в последующие годы и фак-торы среды. Ряд исследователей (Факторы регуляции..., 1983; Абражко, Абражко, 1995) считает, что из-за позднего появления проростков вследствие неблагоприятного сочетании условий для их прорастания значительно сокращается период их вегетации, не успевает завершиться нормальный цикл развития, стволики не могут одревеснеть, а корни проникают в почву неглубоко, и поэтому в первый же холодный период года всходы гибнут в большей части по причине морозного выжимания. Выжимание большого количества всходов (на минерализованной почве - до 80-95%) происходит весной, реже - осенью в период оседания почвы после ее оттаивания, а также иногда при образовании кристаллов напочвенного льда при осенних и весенних заморозках (многодневных понижениях до -6.. .-15°С), когда почва на глубине еще не промерзла или уже оттаяла. Максимальное поднятие поверхности почвы как при осенних и весенних заморозках, так и в зимний период может достигать 50-70 мм, что в большинстве случаев превышает длину стержневого корня всходов ели (варьирование от 40 до 150 мм) (Совершаев, 1961). Возможно, большую роль в элиминации всходов может играть также опад трав (Абражко, Абражко, 1995), в нашем случае -крупных стеблей и листьев горца альпийского. Проростки в период осеннего листопада покры-ваются слоем листьев и стеблей, зимой придавливаются снегом и в большинстве гибнут из-за повреждений.

Точно сказать, какой фактор (морозное выжимание или придавливание опадом) повлиял на массовую гибель (до 76-96%) изучаемых нами всходов в первый холодный период невозможно, но поскольку выжимание двух-, трехлетних всходов наблюдается только на сильноминерализованных почвогрунтах (Совершаев, 1961), наличие которых не отмечалось на наших площадках, то гибель 30-60% всходов во второй холодный период (2005-2006 гг.) происходила, вероятно, по при-чине воздействия опада высокотравья.

Таким образом, приведенные выше материа-лы свидетельствуют о том, что в экотоне верхней границы леса массива Иремель с увеличением высоты над уровнем моря существенно изменяются мощность снежного покрова, температура почвы, количество и качество шишек, семян и всходов ели сибирской. Основная масса всходов погибает в первый холодный период, а к концу второго года жизни их остается от 1.4 до 11.7%. Вероятно, на семенную продуктивность и гибель всходов ели влияют не только температура воздуха и влажность почвы, но и более резко изменяющиеся в высотном градиенте мощность снежного покрова и температура почвы.

Список литературы

1. Абражко В.И., Абражко М.А. О некоторых особенно-стях водного режима всходов ели Picea abies (Pinaceae) в лесах южной тайги // Бот. журн. 1995. № 12. С. 64-77. Бабенко Т.С, Нагимов З.Я., Моисеев П.А. Особенности хода роста ели сибирской на верхнем пределе ее распространения (Южный Урал, массив Иремель) // Экология. 2008. № 1.

2. Гортинский Г.Б. О факторах, ограничивающих про-растание семян и рост проростков ели Picea excelsa Link в лесах южной тайги // Бот. журн. 1964. № 10. С. 1389-1401.

3. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология тем-нохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: Наука, 1989. 104 с.

4. Моисеев П.А., Ван дер Меер М., Риглинг А., Шевченко И.Г. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала // Экология. 2004. № 3. С. 1-9. (Rus. J. Ecology. 2004. V. 35. № 3. P. 135-143).

5. Совершаев П.Ф. О природе выжимания всходов и сеян-цев морозом // Лесн. журн. 1961. № 3. С. 3-7.

6. Факторы регуляции экосистем еловых лесов / Под ред. В.Г. Карпова. Л.: Наука, 1983. 318 с.

7. Almqvist CBergsten U., Bondesson L., Eriksson U. Predict-ing germination capacity of Pinus sylvestris and Picea abies seeds using temperature data from weather stations // Can. J. Forest Res. 1998. V. 28 (10). P. 1530-1535.

8. Cairns DM. Patterns of winter desiccation in krummholz forms of Abies lasiocarpa at treeline sites in Glacier National Park, Montana, USA // Geograf. Ann. Ser. A. Phys. Geogr. 2001. V. 83(3). P. 157-168.

9. Holtmeier K.-F. Mountain Timberlines: Ecology, Patchi-ness, and Dynamics // Advance in Global Change Research 14. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2003. P. 384.

10. Kammer A., Hagedorn F., Shevchenko I. et al. Upward-shifting treelines change soil organic matter dynamics in the Ural mountains// Global Change Biology. 2008 (in press).

11. Mikan C.J., Schimel J.P., Doyle A.P. Temperature controls of microbial respiration above and below freezing in arctic tundra soils // Soil Biol. and Biochem. 2002. V. 34. P. 1785-1795.

12. Tierney G.L., Fahey T.J., Groffman P.M. et al. Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest // Biogeochemistry. 2001. V. 56. P. 175-190.

Размещено на Allbest.ru