Фауна и экология раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей

66 У.А. Булатова

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Фауна и экология раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей

У.А. Булатова

Представлены данные о видовом составе раковинных амёб в сосняках Томской и Кемеровской области. Исследованы видовое разнообразие тестацей, численность и особенности распределения в сосняках, различающихся по составу подстилки. Приводится список из 48 видов раковинных амеб из 16 родов и 9 семейств. Установлено, что на видовое разнообразие тестацей большее влияние оказывают почвенные микроусловия, чем региональные особенности сосняков. Выявлен комплекс из 4 эврибионтных видов, характерный для всех сосняков (Cyclopyxis eurystoma, Euglypha laevis, Trinema lineare, Trinema complanatum). Показано, что численность раковинных амеб в сосняках достаточно высока (до 90 тыс. экз./г) воздушно-сухой почвы) и мало связана с количеством видов.

Ключевые слова: Testacea; раковинные амебы; фауна сосняков; видовое разнообразие; микроусловия.

микроусловие тестацея раковинный амеба

Интерес к ландшафтам юга Западной Сибири со стороны ученых вполне оправдан. Западно-Сибирская равнина представляет собой почти идеальную территорию для изучения закономерностей пространственного зонального распределения растительного и почвенного покровов, животного мира, а также процессов их длительной эволюции. Кроме того, степень трансформации естественных экосистем под влиянием антропогенных нагрузок здесь еще не столь велика, как в Европе, и на ее территории сохранились эталонные экосистемы, на примере которых можно изучать взаимосвязи между основными компонентами экосистем: формами рельефа, горными породами, живыми организмами и почвами [1]. Исследование устойчивости почвы как основного компонента биогеоценозов и агроценозов к антропогенному воздействию с позиции способности сохранения ее структуры и свойств при и после приложения механических нагрузок становится необходимым для обоснования рациональности осуществления заповедования территорий в целях сохранения эталонных ландшафтов, на которых возможно отслеживание как фоновых свойств, так и процессов восстановления экосистем, затронутых воздействием человека [2]. Для оценки состояния экосистем, в частности почв, часто используют индикаторные организмы, которые непосредственно отражают условия обитания. Одними из лучших объектов для целей мониторинга являются раковин- ные амебы. В системе эукариот все раковинные амебы входят в состав двух крупных группировок: Amoebozoa и Rhizaria [5]. Раковинные амебы - простейшие с замедленным метаболизмом, они являются одними из немногих первичных деструкторов целлюлозы и лигнина и благодаря составу своих раковинок накапливают минеральные вещества в верхних органогенных горизонтах почвы. Раковинные амебы питаются бактериями, почвенными водорослями, дрожжами и органическими веществами из почвенного раствора. Они занимают важное место в пищевой цепи, непосредственно разлагают целлюлозу и лигнин, а также являются хорошими индикаторами почвенных условий. Как все простейшие они - космополиты, но достаточно быстро и остро реагируют на различные воздействия, в том числе и рекреационную нагрузку. Тестацеи имеют твердые раковинки, которые после гибели простейшего несут информацию о видовой принадлежности, тем самым делая эту группу животных удобной для использования в качестве индикаторов[5]. Чтобы оценить трансформацию в почве по изменению видового состава или по колебаниям численности тестацей, необходимо, прежде всего, выяснить их фоновый видовой состав и основные популяционные характеристики (плотность, структуру и т.д.). Целью данной работы являлось выявление видового состава раковинных амеб из сосновых лесов Томской и Кемеровской областей, а также изучение их экологических особенностей

Материалы и методы исследования

Сбор материала осуществлялся на юго-западе Томской области (в окрестностях с. Тимирязево, с. Киреевска) и в центральной части Кемеровской области (пос. Инской) в 2008-2009 гг. Для отбора проб было выбрано 7 сосняков, различных по характеру подлеска и травяному покрову. Их характеристика представлена в соответствии с нумерацией в таблице.

Видовое разнообразие раковинных амеб в сосняках Томской и Кемеровской областей

Примечание. 1-2 - сосняки с. Тимирязево (Томская область); 3-5 - сосняки с. Киреевск (Томская область); 6-7 - сосняки пос. Инской (Кемеровская область).

В окрестностях с. Тимирязево были выбраны чистые сосняки. Сосняк № 1 представлял собой мертвопокровный мелкий сосновый лес. Сосняк № 2 являлся елово-сосновым лесом с очень редким травяным ярусом (проективное покрытие меньше 5%). В окрестностях с. Киреевска пробы были взяты из трех сосняков. Сосняк № 3 представлял собой смешанный сосновый лес с незначительным количеством осин и берез. Подлесок образован подростом черемухи, рябины, шиповника. Травяной ярус разреженный, из осота, костяники и злаковых. Сосняк № 4 представлял собой сосновый лес с подростом березы и осины, с таким же разреженным травяным ярусом из осота, костяники и злаковых. Сосняк № 5 также с подлеском из подроста сосны, березы, шиповника, рябины. Травяной ярус значительно богаче и состоит из осота, злаковых, тысячелистника, земляники и костяники. В окрестностях пос. Инского Кемеровской области сосняки были также с развитым подлеском. Сосняк № 6 с подлеском из поросли клена, черемухи и малины, с густым травяным покровом (более 50%) из крапивы, папоротника, осота, лютика. Сосняк № 7 с подлеском из поросли клена и малины, также с густым травяным покровом (более 50%) из крапивы, папоротника, подорожника, лютика. Образцы отбирали в наиболее характерных с точки зрения растительного покрова участках исследуемого леса. На выбранном участке закладывали небольшую прикопку, откуда брали пробы А0 (подстилки), А1 (гумусового горизонта), а также мхов, образующих напочвенный покров. Размер пробы определялся исходя из навески, необходимой для микроскопического анализа (5 г), и отличался в зависимости от характера субстрата: для гумусового горизонта в среднем по 40-60 г, для мхов и подстилки пробу брали объемом около 200 мл, т.к. эти субстраты объемные и легкие. В нижележащие горизонты раковинные корненожки обычно не проникают либо случайно попадают единичные экземпляры. В работе использовали общепринятые методы изучения раковинных амеб: микроскопирование водной почвенной суспензии, метод окрашенных почвенных мазков [3]. Всего было изучено 36 проб. Идентификацию видов проводили по определителям почвенных и пресноводных раковинных амеб [4, 5]. Статистическая обработка материалов проводилась в программе Microsoft Office Excel 2003.

Результаты исследования и обсуждение

Высокая влажность и медленный темп разложения подстилки в сосняках обусловливают развитие богатого комплекса почвенных раковинных амеб. В исследованном районе видовой состав тестацей сосняков представлен 48 видами из 9 семейств и 16 родов (см. таблицу). Около 65% видового состава тестацей изученных местообитаний относятся к трем семействам (рис. 1): Centropyxidae (10 видов), Euglyphidae (9 видов), Trinematidae (12 видов). Пять семейств представлено 2-4 видами (Plagiopyxidae, Heleoperidae, Pseudodifflugidae, Cryptodifflugidae, Phryganellidae). Представленность семейства Plagiopyxidae составляет 8,3% установленного видового состава, что примерно соответствует типичной фауне раковинных амеб для европейских почв. Для таежных почв севера Тюменской области этот показатель составляет 6% [6]. Сем. Arcellinidae представлено всего 1 видом - Arcella catinus. Анализ фауны раковинных амеб показал, что 9 видов являются общими для всех районов исследования, из них 4 вида (Cyclopyxis eurystoma, Euglypha laevis, Trinema lineare, Trinema complanatum) присутствовали во всех пробах (см. таблицу); все они относятся к эврибионтным видам. Встречаемость других видов раковинных амеб в исследованных пробах неравномерная. Для почвенной фауны сосняков Кемеровской области отмечено 2 вида (Centropyxis plagiostoma, Cyclopyxis ambigua), которые в пробах из Томской области обнаружены не были, хотя были описаны ранее для Западной Сибири [7, 8], поэтому назвать их характерными или специфичными мы не можем. В сосняках Томской области выявлено 19 видов тестацей, которые не отмечены в Кемеровской области, но их также нельзя назвать специфичными, т.к. их наличие связано с общими, более благоприятными условиями по влажности и мощности подстилки. Раковинные амебы, как и большинство простейших, являются космополитами, и на их видовой состав большее воздействие оказывают почвенные микроусловия. Так, например, дернинки мха на поверхности почвы обусловливают разнообразие тринематид и эуглифид в Тимирязевских сосняках. Эти два семейства многочисленны во всех сосняках и, повидимому, занимают одну экологическую нишу, т.к. их соотношение имеет закономерный характер (рис. 1). Чем больше в сосняке численность эуглифид, тем меньше тринематид, и наоборот. Эта закономерность отмечена впервые, и для ее окончательной трактовки требуется более детальное изучение специфики приуроченности отдельных семейств тестацей к составу подстилки.

Из всего видового списка (см. таблицу) только 2 вида относятся к редким для территории Евразии [5] - это Euglypha denticulatа (из проб с. Тимирязево и пос. Инского) и Trinema penardi, отмеченный в одном из Тимирязевских сосняков. Остальные виды раковинных амеб обычны и широко распространены. Тем не менее Бейенс с соавт. [10] указывают, что комплекс видов Assulina muscorum - Corytion dubium характерен для местообитаний с кислыми условиями и сухих мхов, хотя в нашей работе они были найдены не только в моховом покрове, но и в самой почве. Отмеченный нами в половине проб обычный вид Phryganella acropodia описывается этими авторами как вид, характерный для влажных участков, а также указывается, что он стал редок для арктических почв. По данным тех же авторов специализированный почвенный вид Plagiopyxis callida образует устойчивые популяции в слабодренированных почвах с умеренно грубой текстурой [10], что подтверждают и наши данные: он был обнаружен только в Тимирязевских сосняках в горизонте A1A2 с гумусом типа «модер». По нашим данным, для сосняков характерна средняя вариабельность тестацей по морфотипам (или экоморфам), в отличие, например, от болотных почв, где число морфотипов доходит до 10, тогда как в сосново-еловых лесах этот показатель не больше 5 [6]. Выделение морфотипов отражает долю облигатных геобионтов, претерпевших ту или иную степень адаптации в виде билатеральной симметрии и сужения устья. Наиболее прогрессивная билатеральная симметрия у почвенных форм связана с неравномерным распределением пищевых объектов и активным направленным передвижением по почвенным частицам [9].

Рис. 1. Распределение семейств тестацей по районам исследования

Обнаруженные нами виды принадлежат к 6 морфотипам. Самый многочисленный акростомный морфотип (Акр) включает 19 видов раковинных амеб (рис. 2); сюда относятся виды с терминально расположенным устьем, иногда латерально сжатые (Nebela, Euglypha) [5]. Максимальное количество акростомных видов тестацей (18) отмечено в Тимирязевских сосняках. Проплагиостомный морфотип (Про) - второй по численности и включает 12 видов раковинных амеб, в основном это тринематиды - билатерально симметричные с несколько смещенным на брюшную сторону устьем. Представители этого морфотипа многочисленны во всех соcняках. Циклостомный морфотип (Цикл) включает 9 видов в основном полусферической формы с уплощенной поверхностью («подошвой»). Представители этого морфотипа обильны в сосняках с. Киреевска и пос. Инского (8 и 7 видов соответственно), а в Тимирязевских сосняках их всего 2. Вероятно, это связано с тем, что половина представителей циклостомид относится к сем. Phryganellidae, питающемуся в основном бактериями, грибами и водорослями, разнообразие которых больше в подстилке с легко разлагающимся опадом (лиственным, травяным), а Тимирязевские сосняки практически мертвопокровные, кустарниковый и травяной ярусы в них отсутствуют. Плагиостомный морфотип (Плаг) представлен всего тремя видами билатерально симметричных амеб с эксцентрично расположенным псевдостомом на вентральной стороне раковинки, главный вид - Centropyxis aerophila - отмечен практически в каждой пробе. Особое внимание следует уделить криптостомному морфотипу (Крип), к которому относятся самые специализированные почвенные раковинные амебы сем. Plagiopyxidae. Их раковинки имют билатеральную симметрию; брюшная стенка, загибаясь внутрь полости раковинки, образует канал, который внутри может иметь перегородки, таким образом, мы можем наблюдать подобие двукамерности у одноклеточных организмов. Такой канал выступает в роли буфера у видов-геофилов, смягчая резкие перепады окружающих условий и предохраняя клетку от высыхания и частого перехода в состояние покоя (цист). Арцеллоидный морфотип (Арц) - самый малочисленный, представлен 1 видом (Arcella catinus) с радиальной симметрией и уплощенно-дисковидной формой раковинки

Рис. 2. Распределение морфотипов раковинных амеб в сосняках

Для характеристики видовой структуры биоценоза важным показателем является не только видовое разнообразие, но и соотношение видов по численности (рис. 3). Состав доминирующих видов тестацей однороден и представлен обычными для почв видами. В сосняках с. Тимирязево доминируют Trinema complanatum и Euglypha laevis, в с. Киреевск и в пос. Инском - Euglypha laevis. Численность раковинных амеб в сосняках достаточно высока (от 10 до 90 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы) и мало связана с количеством видов. Наибольшая численность и максимальное разнообразие тестацей отмечаются в Тимирязевских сосняках (рис. 4), где в отличие от остальных почти нет травяного покрова и кустарниковый ярус либо отсутствует, либо представлен единичными растениями. Поэтому здесь подстилка сосняков представлена исключительно хвойным опадом большой мощности, что является наиболее благоприятным местообитанием для многих видов раковинных амеб. Кроме того, в этих сосняках частично присутствует моховый покров, который лучше сохраняет почву от пересушивания. В сосняках с. Киреевск и в пос. Инском отмечен хорошо развитый подлесок из подроста лиственных пород и кустарников, поэтому подстилка в них смешанная, что создает более благоприятные условия для других групп беспозвоночных, конкурентных тестацеям.

Рис. 4. Видовое и численное обилие тестацей в сосняках (в виде средней со стандартной ошибкой)

Максимальное видовое разнообразие и высокая плотность раковинных амеб отмечаются в Тимирязевских сосняках Томской области, которые характеризуются в основном мертвопокровностью, большими накоплениями хвойной подстилки, повышенной кислотностью почвы. Наибольший интерес вызывает более подробное изучение населения тестацей именно этого района. В целом, проведенные исследования позволили показать высокое разнообразие раковинных амеб в сосняках. Видовое богатство тестацей определяется большой гетерогенностью биотопов, включающих как мертвопокровные участки с хвойной подстилкой, так и участки с травяным ярусом, кустарничковым подлеском, а также с зеленомошным покровом. Несмотря на высокое разнообразие тестацей, здесь отмечены в основном эврибионтные виды. На исследуемой территории наиболее сложный вариант сообщества образуется в мертвопокровном сосняке с. Тимирязево, где хвойная подстилка сочетается с зеленым мхом, а также с повышенной кислотностью почвы. На вариации в видовом составе раковинных амеб большее влияние оказывают микроусловия внутри биотопа, чем региональные особенности сосняков. Последнее обстоятельство закономерно и было установлено ранее в работах Ю.А. Мазея и О.А. Бубновой [11] на примере сфагновых биотопов заболоченных лесов Среднего Поволжья.

Литература

1. Бабенко А.С., Зиверт К. Ландшафтно-экологические экскурсии: опыт международного сотрудничества университетов России и Германии // Вестник Томского государственного университета. Биология. № 3 (4). 2008. С. 88-95.

2. Кулижский С.П., Блохин А.Н. Использование данных о физико-химических свойствах почв юга Сибири при оценке устойчивости к внешним воздействиям // Вестник Томского государственного университета. Биология. № 3 (7). 2009. С. 95-102.

3. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 90 с.

4. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Определитель почвообитающих раковинных амеб. М.: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

5. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

6. Rakhleeva A.A. Testaceans (Testacea, Protozoa) of Taiga Soils in Western Siberia (Surgut Polesye) // Biology Bulletin. 2002. Vol. 29, № 6. P. 618-627

Размещено на Allbest.ru