Эколого-ценотический анализ сообществ Брединского комплексного государственного заказчика

2.2.4 Флора и растительность

В растительном покрове района в доагрикультурный период на водоразделах и пологих склонах преобладали ковыльные и ковыльно-типчаковые степи с ковылем Залесского (Stipa zalesskii), ковылем перистым (S. pennata), ковылем узколистным (S. tirsa), ковылем Лессинга (S. lessingiana), тырсой (S. capillata), типчака (Festuca ualesiaca) и довольно бедным по составу степным разнотравьем, часто включающим галофитные виды: кермек Гмелина (Limonium gmelinii), полынь скальная (Artemisia rupestris) и др. К небольшим понижениям приурочены участки луговых степей, также обычно солонцеватых, среди которых нередко имеются пятна солонцов. В более глубоких впадинах встречаются березовые или осиново-березовые колки, или же в центре понижения развивается осоковый кочкарник, окаймленный ивовыми зарослями, вокруг которых обычно наблюдается кольцо галофитных сообществ. Степные сообщества района, как и повсюду в степной зоне области, сильно пострадали от распашки и сохранились на незначительных участках (главным образом неудобных для земледелия вследствие высокой засоленности), подверженных влиянию выпаса и регулярных палов.

2.2.5 Животный мир

«Титульным» видом Брединского заказника, его визитной карточкой, безусловно является степной сурок. Численность сурка на охраняемой территории до придания охранного статуса составляла 5-6 тыс. особей. В 1980 году она составляла уже 17 тыс. зверьков, а в 1990-х выросла до 35 тысяч. Ежегодный прирост за этот период составил в среднем 7, 5%. Плотность составила 45 сурков на 1 кв. км Эти весьма высокие показатели хорошо отражают успехи в охране Брединского заказника. Из крупных и средних млекопитающих в ООПТ встречаются волк, корсак, стенной хорь, косуля. В составе авифауны заказника отмечено 65 видов птиц из которых наибольший интерес представляют могильник (8 жилых гнезд!)‚ стрепет и журавль красавка. Население беспозвоночных животных носит типичный степной характер.

Несмотря на некоторое увеличение численности степного сурка в регионе, этот вид включен в приложение к Красной книге области как вид, нуждающийся в особом внимании к его состоянию в природной среде. Пять видов птиц заказника занесены в Красную книгу РФ, из них три вида гнездятся (могильник, стрепет и красавка), а два лишь изредка регистрировались на территории ООПТ (орлан-белохвост, ходулочник). Серощекая поганка, пеганка и огарь, внесенные в Красную книгу области, гнездятся в заказнике. Согласно критериям международного Союза охраны птиц, территория заказника отвечает требованиям ключевой орнитологической территории международного значения как участок с высокой плотностью гнездования могильника.

Из редких насекомых здесь встречаются красотка-девушка (пойма р. Бирсуат), богомол обыкновенный, дыбка степная (на выпасаемых участках), севчук Олене-Сервиля, муравьиный лев обыкновенный, аскалаф пестрый, махаон, переливница тополевая, несколько видов шмелей. В заказнике довольно часто встречаются гнезда кроваво-красного муравья-рабовладельца. Именно здесь автор в 1992 году наблюдал драматичную картину захвата муравьями- рабовладельцами соседнего гнезда бурого лесного муравья.

2.3 Методика изучения горизонтальной структуры фитоценозов

2.3.1 Метод главных компонент

Признание непрерывности растительного покрова как его коренного свойства выдвигает в число наиболее естественных методов анализа ординацию упорядочение объектов (видов или описаний) вдоль некоторых осей, определяющих варьирование растительности. При проведении прямых ординаций в качестве осей используют известные априорно факторы (влажность, освещенность, богатство почвы и любые другие факторы среды; время и т.д.). При непрямых ординациях осями служат направления изменения сходства между описаниями или связей между видами.

В реальных геоботанических исследованиях сравнительно редко удается сразу разделить все факторы, действующие на растительность, на ведущие и малозначимые. Поэтому, несмотря на свою сложность, особую популярность в последние 20 лет получили непрямые методы ординации.

Одним из таких методов является висконсинская полярная ординация [58]. Первая ось проводится в ней между двумя видами (или описаниями), которые менее всего сходны друг с другом. Вторая ось проводится между другими наименее сходными вилами, которые к тому же одинаково далеко удалены от первой пары. При желании аналогично выделяются и последующие оси.

Дальнейшее развитие висконсинской ординации представляют собой методы факторного анализа, и в частности метод главных компонент, называемый по-другому компонентным анализом. Для каждой оси выбор направления осуществляется в нем уже с учетом всей информации о сходстве видов. Математически корректная основа метода позволяет последовательно извлекать из многомерной системы корреляций между видами факторы, или оси, оказывающие наибольшее влияние на растительность. Имеется также возможность ранжировать оси по величине их вклада в общее варьирование. В дальнейшем выделяемые оси могут интерпретироваться какими-либо реальными факторами среды, однако по своей природе сами оси являются чисто фитоценотическими.

Применению метода главных компонент (факторного анализа) посвящена огромная литература. Математические аспекты рассматриваются в монографиях Г. Хармана, К.Иберлы. Достаточно строго и вместе с тем доступно описан он у Дж. Девиса. В работах многих авторов подробно излагается применение метода в экологии и фитоценологии. Только в СССР факторный анализ в геоботанических исследованиях применяли: Р.Е. Бешел и Н.В. Матвеева, К.К. Буш и Х.К. Буш, Ю.А. Злобин.

Следует также подчеркнуть, что метод главных компонент (факторный анализ), как и любой метод, имеет ограничения. Основным недостатком факторного анализа является линейность модели из-за чего в большинстве работ рекомендуют применять этот метод лишь в условиях довольно узкого зколого-фитоценотнческого диапазона выборки. И хотя критика факторного анализа как линейного метода далеко не всегда обоснована, его применение при анализе мозаичности, котла диапазон выборки ограничен рамками одного сообщества, можно считать максимально корректным.

2.3.2 Метод экологических шкал

Одна из трудных проблем, стоящих перед геоботаником при изучении мозаичности, это учет и оценка роли важнейших факторов среды. Многие из характеристик среды (как, например, содержание в почве аммония и нитратов) измерить в поле очень сложно. По многим факторам нет методов экспресс-оценки. Но главная сложность состоит в резких колебаниях значений большинства факторов (свет, влажность, температура и др.). Суточная, сезонная и флуктуационная изменчивость экологических характеристик позволяет с достаточной точностью оценить их только при постановке стационарных наблюдений. _Но организация таких наблюдений ”по ‚всему комплексу факторов среды стоит слишком дорого, а отдельные факторы... без учета их возможного взаимодействия мало что могут сказать об экологических патенциях участка”.

Альтернатива прямым инструментальным измерениям характеристик среды состоит в применении для этих целей индикационных экологических шкал. Теоретической основой такого подхода стал широко известный принцип ”экологической индивидуальности видов растений”. Охарактеризовав отношение всех интересующих нас вицов к ведущим факторам среды, в дальнейшем мы получаем возможность определить положение изучаемых фитоценозов или описаний в градиентных рядах этих факторов. Типы экологических шкал, вопросы их разработки и применения подробно описаны в литературе, поэтому ниже рассмотрим лишь ряд вопросов, важных для нашей работы.

На шкал разных авторов в европейской части СССР больше других известны шкалы П.Г. Раменского, шкалы Г. Элленберга и шкалы Э. Ландольта. Наиболее полным как по охвату факторов среды, так и по числу видов (почти 1800) являются балльные шкалы Элленберга. В этих шкалах для большинства сосудистых растений Центральной Европы даны оценки их отношения к свету, влажности и реакции почвы, содержанию в почве доступного азота, а также к тепловому режиму и континентальности климата. В менее полных и дробных шкалах Ландольта даны вместе с тем оценки отношения видов к содержанию в почве гумуса (точнее, органики) и к механическому составу почв. В этих же шкалах имеется, кроме списка сосудистых растений, и небольшой список мхов и лишайников.

В процессе работы оказалось, что при изучении мозаичиости нецелесообразно использовать такие показатели, как отношение видов к теплу, континентальности климата и механическому составу почвы, поскольку в пределах одного сообщества варьирование этих показателей (с учетом точности шкал) практически сведено к нулю. Поэтому из шкал Элленберга как более детальных и имеющих больший географический диапазон мы взяли показатели отношения видов к свету [„ влажности -Р, реакции почвы К и обеспечению азотом №, а из шкал Ландольта показатель отношения видов к гумусу Н. Ниже даны градации шкал для изучавшихся нами факторов.

Шкала освещенности:

1. Полностью теневые растения, получающие обычно менее 1%, редко более 30% от полной дневной освещенности;

2. Между баллом 1 и 3;

3. Теневые растения;

4. Между 3 и 5;

5. Полутеневые растения, получающие более 10%, но, как правило, менее 100% от полной освещенности;

6. Между 5 и 7;

7. Полусветовые растения;

8. Между 7 и 9;

9. Световые растения, редко получающие менее 50% от полной освещенности.

Шкала влажности (отношение к влажности почв или уровню грунтовых вод): 1) на очень сухих почвах, например обнаженных скалах; 3) на сухих почвах; 5) на свежих почвах, т.е. в средних условиях; 7) на влажных, не просыхающих почвах; 9) на сырых, часто плохо аэрируемых почвах; 10) на часто затопляемых почвах; 11) водные растения, чьи листья обычно контактируют с атмосферой; 12) Подводные растения. Шкала реакции почвы: 1) только на очень кислых почвах; 3) в основном на кислых почвах; 5) в основном на слабокислых почвах; 7) в основном на нейтральных, но также на кислых и щелочных почвах 9) только на нейтральных или щелочных почвах. Шкала богатства почвы минеральным азотом (аммонийным и нитратным): 1 только на почвах, очень бедных минеральным азотом; 3 в основном на бедных почвах; 5 в основном на почвах со средним содержанием минерального азота; 7 -в основном на почвах, богатых минеральным азотом; 9) только на почвах, очень богатых азотом (индикаторы отложений навоза и т.п.).

Шкала содержания гумуса:

1. На бедных почвах без верхнего гумусового горизонта;

2. На почвах с небольшим гумусовым горизонтом, не встречаются на торфяниках и почвах, богатых перегноем;

3. На почвах со средним содержанием гумуса (обычно в форме мулля);

4. На почвах, богатых гумусом типа мулль, а также предпочитающие гумус типа мор, но с корневой системой, частично расположенной в минеральной части почвы;

5. Почти исключительно на почвах, богатых гумусом (индикаторы гумуса типа мор или торфа).

Как видно шкалы Элленберга по свету, реакции почв и по азоту являются 9-балльными, шкала влажности 12-балльной (для наземных растений 10-балльной). Менее дробна шкала гумуса Ландольта - в ней всего 5 баллов. Следует также отметить, что многие вилы по ряду факторов отнесены к категории индифферентных, конкретные баллы по этим факторам для них в шкалах не приводятся.

Один из вопросов, часто возникающих по поводу шкал Элленберга и Ландольта, касается правомочности их применения в европейской части СССР, так как исходно шкалы Элленберга были предназначены для Средней Европы, а шкалы Ландольта для Швейцарии.

Как отмечает С. Перссон, работавший в южной Швеции, расширяя район применения шкал, необходимо решить две проблемы. Первая состоит в том, что, чем дальше уходим мы от Средней Европы, тем больше будет в составе сообществ видов, не вошедших в сводки Элленберга или Ландольта. Вторая проблема заключается в том, что в ином регионе за счет изменения комплекса всех факторов среды (в том числе климата) отношение видов к отдельным факторам может заметно меняться. Особенно это характерно для видов на границе ареала.

Что касается первой проблемы, то в Подмосковье она не стоит, так как флора области практически полностью входит в шкалы Ландольта и Элленберга. Успешно решается и вторая проблема. В последних изданиях шкал Элленберг во многом учел отношение изученных им видов к факторам среды не только в пределах Средней Европы, но и в пределах района действия шкал Раменского. Это резко снижает возможности крупных ошибок при применении шкал для целей индикации. Кроме того, учет при индикации полного списка видов приводит к тому, что небольшие разнонаправленные неточности в показаниях отдельных видов при расчетах компенсируют друг друга.

Следует подчеркнуть, что шкалы Элленберга уже неоднократно применялись и проверялись инструментально в условиях Северо-Запада и Центра, европейской части СССР, причем во всех случаях сравнение результатов индикации и химических анализов почвы показало их достаточное соответствие.

Порядок расчетов при индикации был следующим. Для каждой площадки размером 0, 2х0‚2 м по полному списку видов, включая доминанты со встречаемостью более 90%, рассчитывали средние значения освещенности, влажности, реакции почвы и содержания в ней азота, гумуса. В связи с тем, что один балл шкалы Ланцольта соответствует двум баллам шкалы Элленберга, для мхов и лишайников, которых в шкалах Элленберга нет, показатели L, F, R, и N получены путем удвоения соответствующих баллов в шкалах Ландольта. Аналогичным образом поступали и в тех случаях, когда индифферентный по Элленбергу вид имел конкретный балл в шкалах Ландольта. Во внимание принимали лишь присутствие вида на площадке, что при ее столь малых размерах вполне допустимо. Всего же включенных в обработку видов на площадке обычно было 4-6.

На небольших площадках размером в 1 м шкалы Элленберга ранее успешно применяли Э. ван дер Маарель с соавторами при изучении сукцессий, а на площадках в 0, 25 м² - С. Перссон при изучении мозаичности лесо-луга. Нам же достаточно малый размер площадок позволил избежать усреднения и сглаживания микроразличий среды (например, на небольших буграх и западинах), которые неизбежно имели бы место даже на площадках в 1-2 м.

Полученные на площадках значения в дальнейшем использовались для характеристики сообществ и для выявления факторов мозаичности.

2.3.3 Методика исследования мозаичности степных экосистем Брединского государственного природного биологического заказника

Исследования мозаичности степных экосистем проводилось методом блоков и главных компонент [4, 5, 7, 21]. На участках заказника с ненарушенным травостоем было заложено 6 экологических профилей, в пределах каждого из которых выборочным методом закладывались 100-метровые трансекты, состоящие из непрерывных примыкающих площадок 0, 2Ч0, 2 м. На каждой площадке отмечали присутствие видов сосудистых растений. В качестве учетной единицы выбирались парциальные побеги [8], особь - для моноцентрических видов и компактный клон - для плотнокустовых злаков [9].

Для трансект формировалась база данных из неперекрывающихся блоков переменного размера в двух независимых противоположных направлениях. Шаг для объединения площадок в блоки был 0, 2 см при размере блоков до 2 метров и 1, 0 м - при размере блоков свыше 2 м. Расчет вклада первых трех осей главных компонент производился в пакте Statistica. Объективные размеры мозаик (уровни мозаичности) определялись по изменению вклада в суммарную дисперсию видов первых трех осей главных компонент по совместным «пикам» значений 1 и 2-ой, 1 и 3-й и 2 и 3-й осей. Кластеризация растительных группировок для уровней мозаичности выполнялся по матрице коэффициента Сёренсена-Чекановского с использованием бета-гибкой стратегии Ланса [1, 10, 15, 18]. Проверка классификации и информативности видов выполнялась дискриминантным анализом [1, 15, 17, 18]. Оценка факторов распределения видов живого напочвенного покрова проводилась ординацией видов в пространстве осей главных компонент [4, 5, 7] и неметрического многомерного шкалирования (НМШ) [10, 15] с последующей интерпретацией выделенных осей [5, 20] с использованием коэффициента корреляции Кендалла и унифицированных фитоиндикационных шкал [12]. Перевод интервальных шкал в точечные для конкретных микросайтов выполнялся методом оценки реализованной экологической ниши видов [6].

3. МОЗАИЧНОСТЬ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ БРЕДИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА

Оценка мозаичности степных целинок Брединского заказника (рис. 1) показала, что характер увеличения вклада осей главных компонент в суммарную дисперсию для обоих вариантов анализа очень близок. Это указывает на действие равнозначных по влиянию на формируемые мозаики экологических факторов и отсутствие четкой дифференциации видов на эколого-ценотические группы. При этом, как видно из графиков, наблюдается увеличение вклада осей главных компонент в суммарную дисперсию, что маркирует наличие нескольких разномасштабных факторов, определяющих формирование мозаик травостоя. Для двух независимых разнонаправленных вариантов выделения блоков разного размера определяются три уровня мозаичности: в одном варианте (а) выделялись объективные мозаики для уровней 6, 0, 11, 0 и 13, 0 м, а для второго (б) - 1, 8, 6, 0 и 11, 0 м.

Таким образом, для степных экосистем заказника однозначно выделяется два уровня мозаичности, относимых к парцеллярному (6, 0 м) и ценотическому (11, 0 м). Уровни микромозаик (1, 8 м) и высокоуровневые ценотические мозаики (13, 0 м) однозначно не подтверждаются.

Рис. 1. Вклад в суммарную дисперсию растительности осей главных компонент в зависимости от размера блока для степных экосистем Брединского заказника (по оси ординат - вклад оси, %, по оси абсцисс - размер блока, м.; 1, 2, 3 - номера осей).

Таким образом, для изученных степных экосистем Брединского заказника доказано наличие иерархического континуума разномасштабных единиц двух уровней - парцеллярного и ценотического.

Для характеристики выделенных разноуровневых мозаик указывается возможность использования разных наборов видов растений [21], а сами мозаики можно определять как «микрофитохоры» (6, 0 м), и «мезофитохоры» (11, 0 м), где первые соответствуют парцеллам, а последние - биотопу [2].

С целью классификации выделенных мозаик и определения фитохор был проведен кластерный анализ блоков двух масштабов. Кластеризация растительных группировок показала наличие 7 групп мозаик для уровня 6, 0 м и 5 групп мозаик - для 11, 0 метров. Оценка классификации дискриминантным анализом показала точность классификации по показателям фиторазнообразия для микрофитохор (6, 0 м) - 94% и мезофитохор (11, 0 м) - 100 %. При этом на разных уровнях мозаичности наблюдался различный вклад видов сосудистых растений в дискриминацию мозаик и, соответственно, разную информативность видов, определяющих фитоценохоры (табл. 1).

Таблица 1. Информативность значимых видов фитоценохор степных экосистем Брединского заказника*

* - полужирным выделены статистически значимые показатели.

На парцеллярном уровне наблюдается 19 статистически значимых информативных вида сосудистых растений, а на ценотическом - 18. При этом для парцелл наибольший вклад в дискриминацию растительного покрова вносит вегетативно подвижный Elytrigia repens и два сорно-степных вида Linaria vulgaris и Sonchus arvensis, а абсолютный доминант Festuca valesiaca является менее информативным. На ценотическом уровне информативность видов резко меняется - часть видов, определяющих парцеллярные мозаики, становятся неинформативными (в том числе и Sonchus arvensis), с другой стороны, некоторые виды (например, полыни), начинают играть значимую роль в формировании ценотических мозаик.

По встречаемости значимых видов выделенные парцеллы можно идентифицировать как следующие микрофитоценохоры (нумерация дана по результатам кластерного анализа) - табл. 2:

1. Пырейно-полынно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens - Artemisia sericea) антропогенно трансформированные с активным участием Achillea setacea и Sonchus arvensis.

2. Льнянко-овсяницевые (Festuca valesiaca - Linaria vulgaris) с активным участием Achillea setacea, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens.

3, 6. Пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens) - две микрофитиценохоры, отличающиеся численностью и встречаемостью пырея.

4, 7. Вьюнково-пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens - Convolvulus arvensis) - две микрофитиценохоры, отличающиеся численностью и встречаемостью вьюнка.

5. Полынно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Artemisia vulgaris).

Ординация микрофитоценохор по результатам численности и встречаемости значимых видов в пространстве первых двух дискриминантных функций (рис. 2) показывает, что видовой специфичностью и фиторазнообразием четко отличается льнянко-овсяницевая парцелла (2 кластер), характеризующаяся наибольшим фиторазнообразием и большим числом доминант и содоминант. Также видовой специфичностью и фиторазнообразием отличается вьюнково-пырейно-овсяницевая парцелла (7 кластер), характеризующаяся высоким фиторазнообразием, но небольшим количеством доминатных и содоминантных видов. Остальные парцеллы образуют в пространстве факторов фиторазнообразия гомогенную группу.

Таблица 2. Кластеризация объективных мозаик степных экосистем Брединского заказника по встречаемости видов (%).

Рис.2. Ординация микрофитоценохор (6, 0 м) в пространстве показателей фиторазнообразия. (Root1 и Root2 - дискриминантные функции)

На ценотическом уровне по встречаемости значимых видов определяются следующие мезофитоценохоры - табл. 2 (нумерация по результатам кластерного анализа):

1. Многовидовые пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens).

2. Вьюнково-пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens - Convolvulus arvensis).

3. Льнянко-пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens - Linaria vulgaris).

4. Полынно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Artemisia vulgaris).

5. Вейниково-пырейно-овсяницевые (Festuca valesiaca - Elytrigia repens - Calamagrostis epigeios).

Как видно из результатов кластеризации, четыре типа ценотических мозаик формируются различными комбинациями имеющихся парцеллярных мозаик размером 6, 0 метров. При этом на ценотическом уровне определяются группировки, нехарактерные для парцеллярного уровня с другим содоминантом (вейник наземный), занимающим подчиненное положение на уровне парцелл. Таким образом, степные экосистемы представляют собой иерархический континуум разноразмерных мозаик, при этом на разных уровнях одни и те же виды могу играть разную роль - как доминант или содоминант, так и ценотически малозначимых.

Ординация мезофитоценохор по результатам численности и встречаемости значимых видов в пространстве первых двух дискриминантных функций показывает принципиальные отличия этого уровня от парцеллярного (рис. 3).

Рис. 3 Ординация мезофитоценохор (11, 0 м) в пространстве показателей фиторазнообразия. (Root1 и Root2 - дискриминантные функции)

Так, большинство фитохор четко различаются по показателям видовой специфичностью и фиторазнообразия, формируя в пространстве этих показателей четкие непересекающиеся группы. Исключение составляют ценозы вьюнково-пырейно-овсяницевые (2 кластер) и полынно-овсяницевые (4 кластер), характеризующиеся сходным видовым составом и показателями фиторазнообразия, а отличающиеся только содоминантными видами.

Таким образом, с увеличением размера мозаик наблюдается изменение их видового состава и фиторазнообразия и перераспределение этих показателей. Выделение доминантных и содоминантных видов зачастую зависит от масштаба описания мозаик, при этом наблюдается смена доминант при увеличении размеров изучаемых мозаик. Для степных экосистем заказника на ценотическом уровне характерны сравнительно устойчивые ценохоры, более устойчивая структура доминирования и меньшая континуальность, чем для парцеллярного. Большая часть доминантных и содоминантных видов являются информативными для всех уровней мозаичности и только отдельные виды меняют характер доминирования при переходе от парцеллярного уровня на ценотический.

Особый интерес представляет экологическая индивидуальность выделенных мозаик, а также экологически факторы, определяющие обособление мозаик различного уровня. В геоботанике существует два подхода экологической ординации сообществ [1]. При так называемом R-анализе рассчитывается матрица величин признака в факторном пространстве объектов (описаний), а при Q-анализе - рассчитывается матрица показателей объектов (описаний) в факторном пространстве признаков.

Первый алгоритм был реализован на основе ординации видов и определения градиентов их распределения в блоках разного размера методом главных компонент. В качестве координат использованы положения видов в пространстве фитоиндикационных шкал, оцененные методом определения реализованной экологической ниши. Поскольку методика предполагает выделения трех ведущих осей главных компонент (они же - оси ординации), то идентифицировались три группы ведущих факторов.

Оценка главных компонент на различных уровнях мозаичности показала, что ведущими факторами распределения видов в парцеллах являются уменьшение в верхних горизонтах почвы содержания азота, увеличение содержание кальция, а также увеличение солевого режима (минерализованности почвенного раствора) - табл. 3. При этом режим кальция определяется как ведущий для видов на всех уровнях мозаичности в большинстве вариантов исследования. Азотный режим, минерализованность почвенного раствора и почвенная аэрация играют роль в распределении видов в мозаиках степных травостоев отдельных фитокатен. С другой стороны, выявляются недостатки использования R-подхода и метода главных компонент, поскольку часть осей в подавляющем большинстве случаев наиболее сильно коррелируют именно с вышеуказанными факторами, но корреляция статистически не значима.

Второй алгоритм представлял собой ординацию блоков разного размера с определением градиентов распределения самих фитоценохор в пространстве экологических факторов. Реализация Q-подхода проходила в несколько этапов. На первом этапе на основе скорректированного методом определения реализованной экологической ниши положения видов в факторном пространстве выполнялась фитоиндикация мозаик по ведущим экологическим факторам (методом среднего балла). На втором этапе выполнялась ординация мозаик методом неметрического многомерного шкалирования (НМШ). На третьем этапе выполнялась идентификация осей многомерного шкалирования и проверка экологической индивидуальности мозаик по показателям фитоиндикации дискриминантным анализом.

Таблица 3.

Идентификация ведущих факторов распределения видов Брединского биологического заказника на разных уровнях мозаичности (метод главных компонент)*

* - полужирным выделены статистически значимые величины тау-Кендалла.

Фитоиндикация мозаик показала, что величины ведущих экологических факторов на всех уровнях мозаичности сходны и характеризуются невысокими показателями варьирования (табл. 4). Следовательно, экологические условия степных местообитаний заказника однородны без экстремальных проявлений ведущих экологических факторов.

Таблица 4 Статистические показатели фитоиндикации местообитаний Брединского биологического заказника (баллы)

Ординация мозаик разного уровня неметрическим многомерным шкалированием по показателю стресса позволила выделить три ведущие оси НМШ для парцелл и ценозов. Следовательно, на всех уровнях мозаичности выделяются три группы ценотических факторов, определяющих распределение мозаик в степных экосистемах. Связь осей НМШ с ведущими абиотическими факторами представлена в табл. 5.

Таблица 5 Идентификация ведущих факторов ординации мозаик (неметрическое многомерное шкалирование)*

* - полужирным выделены статистически значимые величины тау-Кендалла.

Как видно из показателей корреляции осей НМШ с величинами абиотических факторов, ординация мозаик, в отличие от ординации видов, характеризуется более сложной факторной структурой.

Во-первых, на парцеллярном уровне структура растительных сообществ по первым двум ведущим комплексным факторам определяется сходными абиотическими факторами - рост почвенного увлажнения и уменьшение его колебаний при росте в верхних почвенных горизонтах содержания кальция и азота. Кислотный режим и режим почвенной аэрации, как и уменьшение минерализованности почвенного раствора, в формировании парцеллярной структуры степных сообществ играют подчиненную роль (2 ось НМШ и отрицательная корреляция по 3 оси НМШ).

Во-вторых, на ценотическом уровне при сохранении роли тех же экологических факторов их значимость меняется. Ведущую роль в формировании ценотической структуры сообществ играют снижение почвенного увлажнения (нарастание сухости), кислотный режим (уменьшение кислотности и нарастание щелочности), рост минерализованности почвенного раствора и уменьшение режима кальция. Второй комплексный фактор формирования ценотической структуры сообществ обратный 2 оси НМШ для парцеллярного уровня, а третий - 1 оси НМШ парцеллярного уровня.

При этом фитоценохоры, выделенные кластерным анализом, характеризуются определенной экологической специфичностью. Так, точность классификации микрофитоценохор в пространстве ведущих экологических факторов на парцеллярном уровне в среднем составила 83%, а мезофитоценохор на ценотическом уровне - 95 %. Так же, как и для видов, на разных уровнях мозаичности наблюдался различный вклад факторов в дискриминацию мозаик. На парцеллярном уровне ведущими являются ценотические факторы ординации мозаик (первые три оси НМШ), а также показатели режима кальция и переменности почвенного увлажнения. На ценотическом уровне ведущую роль играет 2 ось НМШ, а также режим кальция, почвенного увлажнения и переменность почвенного увлажнения.

Следовательно, при влиянии в целом сходных экологических факторов на формирование структуры степных сообществ, на разных уровнях мозаичности меняется их роль. Выделяются факторы, влияющие преимущественно на парцеллярном уровне, и факторы влияющие преимущественно на ценотическом. Кроме того, характер влияния факторов и их направленность также меняются (в том числе на полярно противоположные) в зависимости от уровня формирования мозаик травостоя. Таким образом, экология растительных сообществ зависит от уровня формирования пространственных мозаик и формирует иерархический континуум в пространстве ведущих экологических факторов.

Ординация микрофитоценохор в пространстве эколого-ценотических факторов (рис. 4) показывает «облачный» характер смены растительных сообществ вдоль экологических градиентов без четкой идентификации рядов эколого-ценотического замещения. Экологической специфичностью, как и по показателям фиторазнообразия, характеризуются льнянко-овсяницевая парцелла (2 кластер) с наиболее сложными ценотическими связями между видами и наибольшими показателями режима кальция, а также вьюнково-пырейно-овсяницевая парцелла (7 кластер), для которой определяются наибольшие показатели режима почвенного увлажнения и наименьшие величины режима переменности почвенного увлажнения.

Ординация мезофитоценохор (рис. 5) в эколого-ценотическом пространстве принципиально отличается от ординации парцелл. Выделяется ряд эколого-ценотического замещения от полынно-овсяницевых через льнянко-пырейно-овсяницевые к многовидовым пырейно-овсяницевым ценозма. Ряд определяется ростом величи...