Некоторые экологические аспекты взаимоотношений Adelgeslaricis и A. Tardus (Adelgidae, Homoptera) с елью обыкновенной

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК 595.752.2

Некоторые экологические аспекты взаимоотношений Adelgeslaricis и A. Tardus (Adelgidae, Homoptera) с елью обыкновенной

Ст. препод. Г.И. Драган,

канд. биол. наук - Киевский областной институт последипломного образования педагогических кадров

Рассмотрены результаты исследований особенностей галлообразования, вызываемого двумя симпатрическими видами адельгид - Adelges laricis и A. tardus. Критически важными стадиями их жизненных циклов являются, соответственно, основательница и ложноосновательница. Успешное галлообразование на первичном хозяине - ели достигается синхронизацией развития этих морф с сезонным развитием хозяина; при этом задействуются такие механизмы, как эмбриональная диапауза, удлинение периода внутригал- лового развития, наличие промежуточной стации переживания, синхронный с растением- хозяином выход из зимней диапаузы и относительно длительный период активности имагинальной фазы.

Ключевые слова: Adelges laricis, A. tardus, жизненный цикл, насекомые галообразо- ватели, взаимодействие адельгид с елью, синхронизация развития. адельгид морф ель экологический

Розглянуто результати досліджень особливостей галоутворення у двох симпатрич- них видів адельгід - Adelges laricis і A. tardus. Критично важливими стадіями їх життєвих циклів є, відповідно, засновниця і псевдозасновниця. Успішне галоутворення досягається синхронізацією розвитку цих морф із сезонним розвитком господаря, а саме: затримкою ембріонального розвитку (засновниця) або більш пізньою появою у природі (псевдозас- новниця), наявністю проміжної стації переживання, синхронним з рослиною-господарем виходом зі зимової діапаузи і відносно тривалим періодом активності в імагінальній фазі.

Ключові слова: Adelges laricis, A. tardus, життєвий цикл, комахи-галоутворювачі, взаємодії адельгід з ялиною, синхронізація розвитку.

The programme, that aims at studying the adelgid-picea interaction of Adelges laricis and A. tardus that are considered to be piceagallforming insects, is investigated. Critically important stages of theirs life cycles are proved to be fundatrix and pseudofundatrix, correspondingly. Succesful gallforming is achieved by the synchronization of fundatrix (pseudofundatrix) development with seasonal development of Picea, specifically, embrional diapause or more long-term galldevelopment, intermediate habitation, synchronic diapause-termination of insects and host plant, long-term imaginal activity

Key words: Adelges laricis, A. tardus, life cycle, gallforming insects, adelgid-picea interactions, development synchronization.

Adelges laricis Vallot 1836 и A. tardus Dreyfus 1888 принадлежат к неболь-шому семейству тлей - адельгид или хермесов (Adelgidae), насчитывающих око-ло 70 известных на сегодня видов [8]. По общему мнению, адельгиды являются очень древней и крайне специализированной группой насекомых [2, 3, 6, 9]. Жиз-ненные циклы этих полиморфных тлей отличаются большой сложностью и свя-заны со сменой хозяев и чередованием способов размножения ( гетерогонией). Полный жизненный цикл адельгид в типичном случае длится 2 года, но у непол- ноциклых видов сокращается до одного. При этом, на первичном хозяине - ели адельгиды, за исключением нескольких видов, вызывают образование галлов. Особая форма их отношений с елью, близкая к отношениям паразита и хозяина, выдвигает особые требования к галлообразователю. Среди них - точное согласование своего цикла развития с сезонным развитием хозяина.

Цель наших исследований - изучение путей синхронизации жизненных циклов двух симпатрических видов адельгид - полноциклого A. laricis и непол- ноциклого A. tardus с сезонным развитием вегетативных побегов ели обыкновен-ной, на которых указанные виды вызывают образование галлов. Этот вопрос изучен недостаточно полно и поэтому представляет интерес как с практической ( оба вида - известные вредители), так и теоретической точки зрения. У первого из указанных видов - мигрирующего A. laricis; полный жизненный цикл включает 5-6 генераций и длится 2 года. На первичном хозяине - ели у него последова-тельно развиваются генерации sexualis (амфигонная генерация), fundatrix (осно-вательницы) и alata migrans (мигранты). У второго - немигрирующего A. tardus - жизненный цикл протекает полностью на ели и включает всего 2 партеногенети- ческих генерации - pseudofundatrix (ложноосновательницы) и alata non-migrans (расселительницы). В образовании галлов принимают участие основательницы (ложноосновательницы) и мигранты (расселительницы).

В результате проведенных исследований установлено, что критически важными синхронизующими стадиями жизненного цикла у A. laricis и A. tardus являются, соответственно, основательница и ложноосновательница, которые ин-дуцируют галлообразование. Наиболее существенные биологические различия между указанными формами касаются эмбрионального периода их онтогенеза. Основательницы развиваются из яиц, отложенных нормальными самками амфи- гонного поколения. Последние откладывают оплодотворенные яйца в начале ле-та, после чего те диапаузируют почти 3 месяца: до конца лета - начала осени. Затем из них появляются личинки, приступающие к активному развитию только весной следующего года. Следует заметить, что эмбриональная диапауза у адель- гид ранее была неизвестна и нами описана впервые именно у A. laricis [1]. Личинки ложноосновательниц, эмбриональное развитие которых длится всего 8-12 дней, также появляются в конце лета - начале осени, но из партеногенетичес- ких яиц расселительниц. Приуроченность появления личинок ложнооснователь- ниц к указанному времени регулируется сроками раскрытия галлов, в которых развиваются расселительницы. В отличие от галлов полноциклого вида, раскры-вающихся в конце мая - начале июня, внешне неразличимые галлы A. tardus " созревают" в конце лета - начале осени.

После своего возрождения личинки основательниц и ложноосновательниц демонстрируют сходные стереотипы поведения. В течение 1,5-2 месяцев они фиксируются на хвое ели, затем расселяются в кроне дерева в поисках почек, пригодных для образования галлов (обычно это почки нижних ярусов кроны преимущественно северных и северо-западных экспозиций с ослабленными ростовыми процессами) и, наконец, внедряют свои ротовые аппараты в эмбриональные ткани почки. После этого они погружаются в состояние диапаузы, длящееся до начала следующего сезона. Каковы причины столь длительной отсрочки заселения галлообразователем почек? Есть основания полагать, что роль отсрочки заселения почек состоит в синхронизации пищевой активности основательниц с процессами морфогенеза вегетативных почек растения-хозяина. Гистологические исследования показывают, что ротовой аппарат личинок основательниц непосредственно перед уходом их в зимнюю диапаузу располагается, как правило, в строго определенной области почки - нижних зачатках хвоинок. Именно с них весной следующего года начинается галлообразование. В то же время, в сентябре - ок-тябре в самой почке все еще происходят процессы заложения зачатков хвоинок [5], которые заканчиваются к концу сезона (первой декаде ноября) наступлением периода покоя. К этому периоду и приурочено внедрение ротового аппарата насе- комого-галлоообразователя в ткани почки. Очевидно, что пищевая активность основательницы в более ранний период, характеризующийся интенсивными морфогенетическими процессами, проходящими в почке, могла бы спровоцировать, во- первых, сильные нарушения ростовых процессов в почке вплоть до ее гибели, во- вторых, преждевременную инициацию защитных реакций растения, и, в-третьих, вызвать затруднения, связанные с поиском компетентных для галлообразования тканей. Таким образом, указанные выше особенности поведения личинок основательниц позволяют синхронизировать жизненные циклы галлообразователя и растения-хозяина в период, предшествующий процессу галлообразования [4]. В таком случае хвоя ели, на которой протекает часть онтогенеза основательницы, играет роль промежуточной стации переживания (точнее "пережидания") до восстановления синхронности в работе биологических часов галлообразователя и растения-хозяина. Хвоя ели достаточно точно отражает физиологическое состояние всего дерева и через изменение ее биохимических свойств основательница может " отслеживать" динамику онтогенетического состояния хозяина. Такая возмож-ность вытекает из исследований, проводившихся во Франции ранее [7]. Указан-ными исследованиями установлено, что в конце октября с окончанием вегетации у ели, осмотическое давление клеток хвои, бывшее до этого низким, начинает увеличиваться и ложноосновательницы A. tardus покидают хвою и перемещаются на почки. Можно предположить, что изменение осмотического давления растительных клеток играет в этом случае роль сигнального фактора, инициирующего смену стаций у ложноосновательниц (или основательниц).

Нашими исследованиями установлено, что выход личинок основательниц из диапаузы в природе довольно точно соотносится с пробуждением митотической активности в почках ели. Для успешного галлообразования необходимо определенное соответствие фаз развития побега и самки-основательницы, а также галла и заселяющих его личинок мигрантов (расселительниц). В эксперименте на срезанных ветках ели, занесенных в лабораторию в январе и содержащихся при комнатной температуре в сосудах с водой нами показано, что основательницы, находящиеся на почках этих веток, через 4-5 дней выходят из диапаузы и впос-ледствии нормально развиваются и откладывают яйца. В то же время, почки продолжают находиться в состоянии покоя и митотическая активность в них отсутствует. При этом формирование галлов если и наблюдается, то очень редко и, как правило, нетипичной формы и размеров. Чаще всего почки, на которых в таких условиях питаются основательницы, вообще не распускаются. Наблюдения в природе показывают, что сильные расхождения в сроках выхода из зимней диапаузы ели и исследованных видов адельгид препятствует успешному образованию галлов. Это приводит к тому, что экземпляры ели, принадлежащие к поздней фенологической форме, поражаются адельгидами значительно меньше, чем представители ранней и промежуточной фенологических групп.

Другой важнейшей проблемой для галлообразователя является необходимость синхронизации галлобразования с появлением следующего поколения, живущего непосредственно в галлах. Проведенными исследованиями установлено следующее. В природных условиях митотическая деятельность конуса нарастания заселенной почки ели уже вскоре после выхода личинок основательниц (ложноосновательниц) из диапаузы прекращается, в то время как в зачатках хвоинок усиливается. Основательницы (ложноосновательницы) очень быстро, в течение трех личиночных возрастов, созревают и приступают к откладке яиц. Формирование первичного галла, индуцируемого только сосанием основательниц (ложноосновательниц), сопровождается появлением первых личинок следующего поколения - мигрантов (расселительниц). Они заползают в щели первичного галла и приступают к сосанию тканей галла. При этом период заселения первичного галла ограничен во времени. Вскоре после начала питания в нем мигрантов (расселительниц) происходит разрастание камер галла и смыкание их входных щелей. В результате этого доступ других личинок в камеры становится невозможным и они в большом количестве гибнут. В течение всего периода заселения галла самки - основательницы продолжают питаться и откладывать яйца. При преждевременном их отмирании образование полноценного галла прекращается. И основательницы, и ложноосновательницы производят, таким образом, избыточное количество потомства, значительно превышающее питающую способность галла. Подобная стратегия поведения самок-основательниц, включающая быстрое их созревание, продолжительный период откладки и " расточительность" в производстве яиц, однако, биологически вполне оправдана. Таким способом, очевидно, достигается решение проблемы приспособления адельгид к высокой изменчивости хозяина по срокам распускания побегов (а он может достигать трех и более недель) и синхронизации появления следующего поколения с формированием очень специфической среды его обитания - галла.

Литература

1. Драган Г.И. Летняя эмбриональная диапауза у хермесов / Г.И. Драган // Материалы VI з'їзду Укр. ентомол. тов., Біла Церква, 8-11 вересня 2003. - Ніжин, 2003. - С. 30-31.

2. Мамонтова В.О. Фауна України. Попелиці-ляхніди / В.О. Мамонтова. - 1972. - Т. 20, вип. 7. - 228 с.

3. Мордвилко А.К. Видообразование у тлей / А.К. Мордвилко // Энтомол. Обозр. - 1933. - Т. XXV, № 1-2. - С. 7-35.

4. Покозий Й.Т. Некоторые особенности преддиапаузного периода у ложноосновательниц Adelges tardus (Homoptera, Adelgidae) / Й.Т. Покозий, Г.И. Драган // Известия Харьков. энтомол. общ. - 2001 (2002). - Т. IX, вып. 1-2. - С. 263-266.

5. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели / В.Б. Скуп- ченко. - Л. : Изд-во "Наука", 1985. - 80 с.

6. Шапошников Г.Х. Эволюция морфологических структур тлей (Homoptera, aphidinea) и образ жизни их современных и мезозойских представителей / Г.Х. Шапошников // Энт. обозр. - 1980. - LIX, 1. - С. 39-57.

7. Baurant R. Le Chermes de l'epicea: relations entre l'insecte et son hote principal / R. Baurant // Bul. rech. agron. Gembloux. - 1978. - Vol. 13, № 1. - Р. 3-12.

8. Havill N.P. Biology and Evolution of Adelgidae / N.P. Havill, R.G. Footttit // Annu. Rev. Ento- mol. - 2007. - Vol. 52. - Pp. 325-349.

9. Heie O.E. Studie on fossil Aphids (Homoptera, Aphididae) / O.E. Heie // Spolia Zoolog. Mus. Hauniensis. - 1967. - Vol. XXVI. - Pp. 1-275.

Размещено на Allbest.ru